ГЛАВА 14 БОЛЬШОЙ МОЗГ, ЕГО СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ, ПРИЗНАКИ ПОРАЖЕНИЯ

14.1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Конечный мозг (telencephalon), или большой мозг (cerebrum), располагается в супратенториальном пространстве полости черепа и состоит из двух больших

полушарий (gemispherium cerebralis), разделенных между собой глубокой продольной щелью (fissura longitudinalis cerebri), в которую погружен серп большого мозга (falx cerebri), представляющий собою дубликатуру твердой мозговой оболочки. Большие полушария головного мозга составляют 78% его массы. Каждое из больших полушарий имеет доли: лобную, теменную, височную, затылочную и лимбическую. Они прикрывают структуры промежуточного мозга и находящиеся ниже мозжечкового намета (субтенториально) мозговой ствол и мозжечок.

Каждое из полушарий большого мозга имеет три поверхности: верхнебоковую, или конвекситальную (рис. 14.1а), - выпуклую, обращенную к костям свода черепа; внутреннюю (рис. 14.1б), прилежащую к большому серповидному отростку, и нижнюю, или базальную (рис. 14.1в), повторяющую рельеф основания черепа (передней и средней его ямок) и намета мозжечка. В каждом полушарии различают три края: верхний, нижневнутренний и нижненаружный, и три полюса: передний (лобный), задний (затылочный) и боковой (височный).

Полость каждого большого полушария составляет боковой желудочек мозга, при этом левый боковой желудочек признается первым, правый - вторым. Боковой желудочек имеет центральную часть, находящуюся в глубине теменной доли (lobus parietalis) и три отходящих от нее рога: передний рог проникает в лобную долю (lobus frontalis), нижний - в височную (lobus temporalis), задний - в затылочную (lobus occipitalis). Каждый из боковых желудочков сообщатся с третьим желудочком мозга через межжелудочковое отверстие Монро.

Центральные отделы медиальной поверхности обоих полушарий соединены между собой мозговыми спайками, наиболее массивной из которых является мозолистое тело, и структурами промежуточного мозга.

Конечный мозг, как и другие отделы мозга, состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в глубине каждого полушария, формируя там подкорковые узлы, и по периферии свободных поверхностей полушария, где оно составляет кору мозга.

Основные вопросы, связанные со строением, функциями подкорковых узлов и варианты клинической картины при их поражении рассмотрены в главах 5, 6. Кора полушарий большого мозга по площади приблизительно в

Рис. 14.1. Полушария большого мозга.

а - верхнелатеральная поверхность левого полушария: 1 - центральная борозда; 2 - глазничная часть нижней лобной извилины; I - лобная доля; 3 - прецентральная извилина; 4 - прецентральная борозда; 5 - верхняя лобная извилина; 6 - средняя лобная извилина; 7 - покрышечная часть нижней лобной извилины; 8 - нижняя лобная извилина; 9 - латеральная борозда; II - теменная доля: 10 - постцентральная извилина; 11 - постцентральная борозда; 12 - внутритеменная борозда; 13 - надкраевая извилина; 14 - угловая извилина; III - височная доля: 15 - верхняя височная извилина; 16 - верхняя височная борозда; 17 - средняя височная извилина; 18 - средняя височная борозда; 19 - нижняя височная извилина; IV - затылочная доля: б - медиальная поверхность правого полушария: 1 - парацентральная долька, 2 - предклинье; 3 - теменно-затылочная борозда; 4 - клин, 5 - язычная извилина; 6 - латеральная затылочно-височная извилина; 7 - парагиппокампальная извилина; 8 - крючок; 9 - свод; 10 - мозолистое тело; 11 - верхняя лобная извилина; 12 - поясная извилина; в - нижняя поверхность больших полушарий: 1 - продольная межполушарная щель; 2 - глазничные борозды; 3 - обонятельный нерв; 4 - зрительный перекрест; 5 - средняя височная борозда; 6 - крючок; 7 - нижняя височная извилина; 8 - сосцевидное тело; 9 - основание ножки мозга; 10 - латеральная затылочно-височная извилина; 11 - парагиппокампальная извилина; 12 - коллатеральная борозда; 13 - поясная извилина; 14 - язычная извилина; 15 - обонятельная борозда; 16 - прямая извилина.

3 раза превышает видимую при наружном осмотре поверхность полушарий. Это обусловлено тем, что поверхность больших полушарий складчата, имеет многочисленные углубления - борозды (sulci cerebri) и расположенные между ними извилины (gyri cerebri). Кора больших полушарий покрывает всю поверхность извилин и борозд (отсюда другое ее название pallium - плащ), проникая при этом подчас на большую глубину в вещество мозга.

Выраженность и расположение борозд и извилин больших полушарий в определенной степени вариабельны, однако основные из них формируются в процессе онтогенеза и являются постоянными, свойственными каждому нормально развившемуся головному мозгу.

14.2. ОСНОВНЫЕ БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Верхнебоковая (конвекситальная) поверхность полушарий (рис. 14.1а). Самая большая и глубокая - латеральная борозда (sulcus lateralis), или сильвиева борозда, - отделяет лобную и передние отделы теменной доли от расположенной ниже височной доли. Лобная и теменная доли разграничиваются центральной, или роландовой, бороздой (sulcus centralis), которая прорезает верхний край полушария и направляется по конвекситальной его поверхности вниз и вперед, немного не доходя до латеральной борозды. Теменную долю отделяют от расположенной позади нее затылочной доли проходящие по медиальной поверхности полушария теменно-затылочная и поперечная затылочная борозды.

В лобной доле впереди центральной извилины и параллельно ей расположена предцентральная (gyrus precentralis), или передняя центральная, извилина, которую спереди ограничивает предцентральная борозда (sulcus precentralis). От предцентральной борозды кпереди отходят верхняя и нижняя лобные борозды, разделяющие конвекситальную поверхность передних отделов лобной доли на три лобные извилины - верхнюю, среднюю и нижнюю (gyri frontales superior, media et inferior).

