ГЛАВА 13 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система включает два отдела: воздухоносные пути и респираторный отдел. В состав органов дыхания также входят дыхательные мышцы, плевральные полости, собственный нервный аппарат, эндокринные клетки, иммунокомпетентные клетки, чувствительные и двигательные нервные окончания, образованные отростками нейронов собственного нервного аппарата и нейронов симпатического и парасимпатического отделов.

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути - носовые ходы с обонятельным эпителием, носоглотка, гортань, трахея, бронхи разных калибров, бронхиолы. Функция воздухоносных путей - проведение воздуха к респираторному отделу, а также функция голосообразования и обоняния. Стенка воздухоносных путей в типичном случае состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной (наружной).

•  Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. По мере уменьшения калибра бронхов количество желёз уменьшается.

•  Фиброзно-хрящевая оболочка представлена гиалиновым хрящом, образующим кольца в трахее и главных бронхах, пластинки и небольшие островки вплоть до мелких бронхов. В бронхах малого калибра и бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

•  Наружная оболочка образована волокнистой соединительной тканью, в дистальных отделах связанной с междолевой, междольковой и внутридольковой соединительной тканью лёгких.

Слизистая оболочка

Слизистую оболочку образуют однослойный многорядный мерцательный эпителий, собственный слой и мышечный слой. Мышечный слой отсутствует в верхних отделах, но появляется в нижних. Собственный слой представлен рыхлой соединительной тканью со значительным количеством ретикулиновых и эластических волокон. Здесь присутс-

Рис. 13-6. Многорядный эпителий слизистой оболочки трахеи. В состав эпителия входят различные типы клеток. Первый (основной) тип (1) - реснитчатые клетки, имеющие на апикальной поверхности более 200 ресничек. Второй тип (2) - высокие бокаловидные клетки, содержащие вакуоли со слизистым секретом в апикальной части, а в базальной - ядро и различные органеллы. Третий тип (3) - базальные (стволовые) клетки, имеющие небольшие размеры. Четвёртый тип (4) - щёточные (каёмчатые) клетки. Пятый тип (5) - хеморецепторные клетки, содержащие мелкую зернистость и образующие контакт с афферентными терминалями. Шестой тип (6) - нейроэндокринные клетки с многочисленными мелкими гранулами. [17]

твуют тучные клетки, фибробласты, макрофаги, дендритные клетки, T- и B-лимфоциты, плазматические клетки. Эпителий (рис. 13-6) содержит реснитчатые, бокаловидные, базальные, нейроэндокринные, щёточные (каёмчатые), хеморецепторные клетки, бронхиолярные экзокриноциты (в терминальном отделе воздухоносных путей), внутриэпителиальные дендроциты.

Реснитчатые клетки. Основную массу эпителия воздухоносных путей составляют реснитчатые клетки, каждая из них на апикальной поверхности содержит до 250 ресничек. Эти клетки имеют рецепторы для многих биологически активных веществ. К функциям реснитчатых клеток относятся транспорт ионов, продвижение слизи по поверхности эпителия (так называемый мукоцилиарный транспорт), а также синтез и секреция биологически активных веществ (например, бронхо- и вазодилататора NO).

Бокаловидные клетки (мукоциты) составляют до 30% клеток эпителия воздухоносных путей. Клетки расположены поодиночке, содержат вакуоли со слизистым секретом в расширенной апикальной части, а в

суженной базальной - выраженные комплекс Гольджи и гранулярную эндоплазматическую сеть, многочисленные митохондрии. После выделения слизи микроворсинки бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Выделение слизи из клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность). Базальные клетки (30% общей популяции клеток эпителия) имеют небольшие размеры, апикальная часть клетки не достигает поверхности эпителия. Эти малодифференцированные клетки способны делиться и составляют стволовую популяцию для эпителия. Нейроэндокринные клетки (мелкозернистые клетки) составляют до 8% общей популяции эпителия воздухоносных путей и располагаются поодиночке или группами (в составе нейроэпителиальных телец). Эти клетки содержат электронно-плотные гранулы, синтезируют и накапливают кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид, серотонин и др.

