ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Пищеварительная система включает полость рта, пищеварительный канал (представленный пищеводом, желудком и кишкой), а также крупные железы - большие слюнные, поджелудочную и печень.

Функции пищеварительной системы: (1) пищеварительная - механическая и химическая обработка пищи, расщепление ее до простых веществ и их всасывание; (2) экскреторная - выделение с секретом желез и через стенку пищеварительного канала вредных веществ, их детоксикация; удаление непереваренных веществ; (3) иммунная - захват, процессинг и транспорт антигенов из пищеварительного канала с последующим развитием иммунной реакции; (4) эндокринная - выработка гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Строение стенки пищеварительной трубки характеризуется общими закономерностями, а также конкретными особенностями, обусловленными спецификой функций, выполняемых определенными ее участками. Она, как правило, образована: внутренней слизистой оболочкой с подлежащей подслизистой основой, средней мышечной оболочкой и наружной серозной или адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка состоит из нескольких слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки.

Эпителий выполняет барьерную и защитную функции, а также обеспечивает переваривание и всасывание питательных веществ; эндокринные клетки в его составе вырабатывают гормоны, влияющие на моторику и активность желез пищеварительного тракта. В различных отделах пищеварительной трубки в связи с выполняемой функцией может быть многослойным плоским или однослойным столбчатым. Содержит многочисленные лимфоциты, дендритные антиген-представляющие клетки, нервные окончания и клетки, образующие орган вкуса (в сосочках языка).

Собственная пластинка слизистой оболочки располагается под эпителием и образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфоидную ткань (диффузную или в виде узелков). В ней могут находиться железы, а также выстланные эпителием углубления - крипты.

Мышечная пластинка слизистой оболочки

(может отсутствовать) лежит между собственной пластинкой и подслизистой основой; обычно образована двумя слоями гладких мышечных клеток - внутренним циркулярным и наружным продольным. Способствует изменению рельефа слизистой оболочки.

Подслизистая основа (может отсутствовать) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит крупные кровеносные сосуды, а также сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение (Мейснера), в некоторых участках - концевые отделы желез и скопления лимфоидной ткани. Обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок.

Мышечная оболочка обычно образована двумя слоями - наружным продольным и внутренним циркулярным, между которыми проходит прослойка соединительной ткани, содержащая сосудистое сплетение и межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха). На основном протяжении пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью, в переднем отделе (полость рта, глотка и частично пищевод) и в области анального канала - поперечнополосатой мышечной тканью. Ее сокращения, координируемые нервным сплетением и регулируемые локальными гормональными влияниями, обеспечивают перемешивание и продвижение содержимого пищеварительной трубки.

Наружная оболочка (адвентициальная или серозная) покрывает пищеварительную трубку и обеспечивает либо неподвижную связь конкретного участка с окружающими органами (адвентициальная оболочка), либо скольжение и взаимное свободное перемещение ее участков в брюшной полости (серозная оболочка). Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в серозной оболочке слой соединительной ткани снаружи покрыт однослойным плоским эпителием - мезотелием.

Органы полости рта

Полость рта, за исключением участков, приходящихся на коронки зубов, выстлана слизистой оболочкой.

Строение слизистой оболочки полости рта обладает рядом особенностей: эпителий - толстый многослойный плоский неороговевающий или ороговевающий (в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку); собственная пластинка образует сосочки, вдающиеся в эпителий. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому собственная пластинка плавно переходит в подслизистую основу (отсутствует на дорсальной и боковых поверхностях языка, десне, некоторых участках твердого нёба). Подслизистая основа прикрепляет слизистую оболочку к подлежащим мышцам или кости, выполняющим опорную функцию;

содержит концевые отделы малых слюнных желез. Наиболее сложным строением характеризуется слизистая оболочка дорсальной поверхности языка, которая прикреплена к подлежащей мышечной ткани, образует особые выпячивания (сосочки языка) и содержит вкусовые рецепторы в составе вкусовых почек (см. рис. 182-185).

Сосочки языка образованы выпячиваниями собственной пластинки слизистой оболочки в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков, покрытых многослойным плоским эпителием (см. рис. 182-184). Сосочки языка разделяются на четыре вида: 1) нитевидные, 2) грибовидные, 3) листовидные и 4) желобоватые (окруженные валом).

Нитевидные сосочки - наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по дорсальной поверхности языка. Имеют конусовидную форму и покрыты ороговевающим эпителием, роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (см. рис. 182).

Грибовидные сосочки лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков; особенно многочисленны на кончике языка. Имеют узкое основание и расширенную вершину (см. рис. 182); выстланы неороговевающим эпителием, который на апикальной поверхности сосочка непостоянно содержит вкусовые почки.

Листовидные сосочки хорошо развиты лишь в раннем детстве; располагаются на боковых поверхностях языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. На боковой поверхности сосочков неороговевающий эпителий содержит вкусовые почки (см. рис. 183).

Желобоватые (окруженные валом) сосочки - самые крупные; располагаются в бороздке, разделяющей корень и тело языка. Каждый сосочек (см. рис. 185) окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубокой бороздой сосочка (желобком), в которую открываются выводные протоки малых серозных вкусовых слюнных желез (Эбнера). На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверхности валика эпителий содержит многочисленные вкусовые почки.

Вкусовые почки (луковицы) - хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (большей частью - в желобоватых сосочках), мягкого нёба и надгортанника. Имеют вид эллипсов, занимающих всю толщину эпителия и лежащих перпендикулярно его поверхности, на которой они открываются вкусовыми порами. Представляют собой компактные скопления клеток, которые относят к трем основным типам: 1) вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным эпителиоцитам (см. рис. 184).

Вкусовые (сенсорные) эпителиоциты - узкие, светлые, столбчатые, со светлым ядром, развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности (содержат рецепторы вкусовых веществ). К их базальной и латеральной плазмолемме подходят окончания безмиелиновых нервных волокон.

Поддерживающие эпителиоциты - узкие, темные, столбчатые, с плотным ядром, развитыми органеллами и секреторными гранулами в апикальной части (содержат адсорбент пищевых веществ).

Базальные эпителиоциты - мелкие, недифференцированные, располагаются у основания вкусовой почки. Делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки.

Лимфоэпителиальные органы полости рта включают две минадалины, входящие в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, - нёбные и язычную. Миндалины выполняют защитную функцию (обеспечивается лимфоцитами, макрофагами и иммуноглобулинами), достигают наибольшего развития в детстве и подвергаются инволюции после полового созревания.

Нёбные миндалины располагаются в задней части полости рта между нёбными дужками и представляют собой скопления лимфоидной ткани (диффузной и в виде узелков), взаимодействующей с эпителием (рис. 186 и 187). Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, покрывает поверхность миндалины и вдается в собственную пластинку, образуя глубокие ветвящиеся крипты. Он резко инфильтрирован (особенно в криптах) лимфоцитами, макрофагами и плазматическими клетками, содержит дендритные антиген-представляющие клетки. В собственной пластинке располагается лимфоидная ткань в виде лимфоидных узелков с крупными герминативными центрами, а также межузелковых диффузных скоплений. В просвете крипт - слущенные эпителиальные клетки, лимфоциты, макрофаги, микроорганизмы. Миндалины окружены капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой вглубь органа отходят септы.

Язычная миндалина располагается в слизистой оболочке корня языка за желобоватыми сосочками. По строению она сходна с нёбными; ее крипты - короткие и слабо ветвящиеся, в их просвет открываются протоки слизистых слюнных желез.

Большие слюнные железы

Большие слюнные железы совместно с множеством малых слюнных желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта (см. рис. 185), продуцируют слюну, которая смачивает слизистую оболочку полости рта и зубы.

Функции слюны многообразны: она способствует процессам механической переработки пищи, ее вкусовому восприятию и проглатыванию, содержит ряд пищеварительных ферментов, осуществляет защитную функцию (благодаря присутствию антимикробных веществ и секреторного IgA), участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза, экскреции продуктов обмена и экзогенных веществ, переносит биологически активные вещества и обеспечивает минерализацию эмали зубов.

