ГЛАВА 9. СОМАТИЧЕСКАЯ И ВИСЦЕРАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Сенсорные ощущения подразделяются на три физиологических класса: механорецептивные, температурные и болевые. Механоре- цептивные ощущения включают тактильные (прикосновение, давление, вибрация) и проприоцептивные (постуральные) - ощущение позы, статического положения и положения при движении.

По месту возникновения ощущений чувствительность классифицируется как экстероцептивная (ощущения, возникающие с поверхности тела), висцеральная (ощущения, возникающие во внутренних органах) и глубокая (ощущения поступают от глубоколежащих тканей: фасций, мышц, костей).

•  Соматические сенсорные сигналы передаются с большой скоростью, высокой точностью локализации и определения минимальных градаций интенсивности или изменений силы сенсорного сигнала.

•  Висцеральные сигналы характеризуются более низкой скоростью проведения, менее развитой системой пространственной локализации восприятия сигнала, менее развитой системой градации силы раздражения и меньшей способностью передавать быстрые изменения сигнала.

СОМАТОСЕНСОРНЫЕ СИГНАЛЫ

Тактильная чувствительность

Тактильные ощущения прикосновения, давления и вибрации относятся к раздельным видам ощущений, но воспринимаются одними и теми же рецепторами.

•  Ощущение прикосновения - результат стимуляции чувствительных нервных окончаний кожи и подлежащих тканей.

•  Ощущение давления возникает в результате деформации глубоких тканей.

•  Вибрационное ощущение возникает в результате быстрых повторных сенсорных стимулов, наносимых на те же рецепторы, что и рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление.

Тактильные рецепторы

Кожа имеет богатую чувствительную иннервацию.

•  Свободные нервные окончания (см. рис. 8-1, А). Эти рецепторы расположены в различных слоях кожи, как и во многих других тканях. В эпидермисе свободные нервные окончания образуют механорецепторы (прикосновение и давление), терморецепторы и рецепторы болевой (ноцицептивной) чувствительности. Терморецепторы подразделяются на рецепторы холодовой (25-30 ?C) и тепловой (40-42 ?C) чувствительности.

•  Тельца Майсснера (см. рис. 8-1, В) имеются под эпидермисом (в сосочковом слое кожи), они особенно многочисленны в безволосой части кожи - в коже ладонной и подошвенной поверхности пальцев рук, ног, а также в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы. Эти рецепторы особо чувствительны к движению объектов по поверхности кожи и низкочастотной вибрации. Они адаптируются за доли секунды.

•  Клетки Меркеля (см. рис. 8-1, Б) расположены в базальном слое кожи ладоней и подошв. Диски Меркеля - медленно адаптируемые рецепторы. Механический стимул вызывает вначале быстрый разряд импульсов в течение 1-2 мс, затем наступает неполная адаптация к стимулу, и в течение весьма продолжительного времени этот рецептор реагирует на продолжающееся соприкосновение предмета с кожей.

•  Палисадный аппарат волосяных фолликулов является рецептором прикосновения. Он быстро адаптируется и, подобно тельцам Майсснера, является детектором движения объекта по поверхности тела или начального контакта с предметом.

•  Тельца Пачини (см. рис. 8-1, Г) - самые крупные инкапсулированные рецепторы - расположены глубоко в коже и в подкожной клетчатке, преимущественно в пальцах, наружных половых органах и молочной железе. Тельца Пачини реги-

стрируют вибрацию и другие быстрые изменения окружаю- щих тканей. Они стимулируются только быстрыми смещениями тканей и адаптируются в течение сотых долей секунды.

•  Тельца Руффини чаще встречаются в коже подошвенной поверхности стопы, а также в более глубоких тканях (например, в капсуле суставов). Эти рецепторы очень медленно адаптируются и сигнализируют о постоянной механической нагрузке, вызванной тяжёлым и длительным прикосновением или давлением.