Нейроэпителиальные тельца расположены в местах ветвления воздухоносных путей. Тельце состоит из 4-25 клеток, снабжённых микроворсинками и контактирующих с чувствительными нервными терминалями. Клетки телец содержат сенсорную систему, регистрирующую содержание О₂. Снижение концентрации О₂ ведёт к деполяризации плазмолеммы и возбуждению клетки тельца с последующей секрецией серотонина. Серотонин вызывает расширение воздухоносных путей. Каёмчатые (щёточные) клетки - гетерогенная популяция клеток, имеющих многочисленные микроворсинки в апикальной части. К щё- точным клеткам относят освободившиеся от секрета бокаловидные клетки, хеморецепторные клетки, а также дифференцирующиеся реснитчатые клетки.

Хеморецепторные клетки - гранулосодержащие клетки с микроворсинками, связаны с афферентными нервными терминалями.

Бронхиолярные экзокриноциты расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные (безреснитчатые) участки бронхиального эпителия. Для этих клеток характерны куполообразная форма, отсутствие ресничек, локализация митохондрий и гладкой эндоплазматической сети в базальной части клетки, а в апикальной - электронно-плотных гранул. Гранулы содержат специфический для бронхиолярных экзокриноцитов белок CC10. Эти клетки служат источником липопротеинов сурфактанта терминальных бронхиол.

Нервные элементы дыхательной системы

Лёгкие иннервируются ветвями блуждающего нерва, грудных симпатических ганглиев и диафрагмального нерва, формирующими в воротах лёгких переднее и заднее лёгочные сплетения. Ветви сплетений, вступая в сегменты лёгкого, формируют перибронхиальные и около-

сосудистые сплетения, осуществляющие двигательную и чувствительную иннервацию. По ходу сплетений располагаются небольшие парасимпатические ганглии.

Вегетативные нервные терминали. В собственном слое слизистой оболочки воздухоносных путей присутствуют терминали нервных волокон вегетативного отдела нервной системы, секретирующие нейромедиаторы: в окончаниях блуждающего нерва - ацетилхолин, а в терминалях нейронов симпатического ствола - норадреналин. Симпатические нервные волокна проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов; импульсы, проходящие по парасимпатическим нервным волокнам, оказывают эффект бронхоконстрикции и вазодилатации.

Рецепторные нервные окончания воздухоносных путей и респираторного отдела регистрируют изменения объёмов лёгких, наличие посторонних частиц и раздражающих веществ и проводят информацию по нервным волокнам блуждающего и языкоглоточного (от верхних отделов воздухоносных путей) нервов к нейронам ЦНС. К рецепторам этой группы относятся медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения, быстро адаптирующиеся ирритантные рецепторы и J-рецеп- торы.

•  Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения расположены среди ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, регистрируют растяжение стенки воздухоносных путей и проводят импульсы по миелинизированным нервным волокнам.

•  Быстро адаптирующиеся ирритантные (раздражающие) рецепторы расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки крупных воздухоносных путей. Рецепторы реагируют на действие поступающих при вдохе раздражающих агентов (например, аммиака, табачного дыма, пыли, холодного воздуха), а также на наличие в стенке воздухоносных путей гистамина, простагландинов и брадикинина.

•  J-рецепторы (от англ. juxtacapillary - околокапиллярные) расположены в межальвеолярных перегородках, это хемо- и механорецепторы. J-рецепторы возбуждаются при перерастяжении ткани лёгкого, а также при воздействии различных экзо- и эндогенных химических соединений (капсаицин, гистамин, брадикинин, серотонин, простагландины).

