ГЛАВА 17. ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Под интегративными функциями понимают аналитико-синтетическую деятельность коры больших полушарий и многих подкорковых структур. Эти функции - обучение, память, рассудок, речь, сознание и некоторые другие - обычно называют высшими (или когнитивными) функциями нервной системы.

ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

Обучение - способность изменять поведение на основе опыта. Память - способность вызывать воспоминания о прошедших явлениях на сознательном или бессознательном уровнях. Оба процесса тесно взаимосвязаны.

Формы обучения

Различают ассоциативное и неассоциативное обучение. При неассоциативном обучении (привыкание и сенситизация) организм узнаёт только об одном стимуле, при ассоциативном (условный рефлекс) - об отношении одного стимула к другим.

•  Привыкание - наиболее простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз. Распростра- нённой формой привыкания является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?»). Ориентировочный рефлекс характеризуется реакцией внимания и генерализованным изменением электрической активности мозга. По мере повторения нейтральный стимул вызывает всё меньший и меньший электрический ответ. Наконец, субъект полностью привыкает к стимулу и игнорирует его (угасание ориентировочного рефлекса).

•  Импринтинг (запечатлевание, вариант привыкания) - закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненно важного объекта. Други-

ми словами, животные обладают генетически закреплёнными сложными актами поведения, которые включаются после воздействия соответствующего раздражителя.

•  Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая мать в шумной обстановке мгновенно просыпается, услышав голос своего ребенка).

•  Условный рефлекс (это понятие в научный оборот ввёл Иван Петрович Павлов в 1901 г.) - рефлекторный ответ на индифферентный (т.е. не вызывавший ранее реакции организма) стимул, который, будучи несколько раз повторён вместе с другим стимулом, всегда вызывающим реакцию организма, сам вызывает эту реакцию. В классических опытах И.П. Павлова слюноотделение у голодной собаки вызывали кормлением собаки мясом. Затем перед каждым кормлением звенел звонок, и эту процедуру повторяли до тех пор, пока только звонок (без последующего кормления мясом) стал вызывать слюноотделение. В этом эксперименте мясо - безусловный раздражитель (всегда вызывает слюноотделение), а звонок - условный раздражитель.

?> Исчезновение условного рефлекса. Если условный раздражитель повторяется без подкрепления безусловным стимулом, то условный рефлекс, в конце концов, исчезает. Это угасание, или внутреннее торможение. Если немедленно после условно-реф- лекторного раздражения появляется какое-либо неожиданное внешнее воздействие, то условный рефлекс не возникает. Это - внешнее торможение. Однако если условный рефлекс время от времени поддерживается сочетанием условного стимула со стимулом безусловным, то он сохраняется длительное время. Важно, чтобы безусловный стимул был ассоциирован с активацией системы поощрения (или системы наказания и боли), чтобы стимулировать положительное или отрицательное подкрепление условного рефлекса.

-Ф- Инструментальные рефлексы. Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).

-Ф- Физиологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы: ♦ вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта; ♦ носят приспособительный харак-

тер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды; ♦ имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловно рефлекторных реакций, подготавливая к ним организм. Таким образом, условные рефлексы - индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции, возникающие на основе образования в нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно рефлекторной деятельностью.

Память

Существует несколько форм памяти: от примитивных (типа привыкания и сенситизации) до комплекса сознательных воспоминаний. Память (в зависимости от типа сохраняемой информации) подразделяют на недекларативную (рефлексивную, безотчётную) и декларативную (табл. 17-1).

Таблица 17-1. Формы памяти

Недекларативная память (рефлексивная, безотчётная) Привыкание Сенситизация

Классический условный рефлекс Мастерство (навыки) и привычки Запечатлевание (импринтинг) Декларативная память (объяснимая, узнаваемая) Явления, события, факты, полученный опыт Объяснение жизненного опыта, самоанализ и контроль

Недекларативная память в большинстве случаев полностью бессознательна. Декларативная память всегда вовлекает сознание для воспроизведения событий и фактов. Эти виды памяти образуются различными путями и в различных частях мозга. Вне зависимости от форм памяти, понимание механизмов её фиксации и сохранения не выходит за рамки гипотез.

Декларативную память принято классифицировать как мгновенную (сенсорную), кратковременную, промежуточную долговременную и долговременную.

•  Мгновенная память - следовый отпечаток действующего стимула в рецептирующей структуре. Она продолжается доли секунды, не зависит от воли и не может быть подвергнута сознательному контролю.

•  Кратковременная память продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. Обычно это соответствует семи-десятизнач-

ному номеру телефона или от 7 до 10 отдельных коротких фактов. Кратковременная память продолжается только то время, пока человек продолжает думать о телефонном номере или полученных фактах. Предполагают, что в основе кратковременной памяти находится повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов.

