ГЛАВА 27. РЕГУЛЯЦИЯ ИОННОГО ГОМЕОСТАЗА

Под термином «гомеостаз» понимают динамическое постоянство внутренней среды организма, оптимально способствующее жизнедеятельности клеток в условиях влияния внешних и внутрен- них факторов. Практически все органы и ткани тела выполняют свои функции и в то же время помогают поддерживать гомеостатические параметры организма. Например, лёгкие непрерывно поставляют кислород во внеклеточную жидкость, чтобы его использовали клетки. Почки поддерживают постоянство концентраций ионов и т.д. Особое значение для организма имеет поддержание pH и постоянства ионного состава внутренней среды (кислотнощелочное равновесие). Во внутренней среде организма все гомеостатические процессы развёртываются в водной фазе.

ВОДА

Вода - оптимальная среда для растворения и транспорта органических и неорганических веществ и реакций метаболизма. Содержание воды в организме определяется в основном возрастом, массой и полом. Так, в организме взрослого мужчины массой 70 кг содержится около 40 л воды. Относительное содержание воды в организме взрослого человека составляет 55%, у эмбриона и плода - до 90%, у новорождённого до года жизни около 70% массы тела. Вода в организме находится в разных секторах, или компартментах: на долю внутриклеточной воды у взрослого мужчины массой 70 кг приходится примерно 25 л (65% всей воды организма), на долю внеклеточной воды - 15 л (35% всей воды организма). Внутри- и внеклеточная жидкость находится в состоянии постоянного обмена.

• Внутриклеточная жидкость (65% всей воды организма, 31% массы тела, т.е. примерно 24 л) содержит в низкой концен-

трации Na+, Cl^-, HCO₃^-, в высокой концентрации K+, органические фосфаты (например, АТФ) и белок. Низкая концентрация Na+ и высокая концентрация K+ обусловлены работой Na+-, K⁺-АТФазы, выкачивающей Na+ из клеток в обмен на K+. Внутриклеточная вода находится в трёх состояниях: 1) связанном с гидрофильными органическими и неорганическими веществами, 2) адгезированном («притяжённом») на поверхности коллоидных молекул, 3) свободном (мобильном; именно эта часть внутриклеточной воды меняется наиболее значимо, когда изменится жизнедеятельность клетки).

•  Внеклеточная жидкость (35% всей воды организма, 22% общей массы тела, т.е. примерно 15 л). Внеклеточная вода входит в состав крови, интерстициальной и трансклеточной жидкости.

Φ Плазма состоит из воды (около 90%; 7,5% всей воды организма, 4% массы тела, т.е. около 2,5 л), органических (9%) и неорганических (1%) веществ. Около 6% всех химических веществ - белки. Химический состав сходен с интерстициальной жидкостью (преобладающий катион - Na+, преобладающие анионы - Cl^-, HCO₃^-), но концентрация белка в плазме выше.

Φ Межклеточная жидкость. Интерстициальная вода составляет около 18% массы тела, т.е. примерно 12 л.

Φ Трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма, около 1,5% массы тела) находится в различных пространствах ор- ганизма: в пищеварительном тракте (желудочный и кишечный сок), желчи, мочевыделительной системе, внутриглазной, цереброспинальной, синовиальной жидкости (суставы, сухожилия) а также в жидкости серозных полостей (плевра, брюшина, перикард) и в жидкости, заполняющей полость капсулы клубочка и канальцев почек (первичная моча).

Φ Кристаллизационная вода кости и хряща составляет до 15% всей воды организма.

•  Водный баланс. Суточный водный баланс организма (рис. 27-1), суммарно составляющий 2,5 л, складывается из поступающей воды (с пищей и питьём - 2,2 л, образование воды при обмене веществ - эндогенная, или метаболическая, вода - 0,3 л) и выделения воды из организма (с потом - 0,6 л, при дыхании - 0,3 л, с мочой - 1,5 л).

Рис. 27-1. Распределение и баланс воды в организме.