Общие закономерности строения больших слюнных желез. В организме имеются три пары крупных слюнных желез - околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, структура которых в целом однотипна. Все железы покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят междольковые перегородки, разделяющие железы на дольки и содержащие сосуды, нервы и междольковые выводные протоки. Дольки образованы концевыми отделами и внутридольковыми выводными протоками, между которыми располагаются тонкие прослойки внутридольковой соединительной ткани с мелкими сосудами и нервными волокнами.

Концевые отделы содержат два типа клеток - железистые и миоэпителиальные - и разделяются: (1) по форме - на альвеолярные и альвеолярно-трубчатые; (2) по составу железистых клеток и характеру вырабатываемого секрета - на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые (серозные) концевые отделы (рис. 188- 190) содержат сероциты - базофильные белковые (серозные) клетки пирамидной формы с центрально расположенным или несколько смещенным базально ядром, хорошо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы, межклеточными секреторными канальцами, служащими продолжением узкого просвета концевого отдела (рис. 191). Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, пероксидазы, гликозаминогликанов и солей. Белковые концевые отделы являются единственным типом секреторных отделов в околоушной слюнной железе (см. рис. 188), они преобладают в поднижнечелюстной железе (см. рис. 189) и немногочисленны в подъязычной железе (см. рис. 190).

Слизистые концевые отделы (см. рис. 190) крупнее белковых и состоят из мукоцитов - крупных светлых слизистых клеток с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми пузырьками, выделяющимися в просвет. Между клетками также могут присутствовать секреторные канальцы (рис. 192). Мукоциты выра-

батывают слизистую слюну, содержащую гликопротеины и ряд муцинов. Слизистые концевые отделы присутствуют только в подъязычной слюнной железе (см. рис. 190).

Смешанные концевые отделы состоят из мукоцитов, образующих трубочки, к которым снаружи прилегают сероциты в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джиануцци). Сероциты выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глубоко вдающиеся между мукоцитами (рис. 193). Смешанные концевые отделы встречаются в поднижнечелюстной железе (см. рис. 189) и подъязычной железе (см. рис. 190).

Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

Вставочные протоки - узкие трубочки, расположенные между концевыми отделами и исчерченными протоками; выстланы низкими кубическими или плоскими клетками со слабо развитыми органеллами и отдельными плотными гранулами в апикальной части, содержащими мукоидный секрет (см. рис. 188-190 и 193). Второй слой клеток образуют миоэпителиоциты. Вставочные протоки содержат камбиальные элементы клеток концевых отделов и системы выводных протоков. Вставочные протоки наиболее развиты в околоушной слюнной железе.

Исчерченные протоки (слюнные трубки) - широкие трубочки, выстланные оксифильными столбчатыми клетками с округлым ядром в центральной части (см. рис. 188-190). В апикальной части, выступающей в широкий просвет, накапливаются секреторные гранулы (рис. 194), содержащие калликреин - фермент, расщепляющий субстраты плазмы с образованием кининов, усиливающих кровоток. Базальная часть образует многочисленные переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину базальной исчерченности. Митохондрии обеспечивают деятельность ионных насосов в плазмолемме отростков, благодаря которым изменяется ионный состав слюны. Снаружи от столбчатых клеток располагаются немногочисленные миоэпителиальные. Исчерченные протоки в поднижнечелюстной железе - длинные и ветвящиеся; наименее развиты они в подъязычной железе.

Междольковые выводные протоки образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной ткани. Мелкие протоки образованы однорядным, более крупные - многорядным столбчатым эпителием (см. рис. 188).

Общий выводной проток выстлан многослойным кубическим или столбчатым эпителием; ближе к устью - многослойным плоским.

Зубы

Зубы - твердые органы, обеспечивающие пережевывание пищи. Состоят из коронки, выступающей над поверхностью десен, и одного или нескольких корней, которые погружены в альвеолу челюсти и прикреплены к ней периодонтальной связкой. Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань - дентин, который снаружи покрыт двумя другими твердыми обызвествленными тканями: в области коронки - эмалью, а корней - цементом. Дентин и цемент контактируют в шейке зуба, к которой плотно прикрепляется эпителий десны. Внутри зуба, в пульпарной полости находится пульпа зуба - рыхлая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы, проникающие в зуб через апикальные отверстия его корней (рис. 195).

Эмаль - самая твердая ткань организма человека, состоит почти целиком из минеральных веществ, поэтому она полностью растворяется при декальцинации, предшествующей изготовлению гистологических препаратов (рис. 196) и сохраняется только на шлифах (см. рис. 195). Структурными единицами эмали являются эмалевые призмы - палочковидные образования, проходящие группами через всю ее толщу радиально (перпендикулярно дентино-эмалевому соединению) и имеющие S-образный ход. Последний на продольных шлифах зуба обусловливает появление темных поперечных полос (Гунтера-Шрегера), перпендикулярных поверхности эмали, из-за различий ориентации рассеченных призм в соседних пучках. На продольных шлифах определяются линии роста эмали (Рециуса), идущие косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе и обусловленные периодичностью процессов ее формирования (см. рис. 195). Призмы на поперечном сечении имеют овальную, арочную или полигональную форму и состоят из плотно уложенных кристаллов гидроксиапатита; содержание органического матрикса в них ничтожно мало. Пространства между призмами заполнены межпризменным веществом, по строению идентичным эмалевым призмам, однако отличающимся ориентацией кристаллов гидроксиапатита.

Дентин - твердая ткань зуба, образующая его основную массу. Неорганические вещества в нем представлены преимущественно гидроксиапатитом, органические - коллагеном. Состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками (канальцами), содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат в периферическом слое пульпы. Благодаря наличию дентинных трубочек дентин обладает радиальной исчерченностью, которая обнаруживается как на шлифах (см. рис. 195), так и на срезах декаль-

цинированного зуба (рис. 196). Периодичность роста обусловливает наличие в нем линий роста дентина (Оуэна), расположенных параллельно его поверхности (см. рис. 195). В дентине имеются зоны со сниженным содержанием минеральных веществ:

(1) интерглобулярный дентин - образован участками неправильной формы между глобулами обызвествленного дентина, располагается слоями в наружной трети дентина коронки (см. рис. 195);

(2) зернистый слой дентина (Томса) - состоит из мелких слабо обызвествленных участков (зерен), образующих полоску вдоль дентино-цементного соединения(см. рис. 195);

(3) предентин - внутреняя (необызвествленная) часть дентина, прилежащая к слою одонтобластов и окрашивающаяся оксифильно. Со стороны зрелого дентина в него вдаются базофильные обызвествленные глобулы (см. рис. 196). Служит зоной постоянного роста дентина.

Цемент - обызвествленная ткань зуба, покрывающая корни и шейку зуба, нередко частично заходящая на эмаль. Обеспечивает прикрепление к зубу волокон периодонта. По строению сходен с грубоволокнистой костной тканью, но лишен сосудов. Клетки цемента (цементоциты) присутствуют только в клеточном цементе, покрывающем области верхушки корня и бифуркации многокорневых зубов и отсутствуют в неклеточном цементе, покрывающем всю поверхность корней зуба. Обызвествленное межклеточное вещество (матрикс) цемента содержит коллагеновые волокна и основное вещество.

Пульпа зуба - специализированная соединительная ткань, которая заполняет пульпарную полость (включающую полость коронки и канал корня зуба) и содержит сосуды и нервы. В состав пульпы входят клетки и межклеточное вещество, которые образуют три нерезко разграниченные слоя (см. рис. 196):

1) Периферический слой образован компактным слоем тел одонтобластов (дентинобластов), прилежащих к предентину и образующих несколько рядов. Одонтобласты образуют дентин (быстро - в ходе развития и очень медленно - в последующей жизни) и обеспечивают его трофику. От апикального полюса клеток отходит длинный ветвящийся отросток одонтобласта, пронизывающий предентин и направляющийся в дентинную трубочку.

2) Промежуточный слой имеется только в коронковой пульпе. Он включает: наружную бесклеточную зону (слой Вейля), которая содержит сеть безмиелиновых нервных волокон, кровеносные капилляры, коллагеновые волокна и основное вещество; внутреннюю клеточную зону с многочисленными клетками, среди которых находятся предшественники одонтобластов - преодонтобласты.