•  Промежуточная долговременная память может сохраняться от нескольких минут до нескольких недель. Если эта память случайно не утрачивается, и её следы становятся более постоянными, то она переходит в разряд долговременной памяти. Полагают, что сохранение этой памяти - результат вызванных активацией метаботропных рецепторов временных физико-химических изменений в постсинаптических нейронах.

•  Долговременная память зависит, как полагают, от реструктуризации синапсов, что приводит к долговременным изменениям их чувствительности при передаче нервных сигналов. По настоящее время мы не знаем, что именно является той матрицей (нейронные сети, макромолекулы или их комплексы в нейронах), что фиксирует память и как происходит извлечение следов памяти.

•  Консолидация памяти. Для того чтобы кратковременная память превратилась в долговременную память и могла быть востребована через недели и годы, требуется её консолидация. Минимальный срок для консолидации - 5-10 мин, для прочной консолидации - 1 час и более. Так, если мозгу предъявлено сильное сенсорное воздействие, а вслед за ним (через единицы минут) следует электрошок, то сенсорное воздействие не запоминается. Такой же эффект оказывают общая анестезия, контузия мозга и другие воздействия. Однако если электрошок применяется через 15-20 мин, то часть памяти в последующем может быть воспроизведена. Через один час память почти полностью консолидируется, и электрошок не нарушает её.

•  Повторение информации. Для консолидации памяти важно повторное предъявление одной и той же информации. Этим можно объяснить намного лучшее вспоминание небольшого количества глубоко изученного материала, чем большого количества поверхностно усвоенной информации (классический пример - студент перед экзаменом). Бодрый и ясно мыслящий человек может консолидировать память намного лучше, чем человек, находящийся в состоянии умственной усталости.

•  Кодирование памяти. Консолидация памяти сопровождается кодированием новой памяти на различные классы. Во время консолидации новая память не складывается в порядке поступления

в мозг, а поступает на хранение в прямой ассоциации с формами памяти того же самого вида. При этом предварительно происходит сравнение старой и новой памяти на предмет выяснения сходств и различий. Это обстоятельство позволяет находить необходимую информацию, используя последние сведения для извлечения более ранних данных. Кодированию памяти предшествуют процессы рабочей памяти.

•  Рабочая память - временный запас информации, используемый для планирования будущих действий - прямо не связана (в отличие от консолидации памяти) с гиппокампом, а является функцией разных областей новой коры и в первую очередь - префронтальной области (см. ниже). Когда испытуемый говорит, вспоминая пространственное расположение зрительных стимулов, происходит увеличение активности в правой затылочной, теменной и лобной долях коры. Попытка испытуемого вспомнить последовательность букв алфавита и повторять их «в уме» (не называя), увеличивает активность в других областях коры. Префронтальная область разделена на отдельные сегменты для хранения различных видов временной памяти (например, хранилища для временной памяти на размеры и форму объектов, на размеры частей тела или его движения).

•  Анатомическая топография памяти

-Ф- Гиппокамп. В процессы кодирования при превращении кратковременной памяти в память долговременную вовлекаются гиппокамп и прилежащие к нему части медиальной височной коры (рис. 17-1А).

-Ф- Сосцевидные тела и таламус, прямо и опосредованно связанные с гиппокампом, также вовлечены в механизмы кратковременной памяти.

-Ф- Кора больших полушарий. В то время как кратковременная память кодируется гиппокампом и функционально связанными с ним структурами, хранение долговременной памяти происходит в различных отделах новой коры.

-Ф- Возможный механизм кодирования декларативной памяти в форме рабочей гипотезы представлен на рис. 17-1Б. Согласно гипотезе, входящие сенсорные стимулы, инициируют в адекватных сенсорному сигналу ассоциативных областях коры больших полушарий возбуждённое состояние нейронных цепей. Нервные сигналы направляются к медиальной височной доле, к парагиппокампальной извилине, периринальной и энторинальной областям. Из энторинальной коры сигналы поступают в гиппокамп, где происходят пока ещё неизвестные механизмы коди-

Рис. 17-1. ДЕКЛАРАТИВНАЯ ПАМЯТЬ. А. Области мозга, имеющие отношение к кодированию долговременной памяти. Б. Пути кодирования декларативной памяти в медиальной височной области. Вход информации из зрительной и других областей коры через парагиппокампальную извилину (ПИ), периринальную кору (ПК) и энторинальную кору (ЭК) в гиппокамп и возвращение кодированной информации в кору (помечены заштрихованными областями

рования кратковременной памяти. Пути, выходящие из гиппокампа через энторинальную кору соединяются вместе с нейронными цепями новой коры (откуда поступили сигналы) и образуют постоянную и стабильную долговременную память, которая может быть извлечена различными пусковыми сигналами.