Потребление воды. При температуре окружающей среды 18 ?С потребление воды составляет более 2000 мл/день. Если потребление меньше выделения, то повышается осмоляльность жидкостей организма. Нормальный ответ на потерю воды - жажда. Нервный центр, контролирующий секрецию АДГ, расположен вблизи от гипоталамического центра жажды и отвечает на повышение осмоляльности жидкостей организма. Осморегуляция. Изменения в содержании воды в организме неизбежно влекут за собой изменения осмоляльности, к чему крайне чувствительна ЦНС. Для регуляции объёмов воды и осмоляльности особое значение имеют почки (контроль экскреции воды) и механизм жажды (контроль поступления воды). Эти два эффектора водного обмена являются частью механизма отрицательной обратной связи, запускаемого гипоталамусом (рис. 27-2). Увеличение осмоляльности стимулирует гипоталамические осморецепторы, что обусловливает секрецию АДГ (под влиянием АДГ почки уменьшают экскрецию воды) и развитие жажды (при удовлетворении которой

Рис. 27-2. Контроль осмоляльности механизмом отрицательной обратной связи [2]. СОТП - сосудистый орган терминальной пластинки, ПВЯ - паравентрикулярное ядро, СФО - субфорникальный орган, СОЯ - супраоптическое ядро.

происходит пополнение воды). В результате происходит стабилизация значений осмоляльности и, как следствие [Na+].

Регуляции обмена воды

Адаптивная цель системы, регулирующей обмен воды, - поддержание оптимального объёма жидкости в организме. Функция системы, регулирующей водный обмен, тесно связана с системами контроля солевого обмена и осмотического давления.

Система, регулирующая обмен воды (рис. 27-3), включает центральное, афферентное и эфферентное звенья.

•  Центральное звено системы, контролирующей обмен воды, - центр жажды (водорегулирующий). Его нейроны находятся в основном в переднем отделе гипоталамуса. Этот центр связан с областями коры большого мозга, участвующими в формировании чувства жажды или водного комфорта.

•  Афферентное звено системы включает чувствительные нервные окончания и нервные волокна от различных органов и тканей организма (слизистой оболочки полости рта, сосудистого

Рис. 27-3. Система, регулирующая водный обмен организма [17]. ВНС - вегетативная нервная система; ПНФ - предсердный натрийуретический фактор (атриопептин); ЧНО - чувствительные нервные окончания.

русла, желудка и кишечника, тканей), дистантные рецепторы (главным образом, зрительные и слуховые). Афферентная импульсация от рецепторов различного типа (хемо-, осмо-, баро-, терморецепторов) поступает к нейронам гипоталамуса. Наиболее важное значение при этом имеют: Φ увеличение осмоляльности плазмы крови более 280?3 мОсм/кг

H₂O (нормальный диапазон 270-290 мОсм/кг); Φ обезвоживание клеток; Φ увеличение уровня ангиотензина II.

•  Эфферентное звено системы, регулирующей водныгй обмен, включает почки, потовые железы, кишечник, лёгкие. Эти органы в большей (почки) или меньшей (например, лёгкие) мере позволяют устранить отклонения в содержании воды, а также солей в организме. Важными регуляторами главного механизма, измененяющего объём воды в организме, - экскреторной функции почек - являются АДГ, система «ренин- ангиотензин-альдостерон» (ренин-ангиотензиновая система), предсердный натрийуретический фактор (атриопептин), катехоламины, Пг, минералокортикоиды.

•  Объём циркулирующей крови. Одним из стимулов, вызывающих интенсивную секрецию АДГ, является уменьшение объ- ёма циркулирующей крови (ОЦК, см. рис. 27-2). Снижение ОЦК на 15-20% может обусловить возрастание секреции АДГ в 50 раз выше нормы. Это происходит следующим образом. Предсердия, в особенности правое, имеют рецепторы растяжения, возбуждаемые переполнением кровью. Возбуждённые рецепторы посылают сигналы в мозг, вызывая торможение секреции АДГ. При малом наполнении кровью предсердий импульсация отсутствует, что вызывает значительное увеличение секреции АДГ. Кроме предсердных рецепторов растяжения в стимуляции секреции АДГ принимают участие барорецепторы каротидного синуса и дуги аорты, а также механорецепторы сосудов лёгких.

ЭЛЕКТРОЛИТЫ

Нормальный электролитный состав жидкостей организма при- ведён в табл. 27-1. Наибольшее клиническое значение имеет об- мен натрия и калия.

Таблица 27-1. Электролитный состав жидкостей организма (мэкв/л)

Содержание электролитов

•  Баланс Na+. На рис. 27-4 представлен суточный баланс Na+ в организме взрослого человека. Из поступающих при сбалансированной диете в организм 120 ммоль Na+ лишь около 15% удаляется через потовые железы и ЖКТ, а 85% экскретируется с мочой. Поскольку (и сопутствующим Cl^-), ясно, сколь большое значение имеют почки для поддержания объёма жидкостей организма и их осмоляльности.