Носовая полость

Носовая полость состоит из преддверия и собственно носовой (дыхательной) полости. Преддверие выстлано тонкой кожей, содержащей сальные, потовые железы и волосяные фолликулы. Дыхательная полость выстлана слизистой оболочкой, сменившей тонкую кожу; здесь эпидермис переходит в многорядный мерцательный эпителий, содержащий бокаловидные и базальные клетки, а также клетки с микроворсинками. Собственный слой слизистой оболочки содержит коллагеновые и эластические волокна, а также слизистые и белковые железы, вырабатывающие большое количество слизи.

Кровеносные сосуды. В собственном слое в значительном количестве присутствуют тонкостенные полости, выстланные эндотелием и ок- ружённые циркулярно и продольно направленными ГМК. Обычно эти полости находятся в спавшемся состоянии, но способны, растягиваясь, накапливать значительное количество крови, что увеличивает толщину слизистой оболочки. Кровь в эти полости поступает по артериолам, имеющим сфинктеры и регулирующим приток, а оттекает по венулам с большим количеством циркулярно ориентированных ГМК (сфинктеры, регулирующие отток). В зависимости от реальной ситуации (например, от температуры вдыхаемого воздуха) к артериолам и венулам по двигательным нервным окончаниям вегетативного отдела нервной системы поступают импульсы, регулирующие степень сокращения ГМК этих сосудов.

Гортань

Гортань - верхний отдел воздухоносных путей; основная функция, помимо проведения воздуха, - голосообразование. Отделена от глотки надгортанником, а в нижней части ограничена первым хрящевым полукольцом трахеи. Гортань состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. В состав фиброзно-хрящевой оболочки гортани входят 4 хряща - надгортанный, щитовидный, черпаловидный, перстневидный. Эпителий слизистой оболочки (за исключением голосовых связок) - многорядный мерцательный. Собственный слой передней поверхности гортани содержит смешанные белково-слизистые железы, скопления лимфатических фолликулов. Голосовые связки - верхние и нижние складки слизистой оболочки в средней части органа, образующие соответственно ложные и истинные голосовые связки. Пространство между истинными голосовыми связками - голосовая щель. Область расширения просвета гортани между двумя рядами связок - желудочек гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая соединительная ткань, содержащая белковослизистые железы. Такие железы имеются также выше и ниже истинных голосовых связок. Истинные голосовые связки содержат пучки поперечно-полосатых мышечных волокон; железы отсутствуют. Оба типа голосовых связок, как и передняя поверхность надгортанника, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Трахея

Стенка трахеи образована слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия и тонкого собственного слоя. Эпителий трахеи содержит различные типы клеток (см. рис.13-6). Собственный слой

слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы. Мышечный слой отсутствует. Подслизистая оболочка. Границей между слизистой и подслизистой оболочками служит уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В подслизистой оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белковослизистых желёз.

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой - надхрящницей. Концы колец соединены пучками соединительнотканных волокон и ГМК. Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые коллагеновые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец.

Бронхи

Строение бронхов сходно со строением трахеи, но имеются и опре- делённые различия.

Слизистая оболочка бронхов, в отличие от трахеи, обладает мышечным слоем. Этот слой состоит из ГМК, расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха. Собственный слой слизистой оболочки содержит множество эластических волокон, организованных в виде нескольких и идущих параллельно длинных лент. Ленты переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол. Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. Железы располагаются группами, особенно в тех участках, где отсутствует хрящ. В бронхах малого калибра железы отсутствуют. Фиброзно-хрящевая оболочка. Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в главных бронхах, в крупных внутрилёгочных бронхах сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы, а затем островками хрящевой ткани (бронхи среднего калибра). Пространства между хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. В бронхах малого калибра хрящевой ткани нет. Адвентициальная оболочка - соединительная ткань, переходящая в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы лёг- кого.

Бронхиолы

Бронхиолы отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до 1 мм. Эпителий слизистой

оболочки - однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены бронхиолярные экзокриноциты. В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы. Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов: однорядного цилиндрического (кубического) эпителия, тонкого и эластичного собственного слоя, мышечного слоя слизистой оболочки и наружной соединительной ткани. Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные бронхиолы.

