ГЛАВА 16 КОЖА И ЕЁ ПРОИЗВОДНЫЕ

Эпидермис (многослойный плоский эпителий) и собственно кожа (волокнистая соединительная ткань) образуют кожу как орган. Эти два основных компонента кожи имеют различное происхождение. Эпидермис развивается из эктодермы, а собственно кожа - из мезенхимы. Кожа содержит придатки (железы, ногти, волосы), сформированные из эпителиального и соединительнотканного компонентов.

Эпидермис

Кожу покрывает эпидермис - многослойный плоский ороговевающий эпителий. В зависимости от толщины эпидермиса различают кожу с большим ороговением (толстая кожа, рис. 16-1) и кожу с малым ороговением (тонкая кожа). Клеточные типы в эпидермисе - кератиноциты, меланоциты, внутриэпидермальные дендроциты и осязательные эпителиоциты.

КЕРАТИНОЦИТЫ

Кератиноцит - основной клеточный тип эпидермиса - типичная эпителиальная клетка, соединяется с соседними клетками при помощи десмосом и прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Кератиноциты образуют слои эпидермиса (изнутри кнаружи): базальный (ростковый), шиповатый, зернистый, блестящий, роговой.

Слои эпидермиса

Базальный слой. Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки - родоначальницы пролиферативных единиц эпидермиса. Стволовая клетка характеризуется высокой митотической активностью, низкой вероятностью вступления в терминальную дифференцировку, выраженной экспрессией рецепторов для белков внеклеточного матрикса (интегринов β1) и адгезионной способностью. Её дочерний кератиноцит образует вторую субпопуляцию пролифери-

Рис. 16-1. Строение толстой кожи, для которой характерен толстый эпидермис с выраженным роговым слоем. Толстая кожа не содержит волосяных фолликулов и сальных желёз. [17]

рующих клеток эпидермиса, проходит от трёх до пяти циклов деления с последующей дифференцировкой. Митотическая активность базальных клеток зависит от толщины эпителиального пласта и контролируется гормонами и факторами роста.

Шиповатый слой. Шиповатые клетки содержат многочисленные короткие отростки, десмосомы и характеризуются более низкой митотической активностью. Шиповатые клетки, расположенные ближе к зернистому слою, утрачивают способность делиться; эти клетки имеют гранулы, окружённые мембраной (пластинчатые тельца). Содержимое пластинчатых телец (гликосфинголипиды, фосфолипиды, церамиды) освобождается в межклеточное пространство и скрепляет клетки между собой. В шиповатых клетках, находящихся вблизи зернистого слоя, появляется небольшое количество гранул кератогиалина, которые типичны для клеток зернистого слоя.

Зернистый слой. Для клеток зернистого слоя характерно большое количество пластинчатых телец и кератогиалиновых гранул, ассоциированных с пучками промежуточных филаментов.

Гранулы кератогиалина не окружены мембраной и состоят преимущественно из белка профилагрина. Количество гранул кератогиалина постепенно увеличивается, их содержимое высвобождается в цитоплазму, а профилагрин подвергается

протеолитическому расщеплению на пептиды филагрина. Филагрин способствует формированию дисульфидных связей между промежуточными филаментами. Цитокератиновые нити быстро агрегируют в пучки (тонофибриллы), что приводит к коллапсу зернистой клетки и её преобразованию в уплощённую безъядерную чешуйку (скваму).

Блестящий слой. Этот переходный слой, хорошо преломляющий свет, присутствует только в толстой коже подошв и ладоней. Роговой слой представлен плотно упакованными роговыми чешуйками (корнеоциты, или сквамы), имеющими форму 14-гранной призмы. Они постоянно слущиваются с поверхности эпидермиса. Из всех слоёв эпидермиса для воды и водорастворимых веществ наименее проницаем именно роговой слой. В то же время наличие межклеточного липидного матрикса в роговом слое определяет проницаемость кожи для липофильных веществ.