Калий

Калий - основной катион внутриклеточной жидкости (примерно 3000 мЭкв К+). Внеклеточная жидкость содержит очень мало калия - около 65 мЭкв. Соотношение внеклеточной и внутриклеточной концентрации калия - важная детерминанта электрической активности возбудимых мембран (например, проводящей системы сердца и нервных волокон). Для сохранения гомеостаза калия употребляемое в норме с пищей количество калия (40- 60 мЭкв/сут) должно быть выведено почками.

•  Баланс калия (рис. 27-5). В организме взрослого человека со средней массой тела 70 кг содержится около 3500 ммоль

Рис. 27-4. Распределение и баланс Na+ в организме.

Рис. 27-5. Распределение и баланс K+ в организме.

калия (т.е. 50 ммоль/кг), при этом менее 70 ммоль (меньше 2%) сосредоточено во внеклеточном пространстве. Такое из- бирательное внутриклеточное накопление калия обусловлено, в частности, работой мембранного натрий-калиевого насоса (эту функцию выполняет К+-АТФаза), перекачивающе-

го ионы К+ из внешней среды внутрь клеток (одновременно ионы перемещаются в противоположном направлении) и поддерживающего трансмембранный градиент концентрации для них в соотношении 30:1. В основном внутриклеточная локализация калия ограничивает ценность такого показателя, как уровень К+ в сыворотке крови, свидетельствующего об общем содержании калия в организме.

КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЕ РАВНОВЕСИЕ

•  Кислотно-щелочное равновесие (КЩР), или кислотно-основное равновесие, определяется концентрацией ионов водорода [Н+] в клетках и жидкостях. Хотя [Н+] во внеклеточной жидкости относительно мала (40х10^-9 моль/л), [H+] влияет практически на все жизненно важные функции.

•  рН. КЩР оценивают по величине рН - водородному показателю:

pH = log 1:[H+] = -log [H+].

•  Водородный показатель (концентрация ионов водорода - [H+]) выражают в логарифмической шкале (единицы: pH). рН жидких сред организма зависит от содержания в них органических и неорганических кислот и оснований (кислота - вещество, которое в растворе является донором протонов, а основание - вещество, являющееся в растворе акцептором протонов).

•  Значения рН. pH находится в обратной зависимости от [H+], т.е. низкое pH соответствует высокой концентрации H+, а высокое pH - низкой концентрации H+. Нормальное значение pH артериальной крови - 7,4, pH венозной крови и интерстициальной жидкости около 7,35. Падение величины pH ниже этих значений указывает на ацидоз, подъём pH - на алкалоз. Другими словами, ацидоз - избыток H+, уменьшение H+ - алкалоз.

•  Накопление и удаление Н+. При нормально протекающих метаболических процессах происходит накопление большого количества угольной кислоты (H₂CO₃) и других (нелетучих)

кислот, поступающих в жидкости организма; они должны быть нейтрализованы с помощью буферных систем и удалены (рис. 27-6).

Дыхательная регуляция рСО₂ артериальной крови. Лёгкие обладают способностью задерживать или активизировать выделение СО₂ и таким образом регулировать компонент бикарбонатной буферной системы.

Почечная регуляция содержания бикарбоната в плазме. Почки при секреции Н+ регулируют содержание бикарбоната плазмы за счёт образования бикарбоната. Этот процесс восполняет бикарбонат, используемый для нейтрализации кислот, которые образуются при незавершённом метаболизме нейтральных пищевых продуктов и при метаболизме кислых продуктов. Существуют два важных аспекта метаболизма Н+ в почках: реабсорбция ионов бикарбоната и секреция Н+ (см. гл. 26). Уравнение Хендерсона-Хассельбальха. Система бикарбонат- угольная кислота (НСО₃^-/СО₂) - основной буферный компонент внеклеточной жидкости. Нарушения КЩР часто ха- рактеризуются изменениями или бикарбонатного компонента (основного), или растворённой двуокиси углерода (кислого компонента) этой буферной пары. Классическое описание КЩР основано на уравнении Хендерсона-Хассельбальха, рассматривающего соотношение трёх переменных: рН, парциального давления двуокиси углерода (Рсо₂), концентрации бикарбоната плазмы ([HCO₃^-]) - и двух констант (рК и S) следующим образом:

где рК - обратный логарифм константы диссоциации угольной кислоты (6,1), а S - константа растворимости двуокиси углерода в плазме (0,03 ммоль/л/мм рт.ст.). В норме [HCO₃^-] плазмы составляет 24 ммоль/л, а Рсо₂ артериальной крови 40 мм рт.ст. Таким образом,

24

pH = 6,l+lg 72-=7.4

Следствия уравнения Хендерсона-Хассельбальха: Φ Концентрация Рсо₂ отражает работу лёгочного аппарата (нормальная концентрация Рсо₂ - 40 мм рт.ст.). Лёгкие об-

Рис. 27-6. Баланс кислот и щелочей [2].

