ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Информация о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма регистрируется специализированными сенсорными структурами - рецепторами, которые разделяются соответственно на экстерорецепторы (воспринимающие сигналы из внешней среды) и интерорецепторы (регистрирующие сигналы, поступающие из внутренних органов). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы и болевые (ноцицепторы). Температурные, тактильные, болевые и некоторые другие сигналы в тканях воспринимаются нервными окончаниями и клетками, играющими роль тканевых рецепторов.

Органы чувств представляют собой крупные органные сенсорные структуры, специализированные на восприятии обонятельных, вкусовых, зрительных и слуховых раздражений (органы обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия). Органы чувств образуют периферические отделы анализаторов (сенсорных систем), в состав которых входят также промежуточные отделы (осуществляют передачу информации) и центральные (корковые) отделы (воспринимают и перерабатывают сенсорную информацию).

В связи с природой клеток, воспринимающих сигнал, выделяют первичночувствующие (нейросенсорные) и вторичночувствующие (сенсорноэпителиальные) рецепторы.

1) Первичночувствующие (нейросенсорные) рецепторы - нервные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы своими периферическими отростками, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС по центральным отросткам. Они входят в состав органов зрения и обоняния.

2) Вторичночувствующие (сенсорно-эпителиальные) рецепторы - специализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы, однако не имеют отростков; передача нервных импульсов от них в ЦНС осуществляется благодаря их связи с терминалями нервных клеток. Входят в состав органов слуха, равновесия и вкуса.

Органы вкуса и обоняния рассматриваются в разделах, посвященных органам пищеварительного тракта и дыхательной системы соответственно. Ниже приводятся описания органов зрения, слуха и равновесия.

Орган зрения

Глаз состоит из глазного яблока, содержащего фоторецепторые клетки (палочковые и колбочковые нейроны), и вспомогательных структур, к которым

относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками (рис. 134): 1) наружной - фиброзной (состоит из склеры и роговицы), 2) средней - сосудистой (включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку) и 3) внутренней - сетчатки, связанной с мозгом зрительным нервом (рис. 134). В состав глазного яблока входит также хрусталик, который прикрепляется волокнами ресничного пояска к ресничному телу. Передняя камера глаза располагается между роговицей, радужкой и хрусталиком, задняя камера глаза - между радужкой, отростками ресничного тела, ресничным пояском и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой, которая вырабатывается ресничным телом и всасывается в венозном синусе склеры. За хрусталиком и ресничным пояском располагается окруженное сетчаткой стекловидное пространство, заполненное стекловидным телом.

Функциональные аппараты глаза:

Структурные компоненты глаза образуют три основных функциональных аппарата, обеспечивающих его деятельность: светопреломляющий, аккомодационный и рецепторный. Светопреломляющий и аккомодационный аппараты образуют оптическую систему глаза.

1) Светопреломляющий аппарат (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) - обеспечивает преломление световых лучей и проекцию наблюдаемых предметов на сетчатку;

2) Аккомодационный аппарат (радужка с отверстием в центре - зрачком, ресничное тело с ресничным пояском) - обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке путем изменения формы (а, следовательно, преломляющей силы) хрусталика, регулирует интенсивность освещения сетчатки (вследствие изменения диаметра зрачка);

3) Рецепторный аппарат (зрительная часть сетчатки) - обеспечивает восприятие и первичную обработку световых сигналов.

Фиброзная оболочка глазного яблока - наружная, состоит из склеры - плотной непрозрачной оболочки беловатого цвета, покрывающей задние 5/6 поверхности глазного яблока, и роговицы - прозрачного переднего отдела, покрывающего переднюю 1/6 (см. рис. 134).

Склера (см. рис. 134 и 138) образована плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из уплощенных пучков (пластинок) коллагеновых волокон, идущих в различных направлениях

параллельно поверхности органа, и лежащих между ними фиброцитов и эластических волокон. В глубоких слоях может содержать меланоциты. Выполняет защитную и опорную функции, к ее наружной поверхности прикрепляются сухожилия глазных мышц. Переходит в роговицу в области лимба роговицы, на внутренней поверхности которого располагается система выстланных эндотелием каналов (трабекулярная сеть), ведущих в венозный синус склеры (шлеммов канал) - путь оттока водянистой влаги из передней камеры глаза (см. рис. 134).