•  Колбы Краузе. В сетчатом слое кожи располагаются концевые колбы Краузе - инкапсулированные механорецепторы, имеющие сходную структуру с тельцем Пачини, но меньшие размеры. Они реагируют на начало деформации кожи и последующие повторные стимулы с умеренно высокой скоростью. Импульсация от них может продолжаться в течение многих секунд после того, как прекратится действие механического стимула.

Восприятие сенсорных сигналов требует тонкой дифференцировки (например, определения точной локализации на коже, ми- нимальных градаций в интенсивности или очень быстрых изменений силы сигнала).

Передача таких тактильных ощущений от специализированных сенсорных рецепторов происходит по миелинизированным нервным волокнам со скоростью 30-70 м/с. Свободные нервные окончания передают сигналы со скоростью 5-30 м/с. Грубые виды сигналов (например, сильное давление, прикосновение без чёткой локализации и в особенности щекотание) передаются нервными волокнами малого диаметра с небольшой скоростью (так, от нервных окончаний, формирующих ощущение щекотки, сигналы идут по безмиелиновым нервным волокнам С-типа со скоростью до 2 м/с).

Проприоцептивное чувство

Чувство положения тела (проприоцептивное чувство) складывается из регистрации статического положения (осознанное восприятие различных частей тела по отношению друг к другу) и ощущения скорости движения (кинестезия, или динамическая проприоцепция).

•  Для определения статического и динамического положения тела необходима информация о степени сгибания всех суста-

вов во всех направлениях и о скорости этих изменений. Эту функцию выполняют многие рецепторы: кожные тактильные и собственные (глубокие) рецепторы суставов. Для пальцев важнее кожные тактильные рецепторы, посредством которых определяется их положение. Для больших суставов тела важнее глубокие рецепторы.

•  Наиболее значимым органом, помогающим определить степень сгибания конечностей в суставах во время умеренного движения, являются мышечные веретёна. Когда угол сгибания изменяется, некоторые мышцы растягиваются, а другие расслабляются. Информация от рецепторов растяжения - мышечных веретён - проходит в «компьютерные» системы спинного мозга и по задним канатикам поднимается к более высоким структурам, расшифровывающим комплексные взаимоотношения между различными суставами.

•  Расположение углов сгибания суставов в конечностях, растяжение связок и окружающих суставы тканей - дополнительные факторы, позволяющие определить положение тела. В этих структурах датчиками служат тельца Пачини, тельца Руффини, сухожильные органы Гольджи.

Пути передачи соматосенсорных сигналов

Практически вся сенсорная информация от сегментов тела (рис. 9-1, А) поступает в спинной мозг через проходящие в составе задних корешков центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов (рис. 9-1, Б). Войдя в спинной мозг, центральные отростки чувствительных нейронов либо прямо направляются к продолговатому мозгу (лемнисковая система: тонкий, или нежный пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха), либо заканчиваются на вставочных нейронах, аксоны которых идут к таламусу в составе вентрального, или переднего и латерального, или бокового спиноталамических восходящих путей.

•  Тонкий и клиновидный пучки - проводящие пути проприоцептивной и тактильной чувствительности - проходят в составе заднего канатика на той же стороне спинного мозга и заканчиваются в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. Аксоны нейронов этих ядер по медиальной петле (отсюда и название - лемнисковая система) переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу.

Рис. 9-1. Восходящие пути чувствительности. А - путь от чувствительных нейронов спинномозговых узлов (первый, или первичный чувствительный нейрон) через вторые нейроны (вставочные нейроны спинного мозга или нервные клетки клиновидного и тонкого ядра продолговатого мозга) к третьим нейронам пути - таламическим. Аксоны этих нейронов направляются к коре головного мозга; Б - расположение нейронов, передающих разные модальности, в пластинах (римские цифры) спинного мозга.