Передний отдел конвекситальной поверхности теменной доли составляет находящаяся позади центральной борозды постцентральная (gyrus postcentralis), или задняя центральная, извилина. Сзади ее окаймляет постцентральная борозда, от которой назад тянется внутритеменная борозда (sulcus intraparietalis), разграничивающая верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales superior et inferior). В нижней теменной дольке в свою очередь выделяются надкраевая извилина (gyrus supramarginalis), окружающая задний отдел латеральной (сильвиевой) борозды, и угловая извилина (girus angularis), окаймляющая заднюю часть верхней височной извилины.

На конвекситальной поверхности затылочной доли мозга борозды неглубокие и могут существенно варьировать, вследствие этого вариабелен и характер расположенных между ними извилин.

Конвекситальную поверхность височной доли разделяют имеющие почти параллельное с латеральной (сильвиевой) бороздой направление верхняя и нижняя височные борозды, разделяющие конвекситальную поверхность височной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyri temporales superior, media et inferior). Верхняя височная извилина составляет нижнюю губу латеральной (сильвиевой) борозды. На ее поверхности, обращенной в

сторону боковой борозды, имеется несколько поперечных мелких борозд, выделяющих на ней небольшие поперечные извилины (извилины Гешля), которые можно рассмотреть, лишь раздвинув края латеральной борозды.

Передняя часть латеральной (сильвиевой) борозды представляет собой углубление с широким дном, образующим так называемый островок (insula), или островковую долю (lubus insularis). Прикрьгающий этот островок верхний край боковой борозды называется покрышкой (operculum).

Внутренняя (медиальная) поверхность полушария (рис. 14.1б). Центральная часть внутренней поверхности полушария тесно связана со структурами про- межуточного мозга, от которых ее отграничивают относящиеся к большому мозгу свод (fornix) и мозолистое тело (corpus callosum). Последнее снаружи окаймлено бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi), начинающейся у передней его части - клюва (rostrum) и заканчивающейся у его утолщенного заднего конца (splenium). Здесь борозда мозолистого тела переходит в глубокую гиппокампову борозду (sulcus hippocampi), которая проникает глубоко в вещество полушария, вдавливая его в полость нижнего рога бокового желудочка, в результате чего и образуется так называемый аммониев рог.

Несколько отступив от борозды мозолистого тела и гиппокамповой борозды, располагаются мозолисто-краевая, подтеменная и носовая борозды, являющиеся продолжением друг друга. Эти борозды отграничивают снаружи дугообразную часть медиальной поверхности полушария мозга, известную как лимбическая доля (lobus limbicus). В лимбической доле различают две извилины. Верхнюю часть лимбической доли составляет верхняя лимбическая (верхняя краевая), или опоясывающая, извилина (girus cinguli), нижняя часть образована нижней лимбической извилиной, или извилиной морского конька (girus hippocampi), или парагиппокампальной извилиной (girus parahyppocampalis), в передней части которой имеется крючок (uncus).

Вокруг лимбической доли мозга расположены образования внутренней поверхности лобной, теменной, затылочной и височной долей. Большую часть внутренней поверхности лобной доли занимает медиальная сторона верхней лобной извилины. На границе между лобной и теменной долями большого полушария расположена парацентральная долька (lobulis paracentralis), которая является как бы продолжением передней и задней центральных извилин на медиальной поверхности полушария. На границе между теменной и затылочной долями хорошо видна теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis). От нижней части ее назад отходит шпорная борозда (sulcus calcarinus). Между этими глубокими бороздами расположена извилина треугольной формы, известная под названием клин (cuneus). Впереди клина находится четырехугольная извилина, относящаяся к теменной доле мозга, - предклинье (precuneus).

Нижняя поверхность полушария (рис. 14.1в). Нижняя поверхность большого полушария состоит из образований лобной, височной и затылочной долей. Прилежащий к средней линии отдел лобной доли составляет прямая извилина (girus rectus). Снаружи ее отграничивает обонятельная борозда (sulcus olphactorius), к которой снизу прилежат образования обонятельного анализатора: обонятельная луковица и обонятельный тракт. Латеральнее его, вплоть до латеральной (сильвиевой) борозды, выходящей на нижнюю поверхность лобной доли, расположены мелкие глазничные извилины (gyri orbitalis). Латеральные отделы нижней поверхности полушария позади латеральной борозды занимает нижняя височная извилина. Медиальнее от нее находится латеральная височно-затылочная извилина (gyrus occipitotemporalis lateralis), или веретенообразная борозда. Перед-

ние отделы ее с внутренней стороны граничат с извилиной гиппокампа, а задние - с язычной (gyrus lingualis) или медиальной височно-затылочной извилиной (gyrus occipitotemporalis medialis). Последняя своим задним концом прилежит к шпорной борозде. Передние отделы веретенообразной и язычной извилин относятся к височной доле, а задние - к затылочной доле мозга.

14.3. БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Белое вещество больших полушарий состоит из нервных волокон, преимущественно миелиновых, составляющих проводящие пути, обеспечивающие связи между нейронами коры и скоплениями нейронов, образующих таламусы, подкорковые узлы, ядра. Основную часть белого вещества больших полушарий составляет расположенный в его глубине полуовальный центр, или лучистый венец (corona radiata), состоящий главным образом из афферентных и эфферентных проекционных проводящих путей, связующих кору больших полушарий с подкорковыми узлами, ядрами и ретикулярной субстанцией промежуточного мозга и мозгового ствола, с сегментами спинного мозга. Особенно компактно они располагаются между таламусом и подкорковыми узлами, где формируют описанную в главе 3 внутреннюю капсулу.

Нервные волокна, соединяющие между собой участки коры одного полушария, называются ассоциативными. Чем короче эти волокна и образуемые ими связи, тем поверхностнее они располагаются; более длинные ассоциативные связи, расположенные глубже, соединяют между собой относительно отдаленные участки коры большого полушария (рис. 14.2 и 14.3).

Волокна, соединяющие между собой полушария большого мозга и имеющие в связи с этим общую поперечную направленность, называются комиссуральными, или спаечными. Комиссуральные волокна соединяют идентичные участки больших полушарий, создавая возможность сочетанности их функций. Они образуют три спайки большого мозга: самая массивная из них - мозолистое тело (corpus callosum), кроме того, комиссуральные волокна составляют переднюю спайку, расположенную под клювом мозолистого тела (rostrum corporis collosum) и соединяющую обе обонятельные области, а также спайку свода (commissura fornicis), или гиппокамповую спайку, образованную волокнами, соединяющими между собой структуры аммоновых рогов обоих полушарий.