Роговица - выпуклая кнаружи бессосудистая прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. Питание роговицы осуществляется за счет водянистой влаги (в ее центральных участках) и диффузии из сосудов области лимба (в периферических). В состав роговицы входят пять слоев: передний эпителий, передняя пограничная пластинка, собственное вещество, задняя пограничная пластинка, задний эпителий (эндотелий) (рис. 135).

(1) Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий, содержит многочисленные нервные окончания, обеспечивающие высокую чувствительность роговицы, постоянно увлажняется секретом слезных желез. Обладает высокой способностью к регенерации.

(2) Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) - уплотненный наружный слой собственного вещества роговицы; располагается под базальной мембраной переднего эпителия, состоит из сети коллагеновых фибрилл.

(3) Собственное вещество (строма) составляет 90% толщины роговицы - особая плотная волокнистая соединительная ткань, состоящая из 200-250 плоских пучков (пластинок) коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, и лежащих между ними уплощенных фиброцитов (кератоцитов). Гликопротеины основного вещества (хондроитин- и кератансульфаты) обеспечивают прозрачность стромы. Содержит многочисленные нервные окончания; кровеносные и лимфатические сосуды отсутствуют.

(4) Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) - трехмерная сеть коллагеновых филаментов; часто рассматривается как базальная мембрана заднего эпителия.

(5) Задний эпителий (эндотелий) - однослойный плоский, образован интердигитирующими клетками с высокой метаболической активностью. Обращен в переднюю камеру глаза. Участвует в обмене жидкости и ионов в роговице. Слабо регенерирует.

Сосудистая оболочка глазного яблока включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку (см. рис. 134, 137 и 138).

Собственно сосудистая оболочка (хороидеа) - осуществляет питание сетчатки, она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием меланоцитов. В ее состав входят четыре пластинки (слоя):

(1) надсосудистая пластинка - наружная, лежит на границе со склерой;

(2) сосудистая пластинка - содержит артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение сосудисто-капиллярной пластинки;

(3) сосудисто-капиллярная пластинка - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра, эндотелий которых фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке. Капилляры покрывают почти всю наружную поверхность сетчатки;

(4) базальный комплекс - включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон и базальную мембрану пигментного эпителия сетчатки.

Ресничное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатым краем и корнем радужки. Участвует в аккомодации глаза (изменяя кривизну хрусталика) и в выработке водянистой влаги, образовании волокон ресничного пояска, коллагена и гликозаминогликанов стекловидного тела. Обеспечивает кровоснабжение и иннервацию передней части глаза. Его основу образует ресничная мышца, от передней части к хрусталику отходят ресничные отростки. Ресничное тело содержит пигментированную ресничную строму, снаружи покрыто ресничным эпителием, относящимся к передней (цилиарной) части сетчатки (см. рис. 134 и 137).

Ресничная мышца состоит из частично переплетающихся пучков гладких мышечных клеток, лежащих во внутренних отделах циркулярно, в наружных - меридионально-радиально. Сокращаясь, благодаря пучкам, прикрепленным к склере, она ослабляет натяжение волокон ресничного пояска, увеличивая кривизну хрусталика и фокусируя глаз на близкие предметы.

Ресничные отростки - складки ресничного тела, выступающие в заднюю камеру глаза. Образованы соединительной тканью с высоким содержанием пигментных клеток (ресничной стромой) и фенестрированными капиллярами; покрыты ресничным эпителием. Служат участками прикрепления волокон ресничного пояска (цинновой связки) - пучков эластических филаментов, вплетающихся противоположными концами в капсулу хрусталика.