ладают способностью задерживать или выделять двуокись углерода и регулировать компонент бикарбонатной буферной системы.

• Φ Концентрация НСО₃^- (компонент бикарбонатной буферной системы) отражает функцию почек, нормальная концентрация - 24 мЭкв/л. Почки регулируют содержание бикарбоната плазмы за счёт образования бикарбоната при секреции иона водорода. Этот процесс восполняется бикарбонатом, используемым для забуферивания кислот, которые образуются при незавершённом метаболизме нейтральных пищевых продуктов и метаболизме кислых продуктов. Существуют два важных аспекта метаболизма иона водорода в почках. Оценку КЩР проводят, учитывая нормальный диапазон его основных показателей: pH, Рсо₂, стандартного бикарбоната плазмы крови SB (Standart Bicarbonate), буферных оснований капиллярной крови BB (Buffer Base) и избытка оснований капиллярной крови BE (Base Excess). Учитывая, что [H+] крови адекватно отражает этот показатель в разных областях организма, а также простоту процедуры взятия крови для анализа, основные показатели КЩР исследуют именно в плазме крови (табл. 27-2).

Таблица 27-2. Показатели кислотно-щелочного равновесия [17]

•  Правила интерпретации результатов исследования КЩР

Φ Правило 1. Увеличение Рсо₂ на 10 мм рт.ст. вызывает уменьшение рН на 0,08, и наоборот (т.е. налицо обратно про- порциональная зависимость между рН и Рсо₂). 0,08 - минимальная величина, превышающая нормальный диапазон рН (7,44 - 7,37 = 0,07).

Φ Правило 2. Увеличение НСО₃^- на 10 мЭкв/л обусловливает увеличение рН на 0,15, и наоборот (т.е. налицо прямая зависимость между рН и НСО₃^-). Снижение бикарбоната по сравнению с нормальным значением обозначают термином дефицит оснований, а увеличение - термином избыток оснований.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

Наряду с мощными и быстродействующими буферными системами в организме функционируют органные механизмы ком- пенсации и устранения сдвигов КЩР. Для их реализации и достижения необходимого эффекта требуется больше времени - от нескольких минут до нескольких часов. К наиболее эффективным физиологическим механизмам регуляции КЩР относят процессы, протекающие в лёгких, почках, печени и ЖКТ.

•  Лёгкие устраняют или уменьшают сдвиги КЩР, изменяя объ- ём альвеолярной вентиляции. Это весьма мобильный механизм: уже через 1-2 мин после изменения объёма альвеолярной вентиляции компенсируются или устраняются сдвиги

КЩР.

Φ Причиной, вызывающей изменения объёма дыхания, является прямое или рефлекторное изменение возбудимости нейронов дыхательного центра.

Φ Снижение рН в жидкостях организма (плазма крови, ликвор) является специфическим рефлекторным стимулом, способ- ствующим учащению и углублению дыхательных движений. Вследствие этого лёгкие выделяют избыток CO₂ (образующийся при диссоциации угольной кислоты). В результате содержание H+ (HCO₃^- + H+ = H₂CO₃ - H₂O + CO₂) в плазме крови и других жидкостях организма уменьшается.

Φ Повышение рН в жидких средах организма снижает возбудимость инспираторных нейронов дыхательного центра.

Это способствует уменьшению альвеолярной вентиляции и выведению из организма CO₂, т.е. гиперкапнии. В связи с этим в жидких средах организма возрастает уровень угольной кислоты, диссоциирующей с образованием H⁺, - показатель рН снижается. Следовательно, система внешнего дыхания довольно быстро (в течение нескольких минут) способна устранить или уменьшить сдвиги рН и предотвратить развитие ацидоза или алкалоза: увеличение вентиляции лёгких в 2 раза повышает рН крови - примерно на 0,2; снижение вентиляции на 25% может уменьшить рН

на 0,3-0,4.

