Оглавление

Биология Лекции ИД Равновесие
Биология Лекции ИД Равновесие

Вопрос 27. Пластиды. структура и функции хлоропластов


1. Хлоропласты Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются в:

  • зеленые хлоропласты;

  • другие формы пластид - производные от хлоропластов (филогенетически более поздние):

  • желтые или красные хромопласты;

  • бесцветные лейкопласты.

  • Строение и состав хлоропластов
    В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм. Хлоропласты - пластиды клеток органов высших растений, находящихся на свету, таких как:

  • листья;

  • неодревесневший стебель (наружные ткани);

  • молодые плоды;

  • реже в эпидермисе и в венчике цветка.

  • Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.
    Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
    В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

  • хлорофилл:

  • хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);

  • хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);

  • хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;

  • каротиноиды:

  • оранжево-красные каротины (углеводороды);

  • желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

  • фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):

  • голубой фикоцианин;

  • красный фикоэритрин.

  • Функция хлоропластов
    Пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза. Фотосинтез - процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией - СО2 и Н2О.

    2. Тилакоиды Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной:

  • у фотосинтезирующих бактерий:

  • трубчатые или пластинчатые;

  • либо имеют форму пузырьков или долек;

  • у сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны:

  • образующие сферическую систему;

  • либо расположенные параллельно друг другу;

  • либо располагающиеся беспорядочно.

  • В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3-0,5 мкм.

    3. Тилакоидные мембраны Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (интрацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.
    Тилакоидные мембраны имеют толщину 7-12 нм и очень богаты белком (содержание белка - около 50 %, всего свыше 40 различных белков).
    В мембранах тилакоидов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, - так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хлорофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза.
    Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходящей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:

  • мембрану со стороны стромы;

  • мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;

  • внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;

  • внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.

  • Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.

    4. Белковые комплексы С помощьюдетергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов:

  • крупные ФСII-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСII-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить на:

  • частицу ФСII;

  • и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСII;

  • частицы ФСI, гидрофобные интегральные белки мембраны;

  • частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цитохромами), оптически неотличимые от ФСI. Гидрофобные интегральные белки мембраны;

  • CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;

  • CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "головка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 находится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;

  • Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.

  • Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФСI, ФСII и ССК. Они амфипатические, содержат:

  • гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);

  • гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гидрофобных белковых частицах.

  •  
    5. Биохимический синтез в строме хлоропластов В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются:

  • зерна крахмала (продукт фотосинтеза);

  • пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:

  • пластохинон;

  • филлохинон (витамин К1);

  • токоферилхинон (витамин Е);

  • кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа).

  •  
    Биология Лекции ИД Равновесие

    LUXDETERMINATION 2010-2013