Ресничный эпителий, покрывающий отростки - двуслойный кубический. Состоит из внутренних непигментированных клеток (обращенных в заднюю

камеру) и наружных пигментированных клеток. Каждый слой эпителия располагается на собственной базальной мембране. Эпителий (преимущественно внутренний) за счет процессов диффузии, ультрафильтрации и секреции вырабатывает водянистую влагу (фильтрат плазмы крови) и участвует в формировании барьера между кровью и водянистой влагой.

Функции водянистой влаги - питание бессосудистых структур глаза (хрусталика, роговицы) и удаление из них продуктов обмена, сохранение прозрачности сред в камерах глаза, поддержание внутриглазного давления.

Радужка - самая передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза (см. рис. 134 и 137). Она представляет собой пластинку кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра (зрачком), связанную своим цилиарным краем (корнем радужки) с ресничным телом. Строму радужки образует пигментная ткань - рыхлая соединительная ткань с большим количеством сосудов, пигментных клеток, вырабатывающих меланин, и отростчатых макрофагов, содержащих фагоцитированный пигмент. Цвет глаз определяется количеством пигментных клеток, плотностью расположения и размерами меланосом в их цитоплазме, характером содержащегося в них меланина, а также сложными оптическими явлениями, связанными с поглощением, отражением и рассеянием света в структурах радужки.

Радужка содержит четыре слоя: (1) передний пограничный слой образован прерывистой выстилкой из плотно расположенных фибробластов и пигментных клеток; (2) передний бессосудистый слой;

(3) задний сосудистый слой (содержит многочисленные сосуды, образует бjльшую часть радужки);

(4) эпителий радужки - продолжение цилиарного эпителия сетчатки - двуслойный кубический, с высоким содержанием темного пигмента (эумеланина), особенно в заднем слое, образованном пигментоцитами.

Мышцы радужки образованы гладкими мышечными клетками нейрального происхождения; изменяя диаметр зрачка, они регулируют количество света, падающего на сетчатку.

(1) сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок) состоит из концентрических пучков клеток, лежащих в области свободного края радужки (иннервируется парасимпатическими нервными волокнами);

(2) дилататор зрачка (мышца, расширяющая зрачок), состоит из базальных отростков передних пигментированных миоэпителиальных клеток, идущих вдоль эпителия радужки радиально - от свободного края радужки к цилиарному (иннервируется симпатическими нервными волокнами).

Хрусталик - прозрачное двояковыпуклое тело, которое располагается позади радужки и кпереди от стекловидного тела. Он удерживается волокнами ресничного пояска (см. рис. 134 и 136), меняя свою кривизну в зависимости от их натяжения и обеспечивая тем самым способность фокусировать на сетчатке предметы, расположенные на различном расстоянии от глаза (аккомодация глаза). Хрусталик состоит из капсулы хрусталика, эпителия хрусталика и волокон хрусталика, он не содержит нервов и сосудов.

Капсула хрусталика - тонкий прозрачный эластичный слой, охватывающий хрусталик снаружи, который является базальной мембраной его эпителия. Служит местом прикрепления волокон ресничного пояска и обеспечивает метаболизм хрусталика.

Эпителий хрусталика - слой кубических клеток, лежащий субкапсулярно на его передней поверхности; в области экватора клетки делятся митозом (ядерная, или ростковая, зона), удлиняются и постепенно превращаются в волокна хрусталика.

Волокна хрусталика - удлиненные эпителиальные клетки, лежащие параллельно поверхности хрусталика концентрическими слоями и образующие вещество хрусталика, которое состоит из коры хрусталика и ядра хрусталика. Их ядро и органеллы располагаются в области экватора, цитоплазма содержит особые белки кристаллины. Смещаясь к центру хрусталика, волокна утрачивают ядра и конденсируются, образуя ядро хрусталика.

