ОРГАНЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Сердечно-сосудистая система включают сердце, кровеносные и лимфатические сосуды.

Общий план строения сердечно-сосудистой системы. Сердце благодаря развитой мускулатуре и наличию особых клеток - водителей ритма - обеспечивает ритмическое поступление крови в сосудистую систему. Крупные артерии (аорта, легочная артерия) способствуют непрерывности кровотока: они растягиваются в систолу и вследствие наличия мощного эластического каркаса в их стенке возвращаются к прежним размерам, выбрасывая кровь в дистальные участки сосудистого русла в диастолу. Артерии приносят кровь к различным органам, регулируя кровоток благодаря значительному развитию мышечных элементов в их стенке. Из-за высокого давления крови в артериях их стенка имеет большую толщину и содержит хорошо развитые эластические элементы. Артериолы способствуют резкому снижению давления (от высокого в артериях до низкого в капиллярах) вследствие их многочисленности, узкого просвета и наличия мышечных клеток в стенке. Капилляры являются звеном, в котором осуществляется двусторонний обмен веществ между кровью и тканями, что достигается благодаря их огромной общей поверхности и тонкой стенке. Венулы собирают из капилляров кровь, которая движется под низким давлением. Их стенки тонкие, что также способствует обмену веществ и облегчает миграцию клеток из крови. Вены обеспечивают возврат крови, медленно транспортируемой под низким давлением, к сердцу. Они характеризуются широкими просветами, тонкой стенкой со слабым развитием эластических и мышечных элементов (за исключением вен, несущих кровь против силы тяжести). Лимфатические сосуды обеспечивают всасывание лимфы, образующейся в тканях из интерстициальной жидкости, и ее транспорт через цепочку лимфатических узлов и грудной лимфатический проток в кровь.

Функции сердечно-сосудистой системы: (1) трофическая - снабжение тканей питательными веществами; (2) дыхательная - снабжение тканей кислородом; (3) экскреторная - удаление продуктов обмена из тканей; (4) интегративная - объединение всех тканей и органов; (5) регуляторная - регуляция функций органов посредством: а) изменения кровоснабжения, б) переноса гормонов, цитокинов, факторов роста и выработки биологически активных веществ; (6) защитная - участие в воспалительных и иммунных реакциях, перенос клеток и веществ, обеспечивающих защиту организма.

Кровеносные сосуды

Общие закономерности структурной организации кровеносных сосудов. Кровеносный сосуд представляет собой трубку, стенка которой наиболее часто состоит из трех оболочек: 1) внутренней (интимы), (2) средней (медии) и (3) наружной (адвентиции).

1. Внутренняя оболочка (интима) образована (1) эндотелием, (2) субэндотелиальным слоем, состоящим из соединительной ткани и содержащим эластические волокна, и (3) внутренней эластической мембраной, которая может редуцироваться до отдельных волокон.

2. Средняя оболочка (медия) включает слои расположенных циркулярно (точнее, в виде спирали) гладких мышечньх клеток и сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество; она содержит отдельные фибробластоподобные клетки. Ее наружным слоем является наружная эластическая мембрана (может отсутствовать).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой тканью, содержащей нервы и сосуды сосудов, питающие собственную стенку сосудов.

Особенности строения отдельных элементов сердечно-сосудистой системы определяются условиями гемодинамики.

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это - однослойный плоский эпителий, клетки которого имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда (рис. 147), и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. Ядра эндотелиоцитов имеют уплощенную форму, а их цитоплазма резко истончена (рис. 148-149) и содержит большую популяцию транспортных пузырьков. Органеллы немногочисленны, локализуются преимущественно вокруг ядра (эндоплазма); в периферических участках цитоплазмы (эктоплазма) их содержание незначительно (явление диплазматической дифференцировки). В физиологических условиях эндотелий обновляется очень медленно (исключение составляет эндотелий сосудов циклически изменяющихся органов женской половой системы - матки и яичника), однако его рост резко усиливается при повреждении.