3) Центральный слой представлен рыхлой волокнистой тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Развитие зуба

Зубы развиваются из зубных зачатков, каждый из которых включает три взаимодействующих компонента: 1) эмалевый орган, который образуется из многослойного эпителия выстилки полости рта; 2) зубной сосочек, образованный мезенхимой, заполняющей полость эмалевого органа; 3) зубной мешочек, также являющийся производным мезенхимы, конденсирующейся вокруг эмалевого органа

(рис. 197-199).

Развитие зубов разделяют на три основные периода: 1) период закладки зубных зачатков; 2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков и 3) период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба). Первые два периода часто описывают как ранний этап развития зуба, третий - как поздний этап.

Период закладки зубных зачатков (период зубной пластинки и зубных почек) характеризуется образованием подковообразного выроста эпителиальной выстилки полости рта эмбриона в подлежащую мезенхиму (зубной пластинки), на котором в дальнейшем появляются округлые выпячивания - зубные почки.

Период формирования и дифференцировки зубньх зачатков начинается с процесса, в ходе которого каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган, а взаимодействующая с ними мезенхима - в зубной сосочек (заполняет полость эмалевого органа) и зубной мешочек (конденсируется вокруг эмалевого органа). Указанные три компонента совместно образуют зубной зачаток.

Эмалевый орган первоначально имеет вид шапочки, в дальнейшем, вытягиваясь, становится похож на колокольчик. При этом он дифференцируется, разделяясь на ряд отчетливо различимых структур (см. рис. 197 и 198): 1) кубический наружный эмалевый эпителий, покрывающий его выпуклую поверхность; 2) внутренний эмалевый эпителий, непосредственно выстилающий его вогнутую поверхность и граничащий с зубным сосочком; 3) промежуточный слой из пласта уплощенных клеток между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого органа; 4) пульпу эмалевого органа (звездчатый ретикулюм) - сеть отростчатых клеток в центральной части эмалевого органа между наружным эмалевым эпителием и промежуточным слоем.

Клетки внутреннего эмалевого эпителия первоначально имеют кубическую форму, в дальнейшем

они превращаются в высокие столбчатые преэнамелобласты - предшественники энамелобластов - клеток, вырабатывающих эмаль. В периферическом слое зубного сосочка дифференцируются преодонтобласты - предшественники одонтобластов - клеток, вырабатывающих дентин. Слой преодонтобластов непосредственно прилежит к слою преэнамелобластов. Таким образом, по мере роста и дифференцировки зубных зачатков происходит их подготовка к образованию твердых тканей зуба - дентина и эмали.

Период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба) начинается с образования дентина - дентиногенеза. Этому предшествует превращение преодонтобластов в одонтобласты, которые начинают синтезировать дентин и откладывают его на поверхности зубного сосочка (начиная с его верхушки). После отложения начальных слоев дентина преэнамелобласты эмалевого органа дифференцируются в энамелобласты, которые начинают продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина (рис. 199 и 200). Процесс образования эмали называется амелогенезом.

Пищеварительный канал Пищевод

Пищевод - трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком; его стенка образована слизистой оболочкой с подлежащей подслизистой основой, мышечной оболочкой и адвентициальной оболочкой

(рис. 201 и 202).

Слизистая оболочка включает следующие слои: эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.

Эпителий - толстый, многослойный плоский неороговевающий; в нем содержатся интраэпителиальные лимфоциты, дендритные антиген-представляющие клетки.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью, вдающейся в эпителий высокими сосочками. Содержит скопления лимфоцитов (иногда - лимфоидные узелки) и концевые отделы кардиальных желез пищевода (сходны с кардиальными железами желудка, располагаются у верхнего (непостоянно) и нижнего краев органа.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним (продольным) слоем гладких мышечных клеток; утолщается в направлении желудка.

Подслизистая основа образована волокнистой соединительной тканью с многочисленными эластическими волокнами; она содержит лимфоциты, лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистого нервного сплетения и концевые отделы альвеолярно-трубчатых подслизистых

(собственных) желез пищевода. Их ампулообразно расширенные протоки выводят на поверхность эпителия слизь, способствующую продвижению пищевого комка и содержащую антибактериальные вещества, а также бикарбонатные ионы (защищают эпителий от кислот).

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями; в верхней части органа эти слои представлены поперечнополосатой висцеральной, в нижней - гладкой мышечной тканью, в средней - их сочетанием. В прослойках соединительной ткани между слоями располагаются элементы межмышечного нервного сплетения.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой тканью, в брюшном отделе пищевода (ниже диафрагмы) сменяется серозной оболочкой.

Желудок

Желудок - орган, который представляет собой расширенную часть пищеварительного канала с мощной мышечной стенкой и развитым железистым аппаратом.

Функции: 1) пищеварительная: накопление пищевых масс, их механическая и химическая обработка и продвижение в дистальные отделы пищеварительного тракта; всасывание ряда веществ; 2) экскреторная: выведение продуктов обмена через слизистую оболочку; 3) секреторная: выработка и секреция пищеварительных ферментов, антианемического фактора, ряда гормонов и других биологически активных веществ.

Строение: стенка желудка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 203).

Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, в котором выделяют крупные продольные желудочные складки (расправляются при наполнении желудка), желудочные поля (участки полигональной формы, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желез желудка) и многочисленные желудочные ямочки, в которые открываются железы желудка (см. рис. 203). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки (см. рис. 203 и 204).

Эпителий - однослойный столбчатый, образованный поверхностными мукоцитами (рис. 204- 206), вырабатывает и выделяет на поверхность слизистой оболочки слизистый секрет, который защищает ее от механических повреждений и переваривания желудочным соком.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов; в виде тонких прослоек проходит между железами желудка (см. ниже), занимающими основную часть объема этого слоя.

Содержит также диффузные скопления лимфоидной ткани и отдельные лимфоидные узелки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких мышечных клеток (внутренним и наружным циркулярными и средним продольным).

Подслизистая основа образована волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями гладкой мышечной ткани: внутренним косым, средним циркулярным (наиболее развит и в области привратника образует пилорический сфинктер) и наружным продольным. Между мышечными слоями располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью.

Железы желудка - простые трубчатые разветвленные; располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. По строению и топографии они подразделяются на собственные (фундальные), кардиальные и пилорические.

Собственные (фундальные) железы желудка, которые располагаются в его теле и дне, имеют наиболее сложное строение и численно преобладают. Они впадают в желудочные ямочки и имеют вид трубки с узким просветом, слабо разветвленной у основания (см. рис. 204 и 205). В собственных железах встречаются клетки 4 типов: главные, париетальные, шеечные слизистые и эндокринные (см. рис. 205 и 206).

Главные клетки (экзокриноциты) наиболее многочисленны в нижней части железы, имеют пирамидную форму и крупное базально расположенное ядро (см. рис. 204 и 205). Базофильная зернистая цитоплазма содержит многочисленные цистерны гранулярной эндоплазматической сети в базальной части клетки и вокруг ядра, а также хорошо развитый комплекс Гольджи, в котором образуются крупные секреторные (зимогенные) гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы (см. рис. 206). В просвете желудка пепсиноген под влиянием кислой среды превращается в пепсин.

Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) преобладают в верхней части железы; они располагаются снаружи от главных клеток и крупнее их, имеют пирамидную форму с узкой вершиной, обращенной в просвет железы (см. рис. 204 и 205). В оксифильной цитоплазме имеется большое количество крупных митохондрий с развитыми криста-

ми и узкие внутриклеточные секреторные канальцы, в которые обращены множественные микроворсинки (см. рис. 206). Париетальные экзокриноциты через апикальный полюс секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту, создающую в просвете желудка кислую среду. Через базальную плазмолемму они выделяют ионы гидрокарбоната, которые с кровью поступают в слой слизи над покровным эпителием. Эти клетки синтезируют и выделяют антианемический фактор, образующий в желудке комплекс с витамином В₁₂, который далее всасывается в подвздошной кишке и необходим для нормального кроветворения.

Шеечные слизистые клетки относительно немногочисленны, располагаются в шейке железы (см. рис. 205). Они - небольших размеров, со слабобазофильной зернистой цитоплазмой, содержащей умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются слизистые гранулы, накапливающиеся у апикального полюса (см. рис. 206). Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы (прогениторные клетки - потомки стволовых) эпителия желез и покровного эпителия желудка, куда они, дифференцируясь, мигрируют. Стволовые клетки эпителия желудка располагаются в зоне между дном желудочной ямочки и шейкой железы. Слизь, вырабатываемая шеечными клетками, обладает своеобразием и выраженными защитными свойствами.