Сетчатка - внутренняя, светочувствительная оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть сетчатки, выстилающую изнутри заднюю, бjльшую часть глазного яблока до зубчатого края (см. рис. 134), и переднюю, слепую часть сетчатки, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки. На задней поверхности сетчатки находится сосочек зрительного нерва - участок, не содержащий фоторецепторных клеток (слепое пятно) и служащий местом выхода зрительного нерва, связывающего ее с головным мозгом. Латеральнее сосочка по оси глаза располагается центральная ямка, которая соответствует желтому пятну - участку наилучшего зрения. Структурными компонентами сетчатки являются ее нейроны, пигментный эпителий, нейроглия и сосуды.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: (1) палочковых и колбочковых (фоторецепторных); (2) биполярных (ассоциативных) и (3) ганглиозньх (рис. 140). Помимо этих клеток имеются еще два вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений нейросенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные

нейроны) и биполярных и ганглиозных (амакринные нейроны).

Фоторецепторные клетки - палочковые и колбочковые нейроны - имеют вытянутую форму. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных соединительным мостиком, содержащим соединительную ресничку (рис. 141).

Палочковые нейроны воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки) с наружным сегментом цилиндрической формы, в котором содержится стопка мембранных дисков (см. рис. 141), покрытых зрительным пигментом (пурпуром) родопсином. Внутренний сегмент отростка содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. В теле нейрона округлое ядро окружено тонким ободком цитоплазмы; аксональный отросток завершается шаровидной синаптической зоной (сферулой), в пределах которой эти клетки образуют контакт с биполярным нейроном.

Колбочковые нейроны реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. По строению они сходны с палочковыми нейронами, однако наружный сегмент их периферического отростка (колбочки) - более короткий и широкий, конической формы. В нем содержатся мембранные диски (см. рис. 141), образованные складками плазмолеммы и покрытые зрительным пигментом йодопсином. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра крупнее, чем у палочковых клеток, аксональный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое треугольным расширением - ножкой.

Биполярные нейроны своими дендритами образуют синапсы на аксонах фоторецепторных нейронов, а их аксоны передают нервные импульсы на дендриты ганглиозных и амакринных нейронов (см. рис. 140).

Ганглиозные нейроны - крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. Цитоплазма занимает большой объем и содержит хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синаптические связи с аксонами биполярных нейронов и отростками амакринных нейронов. Аксоны, собираясь воедино, образуют зрительный нерв.

Горизонтальные нейроны - ассоциативные мультиполярные нейроны; их дендриты и аксон образуют синапсы на аксонах палочковых и колбочковых нейронов, а также на дендритах биполярных нейронов.

Амакринные нейроны - униполярные ассоциативные нейроны, дендриты которых образуют си-

напсы с аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных.

Пигментный слой - самый наружный в сетчатке (рис. 138 и 139), он образован кубическими эпителиальными клетками (пигментоцитами) с базально расположенным ядром, развитыми синтетическим и лизосомальным аппаратами, многочисленными митохондриями и гранулами меланина. На апикальной поверхности этих клеток - длинные ветвящиеся отростки, проникающие в фотосенсорный слой между наружными сегментами фоторецепторов, которые они защищают от избыточного освещения. На свету гранулы меланина перемещаются из тела клетки в отростки, окружающие наружные сегменты фоторецепторов, вследствие чего чувствительность глаза снижается, а его разрешающая способность повышается. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток; при этом чувствительность глаза повышается, а разрешающая способность падает. Пигментоциты также переносят ряд веществ в сетчатку, синтезируют и накапливают витамин А, который необходим для образования родопсина, фагоцитируют и переваривают кончики наружных сегментов фоторецепторов.

Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией. Радиальные глиоциты - крупные отростчатые клетки, протягивающиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям (см. рис. 140) и оплетающие своими латеральными отростками тела нейронов и области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Своими основаниями образуют внутреннюю (глиальную) пограничную мембрану, отграничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками - наружную (глиальную) пограничную мембрану у основания палочек и колбочек. Астроциты расположены преимущественно во внутренних слоях сетчатки; они охватывают своими отростками капилляры, образуя гематоретинальный барьер.