Функции эндотелия многообразны: (1) транспорт ная - осуществляет двусторонний обмен веществ между кровью и тканями; (2) гемостатическая - играет ключевую роль в регуляции свертывании крови, выделяя факторы, усиливающие свертывания крови (прокоагулянты) и угнетающие его (антикоагулянты); (3) вазомоторная - участвует

в регуляции сосудистого тонуса, выделяя сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества; (4) рецепторная - экспрессирует ряд молекул, обусловливающих адгезию лейкоцитов и других клеток, сам обладает рецепторами различных цитокинов и адгезивных белков. Благодаря экспрессии адгезивных молекул обеспечивается трансэндотелиальная миграция различных лейкоцитов и некоторых других клеток; (5) секреторная и регуляторная - вырабатывает митогены, ингибиторы и факторы роста, цитокины, регулирующие деятельность различных клеток; (6) сосудообразовательная - обеспечивает новообразование капилляров из уже имеющихся (ангиогенез) или из эндотелиальных клеток-предшественников в участках, ранее не содержавших сосуды (васкулогенез), - как в эмбриональном развитии, так и при регенерации. В последние годы в крови обнаружены циркулирующие эндотелиальные клетки-предшественники костномозгового происхождения, которые привлекаются в участки повреждения эндотелия и ишемии тканей, способствуя регенерации эндотелия и образованию новых сосудов.

Сосуды микроциркуляторного русла - мелкие кровеносные сосуды (диаметром менее 100 мкм), видимые лишь под микроскопом, - играют главную роль в обеспечении трофической, дыхательной, экскреторной, регуляторной функций сосудистой системы, развитии воспалительных и иммунных реакций. К сосудам этого звена относят артериолы, капилляры и венулы. Из них самыми многочисленными, протяженными и мелкими являются капилляры, которые обычно формируют сети (рис. 150 и 151).

Кровеносные капилляры образованы тонкой трубочкой из плоских эндотелиальньх клеток, поверх которых располагаются особые клетки - перициты, покрытые общей с ними базальной мембраной (рис. 149 и 151) и охватывающие сосуд своими разветвленными отростками. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон.

Перициты входят в состав стенки не только капилляров, но и других сосудов микроциркуляторного русла. Они влияют на пролиферацию, жизнеспособность, миграцию и дифференцировку эндотелиальных клеток, принимая участие в процессах ангиогенеза, обладают сократительной функцией и участвуют в регуляции кровотока. Существует мнение, что перициты способны превращаться в различные клетки мезенхимного происхождения.

По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяют на три типа (см. рис. 149):

(1) Капилляры с непрерывным эндотелием образованы эндотелиальными клетками, связанными

плотными и щелевыми соединениями, в цитоплазме которых имеются многочисленные эндоцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. Базальная мембрана непрерывна, имеется большое число перицитов. Капилляры этого типа наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, центральной нервной системе, тимусе, селезенке, экзокринных железах.

(2) Фенестрированные капилляры характеризуются тонким фенестрированным эндотелием, в цитоплазме клеток которого имеются поры, во многих случаях затянутые диафрагмой. Эндоцитозные пузырьки немногочисленны, базальная мембрана непрерывна, перициты содержатся в небольшом числе. Такие капилляры обладают высокой проницаемостью и имеются в почечном тельце, эндокринных органах, слизистой оболочке желудочнокишечного тракта, сосудистом сплетении мозга.

(3) Синусоидные капилляры отличаются большим диаметром, крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами. Они образованы прерывистым эндотелием, в клетках которого эндоцитозные пузырьки отсутствуют, базальная мембрана прерывистая. Эти капилляры наиболее проницаемы; они располагаются в печени, селезенке, костном мозгу и коре надпочечника.

Артериолы (см. рис. 150 и 151) приносят кровь в капиллярные сети, они крупнее капилляров, а их стенка состоит из трех тонких оболочек. Внутренняя оболочка образована плоскими эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, и очень тонкой внутренней эластической мембраной (отсутствует в мелких артериолах). Гладкие миоциты средней оболочки лежат циркулярно в 1 (редко - 2) слоя. Адвентиция - очень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью. Между артериолами и капиллярами располагаются прекапилляры, или артериальные капилляры (другие названия - прекапиллярные артериолы, метартериолы). В их стенке эластические элементы полностью отсутствуют, а гладкие мышечные клетки располагаются на большом расстоянии друг от друга, но в участке отхождения прекапилляров образуют прекапиллярные сфинктеры, ритмически регулирующие кровенаполнение отдельных групп капилляров.