• Спиноталамический путь вентральный - проекционный афферентный путь, проходящий в переднем канатике противоположной стороны. Периферические отростки первых нейронов, расположенных в спинномозговых узлах, проводят тактильные и прессорные ощущения от механорецепторов кожи. Центральные отростки этих нейронов вступают через задние корешки в задние канатики, где поднимаются на 2-15 сегментов и образуют синапсы с вставочными нейронами задних рогов. Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону и проходят далее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда волокна пути восходят к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спиноталамическим путём.

•  Спиноталамический путь латеральный - проекционный афферентный путь, проходящий в боковом канатике. Периферическими рецепторами являются свободные нервные окончания кожи. Центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов входят в противоположную часть спинного мозга через латеральные отделы задних корешков и, поднявшись в спинном мозге на 1-2 сегмента, образуют синапсы с нейронами роландова студенистого вещества. Аксоны этих нейронов фактически образуют латеральный спиноталамический путь. Они идут на противоположную сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков. Спиноталамические пути проходят через ствол мозга и заканчиваются в вентролатеральных ядрах таламуса. Это главный путь проведения болевой и температурной чувствительности.

•  Задний канатик состоит из толстых миелиновых нервных волокон, проводящих сигналы со скоростью 30-110 м/с; спиноталамические пути состоят из тонких миелиновых волокон, проводящих ПД со скоростью от нескольких метров до 40 м/с.

Соматосенсорная кора

Кора больших полушарий человека подразделяется на 50 различных областей, называемых полями Бродмана (карта функциональных полей, рис. 9-2). Сенсорные сигналы: всех модальностей (за исключением зрительных и слуховых) поступают в кору мозга позади центральной борозды: (на рис. 9-2 поля 1-3, 5, 7). Таким образом, передняя половина теменной доли почти полностью занята рецепцией и интерпретацией соматосенсорных сигналов. Задняя половина теменной доли осуществляет высший уровень интерпретации.

•  Зрительные сигналы заканчиваются в затылочной области, слуховые сигналы - в височной доле. Область мозговой коры, лежащая кпереди от центральной борозды (задняя половина лобной доли, 4 на рис. 9-2) контролирует мышечные сокращения и движения тела. Важно, что область моторного контроля получает прямые сообщения из сенсомоторной области коры о положении и движениях различных частей тела.

В соматосенсорной коре выделены две области - соматосенсорная область I и соматосенсорная область II (рис. 9-3, А).

Рис. 9-2. Наружная поверхность больших полушарий головного мозга. Цифры - поля коры по Бродману: 1, 2, 3 - первичная соматосенсорная область I, 5, 7 - соматосенсорная ассоциативная область.

Соматосенсорная область I располагается непосредственно позади центральной борозды, занимая поля 1, 2 и 3 по Бродману. Часто употребляемое понятие «соматосенсорная кора» подразумевает именно соматосенсорную область I. В ней плотно расположены точки восприятия различных частей тела - корковое представительство (рис. 9-3, Б).

Рис. 9-3. Соматосенсорная кора. А - локализация соматосенсорных областей I и II на поверхности большого мозга; Б - соматотопическое представительство различных областей тела в сенсомоторной области I (фронтальное сечение мозга на уровне постцентральной извилины).

• Соматосенсорная область II. Импульсы поступают в эту область из ствола мозга, передающего сигналы с обеих сторон туловища и конечностей. Кроме того, сюда поступают сигналы из соматосенсорной области I, а также от других сенсорных областей (например, слуховой и зрительной коры). Соматотопические карты. Соматосенсорная кора каждого полушария получает информацию от противоположной стороны тела (исключением является немногое количество информации, идущее от той же стороны лица). На рис. 9-3, Б показано распределение сенсорных сигналов от различных участков тела в соматосенсорной области I. Самыми большими участками коры располагают губы, затем следуют лицо и большой палец руки. В то же время туловище и нижняя часть тела представлены относительно небольшими участками. Размер участка в соматосенсорной коре прямо пропорционален количеству специализированных рецепторов в каждой периферической области тела. Так, в губах и большом пальце кисти найдено значительное количество специализированных нервных окончаний, а в коже туловища обнаружены лишь отдельные специализированные нервные окончания.