Слои сетчатки образованы упорядоченно расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют ядерные и ганглиозный слои, а области их синаптических связей - сетчатые слои (рис. 138-140). Выделяют 10 слоев (снаружи внутрь):

(1) пигментный слой содержит тела пигментоцитов, отростки которых проникают в слой палочек и колбочек;

(2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный) представлен периферическими отростками (палочками и колбочками) фотосенсорных клеток;

(3) наружная пограничная мембрана отделяет фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответствует наружной границе радиальных глиоцитов;

(4) наружный ядерный слой содержит ядра палочковых и колбочковых нейронов;

(5) наружный сетчатый слой - область синапсов между аксональными отростками палочковых и колбочковых нейронов, биполярными и горизонтальными нейронами;

(6) внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных, амакринных, горизонтальных нейронов и радиальных глиоцитов;

(7) внутренний сетчатый слой - область синапсов между биполярными, ганглиозными и амакринными нейронами;

(8) ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток;

(9) слой нервньх волокон состоит из аксонов ганглизных клеток, образующих зрительный нерв;

(10) внутренняя пограничная мембрана образована основаниями радиальных глиоцитов и их базальной мембраны.

Стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса (стекловидная жидкость), которую некоторые авторы рассматривают как особую соединительную ткань. Оно обеспечивает прохождение световых лучей, сохранение положения хрусталика, участвует в метаболизме сетчатки, прижимает сетчатку к сосудистой оболочке.

Заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой - стекловидную камеру (см. рис. 134). Состоит из немногочисленных фибробластоподобных клеток (гиалоцитов), макрофагов и лимфоцитов, а также межклеточного вещества, которые совместно образуют стекловидную строму. Последняя высоко гидратирована, содержит коллагеновые фибриллы (концентрируются у периферии тела, формируя стекловидную мембрану) и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сосочка сетчатки к задней поверхности хрусталика проходит стекловидный канал - остатки эмбриональной стекловидной (гиалоидной) артерии.

Органы слуха и равновесия

Органы слуха и равновесия находятся в ухе. Оно подразделяется на наружное ухо, улавливающее звуковые колебания, среднее ухо, преобразующее звуковые колебания в колебания жидкости (перилимфы) в улитке, и внутреннее ухо, в котором колебания перилимфы преобразуются в нервные импульсы.

Рецепторные (волосковые) клетки органов слуха и равновесия находятся во внутреннем ухе. Они сосредоточены в рецепторных зонах, которые располагаются в перепончатом лабиринте, заключенном внутри костного лабиринта - системы полостей в височной кости.

Перепончатый лабиринт (рис. 142) содержит два расширенных пузырька - сферический (мешочек)

и эллиптический (маточку), в которых имеются участки расположения рецепторных клеток - пятна (макулы) мешочка и маточки. С маточкой связаны три полукружных канала, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения - ампулы. В последних находятся ампулярные гребешки (кристы) - участки расположения волосковых клеток. Пятна мешочка и маточки, а также ампулярные гребешки входят в состав органа равновесия. Улитковый проток (канал улитки) перепончатого лабиринта содержит спиральный орган (кортиев орган), волосковые клетки которого воспринимают звуковые колебания.

Орган слуха

Орган слуха (спиральный орган) располагается по всей длине улиткового протока. Улитковый проток (канал улитки) перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу, - барабанной и вестибулярной лестницами (рис. 143 и 144). Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку, образующую 2,5 витка вокруг центрального костного стержня улитки. Улитковый проток имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы тонкой двухслойной пластинкой - вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы - базилярной пластинкой (мембраной). Последняя натянута от спиральной связки до спиральной костной пластинки и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием. Она состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл; в различных участках улитки она обладает неодинаковыми механическими свойствами, что определяет способность каждого участка реагировать на колебания различной частоты.

Сосудистая полоска (см. рис. 144) является участком образования эндолимфы; она образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице). Капилляры проникают из спиральной связки в эпителий, формируя в нем густое капиллярное сплетение.

Спиральный орган (кортиев орган) образован рецепторными волосковыми клетками улитки (кохлеоцитами) и разнообразными поддерживающими клетками (см. рис. 144).

Волосковые клетки на апикальной поверхности содержат многочисленные стереоцилии, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Эти клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

По афферентным нервным волокнам (дендритам биполярных клеток) электрический потенциал, возникающий вследствие деформации стереоцилий волосковых клеток, передается на тела этих клеток, расположенные в спиральном ганглии. Волосковые клетки разделяются на два типа: внутренние и наружные (см. рис. 144 и 146).

