ГЛАВА 17.ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Под интегративными функциями понимают аналитикосинтетическую деятельность коры больших полушарий и многих подкорковых структур. Эти функции: обучение, память, рассудок, речь, сознание и некоторые другие - обычно называют высшими (или когнитивными) функциями нервной системы.

ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

Обучение - способность изменять поведение на основе опыта.

Память - способность вызывать воспоминания о прошедших явлениях на сознательном или бессознательном уровне. Оба процесса тесно взаимосвязаны.

Формы обучения

Различают ассоциативное и неассоциативное обучение. При неассоциативном обучении (привыкание и сенситизация) организм узнаёт только об одном стимуле, при ассоциативном (условный рефлекс) - об отношении одного стимула к другим.

•  Привыкание - наиболее простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз. Распростра- нённой формой привыкания является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?»). Ориентировочный рефлекс характеризуется реакцией внимания и генерализованным изменением электрической активности мозга. По мере повторения нейтральный стимул вызывает всё меньший и меньший электрический ответ. Наконец, субъект полностью привыкает к стимулу и игнорирует его (угасание ориентировочного рефлекса).

•  Импринтинг (запечатлевание, вариант привыкания) - закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных

признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненно важного объекта. Другими словами, животные обладают генетически закреплёнными сложными актами поведения, которые включаются после воздействия соответствующего раздражителя.

•  Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая мать в шумной обстановке мгновенно просыпается, услышав голос своего ребёнка).

•  Условный рефлекс (это понятие в научный оборот ввёл Иван Петрович Павлов в 1901 г.) - рефлекторный ответ на индифферентный (т.е. не вызывавший ранее реакции организма) стимул, который, будучи несколько раз повторён вместе с другим стимулом, всегда вызывающим реакцию организма, сам вызывает эту реакцию. В классических опытах И.П. Павлова слюноотделение у голодной собаки вызывали, кормя собаку мясом. Затем перед каждым кормлением звенел звонок, и эту процедуру повторяли до тех пор, пока слюноотделение не стало возникать только в ответ на звонок (без последующего кормления мясом). В этом эксперименте мясо - безусловный раздражитель (всегда вызывает слюноотделение), а звонок - условный раздражитель.

Исчезновение условного рефлекса. Если условный раздражитель повторяется без подкрепления безусловным стимулом, то условный рефлекс в конце концов исчезает. Это угасание, или внутреннее торможение. Если немедленно после условнорефлекторного раздражения появляется какое-либо неожиданное внешнее воздействие, то условный рефлекс не возникает. Это внешнее торможение. Однако если условный рефлекс время от времени поддерживается сочетанием условного стимула со стимулом безусловным, то он сохраняется длительное время. Важно, чтобы безусловный стимул был связан с активацией системы поощрения (или системы наказания и боли) и, таким образом, стимулировал положительное или отрицательное подкрепление условного рефлекса.

Инструментальные рефлексы. Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправ- ленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).

Физиологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы:

вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта;

носят приспособительный характер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды;

имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют безусловнорефлекторным реакциям, предупреждают последующее их возникновение, подготавливая к ним организм. Таким образом, условные рефлексы - индивидуально приобретён- ные системные приспособительные реакции, возникающие на основе образования в нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторной деятельностью.

Память

Существует несколько форм памяти - от примитивных (типа привыкания и сенситизации) до комплекса сознательных воспо- минаний. Формы памяти (в зависимости от типа сохраняемой информации) подразделяются на недекларативную (рефлексивную, безотчётную) и декларативную (табл. 17-1).

Таблица 17-1. Формы памяти

Недекларативная память в большинстве случаев полностью бессознательна. Декларативная память всегда вовлекает сознание в воспроизведение событий и фактов. Эти виды памяти образуются различными путями и в различных частях мозга. Независимо от форм памяти, понимание механизмов её фиксации и сохранения не выходит за рамки гипотез.

Декларативную память принято классифицировать как мгновенную (сенсорную), кратковременную, промежуточную долговременную и долговременную.

•  Мгновенная память - следовой отпечаток действующего стимула в рецептирующей структуре. Она продолжается доли секунды, не зависит от воли и неподвластна сознательному контролю.

•  Кратковременная память продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. Обычно это соответствует семи-/деся- тизначному номеру телефона или 7-10 отдельным коротким фактам. Кратковременная память действует лишь пока человек продолжает думать о телефонном номере или полученных фактах. Предполагают, что в основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов.

Промежуточная долговременная память может сохраняться от нескольких минут до нескольких недель. Если эта память случайно не утрачивается и её следы становятся более постоянными, она переходит в разряд долговременной памяти. Полагают, что сохранение этой памяти - результат вызванных активацией метаботропных рецепторов временных физико-химических изменений в постсинаптических ней- ронах.

