Оглавление

Биология Лекции ИД Равновесие
Биология Лекции ИД Равновесие

Вопрос 81. Фотосистемы I, II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофо


1. Фотосистемы I и II в тилакоидных мембранах В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах - фотосистеме I и фотосистеме II (ФСI и ФСII).
Каждая фотосистема содержит:

  • во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);

  • во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "коллекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.

  • ФСI имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл А1) - две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию диполь-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.
    ПРЦ в ФСII представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСII содержит особенно много хлорофилла В.
    Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом.

  • Возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП).

  • Образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.

  • Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП:

  • ФСI переводит электроны: Е'О+0,4В (r) Е'О-0,4В (фотореакция I),

  • а ФСII: Е'О+0,8В (r) Е'О-0,15В (фотореакция II).

  •  
    2. Линейная цепь фотопереноса электронов При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О2. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2:
    2О + свет = 4е + 4Н+ + О2.
    Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:

  • АТР;

  • NADP x Н + Н+.

  • Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP x Н + Н+.
    Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP.
    В фотореакции II (в ФСII) и фотореакции I (в ФСI) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света - эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" - экзергонический процесс, при этом образуется АТР.

  • Донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСII - "гасителю" Q неизвестной химической природы (фотореакция II).

  • Следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны.

  • Далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохромы, он является компонентом частиц ФСII, тогда как цитохром f и, вероятно, пластоциамин (Pc-Cu-протеид, переносящий электроны) находятся в электронно-транспортных частицах тилакоидной мембраны.

  • От Pc электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФСI - веществу Х (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом.

  • Затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет перенос электронов на NADP.

  • К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.

    4. Хемиосматическая гипотеза Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса.
    Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е- + Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение - внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.
    Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц:

  • CF0;

  • CF1.

  •  
    Биология Лекции ИД Равновесие

    LUXDETERMINATION 2010-2013