Эндокринные клетки располагаются в дне желез; светлые, треугольной, овальной или полигональной формы, апикальный полюс содержит ядро и не всегда достигает просвета железы, в базальном находятся плотные секреторные гранулы, выделяющие свое содержимое в кровь (см. рис. 206). Гранулы покрыты мембраной, окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины. Эти клетки относятся к диффузной эндокринной системе, разделяются на несколько типов и вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную деятельность и моторику пищеварительного тракта.

Кардиальные железы желудка - трубчатые, с сильно разветвленными концевыми отделами (рис. 207). Располагаются в кардиальном отделе желудка и сходны с аналогичными железами пищевода. Содержат слизистые клетки со светлой цитоплазмой, которые вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. В них встречаются также отдельные главные, париетальные и эндокринные клетки.

Пилорические железы желудка - трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами; располагаются в пилорическом отделе. Впадают в очень глубокие желудочные

ямки (рис. 208). Образованы слизистыми клетками, секрет которых защищает слизистую оболочку от кислого желудочного сока. Содержат также париетальные клетки и отдельные эндокринные клетки.

Область перехода пищевода в желудок характеризуется резкой границей многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода и однослойного столбчатого эпителия, образованного поверхностными мукоцитами желудка (см. рис. 207). Со стороны пищевода в собственной пластинке слизистой оболочки выявляются кардиальные железы пищевода, а в подслизистой основе располагаются концевые отделы подслизистых (собственных) желез пищевода. Со стороны желудка располагаются глубокие желудочные ямочки, в которые открываются кардиальные железы желудка. Мышечная пластинка слизистой оболочки непрерывно продолжается из пищевода в желудок.

Область перехода желудка в двенадцатиперстную кишку отличается от зоны перехода пищевода в желудок стертостью границы между однослойным столбчатым железистым поверхностным эпителием желудка и однослойным столбчатым эпителием кишки (см. рис. 208). Со стороны желудка в собственную пластинку вдаются глубокие желудочные ямки, в которые впадают трубчатые пилорические железы желудка. Со стороны двенадцатиперстной кишки обнаруживаются выпячивания слизистой оболочки (ворсинки) и трубчатые вдавления эпителия в собственную пластинку (крипты), а также подслизистые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки непрерывно продолжается из желудка в кишку.

Тонкая кишка

Тонкая кишка состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки, которые имеют сходные строение и функции.

Функции: 1) пищеварительная - окончательное переваривание питательных веществ с их расщеплением до простых соединений, которые вместе с водой и электролитами всасываются в кровь и лимфу; 2) механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном направлении; 3) эндокринная - выработка гормонов, обладающие локальным и системным действием; 4) иммунная - распознавание микробных и пищевых антигенов с последующим развитием иммунных реакций или толерантности.

Строение: стенка тонкой кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 209, 213 и 214).

Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая

участвует в переваривании и всасывании веществ. Она образует циркулярные складки (Керкринга), включающие все ее слои (наиболее развиты в тощей кишке), кишечные ворсинки - крупные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, содержащие собственную пластинку и эпителий, а также кишечные крипты (железы) - трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Слизистая оболочка образована тремя слоями: эпителием, собственной пластинкой и мышечной пластинкой (см. рис. 209, 213 и 214).

Эпителий - однослойный столбчатый микроворсинчатый, содержит клетки 5 типов: (1) энтероциты (микроворсинчатые эпителиоциты), (2) бокаловидные клетки, (3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета), (4) недифференцированные клетки, (5) эндокринные клетки. В дополнение к ним в области расположения подслизистых агрегированных лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) имеется еще один тип специализированных эпителиоцитов - М-клетки. Внутри эпителия между эпителиоцитами кишки постоянно присутствуют интраэпителиальные лимфоциты.

Энтероциты (микроворсинчатые эпителиоциты) составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты (см. рис. 209-211). Это - столбчатые клетки с базально лежащим ядром и оксифильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитые органеллы. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, покрытые слоем гликокаликса, которые в совокупности образуют щеточную каемку (см. рис. 211 и 212). В области последней происходят процессы конечного расщепления пищевых веществ (пристеночное пищеварение) и всасывание образовавшихся молекул. Энтероциты осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее - к ее верхушке, где они слущиваются в просвет кишки.

Бокаловидные клетки располагаются среди энтероцитов в ворсинках и криптах. Их ядро смещено в базальную часть клетки, а цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат, который вырабатывает слизь (см. рис. 209-211), Слизь выделяется на поверхность эпителия и защищает его от механических повреждений, микроорганизмов и переваривания. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, слизь, вырабатываемая бокаловидными клетками, остается неокрашенной; для ее выявления требуются специальные методы окраски (см. рис. 34).

Клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - располагаются в дне крипты, характеризуются ши-

роким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими цинк и ряд антимикробных веществ, которые выводятся в просвет крипты.

Недифференцированные (бескаемчатые) клетки располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Это - узкие, столбчатые клетки со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Стволовые клетки эпителия располагаются в крипте ближе к ее основанию, а зона активно делящихся клеток занимает нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета.

Эндокринные клетки особенно многочисленны в криптах. Они выявляются только специальными методами окраски или с помощью иммуногистохимических реакций. Эти клетки выделяют ряд пептидных гормонов, которые влияют на секрецию и моторику желудка и кишки, сократительную активность желчного пузыря и функцию печени и поджелудочной железы. Гормоны накапливаются в базальной части клеток внутри секреторных гранул с электронно-плотным содержимым.

Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических клеток (секретирующих преимущественно IgA), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Окружает крипты и образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий центральный лимфатический сосуд. Гладкие мышечные клетки, отходящие от мышечной пластинки, проходят вдоль оси ворсинки, обеспечивая при сокращении ее укорочение (см. рис. 210). Собственная пластинка может содержать солитарные и агрегированные лимфоидные узелки (см. ниже).

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких мышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным).

Подслизистая основа образована волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, в двенадцатиперстной кишке - концевые отделы желез (см. ниже), в некоторых участках - солитарные и агрегированные лимфоидные узелки (см. ниже).

Мышечная оболочка образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соедини-

тельной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.

Двенадцатиперстная кишка содержит сложные трубчатые подслизистые (бруннеровы) железы (см. рис. 213), которые вырабатывают слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок); в ее состав входит лизоцим и урогастрон (эпидермальный фактор роста). Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или столбчатой формы с развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Выводные протоки желез открываются в крипты.

Подвздошная кишка характеризуется присутствием агрегированных лимфоидных узелков (см. рис. 214). Узелки (В-зависимая зона) располагаются в собственной пластинке и подслизистой основе, они ориентированы короной в сторону эпителия; между ними находятся межузелковые скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). Лимфоидные узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим особые М-клетки (микроскладчатые клетки). М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро транспортируют их к лимфоцитам, находящимся в их цитоплазматических «карманах».

Толстая кишка

Толстая кишка состоит из четырех отделов: слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки (восходящей, поперечной и нисходящей), сигмовидной и прямой.

Функции: 1) пищеварительная - всасывание из химуса воды, электролитов и продуктов, образуемых микрофлорой кишки, формирование каловых масс; 2) механическая - проталкивание содержимого кишки (каловых масс) в дистальном направлении и удаление их из организма; 3) эндокринная - выработка гормонов, обладающих локальным и системным действием; 4) иммунная - распознавание микробных и пищевых антигенов с последующим развитием иммунных реакций или толерантности.

Строение: стенка толстой кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 215).

Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Ее поверхность увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишеч-

ные крипты (железы) - глубже, чем в тонкой кишке, располагаются чаще, имеют более широкий просвет и содержат камбиальные элементы эпителия.