В переднем отделе мозолистого тела проходят волокна, соединяющие между собой лобные доли, далее - волокна, соединяющие теменные и височные доли, задний отдел мозолистого тела связывает между собой затылочные доли мозга. Передняя спайка и спайка свода объединяют главным образом участки древней и старой коры обоих полушарий, передняя спайка, кроме того, обеспечивает связь между их средними и нижними височными извилинами.

14.4. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В процессе филогенеза с развитием большого мозга сопряжено формирование обонятельной системы, функции которой способствуют сохранению жизнеспособности животных и имеют немаловажное значение для жизнедеятельности человека.

Рис. 14.2. Ассоциационные корково-корковые связи в больших полушариях [по В.П. Воробьеву].

1 - лобная доля; 2 - колено мозолистого тела; 3 - мозолистое тело; 4 - дугообразные волокна; 5 - верхний продольный пучок; 6 - поясная извилина; 7 - теменная доля, 8 - затылочная доля; 9 - вертикальные пучки Вернике; 10 - валик мозолистого тела;

11 - нижний продольный пучок; 12 - подмозолистый пучок (лобно-затылочный нижний пучок); 13 - свод; 14 - височная доля; 15 - крючок извилины гиппокампа; 16 - пучки крючка (fasciculus uncinatus).

Рис. 14.3. Миелоархитектоника больших полушарий.

1 - проекционные волокна; 2 - комиссуральные волокна; 3 - ассоциативные волокна.

14.4.1. Строение обонятельной системы

Тела первых нейронов обонятельной системы расположены в слизистой оболочке носа, главным образом верхней части носовой перегородки и верхнего носового хода. Обонятельные клетки биполярны. Дендриты их выходят на поверхность слизистой оболочки и заканчиваются здесь специфическими рецепторами, а аксоны группируются в так называемые обонятельные нити (fili olfactorii), число которых с каждой стороны около двадцати. Такой пучок обонятельных нитей и составляет I черепной, или обонятельный, нерв (рис. 14.4). Эти нити проходят в переднюю (обонятельную, ольфакторную) черепную ямку через решетчатую кость и заканчиваются у клеток расположенных здесь обонятельных луко- виц. Обонятельные луковицы и проксимальнее расположенные обонятельные тракты являются, по сути, следствием формирующихся в процессе онтогенеза выпячиваний вещества большого мозга и представляют собой относящиеся к нему структуры.

В обонятельных луковицах находятся клетки, являющиеся телами вторых нейронов обонятельного пути, аксоны которых формируют обонятельные тракты (tracti olfactorii), расположенные под обонятельными бороздками, латеральнее прямых извилин, находящихся на базальной поверхности лобных долей. Обонятельные тракты направляются назад к подкорковым обонятельным центрам. Подходя к передней продырявленной пластинке, волокна обонятельного тракта разделяются на медиальные и латеральные пучки, образующие с каждой стороны по обонятельному треугольнику. В дальнейшем эти волокна подходят к телам третьих нейронов обонятельного анализатора, находящимся

Рис. 14.4. Обонятельный анализатор.

1 - обонятельные клетки; 2 - обонятельные нити (в сумме они составляют обонятельные нервы); 3 - обонятельные луковицы; 4 - обонятельные тракты; 5 - обонятельные треугольники; 6 - парагиппокамповая извилина; 7 - проекционная зона обонятельного анализатора (упрощенная схема).

в периминдалевидной и подмозолистой областях, в ядрах прозрачной перегородки, расположенной кпереди от передней спайки. Передняя спайка соединяет обе обонятельные области, а также обеспечивает их связь с лимбической системой мозга. Часть аксонов третьих нейронов обонятельного анализатора, проходя через переднюю спайку мозга, совершает перекрест.

Аксоны третьих нейронов обонятельного анализатора, расположенных в подкорковых обонятельных центрах, направляются к старой в филогенетическом отношении коре медиобазальной поверхности височной доли (к грушевидной и парагиппокампальной извилинам и к крючку), где расположена проекционная обонятельная зона, или корковый конец обонятельного анализатора (поле 28, по Бродману).

Система обоняния, таким образом, является единственной системой чувствительности, в которой специфические импульсы на пути от рецепторов к коре минуют таламус. Вместе с тем обонятельная система имеет особенно выраженные связи с лимбическими структурами мозга, а получаемая благодаря ей информация оказывает значительное воздействие на состояние эмоциональной сферы и функции вегетативной нервной системы. Запахи могут быть приятными и неприятными, они влияют на аппетит, настроение, могут вызывать разнообразные вегетативные реакции, в частности тошноту, рвоту.

14.4.2. Исследование обоняния и значение его нарушений для топической диагностики

При исследовании состояния обоняния надо выяснить, ощущает ли больной запахи, одинаковы ли эти ощущения с обеих сторон, дифференцирует ли больной характер ощущаемых запахов, нет ли у него обонятельных галлюцинаций - приступообразно возникающих ощущений запаха, отсутствующего в окружающей среде.

Для исследования обоняния пользуются пахучими веществами, запах которых не является резким (резкие запахи могут обусловить раздражение расположенных в слизистой оболочке носа рецепторов тройничного нерва) и заведомо известен больному (в противном случае трудно распознать извращение обоняния). Обоняние проверяется с каждой стороны в отдельности, другую ноздрю при этом необходимо закрыть. Можно пользоваться специально при- готовленными наборами слабых растворов пахучих веществ (мяты, дегтя, камфоры и т.п.), в практической работе могут быть использованы и подручные средства (ржаной хлеб, мыло, банан и т.п.).

Понижение обоняния - гипосмия, отсутствие обоняния - аносмия, обостренное обоняние - гиперосмия, извращение запахов - дизосмия, ощущение запаха при отсутствии стимула - паросмия, субъективное ощущение неприятного запаха, имеющегося на самом деле и обусловленного органической патологией в носоглотке - какосмия, не существующие реально запахи, которые пациент ощущает пароксизмально - обонятельные галлюцинации, - чаще являются обонятельной аурой височной эпилепсии, которая может быть обусловлена разными причинами, в частности опухолью височной доли.

