ГЛАВА 11. СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ

Регистрация двух сенсорных модальностей - слуха и равновесия - происходит в ухе (рис. 11-1). Оба органа (слуха и равно- весия) формируют в толще височной кости преддверие (vestibulum) и улитку (cochlea) - преддверно-улитковый орган. Рецепторные (волосковые) клетки (рис. 11-2) органа слуха расположены в перепончатом канале улитки (кортиев орган), а органа равновесия (вестибулярный аппарат) в структурах преддверия - полукружных каналах, маточке (utriculus) и мешочке (sacculus).

Рис. 11-1. Преддверно-улитковый орган и рецепторные области (справа вверху, затемнены) органов слуха и равновесия. Движение перилимфы от овального к круглому окну обозначено стрелками. Пояснения в тексте.

СЛУХ

Орган слуха анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

•  Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

•  Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки - овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка пере- даёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Мышцы среднего уха: стременная и напрягающая барабанную перепонку - в ответ на громкий звук рефлекторно сокращаются и уменьшают передачу звука к внутреннему уху. Поскольку время акустического рефлекса составляет 150 мс, он не может предотвратить повреждающее действие резкого взрывного звука. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

•  Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки (см. рис. 11-2) заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) - эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал - около 80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

Φ Эндолимфа - вязкая жидкость, которая заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в пе- рилимфе.

Φ Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Рис. 11-2. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган [11]. Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её состав входят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (60-80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала - сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндо- кохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Улитка и кортиев орган

• Улитка - спирально закрученный костный канал, образующий 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная)

и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят полость канала на три части: на барабанную лестницу (scala tympani), вестибулярную лестницу (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабанную лестницы. В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки - кортиев (спиральный) орган.

•  Кортиев орган (рис. 11-2 и 11-3) содержит несколько рядов клеток, поддерживающих и волосковых. Все клетки прикреплены к базилярной мембране, волосковые клетки своей свободной поверхностью связаны с покровной мембраной.

•  Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, раз- делённые свободным от клеток пространством (туннель).

Рис. 11-3. Волосковые рецепторные клетки кортиева органа.

 Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами. Однако если наружные клетки повреждены, а внутренние клетки интактны, всё равно происходит заметная потеря слуха. Возможно, наружные волосковые клетки как-то контролируют чувствительность внутренних волосковых клеток к различным звуковым уровням.

• Базилярная мембрана, разделяющая среднюю и барабанную лестницы, содержит до 30 тыс. базилярных волокон, идущих от костного стержня улитки (modiolus) по направлению к её наружной стенке. Базилярные волокна - тугие, эластичные, тростниковоподобные - прикреплены к стержню улитки только на одном конце. В результате базилярные волокна могут гармонично вибрировать. Длина базилярных волокон увеличивается от основания к верхушке улитки - геликотреме. В области овального и круглого окна их длина составляет около 0,04 мм, в области геликотремы они длиннее в 12 раз. Диаметр базилярных волокон уменьшается от основания к верхушке улитки примерно в 100 раз. В итоге короткие базилярные волокна возле овального окна вибрируют лучше на высоких частотах, тогда как длинные волокна вблизи геликотремы лучше вибрируют на низких частотах (рис. 11-4). Следовательно, высокочастотный резонанс базилярной мембраны наблюдается возле основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, а низкочастотный резонанс возникает возле геликотремы.

Проведение звука к улитке

Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка - молоточек - наковальня - стремя - мембрана овального окна - перилимфа - базиляр-

ная и текториальная мембраны - мембрана круглого окна (см. рис. 11-1). При смещении стремени перилимфа перемещается по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базилярная мембрана смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базилярной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) повторяет форму звукового сигнала.

Движение звуковых волн в улитке

Когда подошва стремени движется внутрь против овального окна, круглое окно выпячивается наружу, потому что улитка со всех сторон окружена костной тканью. Начальный эффект звуковой волны, входящей в овальное окно, проявляется в прогибании базилярной мембраны в области основания улитки в направлении круглого окна. Однако эластическое напряжение базилярных волокон создаёт волну жидкости, которая пробегает вдоль базилярной мембраны в направлении геликотремы (рис. 11-4).