Эпителий - однослойный столбчатый, содержит клетки 4 типов: (1) колоноциты (энтероциты толстой кишки), (2) бокаловидные, (3) недифференцированные, (4) эндокринные. Колоноциты и бокаловидные клетки располагаются как в покровном эпителии, так и внутри крипт, эндокринные клетки - преимущественно в криптах, недифференцированные клетки - в глубине крипт. Обновление эпителия в толстой кишке осуществляется медленнее, чем в тонкой. Слущивание дифференцированных клеток с поверхности слизистой оболочки происходит посередине между криптами.

Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани и по строению аналогична таковой в тонкой кишке. В ней располагаются одиночные лимфоидные узелки, которые часто проникают сквозь мышечную пластинку в подслизистую основу (см. рис. 215).

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких мышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным).

Подслизистая основа представлена соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфоидные узелки (непостоянно), элементы подслизистого нервного, венозного и лимфатического сплетений.

Мышечная оболочка образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным и наружным продольным, который состоит из трех утолщенных лент толстой кишки. Между слоями мышечной оболочки располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

Серозная оболочка покрывает одни отделы толстой кишки полностью, другие - частично, замещаясь адвентицией.

Червеобразный отросток - пальцевидный вырост слепой кишки с узким просветом и толстой стенкой вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани. Характеризуется присутствием агрегированных лимфоидных узелков (рис. 216) и выполняет защитную функцию, являясь, наряду с агрегированными лимфоидными узелками подвздошной кишки, вторичным органом иммунной системы.

Слизистая оболочка включает те же слои, что и другие отделы толстой кишки. Участки расположения лимфоидных узелков (купола) покрыты эпителием, содержащим М-клетки. Собственная пластинка содержит короткие крипты, а также мно-

гочисленные лимфоидные узелки, выпячивающиеся в просвет (В-зависимая зона) и межфолликулярные скопления лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). Мышечная пластинка развита слабо.

Подслизистая основа представлена волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон; в ней частично располагаются лимфоидные узелки.

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным (сплошным) слоями гладкой мышечной ткани.

Серозная оболочка полностью покрывает червеобразный отросток.

Крупные железы пищеварительного канала Поджелудочная железа

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты, вторая - ряд гормонов. Железа покрыта слабо развитой капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие орган на дольки (рис. 217) и содержащие сосуды, нервы, нервные ганглии и выводные протоки. Внутри долек строма представлена преимущественно сетью ретикулярных волокон, в ней располагаются мелкие сосуды и нервные волокна.

Экзокринная часть образует основную часть объема долек железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую серозную железу, состоящую из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков (рис. 217-219).

Ацинусы имеют округлую или удлиненную форму и узкий просвет; они образованы ацинарными клетками и центроацинарными клетками.

Ацинарные клетки (панкреатоциты) - крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом в расширенной базальной части (окрашивающейся базофильно) и скоплением крупных зимогенных гранул (содержащих неактивные пищеварительные ферменты) - в суженной апикальной части (окрашивается оксифильно) - см. рис. 8, 41, 42, 218 и 219. Соотношение объемов апикальной и базальной частей клетки, а также положение ядра определяются фазой секреторного цикла (см. рис. 218 и 219).

Центроацинарные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой и слабо развитыми органеллами. В ацинусе располагаются центрально (что обусловило их название), выстилая просвет неполностью; у выхода из ацинуса соединяются, образуя вставочный проток (см. рис. 219) и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Выводные протоки включают: (1) вставочные протоки, (2) внутридольковые протоки, (3) междольковые протоки и (4) общий проток поджелудочной железы.

Вставочные протоки - узкие трубочки, выстланные плоскими или кубическими клетками, сходными с центроацинарными (см. рис. 219), вместе с которыми они секретируют в просвет ионы бикарбоната (обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого желудка, попадающего в двенадцатиперстную кишку), и переносят значительные количества воды. Они содержат также камбиальные клетки, обеспечивающие регенерацию эпителия концевых отделов и протоков.

Внутридольковые протоки образуются в результате слияния вставочных протоков; выстланы однослойным кубическим или низким столбчатым эпителием (см. рис. 217 и 218).

Междольковые выводные протоки окружены толстым слоем соединительной ткани; выстланы однослойным столбчатым эпителием, содержащим отдельные бокаловидные и эндокринные клетки.

Общий проток поджелудочной железы протягивается через весь орган, становясь более крупным в головке и открываясь в двенадцатиперстную кишку в области фатерова соска. Выстлан высоким однослойным столбчатым эпителием, содержащим бокаловидные и эндокринные клетки, под которым располагается собственная пластинка с концевыми отделами слизистых желез.

Эндокринная часть представлена островками поджелудочной железы (Лангерганса), которые разбросаны по всей железе в виде округлых светло окрашенных компактных скоплений эндокринных клеток (эндокриноцитов), лежащих между ацинусами (см. рис. 217 и 218) и занимающих небольшой объем. Между эндокриноцитами островков располагаются ретикулярные волокна, фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна. Эндокриноциты характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности, содержащих полипептидные гормоны. В островках выделяют до 9 типов эндокриноцитов, достоверная идентификация которых требует использования иммуноцитохимических методов. Преобладают В-клетки, которые составляют 60-70% клеток островков, образуют их центральную часть и вырабатывают инсулин - гормон, стимулирующий синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей со снижением ее уровня в крови. Вторым по распространенности типом являются А-клетки (20-25% общего эндокриноцитов), которые располагаются преимущественно по пе-

риферии островков и вырабатывают глюкагон - гормон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов.

Печень

Печень - самая крупная железа организма, в которую по системе воротной вены от органов желудочно-кишечного тракта оттекает кровь, содержащая всосавшиеся питательные вещества. Эти вещества в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными ею соединениями. Из селезенки в печень с кровью поступают продукты разрушения эритроцитов. Токсические и биологически активные вещества в печени разрушаются и в виде безвредных продуктов выводятся в желчь, компоненты которой (желчные кислоты) необходимы для эмульгирования и всасывания жиров в кишке.

Функции печени: 1) общеметаболическая - участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;

2) экскреторная - выделение в кишку желчи, содержащей вещества, синтезированные печенью, а также захваченные ею из крови и переработанные;

3) защитная и обезвреживающая - захват и разрушение попадающих с кровью микроорганизмов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов и др., детоксикация чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма; 4) кроветворная (во внутриутробном периоде).

Строение: печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на дольки.

Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы ее паренхимы; обычно имеют форму шестигранной призмы (см. рис. 220 и 221) и состоят из анастомозирующих пластинок гепатоцитов и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к расположенной в центре дольки центральной вене. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами, расположенными между капиллярами и пластинками. В печени человека дольки отграничены друг от друга неотчетливо тонкими прослойками соединительной ткани, в расширениях которой (портальных пространствах) располагаются печеночные триады (состоят из междольковых артерии, вены и желчного протока), а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна (рис. 220-222). У некоторых животных (например, у свиньи) благодаря более значительному развитию междольковой соедини-

тельной ткани печеночные дольки легко определяются (ср. рис. 220 и 221).

Гепатоциты - клетки многоугольной формы, с одним или двумя ядрами, часто полиплоидные. Ядра - крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, множественные элементы комплекса Гольджи (см. рис. 5, 6 и 223). Гепатоциты связаны между собой комплексами межклеточных соединений, которые обеспечивают прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов. Поверхность гепатоцитов, обращенная к синусоидным капиллярам, увеличена за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в окружающее синусоиды перисинусоидное пространство (Диссе). Гепатоциты формируют желчные капилляры (канальцы) в участках смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток (см. рис. 223).

Синусоидные капилляры (синусоиды) располагаются между печеночными пластинками и образуют анастомозирующую сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру (см. рис. 222 и 225). Они получают смешанную венозно-артериальную кровь, большая ее часть приносится к дольке междольковой веной (из системы воротной вены), от которой отходят околодольковые вены, вливающиеся в синусоиды. Меньшая часть крови поступает по междольковой артерии (ветви печеночной артерии) и далее по околодольковым артериям - в синусоидные капилляры. Из синусоидов кровь собирается в центральную вену, которая вливается в собирательные (поддольковые) вены (располагаются в междольковой соединительной ткани вне триад), а в дальнейшем через систему печеночных вен возвращается в общий кровоток (см. рис. 225).