Гипосмия или аносмия с обеих сторон обычно является следствием поражения слизистой оболочки носа, обусловленного острым катаральным состоянием, гриппом, аллергическим ринитом, атрофией слизистой оболочки

носа вследствие хронического ринита и длительного применения вазоконстрикторных капель в нос. Хронический ринит с атрофией слизистой оболочки носа (атрофический ринит), болезнь Шегрена обрекают человека на стойкую аносмию. Двусторонняя гипосмия может быть обусловлена гипотиреозом, сахарным диабетом, гипогонадизмом, почечной недостаточностью, длительным контактом с тяжелыми металлами, формальдегидом и т.п.

Вместе с тем односторонняя гипосмия или аносмия нередко оказывается следствием внутричерепной опухоли, чаще менингиомы передней черепной (ольфакторной) ямки, которая составляет до 10% внутричерепных менингиом, а также некоторых глиальных опухолей лобной доли. Обонятельные расстройства возникают вследствие сдавления обонятельного тракта на стороне патологического очага и могут в течение определенного времени быть единственным очаговым симптомом заболевания. Визуализацию опухолей может обеспечить КТили МРТ-сканирование. По мере увеличения менингиомы ольфактор- ной ямки, как правило, развиваются психические нарушения, характерные для лобного синдрома (см. главу 15).

Одностороннее поражение отделов обонятельного анализатора, расположенных выше его подкорковых центров, ввиду неполного перекреста проводящих путей на уровне передней мозговой спайки обычно не ведет к значительному снижению обоняния. Раздражение патологическим процессом коры медиобазальных отделов височной доли, прежде всего парагиппокампальной извилины и ее крючка, может обусловить приступообразное возникновение обонятельных галлюцинаций. Больной вдруг начинает ощущать без повода к тому запах, чаще неприятного характера (запах горелого, прелого, гнилого, жженого и т.п.). Обонятельные галлюцинации при наличии в медиобазальных отделах височной доли мозга эпилептогенного фокуса могут быть проявлением ауры эпилептического припадка. Поражение проксимального отдела, в частности коркового конца обонятельного анализатора, может обусловить умеренную двустороннюю (больше на противоположной стороне) гипосмию и нарушение способности к идентификации и дифференцировке запахов (обонятельная агнозия). Последняя форма обонятельного расстройства, проявляющаяся в старческом возрасте, скорее всего связана с нарушением функции коры вследствие атрофических процессов в ее проекционной обонятельной зоне.

14.5. ЛИМБИКО-РЕТИКУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС

В 1878 г. П. Брока (Broca P., 1824-1880) под названием «большая краевая, или лимбическая, доля» (от лат. limbus - край) объединил гиппокамп и поясную извилину, соединенные между собой посредством перешейка поясной извилины, расположенной над валиком мозолистого тела.

В 1937 г. Д. Папец (Papez J.) на основании экспериментальных данных вы- двинул аргументированное возражение против существовавшей ранее концепции о причастности медиобазальных структур больших полушарий главным образом к обеспечению обоняния. Он предположил, что основная часть медиобазальных отделов большого полушария, называемых тогда обонятельным мозгом (rhinencephalon), к которому относится лимбическая доля, представляет собой морфологическую основу нервного механизма аффективного поведения, и объединил их под названием «эмоциональный круг», в который включил гипоталамус,

передние ядра таламуса, поясную извилину, гиппокамп и их связи. С тех пор эти структуры физиологами стали именоваться также кругом Папеца.

Понятие «висцеральный мозг» предложил P.D. McLean (1949), обозначив таким образом сложное анатомо-физиологическое объединение, которое с 1952 г. стали именовать «лимбической системой». Позже выяснилось, что лимбическая система участвует в выполнении многообразных функций, и сейчас большую ее часть, включающую поясную и гиппокампову (парагиппокампальную) извилины, принято объединять в лимбическую область, которая имеет многочисленные связи со структурами ретикулярной формации, составляя вместе с ней лимбико-ретикулярный комплекс, обеспечивающий широкий круг физиологических и психологических процессов.

В настоящее время к лимбической доле принято относить элементы старой коры (archiocortex), покрывающей зубчатую извилину и гиппокампову извилину; древнюю кору (paleocortex) переднего отдела гиппокампа; а также среднюю, или промежуточную, кору (mesocortex) поясной извилины. Термин «лимбическая система» включает компоненты лимбической доли и связанных с ней структур - энторинальную (занимающую большую часть парагиппокампальной извилины) и септальную области, а также миндалевидный комплекс и сосцевидное тело (Дуус П., 1995).

Сосцевидное тело связывает структуры этой системы со средним мозгом и с ретикулярной формацией. Импульсы, возникающие в лимбической системе, могут передаваться через переднее ядро таламуса в поясную извилину и к новой коре по путям, образованным ассоциативными волокнами. Импульсы, возникающие в гипоталамусе, могут достигать орбитофронтальной коры и медиального дорсального ядра таламуса.

Многочисленные прямые и обратные связи обеспечивают взаимосвязь и взаимозависимость лимбических структур и многих образований промежуточного мозга и оральных отделов ствола (неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, скорлупа, уздечка, ретикулярная формация ствола мозга), а также с подкорковыми ядрами (бледный шар, скорлупа, хвостатое ядро) и с новой корой больших полушарий, прежде всего с корой височной и лобной долей.

Несмотря на филогенетические, морфологические и цитоархитектонические различия, многие из упомянутых структур (лимбическая область, центральные и медиальные структуры таламусов, гипоталамус, ретикулярная формация ствола) принято включать в так называемый лимбико-ретикулярный комплекс, который выступает как зона интеграции множества функций, обеспечивая организацию полимодальных, целостных реакций организма на разнообразные воздействия, что особенно ярко проявляется в условиях стрессовых ситуаций.

Структуры лимбико-ретикулярного комплекса имеют большое количество входов и выходов, через которые проходят замкнутые круги из многочисленных афферентных и эфферентных связей, обеспечивающие сочетанное функционирование входящих в этот комплекс образований и взаимодействие их со всеми отделами головного мозга, включая кору больших полушарий.