•  Долговременная память зависит, как полагают, от реструктуризации синапсов, что обусловливает долговременные изменения их чувствительности при передаче нервных сигналов. По настоящее время мы не знаем, что именно является той матрицей (нейронные сети, макромолекулы или их комплексы в нейронах), что фиксирует память и как происходит извлечение следов памяти.

•  Консолидация памяти. Для того чтобы кратковременная память превратилась в долговременную и могла актуализироваться через недели и годы, требуется её консолидация. Минималь-

ный срок консолидации 5-10 мин, прочной консолидации - 1 ч и более. Так, если на мозг оказано сильное сенсорное воздействие, а вслед за ним (через единицы минут) следует электрошок, то сенсорное воздействие не запоминается. Такой же эффект оказывает общая анестезия, контузия мозга и другие воздействия. Однако, если электрошок применяется через 15-20 мин, то частично память в последующем может воспроизводиться. Через 1 ч память почти полностью консолидируется, и электрошок не нарушает её.

•  Повторение информации. Для консолидации памяти важно повторное предъявление одной и той же информации. Этим можно объяснить тот факт, что небольшое количество глубоко изученного материала вспоминается намного лучше, чем большое количество поверхностно усвоенной информации (классический пример - студент перед экзаменом). Бодрый и ясно мыслящий человек может консолидировать память намного лучше, чем человек, находящийся в состоянии умственной усталости.

•  Кодирование памяти. Консолидация памяти сопровождается кодированием новой памяти на различные классы. Во время консолидации новая память не откладывается в порядке поступления в мозг, а поступает на хранение в прямой ассоциации с формами памяти того же самого вида. При этом предварительно происходит сравнение старой и новой памяти на предмет выяснения сходств и различий. Это обстоятельство позволяет находить необходимую информацию, используя последние сведения, чтобы извлечь более ранние данные. Кодированию памяти предшествуют процессы рабочей памяти.

•  Рабочая память - временный запас информации, используемый для планирования будущих действий, - прямо не связана (в отличие от консолидации памяти) с гиппокампом, а является функцией разных областей новой коры, в первую очередь префронтальной области (см. ниже). Когда испытуемый говорит, вспоминая пространственное расположение зрительных стимулов, возрастает активность правой затылочной, теменной и лобной доли коры. Попытка испытуемого вспомнить последовательность букв алфавита и повторить их «в уме» (не называя) увеличивает активность в других областях коры. Префронтальная область разделена на отдельные

• сегменты для хранения различных видов временной памяти (например, хранилища для временной памяти, воспроизводящей размеры и форму объектов, величину частей тела или его движения). Анатомическая топография памяти Гиппокамп. В процессы кодирования при превращении кратковременной памяти в память долговременную вовлекается гиппокамп и прилежащие к нему части медиальной височной коры (рис. 17-1, А). Гиппокамп и его связи с основными структурами переднего мозга используют ацетилхолин в качестве основного медиатора когнитивной функции, обучении и памяти. Потеря холинергической функции связана с ослаблением памяти, абстрактного мышления и рассудительности.

Сосцевидные тела и таламус, прямо и опосредованно связанные с гиппокампом, также вовлечены в механизмы кратковременной памяти.

Рис. 17-1. Декларативная память. А - области мозга, имеющие отношение к кодированию долговременной памяти; Б - пути кодирования декларативной памяти в медиальной височной области. Вход информации из зрительной и других областей коры через парагиппокампальную извилину (ПИ), периренальную кору (ПК) и энторинальную кору (ЭК) в гиппокамп и возвращение кодированной информации в кору (помечено заштрихованными областями).

Кора больших полушарий. В то время как кратковременная память кодируется гиппокампом и функционально связанными с ним структурами, хранение долговременной памяти происходит в различных отделах новой коры.

Возможный механизм кодирования декларативной памяти в форме рабочей гипотезы представлен на рис. 17-1, Б. Согласно гипотезе, входящие сенсорные стимулы инициируют в адекватных сенсорному сигналу ассоциативных областях коры больших полушарий возбуждённое состояние нейронных цепей. Нервные импульсы направляются к медиальной височной доле, к парагиппокампальной извилине, периренальной и энторинальной областям. Из энторинальной коры сигналы поступают в гиппокамп, где происходят пока ещё неизвестные механизмы кодирова- ния кратковременной памяти. Пути, выходящие из гиппокампа через энторинальную кору, соединяются вместе с нейронными цепями новой коры (откуда поступили сиг- налы) и образуют постоянную и стабильную долговременную память, которую можно извлечь различными пусковыми сигналами.