Рис. 11-4. Характер волн вдоль базилярной мембраны. На рис. А, Б и В изо- бражены вестибулярная (сверху) и барабанная лестницы (снизу) в направлении от овального (слева вверху) через геликотрему (справа) к круглому (слева внизу) окну; базилярная мембрана на рис. А-Г - разделяющая названные лестницы горизонтальная линия. Средняя лестница в модели не учтена. Слева: движение волн высоко- (А), средне- (Б) и низкочастотных (В) звуков вдоль базилярной мембраны. Справа: корреляция между частотой звука и амплитудой колебаний базилярной мембраны в зависимости от расстояния от основания улитки.

Каждая волна сначала относительно слаба, но она становится более сильной, когда достигает той части базилярной мембраны, где собственный резонанс мембраны становится равным частоте звуковой волны. В этой точке базилярная мембрана может свободно вибрировать вперёд и назад, т.е. энергия звуковой волны рассеивается, волна прерывается в этой точке и теряет способность продвигаться вдоль базилярной мембраны. Таким образом, звуковая волна высокой частоты проходит короткое расстояние вдоль базилярной мембраны, прежде чем достичь своей резонансной точки и исчезнуть; звуковые волны средней частоты проходят примерно половину пути и затем прекращаются; наконец, зву- ковые волны очень низкой частоты проходят вдоль мембраны почти до геликотремы.

Активация волосковых клеток

Неподвижные и упругие стереоцилии направлены кверху от апикальной поверхности волосковых клеток и проникают в покровную мембрану (см. рис. 11-3). В то же время базальная часть волосковых рецепторных клеток прикреплена к содержащей базилярные волокна мембране. Волосковые клетки возбуждаются, как только базилярная мембрана начинает вибрировать вместе с прикреплёнными к ней клетками и покровной мембраной. И это возбуждение волосковых клеток (генерация рецепторного потенциала) начинается в стереоцилиях.

•  Рецепторный потенциал. Возникшее натяжение стереоцилий вызывает механические преобразования, открывающие 200- 300 катионных каналов. Ионы K+ из эндолимфы поступают внутрь стереоцилии, вызывая деполяризацию мембраны волосковой клетки. В синапсах между рецепторной клеткой и афферентным нервным окончанием выделяется быстродействующий нейромедиатор - глутамат; происходит его взаимодействие с глутаматными рецепторами, деполяризация постсинаптической мембраны и генерация ПД.

•  Дирекциональная чувствительность. Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются; но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются (такая же дирекциональная чувствитель-

ность, определяющая электрический ответ рецепторной клетки, характерна для волосковых клеток органа равновесия, см. рис. 11-7, А).

Детектирование характеристик звука

•  Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны (см. рис. 11-4). Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».

•  Громкость. Слуховая система использует для определения громкости несколько механизмов.

Φ Громкий звук повышает амплитуду колебаний базилярной мембраны, что увеличивает количество возбуждённых во- лосковых клеток, а это приводит к пространственной суммации импульсов и передаче возбуждения по многим нервным волокнам.

Φ Наружные волосковые клетки не возбуждаются до тех пор, пока вибрация базилярной мембраны не достигнет высокой интенсивности. Стимуляция этих клеток может оцениваться нервной системой как показатель действительно громкого звука.

Φ Оценка громкости. Между физической силой звука и кажущейся его громкостью нет прямой пропорциональной зависимости, т.е. ощущение возрастающей громкости звука не следует строго параллельно возрастанию силы звука (уровню звуковой мощности). Чтобы оценить уровень звуковой мощности, используют логарифмический показатель реальной силы звука: 10-кратное увеличение энергии звука - 1 бел (Б). 0,1 Б называется децибел (дБ). 1 дБ - увеличение звуковой энергии в 1,26 раза - интенсивность звука по отношению к пороговой величине (2х10^-5 дин/см²) (1 дин =

10^-5 Н). При обычном восприятии звука во время общения человек может различать изменения интенсивности звука в 1 дБ.

Слуховые пути и центры

На рис. 11-5, А показана упрощённая схема основных слуховых путей. Афферентные нервные волокна от улитки входят в спиральный ганглий и от него поступают в дорсальные (задние) и вентральные (передние) улитковые ядра, расположенные в верхней части продолговатого мозга. Здесь восходящие нервные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых частично переходят на противоположную сторону к ядрам верхней оливы, а частично оканчиваются на ядрах верхней оливы этой же стороны. От ядер верхней оливы слуховые пути поднимаются вверх через латеральный лемнисковой путь; часть волокон оканчивается в латеральных лемнисковых ядрах, а большинство аксонов минует эти ядра и следует до нижнего двухолмия, где все или почти все слуховые волокна образуют синапсы. Отсюда слуховой путь проходит к медиальным коленчатым телам, где все волокна заканчиваются синапсами. Окончательно слуховой путь завершается в слуховой коре, располагающейся главным образом в верхней извилине височной доли (рис. 11-5, Б). Базилярная мембрана улитки на всех уровнях слухового пути представлена в форме определённых проекционных карт различных частот. Уже на уровне среднего мозга появляются нейроны, детектирующие на принципах латерального и возвратного торможения несколько признаков звука.