В структурах лимбико-ретикулярного комплекса происходит конвергенция чувствительной импульсации, возникающей в интеро- и экстерорецепторах, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе в лимбико-ретикулярном комплексе происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма, а также о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности, биологические мотивации и сопутствующие им эмоции.

Лимбико-ретикулярный комплекс определяет состояние эмоциональной сферы, участвует в регуляции вегетативно-висцеральных соотношений, направленных на поддержание относительного постоянства внутренней среды (гомеостаза), а также энергетическое обеспечение и корреляцию двигательных актов. От его состояния зависит уровень сознания, возможность автоматизированных движений, активность двигательных и психических функций, речи, внимание, способность к ориентировке, память, смена бодрствования и сна.

Поражение структур лимбико-ретикулярного комплекса может сопровождаться разнообразной клинической симптоматикой: выраженными изменениями в эмоциональной сфере перманентного и пароксизмального характера, анорексией или булимией, сексуальными расстройствами, нарушением памяти, в частности признаками синдрома Корсакова, при котором больной теряет способность к запоминанию текущих событий (текущие события удерживает в памяти не более 2 мин), вегетативно-эндокринными расстройствами, нарушениями сна, психосенсорными расстройствами в виде иллюзий и галлюцинаций, изменениями сознания, клиническими проявлениями акинетического мутизма, эпилептическими припадками.

К настоящему времени проведено большое количество исследований, посвященных изучению морфологии, анатомических связей, функции лимбической области и других структур, включаемых в лимбико-ретикулярный комплекс, однако физиология и особенности клинической картины его поражения и на сегодняшний день во многом нуждаются в уточнении. Большинство данных о его функции, особенно функции парагиппокампальной области, получено в экспериментах на животных методами раздражения, экстирпации или стереотаксиса. Полученные таким образом результаты требуют осторожности при их экстраполяции на человека. Особое значение имеют клинические наблюдения за больными с поражением медиобазальных отделов большого полушария.

В 50-60-х годах XX в. в период развития психохирургии появились сообщения о лечении больных с некурабельными психическими расстройствами и хроническим болевым синдромом путем двусторонней цингулотомии (рассечение поясных извилин), при этом обычно отмечали регресс тревоги, обсессивных состояний, психомоторного возбуждения, болевых синдромов, что признавалось доказательством участия поясной извилины в формировании эмоций и боли. Вместе с тем бицингулотомия вела к глубоким личностным нарушениям, к дезориентации, снижению критичности своего состояния, эйфории.

Анализ 80 верифицированных клинических наблюдений поражения гиппокампа на базе Нейрохирургического института РАМН приведен в монографии Н.Н. Брагиной (1974). Автор приходит к выводу, что височный медиобазальный синдром включает висцеровегетативные, двигательные и психические нарушения, проявляющиеся обычно в комплексе. Все многообразие клинических проявлений Н.Н. Брагина сводит к двум основным многофакторным вариантам патологии с преобладанием «ирритативных» и «тормозных» феноменов.

К первому из них относятся эмоциональные расстройства, сопровождающиеся двигательным беспокойством (повышенная возбудимость, многоречивость, суетливость, ощущение внутренней тревоги), пароксизмами страха, витальной тоски, многообразными висцеровегетативными расстройствами (изменения пульса, дыхания, желудочно-кишечные нарушения, повышение температуры, усиленное потоотделение и т.д.). У этих больных на фоне постоянного двигательного беспокойства нередко возникали приступы моторного возбужде-

ния. ЭЭГ этой группы больных характеризовалось негрубыми общемозговыми изменениями в сторону интеграции (учащенный и заостренный альфа-ритм, диффузные бета-колебания). Повторные афферентные раздражения при этом вызывали четкие ЭЭГ-реакции, которые в отличие от нормальных не угасали по мере повторно предъявляемых раздражителей.

Второй («тормозной») вариант медиобазального синдрома характеризуют эмоциональные нарушения в форме депрессии с двигательной заторможенностью (подавленный фон настроения, обеднение и замедление темпа психических процессов, изменения моторики, напоминающие по типу акинетико-ригидный синдром. Менее характерны отмеченные в первой группе висцеровегетативные пароксизмы. ЭЭГ больных этой группы характеризовалось общемозговыми изменениями, проявляющимися в преобладании медленных форм активности (нерегулярный, замедленный альфа-ритм, группы тета-колебаний, диффузные дельта-волны). Обращало на себя внимание резкое снижение реактивности ЭЭГ.

Между этими двумя крайними вариантами были и промежуточные с переходными и смешанными сочетаниями отдельных симптомов. Так, при некоторых из них характерны относительно слабые признаки ажитированной депрессии с повышенной двигательной активностью и утомляемостью, с превалированием сенестопатических ощущений, подозрительностью, доходящей у некоторых больных до параноидальных состояний, ипохондрического бреда. Другая промежуточная группа отличалась крайней интенсивностью депрессивной симптоматики на фоне скованности больного.

Эти данные позволяют говорить о двояком (активирующем и тормозном) влиянии гиппокампа и других структур лимбической области на поведенческие реакции, эмоции, особенности психического статуса и биоэлектрическую активность коры. В настоящее время сложные клинические синдромы такого типа не следует расценивать как первично-очаговые. Скорее их нужно рассматривать в свете представлений о многоуровневой системе организации моз- говой деятельности.

С.Б. Буклина (1997) привела данные обследования 41 больного с артериовенозными мальформациями в зоне расположения поясной извилины. До операции у 38 больных на первый план выступали расстройства памяти, причем у пятерых из них имелись признаки корсаковского синдрома, у трех больных корсаковский синдром возник после операции, при этом выраженность нарастания дефектов памяти коррелировала со степенью разрушения самой поясной извилины, а также с вовлечением в патологический процесс прилежащих структур мозолистого тела, при этом амнестический синдром не зависел от стороны расположения мальформации и ее локализации по длиннику поясной извилины.

Основными характеристиками выявленных амнестических синдромов были расстройства воспроизведения слухоречевых стимулов, нарушения избирательности следов в виде включений и контаминаций, неудержания смысла при передаче рассказа. У большинства больных была снижена критичность оценки своего состояния. Автором отмечено сходство этих нарушений с ам- нестическими дефектами у больных с лобными поражениями, что может быть объяснено наличием связей поясной извилины с лобной долей.