Барьер проницаемости

В структуре барьера проницаемости эпидермиса для воды, аллергенов, инфекционных агентов и т.п. выделяют две основные части (слоя) - клеточную оболочку и липидную оболочку роговых чешуек.

•  Клеточная оболочка роговой чешуйки - слой нерастворимых белков толщиной 15 нм на внутренней поверхности плазмолеммы. Эта оболочка образована богатыми пролином малыми белками и крупными структурными белками - инволюкрином, лорикрином, периплакином, десмоплакином и многими другими (всего по крайней мере 20 разных белков).

•  Липидная оболочка роговой чешуйки (толщиной 5 нм) представлена липидами, со- единёнными с клеточной поверхностью эфирными связями. В роговой слой липиды поступают в составе пластинчатых телец и мембранных пузырьков из подлежащих слоёв. В этих же органеллах присутствуют гидролитические ферменты, расщепляющие липиды. Липидная оболочка, содержащая церамиды, холестерин и его эфиры, свободные жирные кислоты, заполняет предельно узкие пространства между роговыми чешуйками.

Цитокератины

Промежуточные филаменты кератиноцитов содержат фибриллярный белок цитокератин - основной белковый компонент эпидермиса. Этот белок цитоскелета начинает формироваться в клетках базального слоя и присутствует в клетках всех слоёв. В них, а также в волосяных фолликулах идентифицировано по крайней мере 10 молекулярных форм цитокератинов. В различных слоях эпидермиса экспрессируются различные цитокератины, а кератиноциты из различных областей кожи характеризуются наличием специфических типов цитокератина.

Пролиферативная единица эпидермиса

Пролиферативная единица - клон, объединяющий различные стадии дифферона, т.е. клетки разной степени дифференцировки и про-

исходящие из одной стволовой клетки, расположенной в базальном слое. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определённую его область. Таким образом, кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции. Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2-4 недели.

Влияние гормонов и факторов роста

Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов и факторов роста. Наибольшее значение имеют эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста кератиноцитов (фибробластов фактор роста FGF7), трансформирующий фактор роста α (TGFα), стимулирующие митозы кератиноцитов.

МЕЛАНОЦИТЫ

Меланоциты расположены в базальном слое (рис. 16-4), их количество значительно варьирует в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты (меланины), заключённые в специальные пузырьки - меланосомы.

Рис. 16-4. Меланоцит в базальном слое эпидермиса. Меланин образуется и хранится в специальных пузырьках - меланосомах, которые образуются из премеланосом. По мере накопления меланина меланосомы транспортируются из ядросодержащей части меланоцита в его отростки, где происходит экзоцитоз меланина. Выделенный меланин захватывают кератиноциты. [17]

В коже головы и верхних конечностей присутствует по крайней мере вдвое больше меланоцитов, чем в других областях тела, независимо от расы. Расовые различия пигментации кожи зависят от активности меланоцитов, но не от их абсолютного количества. Под влиянием ультрафиолетового облучения число активных меланоцитов увеличивается, однако, неясно, происходят ли эти дополнительные клетки в результате деления уже функционирующих меланоцитов. С другой стороны, меланоциты волосяного фолликула делятся в ходе цикла развития волоса. Снижение числа меланоцитов (в основном гибель клеток путём апоптоза) происходит каждые 10 лет примерно на 10%, начиная с 30-летнего возраста. После 80 лет происходит более резкое снижение количества меланоцитов.

Меланосомы. Для меланоцитов характерен содержащий медь и чувствительный к ультрафиолету фермент - тирозиназа, катализирующая превращение тирозина в диоксифенилаланин (ДОФА). Тирозиназа после синтеза на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети поступает в комплекс Гольджи, где «упаковывается» в пузырьки, которые затем сливаются с премеланосомами. Меланин образуется в меланосомах. ДОФА окисляется под действием ДОФА-оксидазы и в ходе последующих химических реакций превращается в меланин.