Слуховая кора

Проекционные области слуховой коры (см. рис. 11-5, Б) не только располагаются в верхней части верхней височной извилины, но и простираются на наружную сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

•  Первичная слуховая кора непосредственно получает сигналы: от внутреннего (медиального) коленчатого тела, в то время как слуховая ассоциативная область вторично возбуждается импульсами из первичной слуховой коры и таламических областей, граничащих с медиальным коленчатым телом.

•  Тонотопические карты. В каждой из шести тонотопических карт звуки высокой частоты возбуждают нейроны в задней части

Рис. 11-5. Основные слуховые пути (А); вид на ствол мозга сзади. Мозжечок и кора больших полушарий удалены (пояснения в тексте). Слуховая кора (Б).

карты, в то время как звуки низкой частоты возбуждают нейроны в передней её части. Предполагают, что каждая отдельная область воспринимает свои специфические особенности звука. Например, одна большая карта в первичной слуховой коре почти целиком дискриминирует звуки, которые субъекту кажутся высокими. Другая карта используется, чтобы определить направление поступающего звука. Некоторые области слуховой коры выявляют специальные качества звуковых сигналов (например, неожиданное начало звуков или их модуляции).

•  Диапазон звуковой частоты, на которую отвечают нейроны слуховой коры уже, чем для нейронов спирального ганглия и мозгового ствола. Это объясняется, с одной стороны, высокой степенью специализации нейронов коры, а с другой стороны - феноменом латерального и возвратного торможения, усиливающего разрешающую способность нейронов воспринимать необходимую частоту звука.

Определение направления звука

•  Направление источника звука. Два уха, работающих в унисон, могут обнаруживать источник звука по разнице в громкости

и времени, которое ему требуется, чтобы достичь обеих сторон головы. Человек определяет звук, идущий к нему, двумя путями.

Φ Временем задержки между поступлением звука в одно ухо и в противоположное ухо. Сначала звук поступает к уху, находящемуся ближе к источнику звука. Звуки низкой частоты огибают голову в силу их значительной длины. Если источник звука находится по средней линии спереди или сзади, то даже минимальный сдвиг от средней линии воспринимается человеком. Такое тонкое сравнение минимальной разницы во времени поступления звука ЦНС осуществляет в точках, где происходит конвергенция слуховых сигналов. Этими точками конвергенции являются верхние оливы, нижнее двухолмие, первичная слуховая кора.

Φ Различием между интенсивностью звуков в двух ушах. При высоких частотах звука размер головы заметно превышает длину звуковой волны и волна отражается головой. Вследствие этого возникает разница в интенсивности звуков, поступающих к правому и левому уху.

Слуховые ощущения

•  Диапазон частот, который воспринимает человек, включает около 10 октав музыкальной шкалы (от 16 Гц до 20 кГц). Этот диапазон постепенно сужается с возрастом, так как снижается восприятие высоких частот. Различение частоты звука характеризуется минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое ещё улавливается человеком.

•  Абсолютный порог слуховой чувствительности - минимальная сила звука, которую слышит человек в 50% случаев его предъявления. Порог слышимости зависит от частоты звуковых волн. Максимальная чувствительность слуха у людей располагается в области от 500 до 4000 Гц. В этих границах воспринимается звук, имеющий чрезвычайно малую энергию. В диапазоне этих частот располагается область звукового восприятия человеческой речи.

•  Чувствительность к звуковым частотам ниже 500 Гц прогрессивно снижается. Это предохраняет человека от возможного постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов, производимых собственным телом.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Пространственная ориентация тела в покое и движении в значительной степени обеспечивается рефлекторной активностью, берущей начало в вестибулярном аппарате внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат

Вестибулярный (преддверный) аппарат, или орган равновесия (см. рис. 11-1), расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт - система полукружных протоков (canales semicirculares); сообщающаяся с ними полость - преддверие (vestibulum). Перепончатый лабиринт - система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся гребешки (crista ampullaris). В преддверии перепончатого лабиринта образуются две сообща- ющиеся между собой полости: маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей - пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфа- тическим мешком. Гребешки и пятна - воспринимающие области вестибулярного органа - содержат рецепторные волосковые клетки. В полукружных каналах происходит регистрация вращательных движений (угловое ускорение), в маточке и мешочке - линейное ускорение.