Более распространенные патологические процессы в лимбической области вызывают выраженные расстройства вегетативно-висцеральных функций.

Мозолистое тело (corpus callosum) - наибольшая комиссура между большими полушариями мозга. Передние ее отделы, в частности колено мозолистого

тела (genu corporis callosi), связывают между собой лобные доли, средние отделы - ствол мозолистого тела (truncus corporis callosi) - обеспечивают связь височных и теменных отделов полушарий, задние отделы, в частности валик мозолистого тела (splenium corporis callosi), соединяют затылочные доли.

Поражения мозолистого тела обычно сопровождаются расстройствами состояния психики больного. Разрушение переднего его отдела ведет к развитию «лобной психики» (аспонтанность, нарушения плана действий, поведения, критики, характерные для лобно-каллезного синдрома - акинезия, амимия, аспонтанность, астазия-абазия, апраксия, хватательные рефлексы, деменция). Разобщение связей между теменными долями ведет к извращению понимания «схемы тела» и появлению апраксии главным образом в левой руке. Разобщение височных долей может проявляться нарушением восприятия внешней среды, потерей правильной ориентации в ней (амнестические расстройства, конфабуляции, синдром уже виденного и т.п.). Патологические очаги в задних отделах мозолистого тела нередко характеризуются признаками зрительной агнозии.

14.6. АРХИТЕКТОНИКА КОРЫ МОЗГА

Строение коры полушарий большого мозга неоднородно. Менее сложны по строению рано возникающие в процессе филогенеза древняя кора (archiocortex) и старая кора (paleocortex), относящиеся в основном к лимбической доле мозга. Большая же часть коры полушарий мозга (95,6%) в связи со своим более поздним с точки зрения филогенеза формированием называется новой корой (neocortex) и имеет гораздо более сложное многослойное строение, но тоже неоднотипное в различных ее зонах.

В связи с тем, что архитектоника коры находится в определенной связи с ее функцией, ее изучению уделено много внимания. Одним из основателей учения о цитоархитектонике коры был В.А. Бец (1834-1894), впервые в 1874 г. описавший большие пирамидные клетки двигательной зоны коры (клетки Беца) и определивший принципы разделения коры больших полушарий мозга на основные области. В дальнейшем большой вклад в развитие учения о строении коры внесли многие исследователи - А. Кэмбелл (A. Cambell), Э. Смит (E. Smith), К. Бродманн (K. Brodmann), Оскар Фогт и Сесилия Фогт (O. Vogt, S. Vogt). Большие заслуги в изучении архитектоники коры принадлежат кол- лективу Института мозга АМН (С.А. Саркисов, Н.И. Филимонов, Е.П. Кононова и др.).

Основной тип строения новой коры (рис. 14.5), с которым сравниваются все его участки, - кора, состоящая из 6 слоев (гомотипическая кора, по Бродману).

I слой - молекулярный, или зональный, самый поверхностный, беден клетками, волокна его имеют направление, в основном параллельное поверхности коры.

II слой - наружный зернистый. Состоит из большого количества густо расположенных мелких зернистых нервных клеток.

III слой - малых и средних пирамид, самый широкий. Состоит из пирамидных клеток, размеры которых неодинаковы, что позволяет в большинстве корковых полей делить этот слой на подслои.

IV слой - внутренний зернистый. Состоит из густо расположенных мелких клеток-зерен круглой и угловатой формы. Этот слой наиболее изменчивый, в

Рис. 14.5. Цитоархитектоника и миелоархитектоника двигательной зоны коры больших полушарий.

Слева: I - молекулярный слой; II - наружный зернистый слой; III - слой малых и средних пирамид; IV - внутренний зернистый слой; V - слой больших пирамид; VI - слой полиморфных клеток; справа - элементы миелоархитектоники.

некоторых полях (например, поле 17) он разделяется на подслои, местами же резко истончается и даже вовсе исчезает.

V слой - больших пирамид, или ганглионарный. Содержит крупные пирамидные клетки. В некоторых зонах мозга слой делится на подслои, в двигательной зоне он состоит из трех подслоев, средний из которых содержит гигантские пирамидные клетки Беца, достигающие в диаметре 120 мкм.

VI слой - полиморфных клеток, или мультиформный. Состоит, главным образом, из треугольных веретенообразных клеток.

Строение коры мозга имеет большое количество вариаций, обусловленных изменением толщины отдельных слоев, истончением или исчезновением или,

наоборот, утолщением и разделением на подслои некоторых из них (гетеротипические зоны, по Бродману).

Кора каждого большого полушария делится на несколько областей: затылочную, верхнюю и нижнюю теменные, постцентральную, область центральных извилин, предцентральную, лобную, височную, лимбическую, островковую. Каждая из них в соответствии с особенностями подразделяется на ряд полей, причем каждое поле имеет свое условное порядковое обозначение (рис. 14.6).

Изучение архитектоники коры большого мозга наряду с физиологическими, в том числе электрофизиологическими, исследованиями и клиническими наблюдениями во многом содействовало решению вопроса о распределении функций в коре.

14.7. ПРОЕКЦИОННЫЕ И АССОЦИАТИВНЫЕ ПОЛЯ КОРЫ

В процессе развития учения о роли коры больших полушарий и отдельных ее участков в выполнении определенных функций существовали разные, подчас противоположные, точки зрения. Так, существовало мнение о строго локальном представительстве в коре мозга всех свойственных человеку способностей и функций, вплоть до самых сложных, психических (локализационизм, психоморфологизм). Ему противопоставлялось другое мнение об абсолютной функциональной равноценности всех участков коры больших полушарий мозга (эквипотенцализм).

Важный вклад в учение о локализации функций в коре большого мозга внес И.П. Павлов (1848-1936). Он выделял проекционные зоны коры (корковые концы анализаторов отдельных видов чувствительности) и расположенные между ними ассоциативные зоны, изучал в мозге процессы торможения и возбуждения, их влияние на функциональное состояние коры больших полушарий. Деление коры на проекционные и ассоциативные зоны способствует пониманию организации работы коры больших полушарий и оправдывает себя при решении практических задач, в частности при топической диагностике.