Венулы (см. рис. 150 и 151) собирают кровь из капиллярного русла и подразделяются на собирательные и мышечные. Собирательные венулы образованы эндотелием и перицитами, по мере увеличения их диаметра в стенке появляются гладкие мышечные клетки. Мышечные венулы крупнее собирательных и характеризуются хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд без строгой ориентации лежат гладкие мышечные клетки. Между

капиллярами и собирательными венулами располагаются посткапилляры, или венозные капилляры (посткапиллярные венулы), образующиеся в результате слияния нескольких капилляров. Эндотелиальные клетки в них могут быть фенестрированными; перициты встречаются чаще, чем в капиллярах, мышечные клетки отсутствуют. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла.

Артерии характеризуются относительно толстой стенкой (по сравнению с просветом), мощным развитием мышечных элементов и эластического каркаса. Самой толстой оболочкой артерий является средняя (рис. 152). В зависимости от соотношения мышечных элементов и эластических структур в стенке артерий (определяемого гемодинамическими условиями) они подразделяются на 3 типа: (1) артерии эластического типа, (2) артерии мышечного типа и (3) артерии смешанного типа. К артериям эластического типа относятся крупные сосуды - аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением. Артерии мышечного типа приносят кровь к органам и тканям и регулируют объем поступающей в них крови. Артерии смешанного типа располагаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других.

Артерии мышечного типа (см. рис. 152) составляют большинство артерий организма. Их сравнительно тонкая интима состоит из эндотелия, субэндотелиального слоя (хорошо выраженного только в крупных артериях), фенестрированной внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкие мышечные клетки, лежащие слоями. Между ними - сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество, отдельные фибробластоподобные клетки. На границе с адвентицией расположена наружная эластическая мембрана (отсутствует в мелких артериях). Адвентиция образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сосуды и нервы сосудов.

Аорта - артерия эластического типа, самая крупная артерия организма. Интима - сравнительно толстая; образована эндотелием и субэндотелиальным слоем с высоким содержанием эластических волокон и гладких миоцитов (рис. 154). Внутренняя эластическая мембрана выражена неотчетливо, поскольку трудно отличима от эластических мембран средней оболочки. Средняя оболочка образует основную часть стенки; содержит мощный эластический каркас, состоящий из нескольких десятков (у новорожденного - 40, у взрослого - около 70)

фенестрированных эластических мембран (рис. 155). На срезах они имеют вид параллельно лежащих линейных прерывистых структур (см. рис. 154), между ними располагается сеть эластических, коллагеновых и ретикулярных волокон, основное вещество, гладкие мышечные клетки и фибробласты. Наружная эластической мембрана не выражена. Адвентиция - относительно тонкая, содержит нервы и сосуды сосудов.

Вены по общему плану строения своей стенки сходны с артериями, однако они отличаются от них большим просветом, тонкой, легко спадающейся стенкой со слабым развитием эластических элементов. Самой толстой оболочкой вен является адвентиция (рис. 153). Внутренняя эластическая мембрана в них развита слабо, нередко отсутствует; гладкие мышечные клетки средней оболочки часто располагаются не циркулярно, а косо-продольно. Разграничение на отдельные оболочки в венах менее отчетливо, чем в артериях. В некоторых венах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови. Они представляют собой складки интимы, содержащие эластические волокна, а у основания - гладкие мышечные клетки. В зависимости от присутствия мышечных элементов в стенке вены их разделяют на безмышечные (трабекулярные) и мышечные.

Безмышечные (трабекулярные) вены располагаются в органах и их участках, имеющих плотные стенки (мозговые оболочки, кости, трабекулы селезенки и др.), с которыми вены тесно срастаются. Стенка таких вен представлена эндотелием, окруженным слоем соединительной ткани. Гладкие мышечные клетки в них отсутствуют.