•  Чувствительные пятна и гребешки (рис. 11-6). В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты - кристаллы карбоната кальция. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом (рис. 11-6, А и 11-6, Б), легко смещающимся при движениях эндолимфы.

•  Волосковые клетки (см. рис. 11-6) находятся в гребешках каждой ампулы полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Волосковые рецепторные клетки в апикальной части содержат 40-110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну подвижную ресничку (киноцилия), расположенную на пери-

Рис. 11-6. Рецепторная область органа равновесия. Вертикальные срезы через гребешок (А) и пятна (Б, В). ОМ - отолитовая мембрана, О - отолиты, ПК - поддерживающая клетка, РК - рецепторная клетка.

ферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность, рис. 11-7, А). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к киноцилии волосковая клетка возбуждается (происходит деполяризация). При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа (гиперполяризация).

Стимуляция полукружных каналов

Рецепторы полукружных каналов воспринимают ускорение вращения, т.е. углового ускорения (рис. 11-7). В состоянии покоя наблюдается баланс частоты нервных импульсов от ампул обеих сторон головы. Углового ускорения порядка 0,5? в секунду достаточно для смещения купола и сгибания ресничек. Угловое ускорение регистрируется благодаря инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа остаётся в прежнем положении, а свободный конец купола отклоняется в сторону, противоположную повороту. Перемещение купола сгибает киноцилию и стереоцилии, внедрён- ные в желеобразную структуру купола. Наклон стереоцилий по

Рис. 11-7. Физиология регистрации углового ускорения. А - различная реакция волосковых клеток в гребешках ампул левого и правого горизонтальных полукружных каналов при повороте головы; Б - последовательно увеличивающиеся изображения воспринимающих структур гребешка.

направлению к киноцилии вызывает деполяризацию и возбуждение; противоположное направление наклона приводит к гиперполяризации и торможению. При возбуждении в волосковых клетках генерируется рецепторный потенциал и происходит выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва.

Реакции организма, вызванные стимуляцией полукружных каналов. Стимуляция полукружных каналов вызывает субъективные ощущения в виде головокружения, тошноты и других реакций, связанных с возбуждением вегетативной нервной системы. К этому добавляются объективные проявления в виде изменения тонуса глазных мышц (нистагм) и тонуса антигравитационных мышц (реакция падения).

• Головокружение является ощущением вращения и может вызвать нарушение равновесия и падение. Направление ощущения вращения зависит от того, какой полукружный канал был стимулирован. В каждом случае головокружение ориентиро-

• вано в направлении, противоположном смещению эндолимфы. Во время вращения ощущение головокружения направлено в сторону вращения. Ощущение, испытываемое после прекращения вращения, направлено в сторону, противоположную реальному вращению. В результате головокружения возникают вегетативные реакции: тошнота, рвота, бледность, потоотделение, а при интенсивной стимуляции полукружных каналов возможно резкое падение АД (коллапс). Нистагм и нарушения мышечного тонуса. Стимуляция полукружных каналов вызывает изменения мышечного тонуса, проявляющиеся в нистагме, нарушении координаторных проб и реакции падения.

Нистагм - ритмические подёргивания глаза, состоящие из медленных и быстрых движений. Медленные движения всегда направлены в сторону движения эндолимфы и являются рефлекторной реакцией. Рефлекс возникает в гребешках полукружных каналов, импульсы поступают к вестибулярным ядрам ствола мозга и оттуда переключаются к мышцам глаза. Быстрые движения определяются направлением нистагма; они возникают в результате активности ЦНС (как часть вестибулярного рефлекса из ретикулярной формации в ствол мозга). Вращение в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм, вращение в сагиттальной плоскости - вертикальный нистагм, во фронтальной плоскости - вращательный нистагм.