Меланин. Длинные отростки меланоцитов (см. рис. 16-4) уходят в шиповатый слой. По ним транспортируются меланосомы, содержимое которых (меланин) выделяется из меланоцитов и захватывается кератиноцитами. Здесь меланин подвергается деградации под действием ферментов лизосом.

Меланин защищает подлежащие структуры от воздействия ультрафиолетового излучения. Приобретение загара свидетельствует об усилении выработки меланина под влиянием ультрафиолета. В коже человека присутствуют меланины двух типов - эумеланин (чёрный пигмент) и феомеланин (красный пигмент). Эумеланин - фотопротектор, феомеланин, наоборот, может способствовать ультрафиолетовому повреждению кожи вследствие образования свободных радикалов в ответ на облучение. Люди с рыжими волосами, светлыми глазами и кожей содержат преимущественно феомеланин в волосах и коже, характеризуются сниженной способностью вырабатывать эумеланин, приобретают слабый загар и подвержены риску переоблучения ультрафиолетом.

ВНУТРИЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ ДЕНДРОЦИТЫ

Внутриэпидермальные дендроциты (клетки Лангерханса) составляют 3% всех клеток эпидермиса. В эпидермисе эти клетки расположены преимущественно в шиповатом слое. Клетки содержат ядро неправильной формы, умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, небольшое количество микротрубочек и специфические гранулы в форме теннисной ракетки и с продольной исчерченностью. Эти антиген-представляющие клетки несут на клеточной мембране белки MHC I и II класса и участвуют в иммунном ответе. Они происходят из костного мозга и относятся к системе мононуклеарных фагоцитов.

ОСЯЗАТЕЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ

Комплекс «осязательный эпителиоцит-афферентная нервная терминаль» выполняет механорецепторную функцию и рассмотрен в главе 8 (см. рис. 8-22).

Собственно кожа

Собственно кожа - соединительнотканная часть кожи. В ней различают сосочковый и сетчатый слои.

Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом (рис. 16-1) и представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью. Соединительная ткань содержит ретикулиновые, коллагеновые и эластические волокна, а также макрофаги, фибробласты, тучные клетки; небольшие пучки ГМК, не связанные с корнем волоса. В сосочковом слое присутствуют различные типы коллагенов. Коллагеновые волокна сосочкового слоя образованы коллагеном типа I, ретикулиновые волокна сосочкового слоя содержат коллаген типа III, базальная мембрана - коллаген типа IV. Непосредственно под эпидермисом расположена сеть образованных из коллагена типа VII якорных волокон, которые одним концом вплетаются в базальную мембрану, а другим концом закреплены в якорных пластинках (коллаген типа IV), находящихся в сосочковом слое.

Сетчатый слой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань сосочкового слоя постепенно переходит в плотную неоформленную соединительную ткань сетчатого слоя (рис. 16-1), для которого характерно наличие коллагена типа I, обеспечивающего прочность кожи. Условная граница между этими двумя слоями собственно кожи проходит на уровне расположения концевых отделов сальных желёз. К производным кожи относятся потовые и сальные железы, волосы и ногти.

Потовые железы

Потовые железы - простые трубчатые неразветвлённые железы. Различают эккриновые (или мерокриновые) и апокриновые потовые железы.

Эккриновые потовые железы

Секреторные отделы многочисленных и распространённых по всей коже эккриновых желёз расположены глубоко в сетчатом слое, на границе с подкожной клетчаткой (рис. 16-1). Секреторный отдел содержит три типа клеток: тёмных, светлых и миоэпителиальных. Тёмные клетки

ограничивают просвет секреторного отдела и содержат секреторные гранулы. Светлые клетки богаты митохондриями и гликогеном, они расположены ближе к базальной мембране и образуют стенку межклеточных канальцев, открывающихся в просвет секреторного отдела. Миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета. Выводной проток образован двухслойным кубическим эпителием, проходит по спирали через все слои к поверхности кожи, где открывается потовой порой. Адлюминальные (обращённые к просвету) эпителиальные клетки выводного протока содержат множество кератиновых филаментов. Базальные клетки богаты митохондриями, имеют крупные ядра.

