Оглавление

Биология Лекции ИД Равновесие
Биология Лекции ИД Равновесие

Вопрос 79. Гистогенез и органогенез


1. Гаструляция - закладка зародышевых листков Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа:

  • образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);

  • образование мезодермы (трехслойный зародыш).

  • В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями:

  • путем инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой - внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.

  • другим ее способом являются деламинация - расслоение;

  • эпиболия - обрастание;

  • иммиграция - проникновение внутрь;

  • чаще всего имеет место смешанный тип.

  • Второй этап гаструляции - образование третьего (среднего) зародышевого листка. Он называется мезодермой, т. к. образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы:

  • телобластический. Он встречается у многих беспозвоночных;

  • энтероцельный. Он характерен для хордовых.

  • В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки - гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
    Сомиты дифференцируются на три отдела:

  • медиальный (склеротом);

  • центральный (миотом;

  • латеральный (дерматом).

  • В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков, висцеральный, граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой, париетальный, подлежит непосредственно эктодерме.
    2. Закладка тканей и органов Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающего зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.
    В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка.
    Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются:

  • ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;

  • эпидермис и его производные - ногти, волосы и т. д.

  • Из энтодермы развивается:

  • эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;

  • органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.

  • Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом - органам выделения и половым железам (гонадам).
    Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома:

  • являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела - целома;

  • висцеральный листок спланхнотомапринимает участие в образовании сердца.

  • За счет элементов склеротома развивается:

  • хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.

  • Дерматом дает начало:

  • соединительной ткани внутренних органов;

  • кровеносным сосудам;

  • гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.

  • Железы внутренней секреции имеют различное происхождение:

  • одни из них развиваются из закладок нервной системы;

  • другие - из энтодермы;

  • надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.

  • Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.
    Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.
    Биология Лекции ИД Равновесие

    LUXDETERMINATION 2010-2013