Глава 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Благодаря тому, что процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами. Близкородственные виды входят в состав одного рода, родственные роды объединяются в семейства, далее следуют отряды, классы и типы. Тип - наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения благодаря отдаленному родству (т.е. происхождению от одного или немногих общих отдаленных предков).

Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией. Процесс макроэволюции изучают методами палеонтологии, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, а также многих других современных наук: генетики, биохимии, иммунологии, физиологии, биогеографии и др.

13.1.1. ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

Синтетическая теория эволюции, основные положения которой подробно изложены в предыдущих главах, сложилась в 30-40-х гг. прошлого века в результате объединения теории Дарвина с классической генетикой (в первую очередь речь идет о популяционной генетике). За прошедшие с тех пор годы получены новые фактические материалы в области палеонтологии, сравнительной и экспериментальной биологии, значительные успехи достигнуты в молекулярной генетике, в частности, прочитаны геномные тексты различных про- и эукариотических организмов. Все эти данные значительно дополнили и обогатили представления об эволюционном процессе, его закономерностях и механизмах, позволили внести ясность в решение ряда вопросов, которые дискутировались учеными-эволюционистами на протяжении всего времени существования теории.

Один из таких вопросов - происходит ли эволюция плавно и постепенно - градуалистически - или неравномерно (скачками), как утверждали приверженцы сальтационизма (рис. 13.1)?

Замечено, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать появлением новых таксонов, колеблются в широких пределах. Известно, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и палеозойской эр, причем в кембрийском периоде типов было больше, чем сейчас, - некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования крупных таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши - все отделы (соответствуют типам животных) споровых и голосеменные появились в девонском периоде. Так же быстро происходило формирование систематических групп млекопитающих и цветковых после мелового кризиса. На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи незави-

Рис. 13.1. Модели эволюции: а - градуализм; б - сальтационизм

симо друг от друга пришли к мысли о неравномерности эволюционных преобразований. Применение методики количественной оценки темпов эволюции на основе сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК различных групп организмов, позволило реконструировать их эволюционное развитие и разрешить давний спор между приверженцами градуализма и сторонниками скачкообразной эволюции. Проанализировав «эволюционные древа», построенные для 122 групп организмов, ученые пришли к выводу, что в среднем 22% различий в ДНК возникает во время кратких периодов интенсивного видообразования, а остальные 78% постепенно накапливаются во время долгих «градуалистических» периодов. Неравномерность эволюции в большей мере свойственна растениям и грибам и в меньшей - животным.

Что же становится причиной всплеска эволюционных преобразований? Многие эволюционисты считают основной причиной изменения, происходящие в биоценозе (экосистеме), которые могут быть обусловлены, в том числе, биосферными кризисами.

Организмы существуют не сами по себе, а в составе сложных систем - сообществ, или биоценозов. В сложившемся сообществе виды тесно взаимно адаптированы. Все ниши заняты, свободных мест нет или мало. Виды, потенциально претендующие на одни и те же ниши (чаще всего это близкородственные виды, входящие в один старший таксон) стремятся разделить экологическое пространство, чтобы ослабить конкуренцию. Сужение ниши дает возможность лучше к ней приспособиться, повысить эффективность использования ресурсов. Таким образом, виды продолжают изменяться, и эти изменения направляются и регулируются сообществом. Важнейшие направления эволюции видов в устойчивом биоценозе - экологическая специализация и коадап-тация (взаимная адаптация), т.е. происходит согласованная - когерентная - эволюция (коэволюция).

Устойчивое сообщество способствует экологической специализации еще и тем, что оно в значительной степени повышает стабильность условий существования для входящих в него видов. Так как соседи по биоценозу, составляющие важнейший элемент внешней среды для каждого вида, в основном одни и те же, к ним легко приспособиться, как к постоянным факторам среды. Кроме того, живые организмы стабилизируют и иные параметры среды, например, каждый устойчивый тип растительного сообщества создает и поддерживает определенный состав почвы, затененность, влажность, свой микроклимат.

Ситуация в корне меняется во время экологических кризисов, когда структура сообществ разрушается и экосистемная регуляция эволюции временно ослабевает. В эти кризисные периоды эволюция организмов становится более быстрой и несогласованной - некогерентной.