Респираторный отдел

Респираторный отдел лёгкого осуществляет функцию внешнего дыхания - газообмен между двумя средами - внешней и внутренней. С понятием респираторный отдел связаны представления об ацинусе и лёгочной дольке.

Ацинус

Респираторный отдел представляет собой совокупность ацинусов (рис. 13-8). Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядков. Каждая респираторная бронхиола третьего порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, переходящие в преддверие и далее - в альвеолярные мешочки. В просвет респираторной бронхиолы и альвеолярных ходов открываются альвеолы. Преддверие и альвеолярные мешочки фактически являются пустотами, образованными альвеолами.

Лёгочная долька

Лёгочная долька (рис. 13-9) состоит из 12-18 ацинусов, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани. Неполные фиброзные междольковые перегородки отделяют друг от друга соседние дольки.

Альвеолы

Альвеолы (рис. 13-10) выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия - пневмоциты типов I и II. Клетки образуют между собой плотные контакты. Альвеолярная поверхность покрыта тонким слоем воды и сурфактанта. Пневмоциты типа I (респираторные пневмоциты) покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много

Рис. 13-8. Лёгочный ацинус. Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первого порядка, которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидные выпячивания - альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. [17]

пиноцитозных пузырьков. Клетки не способны делиться. Функция пневмоцитов типа I - участие в газообмене. Эти клетки входят в состав аэрогематического барьера.

Пневмоциты типа II вырабатывают, накапливают и секретируют компоненты поверхностноактивного вещества - сурфактанта. Клетки имеют кубическую форму. Они встроены между пневмоцитами типа I, возвышаясь над последними; изредка образуют группы из 2-3 клеток. На апикальной поверхности пневмоциты типа II имеют микроворсинки. Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2-2 мкм. Окружённые мембраной тельца состоят из концентрических слоёв липидов и белков. Пластинчатые тельца пневмоцитов типа II относят к лизосомоподобным органеллам, накапливающим вновь синтезированные и рециклированные компоненты сурфактанта.

Рис. 13-9. Лёгочная долька. Дольки лёгкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и терминальная бронхиола. Основание дольки обращено наружу, к поверхности лёгкого. Бронхиола, проникая в дольку, ветвится и даёт начало респираторным бронхиолам, являющимся частью лёгочных ацинусов. Последние также имеют форму пирамид, обращённых основанием наружу. [17]

Межальвеолярная перегородка содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра - уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пиноцитозные пузырьки. В межальвеолярных перегородках имеются небольшие отверстия - альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в межальвеолярных перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.

Аэрогематический барьер

Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит путём простой диффузии газообмен (рис. 13-11). Чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Аэрогематический барьер образуют: альвеолярные клетки

Рис. 13-10. Альвеолы - мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием (см. врезку). Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (пневмоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между пневмоцитами типа I располагаются клетки кубической формы - пневмоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на поверхности тонкого слоя воды, покрывающего альвеолярный эпителий, мономолекулярную плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом. [17]

Рис. 13-11. Аэрогематический барьер совокупность структур, через которые диффундируют газы в лёгких. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму пневмоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра. [17]

типа I (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет около 0,5 мкм.

Интерстициальное пространство. Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая «толстая сторона» альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит коллагеновые и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, протеогликаны, фибробласты, липофибробласты и миофибробласты, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством (интерстицием).

Сурфактант

Общее количество сурфактанта в лёгких крайне невелико. На 1 м² альвеолярной поверхности приходится около 50 мм³ сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Основное количество сурфактанта вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Сурфактант регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70-80% таких агрегатов захватывается пневмоцитами типа II и попадает в фаголизосомы. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют остальной пул мелких агрегатов сурфактанта.