Внутренние волосковые клетки - крупные, грушевидной формы, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками.

Наружные волосковые клетки - столбчатой формы, располагаются в 3-5 рядов и находятся в чашевидном вдавлении наружных фаланговьх клеток.

Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба, содержит гликопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество.

Поддерживающие клетки подразделяются на несколько типов, из которых особое значение для сохранения механической прочности спирального органа имеют внутренние и наружные опорные клетки (клетки-столбы), ограничивающие внутренний туннель.

Орган равновесия

Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов. Его функция заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в центральную нервную систему, координирующую работу мышц, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве. Пятна мешочка и маточки реагируют на

гравитацию и линейные ускорения, ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения.

Пятна мешочка и маточки содержат вестибулярные волосковые и поддерживающие клетки и покрыты студенистой отолитовой мембраной, на поверхности которой располагаются кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров.

Вестибулярные волосковые клетки (вестибулоциты) содержат хорошо развитые органеллы, на их апикальном полюсе располагаются одна эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия) и многочисленные стереоцилии (специализированные микроворсинки) различной длины. Волосковые клетки I типа (грушевидные вестибулоциты) характеризуются расширенной базальной частью, почти полностью охваченной афферентным нервным окончанием в виде чаши (см. рис. 146); волосковые клетки II типа (столбчатые вестибулоциты) - высокие узкие или в форме амфоры; к базальной части прилегают мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания.

Поддерживающие клетки - высокие столбчатые клетки с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности; участвуют в образовании отолитовой мембраны.

Ампулярные гребешки располагаются в ампулах полукружных каналов, в которых они имеют вид выступов, располагающихся в плоскости, перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы столбчатым эпителием, состоящим из тех же типов клеток, что и пятна мешочка и маточки. Стереоцилии и киноцилии волосковых клеток погружены в слой студенистого вещества, который здесь имеет вид высокого ампулярного купола, не покрытого отолитами (рис. 145).

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Орган зрения

Рис. 134. Глазное яблоко (полусхематический рисунок)

1 - фиброзная оболочка: 1.1 - склера, 1.2 - роговица; 2 - сосудистая оболочка: 2.1 - собственно сосудистая оболочка (хороидеа), 2.2 - ресничное тело, 2.2.1 - ресничная мышца, 2.3 - радужка; 3 - сетчатка: 3.1 - желтое пятно (центральная ямка), 3.2 - зубчатый край; 4 - хрусталик; 5 - ресничный поясок (циннова связка); 6 - лимб роговицы; 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9 - венозный синус склеры (шлеммов канал); 10 - стекловидная камера (со стекловидным телом); 11 - сосочек зрительного нерва (слепое пятно); 12 - зрительный нерв; 13 - конъюнктива

Рис. 135. Глаз. Роговица

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - передний эпителий; 2 - передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана); 3 - собственное вещество (строма): 3.1 - кератоциты (фиброциты), 3.2 - пучки (пластинки) коллагеновых волокон; 4 - задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана); 5 - задний эпителий

Рис. 136. Глаз. Хрусталик

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула хрусталика (базальная мембрана эпителия); 2 - эпителий хрусталика; 3 - вещество хрусталика: 3.1 - кора хрусталика, 3.1.1 - эпителиальные волокна хрусталика, содержащие ядра, 3.1.2 - ядерная (ростковая) зона коры, 3.2 - ядро хрусталика, 3.2.1 - волокна хрусталика, 4 - волокна ресничного пояска

Рис. 137. Глаз. Радужка, ресничное тело

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - радужка: 1.1 - передний пограничный слой, 1.2 - передний бессосудистый слой, 1.3 - задний сосудистый слой, 1.4 - эпителий радужки (пигментный эпителий), 1.5 - сфинктер зрачка, 1.6 - дилататор зрачка; 2 - ресничное тело: 2.1 - ресничные отростки, 2.1.1 - ресничный эпителий, 2.2 - ресничная мышца; 3 - ресничный поясок (циннова связка); 4 - передняя камера глаза; 5 - задняя камера глаза