Брадикинин. Железы при потоотделении секретируют вазодилататор брадикинин, обладающий сосудорасширяющим действием (за исключением отдельных областей, где брадикинин вызывает сужение сосудов). Следовательно, железы участвуют в терморегуляции, влияя как на потоотделение, так и на интенсивность кровоснабжения кожи.

Иннервация. Эккриновые потовые железы иннервируются волокнами симпатического отдела вегетативной нервной системы. При их возбуждении из варикозных расширений выделяются различные нейромедиаторы. Ацетилхолин прямо и опосредованно (через миоэпителиальные клетки) стимулирует потоотделение. Вазоактивный интестинальный полипептид (VIP) вызывает сопутствующую потоотделению вазодилатацию. Агонисты адренорецепторов снижают секреторную активность потовых желёз.

Апокриновые потовые железы

Апокриновые железы встречаются в подмышечной, паховой, перианальной областях, вокруг сосков. Эти железы не функционируют до наступления половой зрелости, отвечают на гормональные воздействия. Железы имеют более крупные секреторные отделы, окружённые миоэпителиальными клетками. Их выводные протоки открываются в волосяную воронку выше устья выводных протоков сальных желёз. Секрет апокриновых желёз содержит больше белка, чем секрет эккриновых желёз. Апокриновые железы имеют выраженную адренергическую иннервацию. Разновидностью апокриновых потовых желёз являются железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, и железы век.

Сальные железы

Сальные железы - простые альвеолярные разветвлённые. Их сравнительно короткий выводной проток открывается в волосяную воронку (см. рис. 16-8).

Секреторный отдел. Клетки периферии секреторного отдела имеют плоскую форму и характеризуются низкой митотической активностью. Клетки, расположенные ближе к просвету концевого отдела, интенсивно размножаются и дифференцируются в секреторные клетки, накапливающие секреторный продукт. Далее клетки разрушаются, а продукт их секреции вместе со всеми клеточными компонентами входит в состав кожного сала. Подобный тип секреции называют голокриновым.

Функция. Железы вырабатывают кожное сало, оно обладает бактерицидным действием, смягчает кожу и придаёт ей эластичность, защищает кожу от повреждения при перегревании покровов, играет опре- делённую роль в поддержании температуры тела.

Волосы

Волосы присутствуют в покровах почти везде, за исключением ладоней, подошв, ладонной поверхности пальцев, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти и перианальной области. Волосистая часть кожи головы содержит до 150 тысяч волос. Различают длинные (голова, усы, борода, подмышечные впадины, наружные половые органы), щетинистые (брови, ресницы, наружный слуховой проход, преддверие носовой полости), пушковые (остальные участки кожного покрова) волосы. Развитие. К 5-му месяцу плод покрывается неясными первичными волосами (lanugo), а к 6-му месяцу - сформированными первичными волосками. Перед рождением или вскоре после него первичные волосы заменяются пушковыми волосами (vallus), за исключением области бровей, ресниц и кожи головы. В период полового созревания образуются окончательные волосы, подвергающиеся в дальнейшем периодической смене.

ВОЛОС

Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса залегает в толще кожи и состоит из мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы волоса (рис. 16-8, 16-9).

Мозговое вещество (medulla pili, только в длинных и щетинистых волосах) - внутренняя часть корня волоса, состоит из клеток полигональной формы, лежащих в виде монетных столбиков. Клетки содержат гранулы трихогиалина, пузырьки, пигмент. До уровня сальных желёз мозговое вещество состоит из частично ороговевших клеток. Корковое вещество (cortex pili) вблизи волосяной луковицы образовано не полностью ороговевшими клетками. Основная масса представлена плоскими роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин и пигмент.