При разрушении биогеоценоза большая часть видов погибает вместе с ним, причем в первую очередь вымирают самые специализированные, т.е. самые приспособленные и конкурентоспособные в недавнем прошлом. При этом освобождается множество ниш. Стабилизирующий отбор, удерживавший каждый вид в строгих рамках, определявшихся структурой сообщества, резко ослабевает. Растет изменчивость и наблюдается взрыв формообразования - все освободившиеся ниши занимают иные виды. Это продолжается до тех пор, пока экологическое пространство снова не заполнится и не произойдет организации возросшего разнообразия видов в новые структурированные сообщества, которые будут уже другими, и направленность эволюционных процессов, задаваемая новой структурой биоценозов, сможет отличаться от прежней при сохранении основных тенденций - развития в направлении специализации и коадаптации.

Примеры подобных скачкообразных эволюционных преобразований при разрушении экосистемы наблюдались в течение последних десятков лет в Аральском море. В 60-е годы прошлого века воду из рек, наполняющих это море, стали забирать на орошение полей. В результате площадь моря начала резко уменьшаться и теперь Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих озера - Большой и Малый Арал (рис. 13.2).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы, однако многие двустворчатые моллюски - зарывающиеся грунтоеды - уцелели. Резкая перемена условий привела к тому, что выжившие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «пучки» новых форм. Различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики. Такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков. Пустующие ниши стали заселяться выжившими моллюсками, которые ранее вели совсем другой образ жизни. В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma стали перемещаться на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов, при этом происходили соответствующие изменения в строении их раковины. Все эти эво-

Рис. 13-2. Снимок территории Аральского моря со спутника: а - сентябрь 1989 г.; б - октябрь 2008 г.

люционные процессы протекали в кратчайшие сроки и очень сходным образом в двух разобщенных водоемах - Большом и Малом Арале.

Так как биогеоценоз, как любая система, представляет собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, то совершенно очевидно, что не только сообщество влияет на эволюцию видов, но и изменяющиеся виды тоже оказывают воздействие на экосистемы. Так, например, трехиглая колюшка - небольшая рыбка, широко распространенная в морях, реках и озерах Северного полушария, около 10 000 лет назад начала осваивать пресные водоемы, что было связано с отступлением ледников и образованием на их месте множества больших и малых озер. Это стало стимулом для быстрых эволюционных изменений у колюшки, которые оказались наиболее выраженными в семи озерах у тихоокеанского побережья Юго-Западной Канады, где эта рыба фактически разделилась на два самостоятельных вида: бентосный, т.е. донный, и пелагический, живущий в толще воды. Первый вид питается донными беспозвоночными, второй охотится на планктонных беспозвоночных в верхних слоях воды. Виды различаются не только диетой и образом жизни, но и размерами (донный вид существенно крупнее), формой тела, некоторыми деталями строения, а также брачным поведением. Виды практически не скрещиваются между собой. Выполненные в этих озерах исследования показали, что видообразование у колюшки заметно влияет на озерные экосистемы, в том числе на прозрачность воды, состав растворенной органики, количество планктона и относительную численность многих видов мелких животных. Очевидно,

что изменение свойств экосистемы, в свою очередь, должно влиять на эволюцию населяющих ее видов. Таким образом, эволюционные изменения, затронувшие один вид организмов, могут иметь далеко идущие последствия для многих других видов.

Количественный анализ динамики видового разнообразия в биоценозах подтверждает существование длительных периодов сравнительно медленных, коадаптивных изменений, сменяемых кратковременными кризисами, во время которых структура сообществ разрушается, и происходят быстрые, малопредсказуемые эволюционные процессы. Отмечается, что рост биоразнообразия в периоды интенсивного видообразования в развивающейся экосистеме может быть самоускоряющимся, т.е. видообразование у одних групп организмов стимулируют этот процесс и у других групп организмов. Складывающаяся после кризиса новая структура сообществ в большинстве случаев оказывается более сложной и более устойчивой, чем прежняя.