Колонки нейронов - функциональные единицы соматосенсорной коры. Соматосенсорная кора организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов, перпендикулярных её поверхности. Каждая колонка имеет диаметр от 0,3 до 0,5 мм, содержит приблизительно 10 000 тел нервных клеток и обслуживает отдельную специфическую сенсорную модальность. Некоторые колонки отвечают за рецепторы растяжения вокруг суставов, другие - за стимуляцию волос, третьи - за дискретную локализацию точек давления на коже и т.д. Только в слое IV соматосенсорной коры, где сенсорные сигналы входят в кору, колонки нейронов функционируют отдельно друг от друга. На всех остальных уровнях колонки взаимодействуют, осуществляя начальный анализ значения сенсорных сигналов.

Функции соматосенсорной коры. После двустороннего удаления соматосенсорных областей I наблюдаются следующие изменения: теряется способность точно определять локализацию ощущений в различных частях тела; утрачивается способность критически оценивать степень давления;

Φ исчезает способность судить о массе вещей на ощупь;

Φ теряется способность оценивать вид или форму предметов на ощупь (утрата этой способности называется астериогно- зисом).

Болевое и температурное чувство после удаления соматосенсорной коры не претерпевает значительных изменений в отношении интенсивности или качества ощущений, но становится затруднительной их точная локализация.

Соматосенсорные ассоциативные области и их функции. Поля 5 и 7 по Бродману (см. рис. 9-2), лежащие позади соматосенсорной коры, принимают участие в расшифровке информации, поступающей в соматосенсорную кору. Отсюда их название - соматосен- сорные ассоциативные области. Электрическая стимуляция соматосенсорной области вызывает у человека комплекс соматических ощущений (например, чувство мяча в руке). По-видимому, соматосенсорная ассоциативная область интегрирует информацию, поступающую из различных точек тела в соматосенсорную кору для расшифровки её значения. Это согласуется с анатомией проводящих путей, входящих в ассоциативную область. Ассоциативная область получает сигналы из:

соматосенсорной области I;

вентробазальных ядер таламуса;

других областей таламуса;

зрительной коры;

Φ слуховой коры. Удаление соматосенсорной ассоциативной области вызывает у человека потерю способности узнавать на ощупь комплекс предметов и их форму на противоположной стороне. Кроме того, человек теряет чувство формы своего тела или части тела на противоположной стороне (такая комплексная потеря ощущений называется аморфосинтезом).

Обработка сигналов в восходяших проекционных путях

На примере передачи тактильной информации по восходящим проекционным путям лемнисковой системы рассмотрим точность коркового представительства и феномен латерального торможения. Путь передачи возбуждения по нейронной цепи от раздражения рецептора кожи до соматосенсорной коры показан на рис. 9-4, А.

Рис. 9-4. Обработка информации в проекционных путях соматосенсорной чувствительности. А - проекционный путь; Б - корковые ответы при раздражении в двух точках кожи; В - дивергенция в проекционных путях и корковые ответы при одноточечном раздражении кожи. Пояснения в тексте.

• Одиночное раздражение. На рис. 9-4, В видно, что на каждом этапе синаптического контактирования происходит дивергенция импульсов. Верхняя часть рис. 9-4, В демонстрирует, что нейроны коры наиболее интенсивно возбуждаются в

центральной части коркового рецептивного поля. Так, слабый стимул возбуждает только центрально расположенные нейроны. Умеренное раздражение вовлекает в процесс большее число нейронов коры, и наконец сильное раздражение возбуждает ещё большее количество нейронов. Однако и в этих случаях нейроны с наибольшей скоростью возбуждения (частота импульсов в секунду) располагаются в центре соматосенсорного коркового поля.