Рис. 16-8. Волосяной фолликул (распределение мягкого и твёрдого кератинов). По физико-химическим свойствам различают мягкий и твёрдый кератины. Мягкий кератин покрывает всю кожу. Твёрдый кератин присутствует только в ногтях, кутикуле и корковом веществе волос, имеет высокую прочность, не слущивается и содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин. Кератогенная зона - место образования твёрдого кератина. [17]

Кутикула волоса (cuticula pili) тесно прилегает к корковому веществу и состоит из слоя плоских клеток, ориентированных перпендикулярно его поверхности.

ВОЛОСЯНОЙ ФОЛЛИКУЛ

Волосяной фолликул (мешок, или мешочек) содержит корень волоса, состоит из внутреннего и наружного корневых влагалищ (рис. 16-8, 16-9).

Внутреннее корневое влагалище в нижних отделах происходит из волосяной луковицы, сверху заканчивается на уровне протоков сальных желёз. В нижнем его отделе различают кутикулу, гранулосодержащий

Рис. 16-9. Волосяной фолликул на разных уровнях (поперечные срезы). А - средняя часть; Б - ближе к волосяной луковице. [17]

внутренний эпителиальный слой и бледный наружный эпителиальный слой. В среднем и верхнем отделах корня волоса эти слои сливаются в единый слой ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин. Наружное корневое влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи оно отделено от окружающей соединительной ткани волосяной сумки базальной (стекловидной) мембраной. Рост и регенерация волоса, а также физиологическая и репаративная регенерация эпидермиса кожи происходят за счёт стволовых клеток наружного корневого влагалища.

Волосяная луковица (bulbus pili) - утолщённое основание корня волоса (рис. 16-8). Здесь объединяются корневые влагалища, здесь же происходит постоянное размножение клеток, из которых формируется волос. Поэтому эта область называется матрица волоса. Клетки по мере их дифференцировки из волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество.

Рост волос

Рост волоса происходит за счёт митотических делений эпителиальных клеток матрицы. В росте волоса различают три основные стадии (рис. 16-10).

Анаген - анаболическая стадия роста фолликула волоса. При этом стержень волоса удлиняется примерно на 0,4 мм в день. Фолликулы могут находиться на этой стадии год и более.

Катаген - катаболическая переходная стадия. Фолликул подвергается частичному разрушению и значительно уменьшается в размерах, так что нижняя (дистальная) часть фолликула представляет собой просто эпителиальный тяж.

Телоген - стадия покоящегося фолликула. При этом стержень волоса не растёт, но остаётся связанным с атрофированным фолликулом. Стержень волоса называется теперь «волос-клюшка» - по внешнему виду его дистального конца. На этой стадии волос выпадает. Телоген продолжается в течение нескольких месяцев, после чего волосяной фолликул снова вступает в стадию анагена и начинается новый цикл. Регенерация фолликула во время следующего анагена происходит за счёт стволовых клеток, локализованных в сохраняемом в ходе цикла развития почковидном валике (torus gemmalis) фолликула. Потомки стволовых клеток формируют новую фолликулярную матрицу во время раннего анагена, стержень волоса и внутреннее корневое влагалище происходят из этих недифференцированных клеток матрицы.

Рис. 16-10. Стадии роста волоса. А - анаген; Б - катаген; В - телоген. [82]

Пигментация волос

Пигментация волос зависит от присутствия меланина, который вырабатывается меланоцитами, расположенными среди клеток волосяного фолликула в области матрицы. По мере дифференцировки и продвижения кератиноциты захватывают меланин, который определяет пигментацию мозгового и коркового вещества (эумеланин - пигмент чёрно-коричневого цвета и феомеланин - красно-жёлтый пигмент). В волосах пожилых людей количество меланина уменьшается, что связывают со снижением синтеза тирозиназы, т.е. неспособностью меланоцитов продуцировать меланин.

НЕЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ЧАСТИ ВОЛОСА

К неэпителиальным частям волоса (см. рис. 16-8) относят мышцу, поднимающую волос, а также волосяной сосочек, волосяную сумку и волосяную воронку.