• Состав сурфактанта. Лёгочный сурфактант - эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% - холестерин и

10% - белки. Главный поверхностно-активный компонент - дипальмитоилфосфатидилхолин - ненасыщенный фосфолипид. Примерно половину белков сурфактанта составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и IgA. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз.

•  Регуляция выработки сурфактанта. Образованию компонентов сурфактанта у плода способствуют глюкокортикоиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, β-адренергические агонисты. У взрослых продукцию сурфактанта регулируют ацетилхолин и простагландины.

•  Функции сурфактанта

♦ Снижение поверхностного натяжения на границе «вода-воздух» - главная функция сурфактанта. Поскольку сурфактант уменьшает поверхностное натяжение, это увеличивает податливость лёгких, облегчая их расширение при вдохе.

♦ Сурфактант способствует поддержанию относительно одинаковых размеров альвеол в ходе респираторного цикла, что важно для нормального газообмена.

♦ Сурфактант предотвращает непосредственный контакт пневмоцитов с посторонними частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Обволакиваемые сурфактантом пылевые частицы транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью.

♦ Сурфактант регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы из межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток. Бактерии, проникающие в альвеолы с воздухом, опсонизируются сурфактантом, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами.

♦ Сурфактант присутствует в бронхиальном секрете, покрывая бронхиолярные экзокриноциты и реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и альвеолярный сурфактант. Очевидно, сурфактант необходим для стабилизации дистальных воздухоносных путей.

Иммунная защита

Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты (рис. 13-14) относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными антиген-представляющими клетками лёгкого.

•  Дендритные клетки наиболее многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Дендритные клетки находятся также в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. В лёгких дендритные клетки появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток - их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов.

•  Внутриэпителиальные дендроциты присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Эти клетки дифференцируются из дендритных клеток. Соединяясь цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, внутриэпителиальные дендроциты образуют хорошо развитую внутриэпителиальную сеть. Характерной чертой внутриэпите-

Рис. 13-14. Антиген-представляющие клетки в лёгком. Дендритные клетки в паренхиму лёгких поступают с кровью. Часть из них мигрирует в эпителий внутрилёгоч- ных воздухоносных путей и дифференцируется во внутриэпителиальные дендроциты. Последние захватывают антиген и переносят его в региональную лимфоидную ткань. Эти процессы контролируют цитокины. [17]

лиальных дендроцитов является наличие в цитоплазме специфических электронно-плотных гранул в форме теннисной ракетки, имеющих пластинчатую структуру. Эти гранулы участвуют в захвате антигена клеткой для последующего его процессирования.

Макрофаги составляют 10-15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок (рис. 13-10). Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры.

•  Пути миграции макрофагов. Нагруженные фагоцитированным материалом клетки могут мигрировать в различных направлениях: вверх по отделам ацинуса и в бронхиолы, где макрофаги попадают в слизистую плёнку, постоянно смещающуюся по поверхности эпителия по направлению к выходу из воздухоносных путей; внутрь - во внутреннюю среду организма, т.е. в межальвеолярные перегородки.

•  Функция. Макрофаги фагоцитируют микроорганизмы и пылевые частицы, попадающие с вдыхаемым воздухом, обладают антимикробной и противоопухолевой активностью, опосредованной кислородными радикалами, протеазами и цитокинами. У макрофагов лёгких антиген-представляющая функция выражена слабо.

Плевра

Плевра - серозная оболочка, выстилающая грудную полость (париетальная плевра) и покрывающая лёгкие (висцеральная плевра). Поверхность висцеральной и париетальной плевры выстлана мезотелием, расположенным на соединительнотканном слое. Последний представлен рыхлой соединительной тканью и содержит коллагеновые и эластические волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Мезотелий покрыт тонким слоем жидкости общим объёмом 10-20 мкл, сходной по составу с плазмой, но содержащей меньше белка. Жидкость поступает из капилляров плевры и удаляется через эпителий висцеральной плевры и лимфатические сосуды.