Биология Лекции ИД Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 38. Набор хромосом
1. Геном. Плоидность клеток Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра - геном - распределен между некоторым постоянным числом хромосом (n). Это число специфично для каждого вида или подвида. У лошадиной аскариды оно равно 1, у кукурузы - 10, у человека - 23, у водоросли Netrium digitus - около 600. Хромосомы одного набора различаются по величине, картине хромомер, положению перетяжек и содержанию информации.
По кратности набора хромосом - плоидности - клетки делятся на:
Если клетки содержат двойной набор хромосом (2n), они диплоидные, так как генетическая информация в них представлена дважды. Диплоидны почти все соматические клетки высших растений и животных. Они содержат один отцовский и один материнский набор хромосом.
В полиплоидных клетках имеется несколько наборов хромосом (4n, 8n, 16n и т. д.). Эти клетки часто особенно активны в метаболическом отношении, например, многие клетки печени у млекопитающих.
Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате мейоза, а диплоидные из гаплоидных - в результате оплодотворения.
Полиплоидные клетки возникают из диплоидных путем эндомитоза - преждевременно прерванного деления ядра: после полной репликации и разделения хроматид дочерние хромосомы остаются в одном клеточном ядре, вместо того чтобы распределиться между двумя ядрами. Этот процесс может повторяться многократно.
Аномалии при образовании половых клеток могут приводить к полиплоидии всего организма. При неполной репликации некоторые части генома, например гетерохроматин, не реплицируются и остаются после эндомитоза диплоидными в отличие от других частей, которые становятся полиплоидными.
Амплификация генов - это многократная сверхрепликация, когда реплицируются только определенные гены, которые становятся полиплоидными (гены для р-РНК в ядрышке).
Хромосомы диплоидного ядра могут быть сгруппированы попарно, по две гомологичные хромосомы. Большинство из них (так называемые аутосомы) попарно идентичны. Только две половые хромосомы, определяющие пол особи, у самцов неодинаковы - это хромосомы Х и Y (гетерохромосомы). Большую часть Y-хромосомы занимает конститутивный гетерохроматин. У самок имеются две Х-хромосомы. Однако у бабочек, птиц и ряда других животных дело обстоит наоборот: самцы имеют набор ХХ, самки - ХY.
2. Политенные хромосомы Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоидном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены.
Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления - после репликации хроматиды не разделяются. Этот процесс повторяется многократно. При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени:
На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транскрипционно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гистона Н1, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК).
В промежуточных полосах тоже мало гистона Н1, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначительный синтез РНК.