Волосяной сосочек (papilla pili) представлен соединительной тканью, вдающейся снизу в волосяную луковицу, содержит кровеносные капилляры.

Волосяная сумка - плотная соединительная ткань, окружающая волосяной фолликул.

Волосяная воронка - углубление в эпидермисе в области перехода корня в стержень волоса.

Мышца, поднимающая волос (m. arrectorpili), наиболее развита в длинных волосах, за исключением волос бороды и подмышечных впадин. Мышца построена из ГМК и проходит в косом направлении вблизи секреторных отделов сальных желёз (рис. 16-8). Одним концом мышца вплетается в волосяную сумку ниже середины фолликула, другим - в сосочковый слой кожи вблизи волосяной воронки. При её сокращении меняется угол между продольной осью корня и поверхностью кожи. Стержень волоса при этом слегка приподнимается над кожей. Кроме того, сокращение мышцы способствует выведению секрета из сальной железы в волосяную воронку. Мышца, поднимающая волос, иннервируется симпатическими волокнами.

ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ВОЛОСА

Волос человека иннервируется 5-9 отдельными нервными волокнами. Они подходят к волосяному фолликулу в области, расположенной ниже устья сальной железы, далее меняют направление и залегают вокруг волосяного фолликула (рис. 16-11).

Рис. 16-11. Иннервация волоса.

К корню волоса подходит несколько пучков нервных волокон. Сначала отдельные волокна идут циркулярно, окружая корень, но вскоре меняют направление и залегают в волосяной сумке параллельно стержню волоса, образуя палисадный аппарат. [17]

Ногти

Ноготь - роговая пластинка, лежащая на эпителии концевых фаланг пальцев рук и ног. Этот эпителий вместе с подлежащей соединительной тканью образует ногтевое ложе (рис. 16-13). Ногтевая пластинка представлена плотно упакованными роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин.

Подногтевая пластинка (hyponychium) - роговой слой эпителия под свободным краем ногтя, который выступает за пределы ногтевого ложа. Ногтевое ложе у основания ограничено проксимальным ногтевым валиком, а с боков - боковыми ногтевыми валиками (рис. 16-13). Надногтевая пластинка (eponychium). Основание ногтевой пластинки покрыто роговым слоем, «сползающим» с эпидермиса проксимального ногтевого валика и называемым надногтевой пластинкой. Здесь изпод проксимального ногтевого валика выступает небольшой светлый участок корня, имеющий форму полулуния - луночка ногтя (lunula). Корень ногтя представлен задней частью ногтевой пластинки и расположен между эпителием задней части ногтевого ложа и эпителием проксимального ногтевого валика.

Ногтевая матрица. Эпителий задней части ногтевого ложа имеет наибольшее значение для роста ногтя и называется ногтевой матрицей.

Рис. 16-13. Ноготь. А - продольный срез; Б - поперечный срез. [17]

Иннервация кожи

Кожа имеет богатую чувствительную иннервацию. Наиболее мощное нервное сплетение расположено в подкожной клетчатке. От него отходят многочисленные нервные волокна к волосам и железам кожи, а также к нервному сплетению в сосочковом слое. Это сплетение представлено преимущественно миелиновыми волокнами, образующими чувствительные нервные окончания во всех слоях кожи. Свободные нервные окончания в эпидермисе образуют механорецепторы, терморецепторы и рецепторы болевой (ноцицептивной) чувствительности (рис. 16-14). Терморецепторы подразделяют на рецепторы холодовой (25-30 °C) и тепловой (40-42 °C) чувствительности. Их разветвлённые терминали проходят между клетками глубоких слоёв эпидермиса.

Осязательные эпителиоциты. В базальном слое расположены комплексы осязательных эпителиоцитов с нервными терминалями (см. рис. 8-21). Этот тип механорецепторов обнаружен в коже ладоней и подошв. Осязательные тельца. Под эпидермисом в сосочковом слое кожи присутствуют осязательные тельца (см. рис. 8-26), наиболее многочисленные в коже ладонной и подошвенной поверхностей пальцев рук, ног, а также в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы.