ФУНКЦИИ НОВОЙ КОРЫ

Память и обучение являются функциями большей части мозга, но центры, контролирующие механизмы речи, располагаются в новой коре. Речь и другие интеллектуальные функции получили специфическое развитие у человека. Согласно современным взглядам, язык представляет собой врождённый навык, для полного формирования которого необходима языковая среда. В сравнительноанатомическом плане именно у человека особенно развиты три большие ассоциативные области (рис. 17-2): лобная (расположена кпереди от префронтальной области), теменно-височная (между соматосенсорной областью и зрительной корой, распространена на заднюю порцию височной доли) и височная, протянувшаяся от нижней части височной доли к лимбической системе.

• Связи коры. Нейронные связи внутри новой коры составляют исключительно сложную нервную сеть. Все области коры больших полушарий имеют богатые афферентно-эфферентные связи с глубокими структурами мозга (см. рис. 17-2). Особен-

Рис. 17-2. Кора больших полушарий. Показаны первичные сенсорная и моторная области и ассоциативные области.

• но важны взаимоотношения между корой больших полушарий и таламусом. Пластичность связей. Обширные нервные связи коры не являются неизменными: в сенсорной и других областях они могут изменяться сравнительно быстро, отражая степень использования коркового представительства конкретной периферической структуры (конечность, пальцы и т.д.). Специализация и доминирование полушарий. В настоящее время общепринято, что большие полушария головного мозга человека асимметричны. Функции устной и письменной речи и их понимание в большей степени зависят от одного из полушарий мозга. Это так называемое доминирующее полушарие, имеющее отношение к понятиям категорий и символов. При этом другое полушарие специализируется на функциях пространственно-временных взаимоотношений: отвечает за узнавание лиц, идентификацию предметов

и объектов по их форме, за распознавание музыкальных звуков. Следовательно, концепцию «полушарного доминирования» целе- сообразно заменить концепцией «дополнительной специализации полушарий». Одно полушарие служит для последовательно аналитических процессов (включая речевые функции). Это левое (так называемое категориальное) полушарие. Другое полушарие необходимо для зрительно-пространственных взаимоотношений. Это правое, так называемое репрезентативное полушарие.

•  Специализация полушарий имеет отношение к ведущей роли руки, определяемой генетически. У 96% праворуких людей (правши составляют 91% населения) левое полушарие - ведущее (категорийное). У 4% преобладающим является правое полушарие. Приблизительно у 15% леворуких людей (левши) доминирует правое полушарие, у 15% нет чёткой латерализации, а у 70% леворуких субъектов левое полушарие доминирующее. Нарушение способности обучаться чтению (дислексия) выявляется у леворуких в 12 раз чаще, чем у праворуких. Однако специальные таланты у леворуких в среднем выше: непропорционально большое количество артистов, музыкантов и математиков - левши. По неясным причинам продолжительность жизни леворуких короче, чем у правшей.

•  Анатомические различия между двумя полушариями. Правая лобная доля в норме толще, чем левая, а левая затылочная доля шире, чем правая затылочная доля. Часть верхней поверхности левой височной доли у праворуких в норме больше, чем у леворуких.

•  Химические различия. В путях между полосатым телом и чёр- ным веществом содержание дофамина у правшей выше в левом полушарии, у левшей - в правом.

Интеллектуальные функции мозга

Восприятие речи - важнейшее свойство человеческого мозга. Появление у человека второй сигнальной системы позволило осуществлять абстрактные формы отражения окружающей действительности в виде словесных понятий и представлений, а также суждений и умозаключений (мышление и сознание). Функцию речи выполняют разные области коры, в том числе и специфиче- ские области Вернике и Брока (рис. 17-3, А).

Рис. 17-3. Некоторые функции коры мозга. А - области левого полушария, имеющие отношение к функции речи; Б - пути движения импульсов при назывании видимого объекта (горизонтальное сечение мозга, цифры обозначают путь движения импульсов); В - области правого полушария правши, имеющие отношение к распознаванию лица

Φ Область Вернике. Соматическая, слуховая и зрительная ассоциативные области коры соприкасаются на границе задней трети верхней височной извилины, где смыкаются височная, теменная и затылочная доли. Этот отдел мозга особенно высоко развит в левом полушарии правшей. Он играет решающую роль в высшей функции мозга - функции понимания (или, как обычно говорят, ума). Этот отдел мозга называют по-разному (гностическая, понятийная, третичная ассоциативная область), но он более известен как сенсорный центр речи (центр Вернике).

Φ Область Бровд. Область Вернике посредством дугообразного пучка соединяется с двигательным центром речи - об-

ластью Брока, расположенной в нижнем отделе третьей лобной извилины (см. рис. 17-3, А).