Выпрямительный рефлекс. Нарушение указательной пробы и реакция падения являются результатом изменений тонуса антигравитационных мышц. Тонус мышц-разгибателей усиливается на стороне тела, куда направлено смещение эндолимфы, и ослабевает на противоположной стороне. Так, если силы гравитации направлены на правую стопу, то голова и тело человека отклоняются вправо, смещая эндолимфу влево. Возникший рефлекс немедленно вызовет разгибание правой ноги и руки и сгибание левой руки и ноги, сопровождаемое отклонением глаз влево. Эти движения являются защитным выпрямительным рефлексом.

Стимуляция маточки и мешочка

•  Статическое равновесие. Пятно маточки, лежащее горизонтально на нижней её поверхности, реагирует на линейное ускорение в горизонтальном направлении (например, в положении лёжа); пятно мешочка, расположенное вертикально на боковой поверхности мешочка (см. рис. 11-7, Б), определяет линейное ускорение в вертикальном направлении (например, в положении стоя). Наклон головы смещает мешочек и маточку на какой-то угол между горизонтальным и вертикальным положением. Сила тяжести отолитов двигает отолитовую мембрану по отношению к поверхности сенсорного эпителия. Цилии, внедрённые в отолитовую мембрану, сгибаются под влиянием отолитовой мембраны, скользящей вдоль них. Если цилии сгибаются в сторону киноцилии, то увеличивается импульсная активность, если в другую сторону от киноцилии, то импульсная активность уменьшается. Таким образом, функцией мешочка и маточки является поддержание статического равновесия и ориентация головы по отношению к направлению силы тяжести.

•  Равновесие во время линейного ускорения. Пятна маточки и мешочка участвуют также в определении линейного ускорения. Когда человек неожиданно получает толчок вперёд (ускорение), то отолитовая мембрана, имеющая инерционность намного больше, чем окружающая жидкость, смещается назад на цилии волосковой клетки. Вследствие этого в нервную систему сигнал поступает о нарушении равновесия тела, и человек чувствует, что он падает назад. Автоматически человек наклоняется вперёд до тех пор, пока это движение не вызовет такое же ощущение падения вперёд, потому что отолитовая мембрана под влиянием ускорения возвращается на своё место. В этой точке нервная система определяет состояние подходящего равновесия и прекращает наклон тела вперёд. Следовательно, пятна управляют поддержанием равновесия во время линейного ускорения.

Проекционные пути вестибулярного аппарата

Вестибулярная ветвь VIII черепного нерва образована отростками примерно 19 тыс. биполярных нейронов, составляющих

чувствительный ганглий. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного ка- нала, маточки и мешочка, а центральные отростки направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (рис. 11-8, А). Аксоны нервных клеток второго порядка связаны со спинным мозгом (преддверно-спинномозговой путь, оливоспинномозговой путь) и поднимаются в составе медиальных продольных пучков к двигательным ядрам черепных нервов, осуществляющих контроль за движениями глаза. Имеется также путь, проводящий импульсы от вестибулярных рецепторов через таламус к коре больших полушарий мозга.

Вестибулярный аппарат является частью мультимодальной системы (см. рис. 11-8, Б), включающей зрительные и соматические рецепторы, которые посылают сигналы к вестибулярным ядрам либо непосредственно, либо через вестибулярные ядра мозжечка или ретикулярную формацию. Входящие сигналы интегрируются в вестибулярных ядрах, и выходящие команды воздействуют на глазодвигательные и спинальные системы моторного контроля. На рис. 11-8, Б видна центральная и координирующая роль ве-

Рис. 11-8. Восходящие пути вестибулярного аппарата, вид сзади. Мозжечок и кора больших полушарий удалены (А); мультимодальная система пространственной ориентации тела (Б).

стибулярных ядер, соединённых прямыми и обратными связями с основными рецепторными и центральными системами простран- ственной координации.

Обобщение главы

Звуковые волны поступают в наружное ухо и проводятся в среднее ухо, где они передаются косточкам среднего уха и достигают внутреннего уха.

Передача звука через среднее ухо усиливается в степени, необходимой для чёткого его восприятия; в то же время его защитные механизмы предохраняют внутреннее ухо от повреждений, вызываемых громкими звуками.

Звуковые волны проходят к улитке через овальное окно и движутся вдоль основной мембраны, где их энергия превращается в нервные сигналы кортиева органа.

Колебания основной мембраны вызывают деформацию волосковых клеток, окончательных преобразователей звука. Различные участки вдоль основной мембраны чувствительны к различным частотам звуковых волн.

Вестибулярный аппарат воспринимает положения головы, и её движения регистрируются минимальными отклонениями его сенсорных структур.