Проекционные зоны обеспечивают главным образом простые специфические физиологические акты, прежде всего восприятие ощущений определенной модальности. Подходящие к ним проекционные проводящие пути связывают эти зоны с находящимися с ними в функциональном соответствии рецепторными территориями на периферии. Примерами проекционных корковых зон являются уже описанные в предыдущих главах область задней центральной извилины (зона общих видов чувствительности) или расположенная на медиальной стороне затылочной доли область шпорной борозды (проекционная зрительная зона).

Ассоциативные зоны коры не имеют непосредственных связей с периферией. Они находятся между проекционными зонами и имеют многочисленные ассоциативные связи с этими проекционными и с другими ассоциативными зонами. Функцией ассоциативных зон является осуществление высшего анализа и синтеза многих элементарных и более сложных компонентов. Здесь по существу происходит осмысление поступающей в мозг информации, формирование представлений и понятий.

Г.И. Поляков в 1969 г. на основании сравнения архитектоники коры головного мозга человека и некоторых животных установил, что ассоциативные

Рис. 14.6. Архитектонические поля коры больших полушарий [по Бродману]. а - наружная поверхность; б - медиальная поверхность.

зоны в коре больших полушарий человека составляют 50%, в коре высших (человекообразных) обезьян - 20%, у низших обезьян этот же показатель равен 10% (рис. 14.7). Среди ассоциативных зон коры человеческого мозга тот же автор предложил выделять вторичные и третичные поля. Вторичные ассоциативные поля примыкают к проекционным. Они осуществляют еще сохраняющий специфическую направленность анализ и синтез элементарных ощущений.

Третичные ассоциативные поля расположены в основном между вторичными и являются зонами перекрытия соседних территорий. Они имеют отношение прежде всего к аналитической деятельности коры, обеспечивая высшие психические функции, свойственные человеку в их наиболее сложных интеллектуальных и речевых проявлениях. Функциональная зрелость третичных ас-

Рис. 14.7. Дифференциация проекционных и ассоциативных зон коры больших полушарий в процессе эволюции приматов [по Г.И. Полякову]. а - мозг низшей обезьяны; б - мозг высшей обезьяны; в - мозг человека. Крупными точками обозначены проекционные зоны, мелкими - ассоциативные. У низших обезьян ассоциативные зоны занимают 10% площади коры, у высших - 20%, у человека - 50%.

социативных полей коры большого мозга наступает наиболее поздно и только в благоприятной социальной среде. В отличие от других корковых полей третичным полям правого и левого полушарий свойственна выраженная функци- ональная асимметрия.

14.8. ТОПИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ПОРАЖЕНИЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА

14.8.1. Проявления поражения проекционных зон коры больших полушарий

В коре каждого полушария большого мозга позади центральной извилины располагается по 6 проекционных зон.

1. В передней части теменной доли, в области задней центральной извилины (цитоархитектонические поля 1, 2, 3) находится проекционная зона общих видов чувствительности (рис. 14.4). Участки расположенной здесь коры получают чувствительные импульсы, приходящие по проекционным путям общих видов чувствительности, от рецепторного аппарата противоположной половины тела. Чем выше находится участок этой проекционной зоны коры, тем с более низко расположенными частями противоположной половины тела он имеет проекционные связи. Частям тела, имеющим обширную рецепцию (язык, ладонная поверхность кисти), соответствуют неадекватно большие части площади проекционных зон, тогда как другие части тела (проксимальные отделы конечностей, туловище) имеют малую площадь коркового представительства.

Раздражение патологическим процессом корковой зоны общих видов чувствительности ведет к возникновению приступа парестезии в частях тела, соответствующих раздражаемым участкам коры мозга (сенситивный джексоновский припадок), который может развернуться во вторичный генерализованный пароксизм. Поражение коркового конца анализатора общих видов чувствительности может обусловить развитие гипалгезии или анестезии в соответствующей зоне противоположной половины тела, при этом участок гипестезии или анестезии может быть вертикально-циркуляторного или корешково-сегментарного типа. В первом случае расстройство чувствительности проявляется на противоположной относительно патологического очага стороне в области губ, большого пальца или в дистальной части конечности с циркулярной границей, иногда по типу носка или перчатки. Во втором случае зона нарушения чувствительности имеет форму полосы и располагается вдоль внутреннего или наружного края руки или ноги; это объясняется тем, что внутренняя сторона конечностей представлена в передних, а наружная сторона - в задних отделах проекционной зоны анализатора общих видов чувствительности.

2. Зрительная проекционная зона находится в коре медиальной поверхности затылочной доли в области шпорной борозды (поле 17). В этом поле отмечается расслоение IV (внутреннего зернистого) слоя коры пучком миелиновых волокон на два подслоя. Отдельные участки поля 17 получают импульсы от определенных отделов гомонимных половин сетчаток обоих глаз; при этом импульсы, идущие от нижних отделов гомонимных половин сетчаток, достигают

коры нижней губы шпорной борозды, а импульсы, идущие от верхних частей сетчаток, направляются к коре верхней ее губы.

Поражение патологическим процессом зрительной проекционной зоны ведет к возникновению на противоположной стороне квадрантной или полной гомонимной гемианопсии на стороне, противоположной патологическому очагу. Двустороннее поражение корковых полей 17 или идущих к ним проекционных зрительных путей может вести к полной слепоте. Раздражение коры зрительной проекционной зоны может обусловить появление зрительных галлюцинаций в виде фотопсий в соответствующих частях противоположных половин полей зрения.

3. Слуховая проекционная зона расположена в коре извилин Гешля на нижней губе латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41 и 42), являющихся, по сути, частью верхней височной извилины. Раздражение этой зоны коры может обусловить возникновение слуховых галлюцинаций (приступы ощущения шума, звона, свиста, жужжания и т.п.). Разрушение слуховой проекционной зоны с одной стороны может обусловить некоторое снижение слуха на оба уха, в большей степени на противоположное относительно патологического очага.