•  Стимуляция в двух точках. На рис. 9-4, Б показана передача информации в кору больших полушарий при одновременной стимуляции в коже двух точек. Интенсивная одновременная стимуляция двух соседних точек кожи вызывает в соматосенсорной коре участок возбуждения, пространственный размер которого показан пунктирной кривой. В центральной части возбуждённого участка коры частота разрядов максимальна, что изображено в виде двух зубцов, разделённых промежутком. Эти зубцы возникают в результате выделения сенсорной корой двух стимулируемых точек. Способность органа чувств находить различие между двумя точками стимуляции в значительной мере зависит от механизма, называемого латеральным торможением (в принципе этот механизм выделения сигнала подходит для любых сенсорных путей).

•  Раздражение в двух точках применяется в практической медицине как тест для выявления тактильной дискриминационной способности. Две иглы одновременно слегка надавливают на кожу, и испытуемый должен определить, в одной или двух точках он чувствует раздражение. На кончиках пальцев испытуемый может различить две точки, когда иглы находятся на расстоянии 1-2 мм. На спине этот интервал составляет 30- 70 мм. Естественно, что разница объясняется неодинаковым количеством специализированных тактильных рецепторов в этих областях.

Латеральное торможение. Любой сенсорный тракт в состоянии возбуждения одновременно вызывает латеральное торможение. Другими словами, возбуждение, распространяющееся в какомнибудь направлении, тормозит прилежащие нейроны. Например, возбуждённые нейроны в ядрах задних столбов по коротким кол- латералям передают тормозные сигналы к окружающим нервным клеткам. Значение латерального торможения заключается в том,

что оно блокирует распространение возбуждающих сигналов в стороны и тем самым увеличивает степень контраста сигналов, воспринимаемых соматосенсорной корой. Афферентные сигналы, поступающие по сенсорным путям в составе задних столбов, вызывают латеральное торможение на каждом синаптическом уровне (например, в ядрах продолговатого мозга, вентробазальных ядрах таламуса и самой коре (см. рис. 9-4, А). На каждом из этих уровней латеральное торможение блокирует возможность движения возбуждающего сигнала в сторону. В результате возникает устойчивый возбуждённый нейронный ансамбль и блокируются окружающие диффузные стимулирующие сигналы. Этот эффект демонстрируется двумя полностью разделёнными зубцами (см. рис. 9-4, Б: огибающая кривая прерывистая линия изображает возбуж- дённый участок коры без латерального торможения, а две сплошные кривые - эффект возбуждения двух точек кожи с латеральным торможением).

БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Боль - неприятное сенсорное и эмоциональное ощущение, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения. Боль для организма является защитным сигнальным механизмом и может возникнуть в любой ткани, где появились признаки повреждения. Боль подразделяют на быструю и медленную, острую и хроническую.

•  Быстрая боль ощущается через 0,1 с после нанесения болевого стимула. Быструю боль описывают многими определениями: режущая, колющая, острая, электрическая и др. От болевых рецепторов в спинной мозг болевые сигналы передаются по волокнам небольшого диаметра Αδ со скоростью 6-30 м/с.

•  Ощущение медленной боли возникает в течение 1 с и более, а затем медленно нарастает в течение многих секунд или минут (например, медленная жгучая, тупая, пульсирующая, распирающая, хроническая боль). Боль медленного хронического типа передаётся по С-волокнам со скоростью 0,5-2 м/с.

Существование двойной системы передачи болевых сигналов приводит к тому, что сильное резкое раздражение часто вызывает двойное болевое ощущение. Быстрая боль передаётся немедленно, а через секунду или чуть позже передаётся медленная боль.

Рецепция боли

Боль вызывают многие факторы: механические, температурные и химические болевые стимулы. Быструю боль порождают преиму- щественно механические и температурные стимулы, медленную - все виды болевых стимулов. Некоторые вещества известны как химические стимуляторы боли: гистамин, брадикинин, серотонин, ионы калия, молочная кислота, ацетилхолин, протеолитические ферменты. Простагландины повышают чувствительность болевых окончаний, но сами непосредственно не возбуждают их. Болевыми рецепторами (ноцицепторы) являются свободные нервные окончания (см. рис. 8-1, А). Они широко распространены в поверхностных слоях кожи, надкостнице, поверхностях суставов, стенке артерий. В других глубоких тканях свободных нервных оконча- ний меньше, но обширные тканевые повреждения могут вызвать боль практически во всех областях организма. Болевые рецепторы практически не адаптируются.