ФУНКЦИИ НОВОЙ КОРЫ

Память и обучение являются функциями большей части мозга, но центры, контролирующие механизмы речи, располагаются в новой коре. Речь и другие интеллектуальные функции получили специфическое развитие у человека. В сравнительно-анатомичес- ком плане именно у человека особенно развиты 3 большие ассоциативные области (рис. 17-2): лобная (расположена кпереди от префронтальной области), теменно-височная (между соматосенсорной областью и зрительной корой, распространена на заднюю порцию височной доли) и височная, протянувшаяся от нижней части височной доли к лимбической системе.

• Связи коры. Нейронные связи внутри новой коры составляют исключительно сложную нервную сеть. Все области коры боль-

Рис. 17-2. Кора больших полушарий. Показаны первичные сенсорная и моторная области и ассоциативные области

ших полушарий имеют богатые афферентно-эфферентные связи с глубокими структурами мозга (рис. 17-2). Особенно важны взаимоотношения между корой больших полушарий и таламусом.

• Пластичность связей. Обширные нервные связи коры не являются неизменными: в сенсорной и других областях они могут изменяться сравнительно быстро, отражая степень использования коркового представительства конкретной периферической структуры (конечность, пальцы и так далее).

Специализация и доминирование полушарий. Функции устной и письменной речи и их понимание в большей степени зависят от одного из полушарий мозга. Это так называемое доминирующее полушарие, имеющее отношение к понятиям категорий и символов. При этом другое полушарие специализировано на функциях пространственно-временных взаимоотношений: отвечает за узнавание лиц, идентификацию предметов и объектов по их форме, за распознавание музыкальных звуков. Следовательно, концепцию «полушарного доминирования» целесообразно заменить концепцией

«дополнительной специализации полушарий». Одно полушарие служит для последовательно аналитических процессов (включая речевые функции), это левое полушарие (так называемое категориальное полушарие. Другое полушарие необходимо для зрительно- пространственных взаимоотношений, это правое, так называемое репрезентативное полушарие.

•  Специализация полушарий имеет отношение к ведущей роли руки, определяемой генетически. У 96% праворуких индивидуумов (правши составляют 91% населения) левое полушарие - ведущее (категорийное). У 4% ведущим является правое полушарие. Приблизительно у 15% леворуких индивидуумов (левши) доминирующим является правое полушарие, у 15% нет чёткой латерализации, а у 70% леворуких субъектов левое полушарие доминирующее. Нарушение способности к обучению чтению (дислексия) выявляется у леворуких в 12 раз чаще, чем у праворуких. Однако специальные таланты у леворуких в среднем выше: непропорционально большое количество артистов, музыкантов и математиков - левши. По неясным причинам продолжительность жизни леворуких короче, чем правшей.

•  Анатомические различия между двумя полушариями. Правая лобная доля в норме толще, чем левая, а левая затылочная доля шире, чем правая затылочная доля. Часть верхней поверхности левой височной доли у праворуких в норме больше, чем у леворуких.

•  Химические различия: в путях между полосатым телом и чёрным веществом выше содержание дофамина: у правшей в левом полушарии, у левшей - в правом.

Интеллектуальные функции мозга

Восприятие речи - важнейшее свойство мозга человека. Появление у человека второй сигнальной системы позволило осуществлять абстрактные формы отражения окружающей действительности в виде словесных понятий и представлений, а также суждений и умозаключений (мышление и сознание). Функцию речи выполняют разные области коры, в том числе и специфические области Вернике и Брока (рис. 17-3А).

-Ф- Область Вернике. Соматическая, слуховая и зрительная ассоциативные области коры соприкасаются на границе задней трети верхней височной извилины, где смыкаются височная, теменная и затылочная доли. Этот отдел мозга особенно высоко развит в левом полушарии правшей. Он играет решающую роль в высшей функции мозга - функции понимания (или, как обычно говорят, ума). Этот отдел мозга называют по-раз-

Рис. 17-3. Некоторые функции коры мозга. А. Области левого полушария, имеющие отношение к функции речи. Б. Пути движения импульсов при назывании видимого объекта (горизонтальное сечение мозга). В. Области правого полушария правши, имеющие отношение к распознаванию лица

ному (область: гностическая, понятийная, третичная ассоциативная), но он более известен как сенсорный центр речи (центр Вернике).