•  Почки обеспечивают активное выведение из организма с мочой ряда веществ с кислыми или основными свойствами, а также поддерживают концентрацию бикарбонатов крови. К главным механизмам уменьшения или устранения сдвигов КЩР крови, осуществляемым нефронами почек, относят ацидогенез, аммониогенез, секрецию фосфатов и K+-, Na+-обменный механизм.

•  Печень играет существенную роль в компенсации сдвигов КЩР. В ней действуют, с одной стороны, общие внутри- и внеклеточные буферные системы (гидрокарбонатная, белковая и др.); с другой стороны, в гепатоцитах осуществляются различные реакции метаболизма, имеющие прямое отношение к устранению расстройств КЩР.

•  Желудок участвует в демпфировании сдвигов КЩР, главным образом, изменяя секрецию соляной кислоты: при защелачивании жидких сред организма этот процесс тормозится, а при закислении - усиливается. Кишечник способствует уменьшению или устранению сдвигов КЩР посредством секреции бикарбоната.

Нарушения кислотно-щелочного равновесия

Различают два основных типа нарушений КЩР - ацидоз (рН <7,37) и алкалоз (pH >7,44). Каждое из них может быть метаболическим или респираторным; последний подразделяют на острый и хронический.

КАЛЬЦИЙ И ФОСФАТЫ Обмен кальция

Гомеостаз кальция и фосфора поддерживается адекватным их (а также витаминов D) поступлением в организм и выделением из организма, нормальной минерализацией скелета - основного резервуара фосфатов и кальция.

Поддержание внеклеточной концентрации Ca²⁺ в узких пределах имеет важнейшее значение для функционирования многих тканей. Внеклеточный кальций необходим как основной компонент костного скелета. Ему отводится ключевая роль в свёртывании крови и функционировании клеточных мембран. Внутриклеточный Ca²+ необходим для деятельности скелетной, гладкой и сердечной мышцы, секреции гормонов, нейромедиаторов и пищеварительных ферментов, функции нервных клеток и сетчатки, роста и де- ления клеток и многих других процессов.

В организме взрослого человека содержится более килограмма (27,5 моль) элементного кальция (1,5% от массы тела), из них 99% в скелете, 0,1% общего кальция во внеклеточной жидкости и около 1% кальция - внутри клеток. Ежедневно в организм взрослого человека поступает с пищей около 1000 мг кальция (примерно столько кальция содержится в 1 л молока).

Суточная потребность: взрослые - 1000-1200 мг; дети старше 10 лет - 1200-1300 мг; дети в возрасте 3-10 лет - 1300-1400 мг, дети раннего возраста - 1300-1500 мг. Продукты, содержащие кальций, - молоко, сыр, творог, лук, шпинат, капуста, петрушка. Баланс кальция взрослого человека представлен на рис. 27-7.

Кальций сыворотки

Кальций находится в сыворотке в трёх формах: связанной с белком, комплексированной с анионами и свободной. Около 40% связано с белком, до 15% содержится в комплексе с такими анионами, как цитрат и фосфат. Оставшаяся часть кальция находится в несвязанной (свободной) форме в виде ионов кальция (Са²⁺). Кальций сыворотки в ионизированной форме имеет наиболее важное клиническое значение. Уровень сывороточного кальция в норме составляет:

•  кальций: 8,9-10,3 мг% (2,23-2,57 ммоль/л),

•  кальций: 4,6-5,1 мг% (1,15-1,27 ммоль/л).

Рис. 27-7. Баланс кальция (здоровый мужчина с массой тела 70 кг). Все

значения приведены в расчёте на элементный кальций.

Уровень Ca²+ поддерживается за счёт легкообмениваемого кальциевого пула костей, но этот резерв может поддерживать общее содержание кальция в сыворотке на уровне около 7 мг% (состояние гипокальциемии). Поддержание же нормального уровня кальция возможно при условии адекватной гормональной регуляции и ненарушенного баланса кальция в организме.

Сывороточную концентрацию Са²+ и фосфатов регулируют ПТГ, антагонистичный ему по эффектам тиреокальцитонин и гормональные формы витамина D.

•  ПТГ увеличивает содержание кальция в сыворотке, усиливая его вымывание из костей и канальцевую реабсорбцию в почках. ПТГ также стимулирует образование кальцитриола.

•  Кальцитриол усиливает всасывание кальция и фосфатов в кишечнике. Образование кальцитриола стимулируется ПТГ и гипофосфатемией, подавляется - гиперфосфатемией.