Передача болевых сигналов

Быстрой и медленной боли соответствуют собственные нервные пути проведения: путь проведения быстрой боли и путь проведения медленной хронической боли.

Проведение быстрой боли

Проведение быстрой боли (рис. 9-5, А) от рецепторов осуществляют волокна типа Αδ, вступающие в спинной мозг по задним корешкам и синаптически контактирующие с нейронами заднего рога этой же стороны. После образования синапсов с нейронами второго порядка на этой же стороне нервные волокна переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх к мозговому стволу в составе спиноталамического тракта в переднебоковых канатиках. В стволе мозга часть волокон синаптически контактирует с нейронами ретикулярной формации, основная же масса волокон проходит к таламусу, оканчиваясь в вентробазальном комплексе вместе с волокнами лемнисковой системы, несущими тактильную чувствительность. Небольшая часть волокон оканчивается в задних ядрах таламуса. Из этих таламических областей сигналы передаются в другие базальные структуры мозга и в соматосенсорную кору (см. рис. 9-5, А).

Рис. 9-5. Пути передачи болевой чувствительности (А) и антиноцицептивная система (Б).

•  Локализация быстрой боли в различных частях тела более чёт- кая, чем локализация медленной хронической боли.

•  Передача болевых импульсов (рис. 9-5, Б, 9-6). Глутамат и вещество Р участвует в передаче болевых стимулов в качестве возбуждающего нейромедиатора в синапсах между центральными отростками чувствительных нейронов спинномозгового узла и перикарионами нейронов спиноталамического пути. Блокирование секреции вещества Р и снятие болевых ощущений реализуются через рецепторы опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример феномена пресинаптического торможения). Источник опиоидного пептида энкефалина - вставочный нейрон.

Проведение медленной хронической боли

Центральные отростки чувствительных нейронов оканчиваются на нейронах пластин II и III. Длинные аксоны вторых нейронов переходят на другую сторону спинного мозга и в составе передне-

Рис. 9-6. Путь проведения болевых импульсов (стрелки). Вещество Р пере- даёт возбуждение с центрального отростка чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического тракта. Через опиоидные рецепторы энкефалин из вставочного нейрона тормозит секрецию вещества Р из чувствительного нейрона и проведение болевых сигналов [11].

бокового канатика поднимаются в головной мозг. Эти волокна, проводящие сигналы медленной хронической боли в составе па- леоспиноталамического тракта, имеют обширные синаптические связи в стволе мозга, оканчиваясь в ретикулярных ядрах продолговатого мозга, моста и среднего мозга, в таламусе, в области покрышки и в сером веществе, окружающем сильвиев водопровод. Из мозгового ствола болевые сигналы поступают к внутрипластин- чатым и вентролатеральным ядрам таламуса, гипоталамусу и другим структурам основания мозга (см. рис. 9-5, Б).

•  Локализация медленной хронической боли. Медленная хроническая боль локализуется не в отдельных точках тела, а в его больших частях, таких как рука, нога, спина и т.д. Это объясняется полисинаптическими, диффузными связями путей, проводящих медленную боль.

•  Центральная оценка медленной боли. Полное удаление соматосенсорной коры у животных не нарушает у них способности ощущать боль. Следовательно, болевые импульсы, входящие в мозг через ретикулярную формацию мозгового ствола, таламус и другие нижележащие центры, могут вызывать осознанное восприятие боли. Соматосенсорная кора участвует в оценке качества боли.

•  Нейромедиатор медленной боли в окончаниях C-волокон - вещество P. Болевые волокна типа C, входящие в спинной мозг, в своих окончаниях выделяют нейромедиаторы глутамат и вещество P. Глутамат действует в течение нескольких миллисекунд. Вещество P выделяется медленнее, его действующая концентрация достигается в течение секунд и даже минут.