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: 1) эндотелиальные клетки - численно преобладающие, с порами и крупными отверстиями в цитоплазме, 2) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые подвижные клетки, лежащие между эндотелиальными клетками или на их поверхности, активно захватывающие частицы из просвета синусоидов (рис. 224); 3) перисинусоидные клетки (жиронакапливающие клетки, или клетки Ито) - располагаются в перисинусоидном пространстве, накапливают липиды и витамин А; 4) печеночные НК-клетки (pit-клетки) - располагаются в просвете синусоида, реже - в перисинусоидном пространстве.

Желчные пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные желчные пути состоят из внутридольковых и междольковых желчных путей. Внутридольковые желчные пути представлены желчными капиллярами и желчными каналами, междольковые - холангиолами и междольковыми желчными протоками.

Желчные капилляры (канальцы) располагаются внутри печеночных пластинок в участках контакта соседних гепатоцитов, образующих их стенку. Имеют мелкие размеры, и на светооптическом уровне выявляются лишь при использовании специальных методов. В дольке формируют трехмерную сеть. Начинаются в центре дольки и несут желчь к ее периферии (рис. 222), изливая ее в желчные каналы (Геринга) - короткие узкие трубочки, выстланные плоскими и кубическими светлыми эпителиальными клетками. В междольковой соединительной ткани располагаются холангиолы - короткие узкие трубочки, выстланные кубическим эпителием, которые связывают желчные каналы с междольковыми желчными протоками. Последние располагаются в составе печеночных триад (см. рис. 222) и постепенно сливаются в более крупные.

Внепеченочные желчные пути включают: долевые желчные протоки (правый и левый), общий печеночный проток, пузырный проток и общий желчный проток. Они имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: (1) слизистой, (2) мышечной и (3) адвентициальной (серозной).

Слизистая оболочка образована однослойным столбчатым эпителием (холангиоцитами), лежащим на собственной пластинке, которая состоит из рыхлой волокнистой ткани и содержит концевые отделы мелких слизистых желез. Их секрет выводится на поверхность эпителия и выполняет, очевидно, защитную роль. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи.

Мышечная оболочка включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных гладких мышечных клеток с прослойками соединительной ткани.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, серозную оболочку снаружи покрывает мезотелий.

Желчный пузырь

Желчный пузырь представляет собой тонкостенный мешотчатый орган, накапливающий и концентрирующий желчь в непищеварительную фазу и выделяющий ее в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения. Стенка пузыря образована тремя оболочками (рис. 226 и 227): слизистой, волокнисто-мышечной и серозной (адвентициальной).

Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки. В пустом желчном пузыре она равномерно собрана в многочисленные складки, которые уплощаются в растянутом органе. Некоторые складки образуют характерные анастомозы (см. рис. 226 и 227).

Эпителий - однослойный столбчатый микроворсинчатый (каемчатый); клетки - с овальным ядром, смещенным в базальную часть, и крупным ядрышком. Цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы и секреторные гранулы у апикального полюса, заполненные слизью, которая выводится на поверхность эпителия и защищает его от желчных солей. Процесс концентрации желчи связан с деятельностью натриевых насосов в плазмолемме клеток. В эпителии описаны также щеточные клетки - столбчатые, с многочисленными длинными и толстыми микроворсинками на апикальном полюсе и синапсами чувствительных нервных волокон - на базальном полюсе. Предполагают, что они могут играть роль хеморецепторных клеток.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. Содержит углубления покровного эпителия - крипты слизистой оболочки, или дивертикулы (синусы Рокитанского-Ашоффа), которые могут проникать в волокнисто-мышечную оболочку. В шейке пузыря в ней находятся концевые отделы слизистых желез.

Волокнисто-мышечная оболочка образована пучками гладких мышечных клеток, образующими два нечетко разграниченных слоя и чередующимися с соединительной тканью, содержащей эластические волокна.

Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности желчного пузыря, замещаясь адвентициальной в области его прикрепления к печени.

ОРГАНЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Органы полости рта

Рис. 182. Язык. Дорсальная поверхность. Нитевидные и грибовидный сосочки

Окраска: гематоксилин-эозин

А - нитевидные сосочки; Б - грибовидный сосочек

1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плоский эпителий, 1.1.1 - многослойный плоский ороговевающий эпителий, 1.1.2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - первичный соединительнотканный сосочек, 1.2.2 - вторичные соединительнотканные сосочки;

2 - волокна поперечнополосатой мышечной ткани; 3 - эндомизий; 4 - жировая ткань; 5 - кровеносные сосуды

Рис. 183. Язык. Латеральная поверхность. Листовидные сосочки

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.1.1 - вкусовые почки, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - первичный соединительнотканный сосочек, 1.2.2 - вторичные соединительнотканные сосочки; 2 - волокна поперечнополосатой мышечной ткани

Рис. 184. Вкусовая почка

Рисунок с ЭМФ

1 - вкусовой сенсорный эпителиоцит: 1.1 - микроворсинки; 2 - поддерживающий эпителиоцит: 2.1 - гранулы секрета; 3 - базальный эпителиоцит; 4 - нервное волокно; 5 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 6 - вкусовая пора

Рис. 185. Язык. Желобоватый сосочек

Окраска: гематоксилин-эозин

А - желобоватый сосочек; Б - валик сосочка; В - борозда (желобок) сосочка

1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плоский эпителий, 1.1.1 - вкусовые почки, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - первичный соединительнотканный сосочек, 1.2.2 - вторичные соединительнотканные сосочки; 2 - слюнные железы: 2.1 - вкусовая серозная железа (Эбнера), 2.1.1 - концевые отделы, 2.1.2 - выводной проток, 2.2 - слизистые железы корня языка; 3 - волокна поперечнополосатой мышечной ткани; 4 - эндомизий; 5 - кровеносные сосуды; 6 - нервный ствол

Рис. 186. Нёбная миндалина (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - просвет крипты (содержит слущенные эпителиоциты и лейкоциты)

1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.1.1 - эпителий, инфильтрированный лимфоцитами, 1.1.2 - эпителий, не инфильтрированный лимфоцитами, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - лимфоидные узелки, 1.2.2 - диффузная лимфоидная ткань; 2 - капсула; 3 - септа

Рис. 187. Нёбная миндалина (участок)

Окраска: гематоксилин-эозин А - просвет крипты;

Рис. 188. Околоушная слюнная железа

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - серозные концевые отделы: 1.1 - сероциты, 1.2 - ядра миоэпителиальных клеток, 1.3 - базальная мембрана; 2 - вставочный проток; 3 - исчерченный проток; 4 - междольковая соединительная ткань; 5 - междольковый выводной проток; 6 - жировая ткань; 7 - кровеносные сосуды

Рис. 189. Поднижнечелюстная слюнная железа

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - серозный концевой отдел: 1.1 - сероциты, 1.2 - ядра миоэпителиальных клеток, 1.3 - базальная мембрана; 2 - смешанный (серозно-слизистый) концевой отдел: 2.1 - мукоциты, 2.2 - сероциты, образующие белковое полулуние, 2.3 - ядра миоэпителиальных клеток, 2.4 - базальная мембрана; 3 - вставочный проток; 4 - исчерченный проток; 5 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани; 6 - кровеносный сосуд

Рис. 190. Подъязычная слюнная железа

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - серозный концевой отдел: 1.1 - сероциты, 1.2 - ядра миоэпителиальных клеток, 1.3 - базальная мембрана; 2 - слизистый концевой отдел: 2.1 - мукоциты, 2.2 - ядра миоэпителиальных клеток, 2.3 - базальная мембрана; 3 - смешанный (серозно-слизистый) концевой отдел: 3.1 - мукоциты, 3.2 - сероциты, образующие белковое полулуние, 3.3 - ядро миоэпителиальной клетки, 3.4 - базальная мембрана; 4 - вставочный проток; 5 - исчерченный проток; 6 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани; 7 - кровеносный сосуд

Рис. 191. Ультраструктурная организация сероцита околоушной слюнной железы

Рисунок с ЭМФ

1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - секреторные гранулы; 4 - межклеточный секреторный каналец

Рис. 192. Ультраструктурная организация мукоцита поднижнечелюстной и подъязычной желез

Рисунок с ЭМФ

Рис. 193. Ультраструктурная организация смешанного (серозно-слизистого) концевого отдела

