Статьи Неврология и нейрохирургия
|
|
|
|
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
Поскольку психические процессы человека являются сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока (или три основных аппарата) мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности.С некоторым приближением к истине их можно обозначить как:
•блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования («энергетический» блок)
•блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира
•блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности
Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трех блоков, каждый из которых играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление.
_______________________________________________________________________________________________
БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ
Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может:
•наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию
•вызывать в памяти нужные избирательные системы связей
•программировать деятельность
•осуществлять контроль за деятельностью
•корригировать ошибки
•сохранять выбранную направленность деятельности
Хорошо известно, что в состоянии сна такая четкая регуляция психических процессов невозможна, ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным.
Для осуществления каждой организованной деятельности необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры, когда нервные процессы характеризуются известной:
•концентрированностью
•уравновешенностью возбуждения и торможения
•высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой
Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.
Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры?
Был установлен тот факт, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и испытывая ее регулирующее влияние.
В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу "все или ничего") регулировать состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.
•Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности.
•Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.
Оба эти раздела РФ составляют единую систему, единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, но вместе с тем сам находится под ее влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений.
Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам.
Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга.
Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию.
Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.
Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, в некотором роде, является специфической. Как показали наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцированности или "специфичности" как по своим анатомическим характеристикам, так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность ("специфичность") не имеет ничего общего с "модальностью" основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов своеобразный характер.
Расмотрим дифференцированность источников активации, составляющей основную функцию РФ, и дифференцированность ее топографической организации.
Нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы.
Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации, причем действие каждого из них передается при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей.
!!! В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой "неспецифической" активирующей системы.
1. Первый источник - обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его "внутреннее хозяйство". Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса).
•Более простые формы этого вида активации связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией и т.д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой ("витальной") форме активации.
•Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определенные врожденные системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно-рефлекторного, пищевого и полового поведения). Эти формы активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ.
Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник - этo обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме.
Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что:
•если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании
•то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие "внутреннего хозяйства организма"
2. Второй источник активации - связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.
Человек живет в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация. Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело.
Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств, является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения - иногда неожиданные для него - требуют известного обостренного состояния бодрствования.
Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности - ориентировочного рефлекса и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т.д.), является важнейшей основой познавательной деятельности.
Ориентировочный рефлекс, или реакции пробуждения (активации), связаны с работой РФ мозга.
Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы - с другой.
•Тоническая и генерализованная формы связаны с нижними отделами ствола головного мозга
•Фазическая и локальная формы связаны с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой.
Неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса.
Второй источник активации тесно связан с механизмами памяти:
•каждая реакция на новизну требует, прежде всего, сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей -"компарация"
•"компарация" позволяет установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма
•такой механизм обеспечивает процесс "привыкания", когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает
•значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию "компарации" сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним.
Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врожденный, а более сложный, прижизненно возникающий или условно рефлекторный характер.
3. Третий источник активации человека - планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей.
Они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи:
•всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели
•всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обратное ведет к дальнейшей мобилизации усилий
Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности.
Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению.
В поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т.е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.
Выяснено, что посредством кортикоретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать:
•генерализованную реакцию пробуждения
•оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы
•изменять возбудимость мышц
•понижать пороги различительной чувствительности
•обусловливать ряд других изменений
Таким образом, с достаточной надежностью установлено:
•наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции
•каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования
•нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры
•нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований - являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры (непосредственно участвующие в формировании намерений и планов) вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности
Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.
_______________________________________________________________________________________________
БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ
Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты:
•зрительной (затылочной) области
•слуховой (височной) области
•общечувствительной (теменной) области
По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры располагаясь в шести слоях.
В отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону "все или ничего", принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.
По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем).
Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать информацию:
•зрительную
•слуховую
•вестибулярную
•общечувствительную
В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место.
Основу этого блока образуют первичные или проекционные зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью.
Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированнее нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клеток, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители.
Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав:
•клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей
•клетки, не реагирующие на какой-либо модально-специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса
Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным - не превышают 4% общего состава всех клеток).
ДАЛЕЕ…
Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.
Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга.
Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации, который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.
ДАЛЕЕ…
Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное восприятие - и тем более представление - системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развернутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.
Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока: зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры - образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока.
Именно это дает основание считать третичные зоны (или как их обозначал П. Флексиг, "задний ассоциативный центр") специфически человеческими образованиями.
Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов.
Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некоторым данным, реагируют на такие обобщенные признаки, на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.
!!! На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана:
•с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений
•в превращении последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы
Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов - для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений.
Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря - не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.
Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.
Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.
Первый закон – закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития.
Второй закон - закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав:
•Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью
•Вторичные зоны коры обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную, в других случаях – слуховую, в третьих случаях - тактильную информацию.
•Третичные зоны описываемого блока в еще меньше степени обладают модальной специфичностью; эти зоны обозначаются как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют.
Третий (основной) закон - закон прогрессивной латерализации функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.
Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контрлатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.
Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга.
Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным.
_______________________________________________________________________________________________
БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Третьим функциональным блоком мозга (блоком программирования, регуляции и контроля) обеспечивается организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности.
Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он:
•создает замыслы
•формирует планы и программы своих действий
•следит за их выполнением
•регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами
•контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки
Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий - впереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большого пирамидного пути.
ДАЛЕЕ…
Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы.
ДАЛЕЕ…
Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов ("передними рогами головного мозга", как назвал их Н.А. Бернштейн).
ДАЛЕЕ…
Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена:
•как в аппарате передней центральной извилины
•так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры,
которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.
В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции..., так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми, и именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.
ДАЛЕЕ…
Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, переработки и хранения информации.
Но ее основные отличия от второго (афферентного) блока заключается в том, что:
•процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию
•этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока
Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически ограниченные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.
Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.
Все эти факты дают полное основание отнести премоторные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.
ДАЛЕЕ…
Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в:
•формировании намерений и программ
•регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека
Особенностью данной области мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры.
Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.
Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности их медиальные и базальные отделы:
•обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей с РФ и получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, "заряжаясь" от него соответствующим энергетическим тонусом
•вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, придавая ее активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга
ДАЛЕЕ…
Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности, меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека.
Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребенка 4-7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они занимают до 1/3 всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей.
Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и промежуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры.
ДАЛЕЕ…(in summa summarum)
Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений. И их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет "задний ассоциативный центр", или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.
______________________________________________________________________________________________
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЕХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА
Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление.
Современные представления о строении психических процессов исходят из модели "рефлекторного кольца" или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эффекторные компоненты, а все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.
Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты, и современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено. Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков, а у человека - и активное кодирующее влияние языка.
Особенно отчетливо выступает активный характер сложного предметного восприятия. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, что оно, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своем составе и активные двигательные компоненты.
Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов, но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований, показавших, что:
•неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы
•сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз, выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свернутый характер
Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совместном участии всех трех функциональных блоков мозга, из которых:
•первый - обеспечивает нужный тонус коры
•второй - дает возможность анализа и синтеза поступающей информации
•третий – формирует необходимые направленные поисковые движения
Последнее придает активный характер воспринимающей деятельности человека в целом. Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и действий.
Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако, движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы, сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.
Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга:
•если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным
•то аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение
•а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, способствуют созданию программы выполнения двигательных актов и осуществляют как регуляцию движений, так и контроль над ними, без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий
Все это делает очевидным, что только учет взаимодействия всех трех функциональных блоков мозга, их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга, позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.