Система подавления боли

Организм человека не только ощущает и определяет силу и качество болевых сигналов, но и способен понижать и даже подавлять активность болевых систем. Диапазон индивидуальной реакции на боль необыкновенно широк, и ответная реакция на боль в немалой степени зависит от способности мозга подавлять поступающие в нервную систему болевые сигналы при помощи антиноцицептивной (аналгезирующая, антиболевая) системы. Антиноцицептивная система (см. рис. 9-5, Б) состоит из трёх основных компонентов.

1. Комплекс торможения боли, расположенный в задних рогах спинного мозга. Здесь боль блокируется до того, как она достигнет воспринимающих отделов мозга.

2. Большое ядро шва, расположенное по срединной линии между мостом и продолговатым мозгом; ретикулярное парагигантоклеточное ядро, расположенное в боковом отделе продолговатого мозга. Из этих ядер сигналы поступают по заднебоковым столбам в спинной мозг.

3. Околоводопроводное серое вещество и перивентрикулярная область среднего мозга и верхнего отдела моста, окружающие сильвиев водопровод и частично третий и четвёртый желудочки. Нейроны из этих аналгезирующих областей посылают сигналы к большому ядру шва и ретикулярному парагигантоклеточному ядру.

•  Нейромедиаторы антиноцицептивной системы. Медиаторами, выделяющимися в окончаниях нервных волокон обезболивающей системы, являются энкефалины и серотонин. Различные отделы аналгезирующей системы чувствительны к морфину, опиатам и опиоидам (β-эндорфин, энкефалин, динорфин). В частности, энкефалины и динорфин были найдены в структурах аналгезирующей системы мозгового ствола и спинного мозга.

Отражённая боль

Раздражение внутренних органов часто вызывает боль, которая ощущается не только во внутренних органах, но и в некоторых соматических структурах, находящихся достаточно далеко от места вызова боли. Такая боль называется отражённой (иррадиирующей).

• Наиболее известным примером отражённой боли является сердечная боль, иррадиирующая в левую руку. Однако будущий врач должен знать, что участки отражения боли не являются стереотипными, а необычные области отражения наблюдаются довольно часто. Сердечная боль, например, может быть чисто абдоминальной, она может иррадиировать в правую руку и даже в шею. Правило дерматомеров. Афферентные волокна от кожи, мышц, суставов и внутренних органов входят в спинной мозг по задним корешкам в определённом пространственном порядке. Кожные афферентные волокна каждого заднего корешка иннервируют ограниченную область кожи, называемую дерматомером (рис. 9-7). Отражённая боль обычно возникает в структурах, развивающихся из одного и того же эмбрионального сегмента, или дерматомера. Этот принцип называется «правилом дерматомера». Например, сердце и левая рука имеют одну и ту же сегментарную природу, а яичко мигрировало со своим нервным снабжением из урогенитального валика, из которого возникли почки и мочеточники. Поэтому неудивительно, что боль, возникшая в мочеточниках или почках, иррадиирует в яичко.

Рис. 9-7. Дерматомеры.

Конвергенция и облегчение в механизме возникновения отражённой боли

В развитии отражённой боли принимают участие не только висцеральные и соматические нервы, входящие в нервную систему на одном сегментарном уровне, но и большое количество сенсорных нервных волокон, проходящих в составе спиноталамических путей. Это создаёт условия для конвергенции периферических афферентных волокон на таламических нейронах, т.е. соматические и висцеральные афференты конвергируют на одних и тех же ней- ронах (рис. 9-8).

• Теория конвергенции, опирающаяся на морфологические данные о конвергенции соматических и висцеральных афферентных путей на одних и тех же нейронах, исходит из предположения, что потоки информации о соматической боли из определённых частей тела закрепляются в ЦНС соответственно областям тела откуда поступают болевые сигналы. Когда те же нервные пути возбуждаются активностью висцеральных болевых афферентных волокон, то сигнал, достигающий моз-

Рис. 9-8. Отражённая боль.