Рисунок с ЭМФ

1 - мукоциты; 2 - сероциты, образующие белковое полулуние, 3 - миоэпителиальные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - вставочный проток

Рис. 194. Ультраструктурная организация эпителиоцита исчерченного протока околоушной слюнной железы

Рисунок с ЭМФ

1 - базальный лабиринт; 2 - митохондрии; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - комплекс Гольджи; 5 - секреторные гранулы

Рис. 195. Зуб (шлиф)

А - коронка; Б - шейка; В - корень

1 - эмаль: 1.1 - темные поперечные полосы (Гунтера-Шрегера), 1.2 - линии роста эмали (Ретциуса), 1.3 - дентино-эмалевое соединение; 2 - дентин: 2.1 - дентинные трубочки, 2.2 - линии роста дентина (Оуэна), 2.3 - зернистый слой дентина (Томса), 2.4 - интерглобулярный дентин; 3 - цемент: 3.1 - неклеточный цемент, 3.2 - клеточный цемент, 3.2.1 - цементоциты; 4 - полость зуба (пульпарная полость): 4.1 - полость коронки, 4.2 - канал корня зуба; 5 - апикальные отверстия

Рис. 196. Зуб

(срез декальцинированного зуба)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - дентин: 1.1 - дентинные трубочки (канальцы); 2 - предентин: 2.1 - глобулы, 2.2 - фронт минерализации предентина; 3 - пульпа: 3.1 - периферический слой, 3.1.1 - тела одонтобластов, 3.2 - промежуточный слой, 3.2.1 - наружная бесклеточная зона (слой Вейля), 3.2.2 - внутренняя клеточная зона с преодонтобластами, 3.3 - центральный слой, 3.3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.3.2 - сосуды и нервы

Рис. 197. Развитие зуба

(ранняя стадия - стадия «шапочки»)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий полости рта; 2 - вестибулярная пластинка; 3 - зубная пластинка; 4 - эмалевый орган: 4.1 - наружный эмалевый эпителий, 4.2 - внутренний эмалевый эпителий (преэнамелобласты), 4.3 - пульпа эмалевого органа, 4.4 - промежуточный слой эмалевого органа, 4.6 - шейка эмалевого органа; 5 - закладка постоянного зуба; 6 - зубной сосочек: 6.1 - преодонтобласты; 7 - зубной мешочек; 8 - формирующаяся стенка костной альвеолы

Рис. 198. Развитие зуба

(ранняя стадия - стадия «колокольчика»)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий полости рта; 2 - вестибулярная пластинка; 3 - зубная пластинка; 4 - эмалевый орган: 4.1 - наружный эмалевый эпителий, 4.2 - внутренний эмалевый эпителий (преэнамелобласты), 4.3 - пульпа эмалевого органа, 4.4 - промежуточный слой эмалевого органа, 4.5 - шейка эмалевого органа, 4.6 - формирующаяся шеечная петля; 5 - закладка постоянного зуба; 6 - зубной сосочек: 6.1 - преодонтобласты; 7 - зубной мешочек; 8 - формирующаяся стенка костной альвеолы

Рис. 199. Развитие зуба

(поздняя стадия - период гистогенеза тканей зуба)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эмалевый орган: 1.1 - наружный эмалевый эпителий, 1.2 - пульпа эмалевого органа, 1.3 - промежуточный слой эмалевого органа, 1.4 - энамелобласты, 1.5 - шеечная петля; 2 - эмаль; 3 - дентин; 4 - предентин; 5 - зубной сосочек (формирующаяся пульпа зуба): 5.1 - одонтобласты; 6 - зубной мешочек: 6.1 - кровеносные сосуды

Рис. 200. Развитие зуба (поздняя стадия). Участок в области верхушки эмалевого органа

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эмалевый орган: 1.1 - наружный эмалевый эпителий, 1.2 - пульпа эмалевого органа, 1.3 - промежуточный слой эмалевого органа, 1.4 - энамелобласты; 2 - эмаль; 3 - дентин; 4 - предентин; 5 - зубной сосочек (формирующаяся пульпа зуба): 5.1 - одонтобласты; 6 - зубной мешочек: 6.1 - кровеносный сосуд

Пищеварительный канал

Рис. 201. Пищевод, верхняя треть (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка, образующая продольные складки (толстые стрелки): 1.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - подслизистые железы, 2.1.1 - концевые отделы, 2.1.2 - выводной проток; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - наружный продольный слой; 4 - адвентициальная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Примечание. На рис. 201 и далее (за исключением рис. 207 и 208) полые трубчатые органы представлены на поперечных срезах

Рис. 202. Пищевод, верхняя треть (участок стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - подслизистые железы, 2.1.1 - концевые отделы, 2.1.2 - выводной проток; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - наружный продольный слой

Рис. 203. Желудок. Дно (общий вид)

Окраска: гематоксилин-ауранция

А - складка слизистой оболочки; Б - желудочное поле; В - бороздка; Г - желудочные ямочки

1 - слизистая оболочка: 1.1 - покровный эпителий (поверхностные мукоциты), 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - собственные (фундальные) железы желудка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - кровеносные сосуды, 2.3 - элементы подслизистого нервного сплетения; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний косой слой, 3.2 - средний циркулярный слой, 3.3 - наружный продольный слой, 3.4 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 3.5 - элементы межмышечного нервного сплетения; 4 - серозная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносные сосуды, 4.3 - мезотелий

Рис. 204. Желудок. Слизистая оболочка фундального отдела

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин А - желудочные ямочки

1 - однослойный столбчатый железистый покровный эпителий (поверхностные мукоциты); 2 - собственная пластинка, 2.1 - собственные (фундальные) железы, 2.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 3 - мышечная пластинка, 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - средний продольный слой, 3.3 - наружный циркулярный слой; 4 - подслизистая основа: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносные сосуды

Рис. 205. Желудок.

Собственная (фундальная) железа

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

А - желудочная ямочка

1 - однослойный столбчатый железистый покровный эпителий (поверхностные мукоциты);

2 - собственная (фундальная) железа: 2.1 - шейка железы, 2.2 - тело железы, 2.3 - дно железы;

3 - шеечные слизистые (камбиальные) клетки;

4 - главные клетки; 5 - париетальные (обкладочные) клетки; 6 - рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки

Рис. 206. Ультраструктурная организация клеток покровного эпителия и собственной железы желудка

Рисунки с ЭМФ

А - клетка покровного эпителия (поверхностный мукоцит); Б - шеечная слизистая (камбиальная) клетка; В - главная клетка; Г - париетальная (обкладочная) клетка; Д - эндокриноцит

1 - ядро; 2 - секреторные гранулы: 2.1 - гранулы слизи, 2.2 - зимогенные гранулы, 2.3 - гранулы, содержащие гормоны; 3 - внутриклеточные секреторные канальцы

Рис. 207. Переход пищевода в желудок (продольный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - желудочные ямочки

1 - слизистая оболочка: 1.1 - эпителий, 1.1.1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода, 1.1.2 - однослойный столбчатый железистый эпителий желудка (поверхностные мукоциты), 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - кардиальные железы пищевода, 1.2.2 - кардиальные железы желудка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - концевые отделы подслизистых желез пищевода; 3 - мышечная оболочка; 4 - серозная оболочка

Область перехода пищевода в желудок показана жирной стрелкой

Рис. 208. Переход желудка в двенадцатиперстную кишку (продольный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - желудочные ямочки; Б - ворсинки двенадцатиперстной кишки; В - крипты двенадцатиперстной кишки

1 - слизистая оболочка: 1.1 - эпителий, 1.1.1 - однослойный столбчатый железистый эпителий желудка (поверхностные мукоциты), 1.1.2 - однослойный столбчатый микроворсинчатый эпителий двенадцатиперстной кишки, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - пилорические железы желудка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - концевые отделы подслизистых (бруннеровых) желез двенадцатиперстной кишки; 3 - мышечная оболочка; 4 - серозная оболочка

Область перехода желудка в двенадцатиперстную кишку показана жирной стрелкой

Рис. 209. Тонкая кишка (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - кишечная ворсинка; Б - кишечная крипта (железа)