• ^ Область Брока. Область Вернике посредством дугообразного пучка соединяется с двигательным центром речи - областью Брока, расположенной в нижнем отделе третьей лобной извилины (рис. 17-3А). Задняя верхняя височная доля левого полушария

Центр Вернике. После повреждения этой области человек может хорошо слышать и даже узнавать различные слова, но он теряет способность понимать смысл услышанного. Более того, человек может сохранять способность читать, но не понимает смысла прочитанного. Электрическая стимуляция центра Вернике вызывает появление сложных картин: человек может видеть зрительные сцены и вспоминать детство, у него могут быть слуховые галлюцинации в виде специфических музыкальных

пьес и даже слов знакомых людей, что подтверждает важную роль центра Вернике в понимании различных форм сенсорного опыта.

-о Область Брока детально обрабатывает информацию, полученную из области Вернике. Она координирует процесс вокализации, направляя сигналы в моторную кору, которая вызывают соответствующие движения губ, языка и гортани. Вероятные этапы передачи информации, когда человек видит и называет знакомое лицо, показаны на рис. 17-3Б.

-о Угловая извилина (зрительный центр речи, рис. 17-3А,Б) обеспечивает перевод прочитанной словесной информации в акустическую форму для передачи в область Вернике. Если функция этого центра нарушена, то человек может понимать произнесённые слова. Человек видит слова и даже знает, что это за слова, но не может объяснить их значение (дислексия, или словесная слепота).

•  Теменно-затылочно-височная кора правого полушария. Поражение области Вернике, расположенной, как правило, в левом полушарии, приводит к потере почти всех интеллектуальных функций, связанных с речью или словесными символами: теряется способность к чтению, к осуществлению математических и логических операций, но многие способности, относящиеся к функциям височной доли и области угловой извилины противоположного полушария, остаются. Так, правое полушарие обеспечивает понимание и интерпретацию музыки, невербального и зрительного опыта, пространственных взаимоотношений между индивидуумом и его окружением, понимания «языка тела» и интонаций голоса человека, а также различного соматического опыта. Таким образом, когда говорится о «доминирующем» левом полушарии, то доминирование относится к интеллектуальным функциям, основанным на использовании речи, но правое полушарие может доминировать в других видах умственной деятельности.

•  Префронтальная ассоциативная область имеет свои собственные интеллектуальные функции, что было выяснено в результате наблюдений за пациентами, перенесшими операцию префронтальной лоботомии. Префронтальная лоботомия приводит к утрате: -о способности разрешать комплексные проблемы; -о способности отслеживать последовательность действий при осуществлении сложной задачи; - способности одновременного выполнения нескольких заданий; - агрессивности и исчезновению всех амбиций; - оценки адекватности поведения, включая утрату мо-

ральных и сдерживающих факторов; - возможности разрешения вопросов, требующих напряжения мысли; настроение быстро изменяется от умиления к гневу, от слёз к ярости. Помимо того, префронтальная область способствует совершенствованию мышления, увеличивая его глубину и абстрагированность за счёт объединения разнообразной информации. Объединяя все временные элементы информации в рабочей памяти, мозг способен прогнозировать, планировать будущие действия и их последствия, выбирать лучшее решение, разрешать сложные математические, юридические или философские проблемы, контролировать деятельность в соответствии с нормами морали.

•  Локализация других функций. Неспособность распознавать лица (прозопагнозия) возникает при поражении медиальной части правой височной доли у правшей. Люди, страдающие этим заболеванием, могут узнавать формы и воспроизводить их, могут узнавать людей по их голосам, но не могут определить знакомые лица, когда видят их. Последовательность событий (1-6) при обработке информационных данных о лицах приведена на рис. 17-3Б.

•  Мышление и сознание. Разрушение значительных отделов коры мозга не лишает индивидуума возможности иметь свои мысли, но уменьшает их глубину и степень отчёта о его окружении. Элементарные мысли в значительной степени определяются центрами нижнего уровня. Мысль о боли является хорошим примером сказанного, так как электрическая стимуляция коры больших полушарий может вызвать боль умеренной силы, в то время как стимуляция некоторых областей гипоталамуса, миндалевидного тела и промежуточного мозга может вызывать мучительную боль. Напротив, некоторые мысленные представления (прежде всего зрительные) реализуются преимущественно в коре больших полушарий (так, при утрате зрительной коры полностью теряется способность воспринимать форму или цвет).

Возбуждение лимбической системы, таламуса и ретикулярной формации ответственно за общую природу восприятия таких качеств, как приятное, неприятное, боль, комфорт, грубые модальности ощущения, локализацию больших участков тела и другие общие характеристики. Специфическая стимуляция коры мозга определяет очень дискретные характеристики мысли, такие как специфическая локализация ощущений на поверхности тела и объекты в поле зрения.