Мышечные вены по степени развития мышечных элементов в стенке подразделяют на 3 группы:

(1) Вены со слабым развитием мышечных элементов: гладкие мышечные клетки в их стенке располагаются в средней оболочке в виде тонкого прерывистого слоя (см. рис. 153) и в адвентиции в виде единичных продольно лежащих элементов. К таким сосудам относятся мелкие и средние вены верхней части тела, по которым кровь движется пассивно вследствие тяжести.

(2) Вены со средним развитием мышечных элементов характеризуются наличием единичных продольно ориентированных гладких мышечных клеток в интиме и адвентиции и их циркулярно расположенных пучков, разделенных прослойками соединительной ткани, - в средней оболочке. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют. Могут иметься клапаны, свободные края которых направлены к сердцу.

(3) Вены с сильным развитием мышечных элементов содержат гладкие мышечные клетки в виде

крупных продольных пучков в интиме и адвентиции и циркулярно расположенных пучков в средней оболочке. Имеются многочисленные клапаны. К этому типу сосудов относятся крупные вены нижних отделов тела.

Лимфатические сосуды

Лимфатические сосуды включают лимфатические капилляры; сливаясь, они образуют отводящие лимфатические сосуды, приносящие лимфу в грудной проток, из которого она попадает в кровь.

Лимфатические капилляры - тонкостенные мешковидные структуры, образованные крупными эндотелиальными клетками, разделенными узкими щелевидными пространствами. Они связаны с прилежащей соединительной тканью якорными филаментами.

Отводящие лимфатические сосуды по строению сходны с венами и содержат клапаны. В них выделяют структурно-функциональные единицы лимфатического русла - лимфангионы - участки между двумя соседними клапанами.

Грудной проток - по строению стенки напоминает крупную вену.

Сердце

Сердце - мышечный орган, который вследствие ритмических сокращений обеспечивает циркуляцию крови в сосудистой системе. Оно вырабатывает также гормон - предсердный натриуретический фактор. В состав стенки сердца входят три оболочки (рис. 156): (1) внутренняя - эндокард, (2) средняя - миокард и (3) наружная - эпикард. Фиброзный скелет сердца служит опорой клапанам и местом прикрепления кардиомиоцитов.

Эндокард выстлан эндотелием, под которым расположен соединительнотканный субэндотелиальный слой. Еще глубже залегает мышечно-эластический слой, содержащий гладкие мышечные клетки и эластические волокна. Наружный соединительнотканный слой связывает эндокард с миокардом и переходит в его соединительную ткань.

Миокард - самая толстая оболочка стенки сердца - состоит из кардиомиоцитов, объединенных в сердечные мышечные волокна посредством вставоч-

ных дисков (см. рис. 92 и 156). Эти волокна образуют слои, спиралевидно окружающие камеры сердца. Между волокнами располагается соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. Кардиомиоциты разделяют на три типа: сократительные, проводящие и секреторные (эндокринные). Описание этих клеток приведено в разделе «Мышечные ткани».

Проводящая система сердца располагается в миокарде и представляет собой его специализированную часть, которая обеспечивает координированное сокращение камер сердца благодаря способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Образование импульсов происходит в синусно-предсердном (сино-атриальном) узле, откуда они передаются в предсердия и предсердно-желудочковый (атрио-вентрикулярный) узел по специализированным путям. Из предсердно-желудочкового узла импульсы, после небольшой задержки, распространяются по предсердно-желудочковому (атриовентрикулярному) пучку (пучку Гиса) и его ножкам, ветви которых формируют в желудочках субэндокардиальную проводящую сеть. В узлах располагаются мышечные клеткиводители ритма - стимулирующие кардиомиоциты (узловые миоциты, клетки-пейсмекеры) - светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием слабо ориентированных миофибрилл и крупными ядрами. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящие сердечные волокна (волокна Пуркинье). Эти клетки светлее, шире и короче сократительных кардиомиоцитов, содержат немногочисленные неупорядоченно расположенные миофибриллы, часто лежат пучками (см. рис. 93 и 156). Проводящие кардиомиоциты численно преобладают в пучке Гиса и его ветвях, встречаются по периферии узлов. Промежуточное положение между узловыми миоцитами и сократительными кардиомиоцитами занимают переходные клетки, которые располагаются преимущественно в узлах, но проникают и в прилежащие участки предсердий.

Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может иметься в значительном количестве жировая ткань. Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда.

ОРГАНЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 147. Эндотелий магистрального сосуда (плоскостной препарат)

Окраска: железный гематоксилин

1 - эндотелиоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - эктоплазма, 1.2.2 - эндоплазма; 2 - межклеточные границы

Рис. 148. Эндотелий мелкого кровеносного сосуда на поперечном срезе

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эндотелиоцит; 2 - кровь в сосуде

Рис. 149. Кровеносные капилляры разных типов

Рисунки с ЭМФ

А - капилляр с непрерывным эндотелием:

1 - эндотелиоцит; 2 - зоны контактов между эндотелиоцитами; 3 - базальная мембрана; 4 - перицит. Б - капилляр с фенестрированным эндотелием (фенестрированный капилляр):

1 - эндотелиоцит: 1.1 - фенестры (поры) в цитоплазме (ситовидные участки); 2 - зона контакта между эндотелиоцитами; 3 - базальная мембрана; 4 - перицит. В - синусоидный капилляр:

1 - эндотелиоцит: 1.1 - крупные поры в цитоплазме; 2 - зона контакта между эндотелиоцитами; 3 - прерывистая базальная мембрана

Рис. 150. Сосуды микроциркуляторного русла. Тотальный препарат сальника

Окраска: железный гематоксилин

1 - артериола; 2 - капилляры; 3 - венула; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 151. Артериола, венула и капилляры. Тотальный препарат сальника

Окраска: железный гематоксилин

1 - артериола: 1.1 - эндотелий, 1.2 - гладкие миоциты средней оболочки, 1.3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань наружной оболочки; 2 - капиллярная сеть: 2.1 - ядра эндотелиальных клеток, 2.2 - ядра перицитов; 3 - венула: 3.1 - эндотелий, 3.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань наружной оболочки

Рис. 152. Артерия мышечного типа

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - внутренняя оболочка (интима): 1.1 - эндотелий, 1.2 - субэндотелиальный слой, 1.3 - внутренняя эластическая мембрана; 2 - средняя оболочка (медия): 2.1 - гладкие миоциты, 2.2 - эластические волокна; 3 - наружная оболочка (адвентиция): 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - сосуды сосудов

Рис. 153. Вена со слабым развитием мышечных элементов

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - внутренняя оболочка (интима): 1.1 - эндотелий, 1.2 - субэндотелиальный слой; 2 - средняя оболочка (медия): 2.1 - гладкие миоциты, 2.2 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 3 - наружная оболочка (адвентиция): 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - сосуды сосудов

Рис. 154. Аорта человека

Окраска: орсеин-гематоксилин

1 - внутренняя оболочка (интима): 1.1 - эндотелий, 1.2 - субэндотелиальный слой, 1.2.1 - эластические волокна, 1.2.2 - гладкие миоциты; 2 - средняя оболочка (медия): 2.1 - фенестрированные эластические мембраны, 2.2 - ядра гладких миоцитов и фибробластов; 3 - наружная оболочка (адвентиция): 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.1.1 - эластические волокна, 3.2 - сосуды сосудов

Рис. 155. Фенестрированная эластическая мембрана из средней оболочки аорты (плоскостной плёночный препарат)

Окраска: железный гематоксилин

1 - эластические и коллагеновые волокна, расположенные между мембранами; 2 - отверстия в мембране; 3 - ядра клеток, расположенных между мембранами

Рис. 156. Сердце

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эндокард: 1.1 - эндотелий, 1.2 - субэндотелиальный слой, 1.3 - мышечно-эластический слой, 1.4 - наружный соединительнотканный слой; 2 - миокард: 2.1 - сердечные мышечные волокна, 2.2 - проводящие сердечные волокна (волокна Пуркинье), 2.2.1 - проводящие кардиомиоциты, 2.3 - соединительнотканные прослойки, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - эпикард: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - жировая ткань, 3.3 - кровеносные сосуды, 3.4 - нерв, 3.5 - мезотелий