Статьи Неврология и нейрохирургия
|
|
|
|
Нейрофункциональная организация движения(часть№1)
Организация движенияПод нейромоторной системой понимают функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры.
Суть этой организации:
•командный пункт (центр) имеет непрерывную информацию о выполнении задания
•это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией
В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации.
Функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени, а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру.
Структурной единицей спинного мозга является сегмент, где сгруппированы нейроны различного назначения. Задние рога и центральная часть сегмента ориентированы на обработку сенсорных сигналов. В нейрофизиологической литературе их часто обозначают как 1-6 зоны Рекседа. Передние рога содержат тела эфферентных нейронов (7-9 зоны Рекседа). Сенсорных нейронов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.
Основные морфо-функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации
Мотонейроны
•a-мотонейроны - наиболее крупные - диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных, фазических (быстрых) сокращений поперечно-полосатой мускулатуры
•a-мотонейроны – малые - обеспечивают тонус мышцы (поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками - красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению)
•g-эфференты – их возбуждение (не сопровождается видимым сокращением мышцы) меняет состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна
Деятельность мотонейронов контролируется в сложно организованной структуре двигательной системы, как в пределах сегмента, так и за счет супраспинальных влияний. Определенный Шеррингтоном "принцип общего конечного пути" заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Количество афферентной информации должно испытывать значительную обработку во вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы он мог воспроизвести потенциал действия необходимой интенсивности и точности.
Каналы афферентного потока из мускулатуры
1.Собственные проприорецепторы мышц (афференты 1а) - нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках. Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение. Для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.
2.Сухожильный апарат Гольджи (афференты 1б) включены последовательно (тандемно) с сухожилием - сигнализатор степени растягивающего усилия, развиваемой силы мышцы.
Импульсация, поступающая по афферентам Iа, вызывает в сегментах возбуждение (активацию) мотонейрона своей мышцы и тормозит мотонейроны антагониста (т.е. осуществляется реципрокное торможение). Афференты группы 2, начинающиеся от вторичных окончаний веретен, путем полисинаптических влияний возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.
Афференты Iб вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы (собственное, т.е. аутогенное торможение) и возбуждение мотонейронов антагонистов.
Мышечные веретена имеют также эфферентную иннервацию - к ним идут аксоны g-мотонейронов, располагающихся в передних рогах сегмента. К которым в состоянии покоя количество импульсов из веретен невелико. При растяжении мышцы частота импульсации из проприорецепторов повышается. У первичных окончаний частота импульсации зависит от скорости растяжения, у вторичных - от длины мышцы. То есть, первичные окончания обеспечивают динамическую составляющую проприорецепции, вторичные - статическую.
Активация g-эфферентов приводит к повышению чувствительности нервно-мышечных веретен, т.е. рецепторов. Установлено, что афферентация из веретен может быть осуществлена не только растяжением, но и активацией g-эфферентов. Это означает, что рефлекторная возбудимость a-мотонейронов зависит от состояния возбудимости g-мотонейрона через изменение возбудимости нервно-мышечного веретена. Показано, что возбуждение a-мотонейронов тоже сопровождается активацией g-эфферентов опять же через изменение проприоцепции: это так называемая a-g коактивация. Состояние баланса возбудимости рефлекторного кольца обеспечивается супраспинальным контролем через кортикоспинальный и ретикулоспинальный пути. Реализуются эти влияния путем изменения возбудимости как a-, так и g-нейронов.
Мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия:
•периферическое
•центральное
В естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения.
Основные сведения по структурно-функциональной организации сегментарного аппарата спинного мозга
Основная функциональная единица сегментарного аппарата – рефлекс. Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов.
1. Соматические рефлексы (выражающиеся в активации скелетных мышц):
•сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций
•более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр.
•еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения -позы (большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р.Магнуса)
2. Рефлекторная регуляция внутренних органов - спинной мозг является центром висцеральных рефлексов.
Между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича).
Поскольку рефлекторные связи организованы по типу колец, включающих эфферентную иннервацию афферентных нейронов, этот тип организации движения называют кольцевым или коррекционным. Тем самым подчеркивается малая пластичность и функциональная жесткость описанных рефлекторных комплексов.
Супраспинальный контроль деятельности сегментарного аппарата
Осуществляется системой нисходящих и восходящих путей.
1. Восходящая афферентация
Осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов. Тем самым обеспечивается разносторонняя характеристика параметров движения:
• сила
• объем
• точность
• плавность
• целесообразность
• законченность
• согласованность с вегетативными, гуморальными, поведенческими компонентами движения и др.
Многоуровневая обработка сенсорного потока составляет основу акцептора действия, параметры которого сравниваются с афферентными параметрами реального результата движения. Следует учитывать, что движению дается эмоционально-личностная, т.е. сознательная оценка в пределах этой же функциональной системы.
2. Нисходящая эфферентация
Результат обработки сенсорного потока является базой организации нисходящего контроля из вышерасположенных структур за рефлекторной деятельностью и деятельностью афферентных систем сегментарного аппарата, обеспечивающего информацию с периферии.
Объектами супраспинальных влияний являются активность:
• мотонейронов
• вставочных нейронов
• нейронов восходящих систем
• первичных афферентных волокон
Быстропроводящие пути (кортико-, ретикуло-, вестибулоспинальные) способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически. Тем самым обеспечивается высокая эффективность и специфичность нисходящих команд.
•Моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей.
•Ретикуло- и вестибулоспинальные пути оказывают преимущественное влияние на мотонейроны мышц туловища и проксимальных мышц конечностей.
Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга. Наиболее важное значение имеют связи с g-нейроном, результат активации которого супраспинальной командой имеет важное значение в установочной активности мускулатуры в будущем движении. Реализуется этот тип активности изменением возбудимости проприоцептора, предварительно активированного g-нейроном. Иначе, в афферентной системе мышцы кодируются параметры ожидаемого движения.
Нисходящие пути могут вызвать торможение как первичных, так и вторичных афферентов восходящего направления. Это вызывает контроль интенсивности и качества сенсорного потока, доставляемого в супраспинальные структуры.
Таким образом, деятельность супрасегментарного комплекса организации движений интегрируется на многих уровнях центральной нервной системы:
•ствол головного мозга (мозжечок, вестибулярный анализатор, ретикулярная формация, четверохолмие),
•подкорковые серые ядра (полосатое тело, хвостатое ядро, таламус) и
•сенсомоторные зоны коры больших полушарий (передние и задние центральные извилины, префронтальная кора)
Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов.
Программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом. Также в программе движения отражен и видовой опыт, т.е. генетический - содружественные движения, двигательные комплексы взаимодействия анализаторов, характерные жесты, мимика и пр.
В программе движения не предусматривается жесткая сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, т.е. пластичность организации движения.
В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Точность активации и торможение мотонейронов сегментарного аппарата точно контролируется состоянием проприоцепции в большей мере, чем супраспинальным контролем.
Командные супраспинальные импульсы могут активировать большую группу мотонейронов или даже мотонейроны антагониста. Этим объясняются ошибки при заучивании новых движений, дискоординация их при многих патологических состояниях. В сегментарном же аппарате деятельность отдельного мотонейрона может быть охарактеризована возбуждением или торможением.
В наиболее общем виде следует говорить о:
•супрасегментарном уровне организации как о качестве моторики
•сегментарном уровене как о количественной характеристике моторики - силе, тонусе, объеме
Постоянное взаимодействие механизмов программного, т.е. вероятностного, характера организации движения с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику как в совершенном, так и искаженном виде.