13.1.2. МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

Достижения молекулярной генетики, активно развивающейся последние десятилетия, позволили значительно расширить представления о возможных путях эволюционных преобразований организмов в составе таксонов различного ранга - от вида до типа. Свой вклад внесли прочтение текстов ДНК различных групп организмов, развитие представлений о системной организации генома, обнаружение ряда генов и установление их гомологии и функций в разных таксономических группах, изучение молекулярных механизмов, контролирующих функцию генов и обеспечивающих формирование фенотипических признаков организмов, открытие мобильных генетических элементов и многое другое.

В соответствии с основными положениями синтетической теории эволюции, основную роль играют генные мутации, на основе которых формируются новые признаки, подвергаемые естественному отбору. И действительно, такой механизм имеет место, что также было подтверждено современными молекулярно-генетическими методами. При сравнении структуры антител, синтезируемых организмом при встрече с новым штаммом возбудителя, ученые обнаружили, что больше всего мутаций происходит в трех небольших участках длинной молекулы. Сложнейшими экспериментами было доказано, что мутированию подвергаются не только эти участки гена, но и другие, причем мутации везде происходят с одинаковой скоростью. Однако только мутации,

произошедшие в трех определенных участках молекулы, могут улучшить связывание возбудителя. Каждое новое антитело испытывается организмом, и все не подходящие к данному возбудителю отбраковываются. Таким образом, сохранение только отдельных мутаций из всего спектра представляет собой результат отбора.

Однако, как установлено к настоящему времени, эволюция на основе мутаций кодирующих последовательностей структурных генов - только один из механизмов. Другие возможные пути эволюционных преобразований - изменение некодирующих регуляторных последовательностей ДНК, дупликации генов, изменения, связанные с перемещением мобильных генетических элементов, перенос генетической информации от одного организма к другому (возможно, другого вида), хромосомные мутации, гибридизация (возможно, межвидовая), наследуемые изменения экспрессии генетической информации.

Установлено, что значительная часть нуклеотидных последовательностей в геноме эукариотических организмов некодирующая, причем в ходе эволюции эукариот доля этой части в целом возрастает. Так, в геноме человека кодирующими являются чуть более 1% нуклеотидных последовательностей ДНК. Обнаружено также, что большинство мутаций происходит не в них, а в регуляторных областях молекул ДНК. Сравнение геномов сумчатых млекопитающих и плацентарных показало, что за 180 млн лет, прошедших после разделения этих линий, в кодирующих белок областях геномов возникло сравнительно мало мутаций. Ведущая роль в эволюции высших организмов принадлежит изменению регуля-торных участков генома, которые сами белки не кодируют, но влияют на работу кодирующих белок генов. Пример подобных изменений обнаружен при исследовании гена Duffy человека, кодирующего поверхностный рецептор, взаимодействие с которым необходимо для проникновения малярийного плазмодия в клетку. В аборигенных популяциях Африки в регуляторном районе этого гена зафиксирована мутация - замена ти-мина на цитозин, повреждающая сайт связывания транскрипционного фактора GATA. В результате этого транскрипции гена не происходит, и африканцы не имеют антигена Duffy, что обеспечивает устойчивость аборигенов Африки к малярийному плазмодию. У большинства белых европейцев регуляторный сайт гена не поврежден, что делает их восприимчивыми к малярии.

Значение подобного типа мутаций продемонстрировано и в экспериментах. В одном из них регуляторную область гена летучей мыши пересадили обычной мыши. Ген контролирует время пролиферации хря-

щевых клеток передней конечности до начала их превращения в клетки кости. Пересадка регуляторной области привела к удлинению передних лап животного-реципиента на 15%.

Еще одним открытием, важным для понимания реализации эволюционных преобразований, стало установление огромной роли мобильных генетических элементов в возникновении мутаций. МГЭ открыты американским генетиком Б. МакКлинток в 1951 г. Это последовательности, наличие которых приводит к нестабильности генома. Они способны активно размножаться и перемещаться с места на место в ДНК. При размножении они передаются в ряду поколений - от родителей к потомкам, а некоторые из них могут передаваться и горизонтально, между таксонами. Многие МГЭ многократно повторяются в геноме. Перемещение МГЭ может вызвать мутации кодирующей части генов, ре-гуляторных последовательностей и т.д. Наличие большого числа копий МГЭ в геноме резко повышает вероятность ошибок в ходе репликации и рекомбинации ДНК, что также приводит к мутациям.