Веретеновидные тельца (рис. 16-14). В собственно коже также находится другой тип инкапсулированных рецепторов - веретеновидные

Рис. 16-14. Чувствительные нервные окончания в коже. В эпидермисе и сосочковом слое дермы присутствуют свободные нервные окончания, ответственные за тактильную, температурную и болевую чувствительность. Тактильные комплексы осязательных эпителиоцитов с нервными терминалями располагаются в базальном слое эпидермиса. Инкапсулированные механорецепторы имеются только в соединительнотканной части кожи: осязательные тельца - в сосочках, глубже располагаются веретеновидные тельца и колбы Краузе, глубоко в коже и в подкожной клетчатке встречаются пластинчатые тельца. В подкожной клетчатке залегает мощное нервное сплетение, содержащее афферентные волокна для всех видов сенсорных рецепторов кожи. [17]

тельца. Они чаще встречаются в коже подошвенной поверхности стопы.

Колбы Краузе. В сетчатом слое кожи располагаются концевые колбы Краузе (рис. 16-14) - инкапсулированные механорецепторы, имеющие сходную структуру с пластинчатым тельцем, но меньшие размеры. Пластинчатые тельца - самые крупные инкапсулированные рецепторы (см. рис. 8-24), расположены глубоко в коже и в подкожной клетчатке преимущественно в пальцах, наружных половых органах и молочной железе.

Вегетативная иннервация. Волокна вегетативной нервной системы заканчиваются на ГМК и клетках желёз, регулируют кровоснабжение и потоотделение, участвуя в терморегуляции.

Кровоснабжение кожи

Артерии кожи отходят от сплетения, расположенного в подкожной клетчатке. Они имеют извилистый ход и кровоснабжают волосяные фолликулы, потовые и сальные железы. На границе сосочкового и сетчатого слоёв присутствует подсосочковая сеть (рис. 16-15), от которой к поверхности кожи отходят короткие артериальные ветви, снабжающие кровью группы сосочков. От подсосочковой же сети отходят артерии для волос и сальных желёз. Поверхностная капиллярная сеть, имеющая важное значение в терморегуляции, расположена в непосредственной близости от эпидермиса. Капиллярные сплетения окружают также волосяные фолликулы, потовые и сальные железы.

Рис. 16-15. Кровоснабжение кожи. Артерии, кровоснабжающие кожу, идут в подкожной клетчатке параллельно поверхности кожи. Ветви этих артерий заходят в кожу и участвуют в образовании кожного сплетения, давая разветвления для волосяных фолликулов, потовых и сальных желёз. В сетчатом слое присутствуют многочисленные артериовенозные анастомозы, но капилляры немногочисленны, они преимущественно связаны с придатками кожи. Подсосочковая сеть располагается на границе между сосочковым и сетчатым слоями и содержит более мелкие артерии и артериолы. От подсосочковой сети артериолы направляются к эпидермису и переходят в капилляры сосочков, которые участвуют в питании эпидермиса и терморегуляции. [17]

Регенерация кожи

Поверхностные повреждения. При поражении поверхностных слоёв кожи эпидермис восстанавливается за счёт кератиноцитов волосяных фолликулов и потовых желёз, расположенных в глубоких слоях собственно кожи.

Глубокие повреждения. При более глубоких повреждениях кожи (например, при ожогах третьей степени, когда разрушается не только эпидермис, но также волосяные фолликулы и потовые железы) раны небольших размеров заживают самостоятельно за счёт миграции и размножения кератиноцитов соседних участков эпидермиса. Этот способ заживления оказывается недостаточным в случае больших ран, которые требуют специального лечения. Для восстановления больших дефектов кожи используют расщеплённые трансплантаты - фрагменты кожного покрова, которые переносят с одной части тела на другую. Наряду с этим методом, для лечения обширных кожных ран используют предварительно культивированный in vitro эпителиальный трансплантат.