4 и 5. Обонятельная и вкусовая проекционные зоны находятся на медиальной поверхности сводчатой извилины (лимбической области) мозга. Первая из них располагается в парагиппокампальной извилине (поле 28). Проекционную зону вкуса принято локализовать в коре оперкулярной области (поле 43). Раздражение проекционных зон обоняния и вкуса может обусловить их извращение или же ведет к развитию соответствующих обонятельных и вкусовых галлюцинаций. Одностороннее выпадение функции проекционных зон обоняния и вкуса может обусловить некоторое снижение соответственно обоняния и вкуса с обеих сторон. Двустороннее разрушение корковых концов тех же анализаторов проявляется отсутствием с обеих сторон соответственно обоняния и вкуса.

6. Вестибулярная проекционная зона. Локализация ее не уточнена. В то же время известно, что вестибулярный аппарат имеет многочисленные анатомические и функциональные связи. Возможно, что локализация представительства вестибулярной системы в коре до сих пор не уточнена потому, что оно полифокально. Н.С. Благовещенская (1981) считает, что в коре мозга вестибулярные проекционные зоны представлены несколькими анатомо-функциональными, взаимодействующими между собой комплексами, которые располагаются в поле 8, в месте стыка лобной, височной и теменной долей и в зоне центральных извилин, при этом предполагается, что каждый из этих участков коры выполняет свойственные ему функции. Поле 8 - произвольный центр взора, раздражение его вызывает поворот взора в сторону, противоположную патологическому очагу, изменения ритма и характера экспериментального нистагма, особенно вскоре после эпилептического припадка. В коре височной доли располагаются структуры, раздражение которых вызывает головокружение, что проявляется, в частности, при височной эпилепсии; поражение участков представительства вестибулярных структур в коре центральных извилин сказывается на состоянии тонуса поперечнополосатой мускулатуры. Клинические наблюдения позволяют считать, что ядерно-корковые вестибулярные пути совершают частичный перекрест.

Следует подчеркнуть, что признаки раздражения перечисленных проекционных зон могут быть проявлением соответствующей по характеру ауры эпилептического припадка.

И.П. Павлов считал возможным рассматривать кору предцентральной извилины, влияющую на двигательные функции и тонус мышц преимущественно противоположной половины тела, с которыми ее связывают прежде всего корково-ядерные и корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути, как проекционную зону так называемого двигательного анализатора. Эта зона занимает прежде всего поле 4, на которое в основном и проецируется противоположная половина тела в перевернутом виде. В этом поле содержатся основная масса гигантских пирамидных клеток (клетки Беца), аксоны которых составляют 2-2,5% всех волокон пирамидного пути, а также средние и мелкие пирамидные клетки, которые вместе с аксонами таких же клеток, расположенных в прилежащем к полю 4 более обширном поле 6, участвуют в осуществлении моносинаптических и полисинаптических корково-мышечных связей. Моносинаптические связи обеспечивают главным образом быстрые и точные целенаправленные действия, зависящие от сокращений отдельных поперечно- полосатых мышц.

Поражение нижних отделов моторной зоны обычно ведет к развитию на противоположной стороне брахиофациального (плечелицевого) синдрома или лингвофациобрахиального синдрома, которые часто наблюдаются у больных с нарушением мозгового кровообращения в бассейне средней мозговой артерии, при этом выявляется сочетанный парез мышц лица, языка и руки, прежде всего плеча по центральному типу.

Раздражение коры двигательной зоны (поля 4 и 6) ведет к появлению судорог в проецируемых на эту зону мышцах или мышечных группах. Чаще это локальные судороги по типу джексоновской эпилепсии, которые могут трансформироваться во вторично-генерализованный эпилептический припадок.

14.8.2. Проявления поражения ассоциативных полей коры больших полушарий

Между проекционными зонами коры находятся ассоциативные поля. К ним поступают импульсы главным образом от клеток проекционных зон коры. В ассоциативных полях происходит анализ и синтез информации, подвергшей- ся первичной обработке в проекционных полях. Ассоциативные зоны коры верхней теменной дольки обеспечивают синтез элементарных ощущений, в связи с этим здесь формируются такие сложные виды чувствительности, как чувство локализации, чувство веса, двухмерно-пространственное чувство, а также сложные кинестетические ощущения.

В области межтеменной борозды расположена ассоциативная зона, обеспечивающая синтез ощущений, исходящих из частей собственного тела. Поражение этого участка коры ведет к аутотопагнозии, т.е. к неузнаванию или же игнорированию частей собственного тела, или к псевдомелии - ощущению наличия дополнительной руки или ноги, а также к анозогнозии - отсутствию осознавания физического дефекта, возникшего в связи с болезнью (например, паралича или пареза конечности). Обычно все виды аутотопагнозии и анозогнозия возникают при расположении патологического процесса справа.

Поражение нижней теменной дольки может проявляться расстройством синтеза элементарных ощущений или невозможностью сопоставления синтезированных сложных ощущений с «бывшим когда-то в восприятии подоб-

ным же образом, на основании результатов которого и происходит узнавание» (В.М. Бехтерев). Это проявляется нарушением двухмерно-пространственного чувства (графоестезии) и трехмерно-пространственного чувства (стереогноза) - астереогнозом.

В случае поражения премоторных зон лобной доли (поля 6, 8, 44) обычно возникает лобная атаксия, при которой нарушается синтез афферентной импульсации (кинестетической афферентации), сигнализирующей о меняющемся в процессе совершаемых движений положении частей тела в пространстве.

При нарушении функции коры передних отделов лобной доли, имеющей связи с противоположным полушарием мозжечка (лобно-мосто-мозжечковые связи), на противоположной патологическому очагу стороне возникают статокинетические нарушения (лобная атаксия). Особенно отчетливыми бывают нарушения поздно развивающихся форм статокинетики - прямостояния и прямохождения. В результате у больного возникают неуверенность, шаткость походки. Во время ходьбы корпус его отклоняется назад (симптом Хеннера), ступни он ставит на одной прямой (лисья походка), иногда при ходьбе отмечается «заплетание» ног. У некоторых больных с поражением передних отделов лобных долей развивается своеобразное явление: при отсутствии параличей и парезов и сохранной возможности совершать движения ногами в полном объеме больные не могут стоять (астазия) и ходить (абазия).

Поражение ассоциативных зон коры часто характеризуется развитием клинических проявлений нарушения высших психических функций (см. главу 15).