•  Кальцитонин подавляет резорбцию костей и усиливает экскрецию кальция в почках; его эффекты на сывороточный кальций противоположны эффекту ПТГ.

Обмен фосфатов

Фактически все свои функции организм осуществляет за счёт макроэргических фосфатных связей АТФ. Кроме того, фосфат - важный анион и буфер внутриклеточной жидкости. Важно и его значение в почечной экскреции иона водорода.

Общее количество фосфатов в организме в расчёте на элементный фосфор - 500-800 г. Баланс фосфатов в организме показан на рис. 27-8. Гомеостаз фосфата - равновесие между поступлением и выведением фосфата ( баланс), а также поддержание нормального распределения фосфата в организме ( баланс).

•  Внешний баланс фосфата. Поступление фосфата в норме составляет 1400 мг/день. Нормальный уровень экскреции фосфата - 1400 мг/день (900 мг с мочой и 500 мг с калом). ЖКТ - пассивный компонент выведения фосфатов, в то время как экскреция фосфата в почках тщательно контролируется.

Рис. 27-8. Баланс фосфатов (здоровый мужчина с массой тела 70 кг). Все

значения приведены в расчёте на элементный фосфор.

Φ В норме 90% фильтрующегося в почках фосфата реабсорбируется в проксимальных канальцах, очень малая часть реабсорбируется дистальнее. Основной регулятор реабсорбции фосфата в почках - ПТГ.

♦ Высокий уровень ПТГ подавляет реабсорбцию фосфата.

♦ Низкий уровень ПТГ стимулирует реабсорбцию фосфата. Φ На ПТГ-независимую регуляцию реабсорбции фосфата в

• почечных канальцах влияют содержание фосфата в пище, кальцитонин, йодтиронины и гормон роста. Внутренний баланс фосфата. Уровни внутриклеточного фосфата -200-300 мг%, внеклеточного (сывороточного) - 2,5- 4,5 мг% (0,81-1,45 ммоль/л).

Регуляция обмена кальция и фосфатов

В организме обмен кальция и косвенно - фосфатов регулируют ПТГ и кальцитриол. Общая схема регуляции баланса кальция и фосфатов при помощи ПТГ и кальцитриола представлена на

рис. 27-9.

Обобщение главы

Организм постоянно вырабатывает кислоты в результате питания и метаболизма. Стабильность pH крови поддерживается со- вместным действием химических буферов, лёгкими и почками.

Многие буферы (например, HC0₃^-/C0₂, фосфаты, белки) работают вместе, сводя к минимуму изменения pH в организме.

Буферная пара бикарбонат/С0₂ является очень эффективной, так как её компоненты содержатся в организме в большом количестве.

Дыхательная система влияет на уровень pH плазмы, регулируя Pco₂ за счёт изменения альвеолярной вентиляции. Почки влияют на pH плазмы, выделяя кислоты или основания в мочу.

Стабильность внутриклеточного pH обеспечивается мембранным транспортом H+ и HC0₃^-, внутриклеточными буферами (главным образом, белками и органическими фосфатами) и метаболическими реакциями.

Дыхательный ацидоз - процесс, характеризующийся накоплением CO₂ и падением pH в артериальной крови. Почки компенсируют этот процесс, увеличивая экскрецию H+ в мочу и добавляя в кровь HCO₃, чтобы уменьшить тяжесть ацидемии.

Рис. 27-9. Баланс кальция и фосфатов, гормональные регуляторные контуры [2].

Положительные эффекты помечены символом «+», отрицательные - «-».

Респираторньгй алкалоз - процесс, характеризующийся выраженной потерей CO₂ и подъёмом pH. Почки компенсируют этот процесс, увеличивая экскрецию фильтруемой HCO3^- чтобы уменьшить алкалемию.

Метаболический ацидоз - процесс, характеризующийся увеличением концентрации кислот (иных, чем H₂CO₃) или потерей

HCO₃. Дыхательная компенсация осуществляется гипервентиляцией, а почечная компенсация - увеличением экскреции H+, который связывает буферы мочи (аммиак, фосфаты).

Метаболический алкалоз - процесс, характеризующийся увеличением концентрации сильных оснований или HCO₃^- или потерей кислот (но не H₂CO₃). Дыхательная компенсация осуществляется гиповентиляцией, а почечная компенсация - увеличением экскреции HCO₃^-.