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый каемчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка, 1.3.1 - внутренний циркулярный слой, 1.3.2 - наружный продольный слой, 2 - подслизистая основа, 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - кровеносные сосуды, 2.3 - элементы подслизистого нервного сплетения; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - наружный продольный слой, 3.3 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, 3.4 - элементы межмышечного нервного сплетения; 4 - серозная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - мезотелий

Рис. 210. Тонкая кишка. Участок слизистой оболочки - ворсинка и крипта

Окраска: гематоксилин-эозин

А - продольный срез кишечной ворсинки; Б - поперечный срез кишечной ворсинки; В - продольный срез кишечной крипты

1 - однослойный столбчатый микроворсинчатый (каемчатый) эпителий: 1.1 - микроворсинчатый эпителиоцит (энтероцит), 1.1.1 - микроворсинчатая (щеточная) каемка, 1.2 - бокаловидная клетка (экзокриноцит), 1.3 - недифференцированный (бескаемчатый) эпителиоцит, 1.4 - митоз эпителиальной клетки; 2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки; 3 - гладкие миоциты; 4 - лимфатический сосуд; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 211. Ультраструктурная организация эпителиоцитов ворсинки тонкой кишки

Рисунки с ЭМФ

А - столбчатый микроворсинчатый (каемчатый) эпителиоцит - энтероцит; Б - бокаловидная клетка (экзокриноцит)

1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - митохондрии; 5 - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 6 - гликокаликс; 7 - гранулы слизи

Рис. 212. Апикальная поверхность столбчатого микроворсинчатого (каемчатого) эпителиоцита тонкой кишки - энтероцита

Рисунок с ЭМФ

1 - микроворсинки; 2 - гликокаликс

Рис. 213. Двенадцатиперстная кишка (общий вид)

Окраска:

гематоксилин-эозин

А - кишечная ворсинка; Б - кишечная крипта (железа)

1 - слизистая оболочка:

1.1 - однослойный столбчатый каемчатый эпителий,

1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка, 1.3.1 - внутренний циркулярный слой, 1.3.2 - наружный продольный слой,

2 - подслизистая основа,

2.1 - подслизистые (бруннеровы) железы, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2 - выводные протоки желез (направление выделения секрета показано жирными стрелками), 2.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.3 - кровеносные сосуды, 2.4 - элементы подслизистого нервного сплетения; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - наружный продольный слой,

3.3 - прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, 3.4 - элементы межмышечного нервного сплетения; 4 - серозная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань,

4.2 - мезотелий

Рис. 214. Агрегированные лимфоидные узелки (пейерова бляшка) подвздошной кишки

Окраска: гематоксилин-эозин

А - кишечная ворсинка; Б - кишечные крипты (железы); В - купол (выпячивание слизистой оболочки над лимфоидным узелком)

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый микроворсинчатый (каемчатый) эпителий, 1.1.1 - эпителий, содержащий М-клетки и дендритные клетки; 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка, 2 - подслизистая основа, 2.1 - лимфоидные узелки, 2.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - наружный продольный слой; 4 - серозная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - мезотелий

Рис. 215. Толстая кишка

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый эпителий, 1.1.1 - столбчатые эпителиоциты (колоноциты), 1.1.2 - бокаловидные клетки (экзокриноциты), 1.1.3 - недифференцированные эпителиоциты,

1.2 - собственная пластинка,1.2.1 - крипта, 1.2.2. - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - солитарный лимфоидный узелок, 2.3 - кровеносные сосуды, 2.4 - элементы подслизистого нервного сплетения; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний циркулярный слой, 3.2 - наружный продольный слой*,

* Присутствует только на срезах, сделанных в области мышечных лент толстой кишки ~~(teniae coli).~~

Рис. 216. Червеобразный отросток

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, инфильтрированная лимфоцитами, 1.2.1 - крипта; 2 - подслизистая основа, 2.1 - лимфоидные узелки, 2.2 - диффузные скопления лимфоцитов, 2.3 - кровеносные сосуды; 3 - мышечная оболочка; 4 - серозная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - мезотелий

Крупные железы пищеварительного канала

Рис. 217. Поджелудочная железа (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула; 2 - соединительнотканные междольковые перегородки: 2.1 - междольковый выводной проток, 2.2 - междольковые кровеносные сосуды; 3 - долька: 3.1 - концевые отделы (панкреатические ацинусы), 3.2 - внутридольковый выводной проток, 3.3 - панкреатический островок

Рис. 218. Поджелудочная железа. Участок дольки

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - концевой отдел (панкреатический ацинус): 1.1 - ацинарная клетка (экзокринный панкреатоцит), 1.2 - ядра центроацинарных клеток; 2 - соединительная ткань, окружающая ацинусы: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - внутридольковый проток; 4 - панкреатический островок: 4.1 - эндокриноциты, 4.2 - капилляр

Рис. 219. Поджелудочная железа. Ацинусы и вставочные протоки

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - продольный срез панкреатического ацинуса: 1.1 - ацинарные клетки (экзокринные панкреатоциты), 1.1.1 - гомогенная (базофильная) зона, 1.1.2 - зимогенная (оксифильная) зона, 1.2 - центроацинарные клетки; 2 - вставочные протоки; 3 - поперечный срез панкреатического ацинуса: 3.1 - ацинарные клетки, 3.2 - ядра центроацинарных клеток

Рис. 220. Печень свиньи* (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мезотелий; 2 - соединительнотканная (глиссонова) капсула: 3 - печеночные дольки: 3.1 - пластинки гепатоцитов, 3.2 - центральная вена, 3.3 - синусоидные капилляры; 4 - междольковая соединительная ткань; 5 - печеночная триада; 6 - поддольковая (собирательная) вена

* С выраженной дольчатой структурой и значительным развитием соединительной ткани.

Рис. 221. Печень человека*. Долька

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - центральная вена; 2 - пластинки гепатоцитов; 3 - синусоидные капилляры; 4 - междольковая соединительная ткань; 5 - печеночная триада: 5.1 - междольковая артерия, 5.2 - междольковая вена, 5.3 - междольковый желчный проток; 6 - поддольковая (собирательная) вена

* Со слабо выраженной дольчатой структурой и незначительным развитием соединительной ткани.

Рис. 222. Печень человека. Участок дольки и печеночная триада

Окраска: гематоксилин-эозин

Красная стрелка указывает направление тока смешанной крови по синусоидным гемокапиллярам от периферии дольки к центральной вене; желтая стрелка указывает направление тока желчи по желчным капиллярам от центра дольки к ее периферии

Рис. 223. Ультраструктурная организация гепатоцитов

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - цистерны агранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - комплекс Гольджи, 2.4 - лизосома, 2.5 - митохондрии, 2.6 - пероксисома, 2.7 - глыбки гликогена, 2.8 - липидные капли, 2.9 - микроворсинки; 3 - граница соседних гепатоцитов; 4 - желчный капилляр (каналец); 5 - синусоидным капилляр: 5.1 - эндотелиоцит, 5.1.1 - поры в цитоплазме эндотелиоцита; 6 - перисинусоидное пространство (Диссе)

Рис. 224. Участок печеночной дольки после прижизненного введения животному кармина

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - пластинки гепатоцитов: 1.1 - гепатоциты; 2 - синусоидным капилляр: 2.1 - эндотелий, 2.2 - звездчатые макрофаги (клетки Купфера) с гранулами красителя в цитоплазме

Рис. 225. Схема кровообращения в печени

А - печень; Б - кишка; В - поджелудочная железа; Г - селезёнка

1 - воротная вена; 2 - печеночная артерия; 3 - междольковые артерия и вена; 4 - околодольковые артерия и вена; 5 - синусоидные капилляры; 6 - центральная вена; 7 - поддольковая (собирательная) вена; 8 - печеночная вена; 9 - брюшная аорта; 10 - нижняя полая вена

Рис. 226. Желчный пузырь (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - складки слизистой оболочки; Б - анастомоз складок слизистой оболочки; В - крипты слизистой оболочки (дивертикулы)

Рис. 227. Желчный пузырь (участок стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый микроворсинчатый (каемчатый) эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - волокнисто-мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий

Оглавление

Гистология, цитология и эмбриология. Атлас: учебное пособие. Быков В.Л., Юшканцева С.И. 2013. - 296 с. :ил.

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