Рис. 138. Глаз. Задняя стенка

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - склера; 2 - сосудистая оболочка: 2.1 - надсосудистая пластинка, 2.2 - сосудистая пластинка, 2.2.1 - кровеносные сосуды, 2.3 - сосудисто-капиллярная пластинка, 2.3.1 - сеть капилляров, 2.4 - базальный комплекс; 3 - сетчатка

Рис. 139. Глаз. Сетчатка

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - пигментный слой; 2 - слой палочек и колбочек (фотосенсорный); 3 - наружная (глиальная) пограничная мембрана; 4 - наружный ядерный слой; 5 - наружный сетчатый слой; 6 - внутрений ядерный слой; 7 - внутренний сетчатый слой; 8 - ганглиозный слой; 9 - слой нервных волокон; 10 - внутренняя (глиальная) пограничная мембрана; 11 - кровеносные сосуды

Рис. 140. Схема строения сетчатки

1 - фоторецепторные клетки (палочковые и колбочковые); 2 - биполярный нейрон; 3 - ганглиозный нейрон: 3.1 - нервные волокна; 4 - горизонтальный нейрон; 5 - амакринный нейрон; 6 - радиальный глиоцит (мюллерово волокно); 7 - пигментный слой

Стрелка показывает ход световых лучей через сетчатку

Рис. 141. Ультраструктурная организация фоторецепторных клеток сетчатки

Рисунки с ЭМФ

А - палочковая клетка; Б - колбочковая клетка:

1 - периферический отросток: 1.1 - наружный сегмент, 1.1.1 - мембранные диски, 1.2 - соединительный мостик, 1.2.1 - соединительная ресничка, 1.3 - внутренний сегмент: 1.3.1 - митохондрии; 2 - тело нейрона; 3 - аксональный отросток

Органы слуха и равновесия

Рис. 142. Внутреннее ухо. Органы слуха и равновесия. Рецепторные зоны перепончатого лабиринта (схема)

1 - полукружные каналы: 1.1 - ампулы полукружных каналов, 1.1.1 - ампулярные гребешки; 2 - маточка (эллиптический пузырек): 2.1 - пятно маточки; 3 - мешочек (сферический пузырек): 3.1 - пятно мешочка; 4 - улитковый проток: 4.1 - спиральный (кортиев) орган

Рецепторные зоны органов слуха и равновесия выделены цветом

Рис. 143. Внутреннее ухо. Улитка

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - стержень улитки: 1.1 - улитковый нерв; 2 - спиральная костная пластинка; 3 - спиральная связка; 4 - базилярная пластинка; 5 - лимб (спиральный гребень); 6 - вестибулярная мембрана (Рейснера); 7 - вестибулярная лестница; 8 - барабанная лестница; 9 - сосудистая полоска; 10 - улитковый проток (средняя лестница); 11 - спиральный (кортиев) орган; 12 - спиральный ганглий; 13 - наружная стенка костной улитки: 13.1 - красный костный мозг

Рис. 144. Улитковый канал перепончатого лабиринта и спиральный (кортиев) орган

1 - базилярная пластинка; 2 - наружные опорные эпителиальные клетки; 3 - внутренние опорные эпителиальные клетки; 4 - внутренний туннель; 5 - наружные поддерживающие клетки; 6 - наружные фаланговые эпителиальные клетки; 7 - внутренние поддерживающие клетки; 8 - внутренние фаланговые эпителиальные клетки; 9 - наружные волосковые клетки; 10 - внутренние волосковые клетки; 11 - спиральный лимб; 12 - покровная мембрана; 13 - спиральный ганглий; 14 - спиральная костная пластинка; 15 - сосудистая полоска: 15.1 - капиллярное сплетение; 16 - вестибулярная мембрана (Рейснера); 17 - спиральная связка; 18 - улитковый проток (средняя лестница); 19 - вестибулярная лестница; 20 - барабанная лестница