•  Задняя верхняя височная доля левого полушария

Центр Вернике. После повреждения этой области человек может хорошо слышать и даже узнавать различные слова, но он теряет способность понимать смысл услышанного. Более того, человек может сохранять способность читать, но не понимает смысла прочитанного. Электрическая стимуляция области Вернике вызывает появление сложных картин: человек может видеть зрительные сцены и вспоминать детство, у него возможны слуховые галлюцинации в виде специфических музыкальных пьес и даже слов знакомых людей, что подтверждает важную роль центра Вернике в понимании различных форм сенсорного опыта.

Область Брока детально обрабатывает информацию, полученную из области Вернике. Она координирует процесс вокализации, направляя сигналы в моторную кору, которая вызывает соответствующие движения губ, языка и гортани. Вероятные этапы передачи информации, когда человек видит и называет знакомое лицо, показаны на рис. 17-3, Б.

Угловая извилина (зрительный центр речи, см. рис. 17-3, А, Б) обеспечивает перевод прочитанной словесной информации в акустическую форму для передачи в область Вернике. Если функция этого центра нарушена, то человек может понимать произнесённые слова. Он видит слова и даже знает, что это за слова, но не может объяснить их значение (дислексия, или словесная слепота).

•  Теменно-затылочно-височная кора правого полушария. Поражение области Вернике, расположенной, как правило, в левом полушарии, приводит к потере почти всех интеллектуальных функций, связанных с речью или словесными символами: теряется способность к чтению, к осуществлению математических и логических операций, но многие способности, относящиеся к функциям височной доли и области угловой извилины противоположного полушария, остаются. Так, правое полушарие обеспечивает понимание и интерпретацию музыки, невербального и зрительного опыта, пространственных взаимоотношений между индивидуумом и его окружением, понимание «языка тела» и интонаций голоса, а также различ-

ного соматического опыта. Таким образом, когда говорится о «доминирующем» левом полушарии, то доминирование относится к интеллектуальным функциям, основанным на использовании речи, но правое полушарие может доминировать в других видах умственной деятельности.

•  Префронтальная ассоциативная область имеет свои собственные интеллектуальные функции, что было выяснено в результате наблюдений за пациентами, перенёсшими операцию префронтальной лоботомии. Префронтальная лоботомия приводит к утрате:

способности разрешать комплексные проблемы;

способности отслеживать последовательность действий при

осуществлении сложной задачи; способности одновременно выполнять несколько заданий; агрессивности и всех амбиций;

оценки адекватности поведения, включая утрату моральных и сдерживающих факторов;

возможности разрешать вопросы, требующие напряжения мысли. Настроение быстро изменяется от умиления к гневу, от слёз к ярости. Помимо этого, префронтальная область способствует совершенствованию мышления, углубляя его и усиливая абстрагированность за счёт объединения разнообразной информации. Объединяя все временные элементы информации в рабочей памяти, мозг способен прогнозировать, планировать будущие действия и их последствия, выбирать оптимальное решение, разрешать сложные математические, юридические или философские проблемы, контролировать деятельность в соответствии с нормами морали.

•  Локализация других функций. Неспособность распознавать лица (прозопагнозия) возникает при поражении медиальной части правой височной доли у правшей. Люди, страдающие этим заболеванием, могут узнавать формы и воспроизводить их, могут узнавать людей по голосам, но не могут определить знакомые лица, когда видят их. Последовательность событий (1-6) при обработке информации о лицах показана на рис. 17-3, Б.

•  Мышление и сознание. Разрушение значительных отделов коры мозга не лишает человека возможности иметь свои мысли, но

уменьшает их глубину и степень отчёта о его окружении. Элементарные мысли в значительной степени определяются цен- трами нижнего уровня. Мысль о боли является хорошим примером сказанного, так как электрическая стимуляция коры больших полушарий может вызвать боль умеренной силы, в то время как стимуляция некоторых областей гипоталамуса, миндалевидного тела и промежуточного мозга способна вызывать мучительную боль. Напротив, некоторые мысленные представления (прежде всего зрительные) реализуются преимущественно в коре больших полушарий (так, при утрате зри- тельной коры полностью теряется способность воспринимать форму или цвет). Возбуждение лимбической системы, таламуса и ретикулярной формации ответственно за общую природу восприятия таких качеств, как приятное, неприятное, боль, комфорт, грубые модальности ощущения, локализация больших участков тела и другие общие характеристики. Специфическая стимуляция коры мозга определяет очень дискретные характеристики мысли, такие как специфическая локализация ощущений на поверхности тела и объекты в поле зрения.

Обобщение главы

Память и обучение осуществляются корой головного мозга и лимбической системой.

Декларативная и недекларативная память вовлекает различные структуры ЦНС.

Кора головного мозга функционально подразделяется на области, контролирующие когнитивные функции нервной системы.

Речь - функция мозга, располагающаяся, как правило, в левом полушарии. Это доминирование наблюдается и у праворуких, и у леворуких людей.

Холинергическая иннервация ассоциирована с когнитивной функцией мозга.