га, не дифференцируется и боль проецируется на соматическую область тела.

•  Теория облегчения. Другая теория происхождения отражён- ной боли (так называемая теория облегчения) основывается на предположении о том, что импульсация от внутренних органов понижает порог спиноталамических нейронов к воздействиям афферентных болевых сигналов из соматических областей. В условиях облегчения даже минимальная болевая активность из соматической области проходит в мозг.

Висцеральная боль

В практической медицине боль, возникающая во внутренних органах, является важным симптомом воспаления, инфекционных болезней и других нарушений. Любой стимул, который чрезмерно возбуждает нервные окончания во внутренних органах, вызывает боль. К ним относятся ишемия висцеральной ткани, химическое повреждение поверхности внутренних органов, спазм гладкой мускулатуры полых органов, растяжение полых органов и растяже- ние связочного аппарата. Все виды висцеральной боли передаются через болевые нервные волокна, проходящие в составе вегетативных нервов, преимущественно симпатических. Болевые волокна представлены тонкими C-волокнами, проводящими хроническую боль.

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Температурные рецепторы. Градации температуры определяются рецепторами холода, тепла и болевыми рецепторами. Болевые рецепторы стимулируются экстремальными значениями тепла и холода. Холодовые и тепловые точки кожи располагаются непосредственно под эпидермисом и распределены в виде отдельных точек, имеющих площадь около 1 мм². В большинстве областей тела холодовых точек (по сравнению с тепловыми) примерно в 5-10 раз больше.

•  Тепловые рецепторы - свободные нервные окончания, сигналы от них передаются волокнами типа C со скоростью 0,4- 2 м/с.

•  Холодовые рецепторы - терминальные окончания миелиновых волокон Αδ, передающих сигнал со скоростью 20 м/с.

Действие перепада температуры. Неожиданное понижение температуры в первый момент сильно стимулирует холодовые окончания. Несколько секунд спустя эффект ослабевает и продолжает медленно уменьшаться в течение 30 мин и более, но полной адап- тации к изменениям температуры не происходит. Температурные ощущения связаны не только с изменениями температуры, но и со стабильным её поддержанием. Это значит, что когда температура кожи активно снижается, человек ощущает холод больше, чем тогда, когда температура остаётся на прежнем уровне. То же самое можно сказать и о повышении температуры.

Механизм возбуждения температурных рецепторов связан с влиянием на скорость метаболических процессов в них. Так, сдвиг температуры на 10 ?C изменяет скорость метаболизма в рецепторах более чем в два раза. Следовательно, детектирование температуры не является результатом прямого физического действия холода или тепла на специальные температурные датчики, а происходит вследствие химической стимуляции окончаний, вызванной изменением температуры.

Центральные механизмы. Сигналы: от терморецепторов передаются в ЦНС по нервным путям, расположенным параллельно путям передачи боли, и заканчиваются в преоптической области гипоталамуса, ретикулярной формации мозгового ствола и вентробазальном комплексе таламуса.

Обобщение главы

Специфические сенсорные рецепторы для различных типов тактильной стимуляции расположены в коже. В ней расположены также терморецепторы и рецепторы боли.

Проприорецепция - механизм, посредством которого мы ощущаем напряжение наших мышц, положение и движения нашего тела и конечностей. С проприорецепторами, расположенными в мышечных веретёнах, связках и сухожилиях, взаимодействуют рецепторы вестибулярного органа и механорецепторы кожи.

Все ткани тела, за исключением мозга и печени, содержат болевые рецепторы (ноцицепторы).

Большинство ноцицепторов являются полимодальными рецепторами, активируемыми механическими стимулами, химическими медиаторами воспаления, высокой и низкой температурой.

Соматическая боль ассоциируется с поверхностью тела и мускулатурой, висцеральная боль связана с внутренними органами.

Антиноцицептивная система располагается на различных уровнях ЦНС и использует в качестве медиаторов энкефалины и се- ротонин.