В геноме дрозофилы обнаружено более 30 семейств МГЭ, которые занимают примерно 15% генома. Установлено, что у D. melanogaster 70% мутаций вызваны встраиванием МГЭ.

Геном человека почти наполовину (45,5%) состоит из всевозможных МГЭ - транспозонов, ретротранспозонов и т.п. У других организмов их объем также довольно значителен: у мыши - 40,9%, у опоссума - 52,2%, у курицы - 9,4% генома. У прокариот мобильных элементов меньше, но в их геномах МГЭ также присутствуют.

Перемещаясь, МГЭ могут перетаскивать с собой небольшие фрагменты ДНК, встраивая их в новое место той же или другой молекулы. В ряде случаев это приводит к созданию новых кодирующих последовательностей ДНК, возникновению новых регуляторных элементов, ду-плицированию (удвоению) целых генов.

Так, обнаружено, что в ходе эволюции у приматов появилось много новых генов, причем в основном в результате удвоения старых. Эволюция одного из таких генов, CDC14Bretro, исследована очень подробно. Установлено, что он появился у общего предка человекообразных обезьян в результате деятельности МГЭ - ретротранспозонов. Позднее, у общего предка гориллы, шимпанзе и человека, ген претерпел быстрые изменения под действием отбора, сменив свою локализацию в клетке и функцию. Изначальный вариант белка занимался отрезанием фосфатных групп у некоего вещества в центре организации микротрубочек и тем самым управлял клеточным делением. Примерно то же самое перво-

начально делал и белок, кодируемый вновь образовавшимся ретрогеном CDC14Bretro, но уже не во всех тканях, а только в мозге и семенниках. У гиббонов и орангутанов он сохранил эту функцию до сих пор. Затем 14-7 млн лет назад у предков африканских человекообразных обезьян ретроген попал под действие отбора и быстро накопил 12 значимых замен, которые привели к смене внутриклеточной локализации и функции белка. Теперь белок стал присоединяться к мембранам эндоплазмати-ческой сети и отрезать фосфатные группы у какого-то другого вещества (об этом свидетельствует изменение активного центра).

Считают, что дупликации генов с последующим расхождением их функций - главный путь эволюционных преобразований. Подобным образом сформировалось огромное число генов в различных группах живых организмов, например, гены, кодирующие белки-кристаллины хрусталика, появившиеся у древнейших позвоночных животных, или гены, кодирующие белки-антифризы, препятствующие замерзанию воды в клетках рыб, обитающих в районе полюсов Земли.

Сравнительный анализ геномов сумчатых и плацентарных млекопитающих обнаружил, что с момента их расхождения (дивергенции) 15% генов в линии сумчатых (опоссума) и 20% в линии человека подверглись одной или нескольким дупликациям. В основном это гены «экологического» характера, отвечающие за взаимодействие с внешней средой: вкусовые и обонятельные рецепторы, гены иммунной системы, пищеварительных ферментов, а также гены белков, отвечающих за обезвреживание токсичных веществ (например, цитохром P450).

Формирование некодирующих последовательностей в геномах организмов в ходе эволюции также осуществлялось при участии МГЭ. Расшифровка и сравнение геномов ряда млекопитающих (человека, мыши, крысы, собаки, опоссума) показало, что значительная часть появившихся у этих животных новых некодирующих последовательностей, выполняющих регуляторные функции, сформировалась из фрагментов МГЭ - транспозонов.

Помимо существенного вклада МГЭ в процессы, описанные выше, эти элементы активно участвуют в горизонтальном переносе генетического материала, т.е. передаче генетического материала между одновременно живущими особями, причем не обязательно одного вида. Значение этого процесса для эволюции чрезвычайно велико.

Так, оказалось, что гены и даже целые геномы паразитических бактерий иногда могут вставляться в хромосомы животных-хозяев. В геномах 4 видов насекомых и 4 видов круглых червей обнаружены фрагмен-

ты генома внутриклеточной паразитической бактерии Wohlbachia (см. п. 2.4.3.4). В ряде случаев, например, у тропической плодовой мушки Drosophila ananassae, геном бактерии оказался вставлен в геном хозяина практически целиком, при этом многие гены, заимствованные мухой у бактерии, активно работают. Таким образом, внедрение ДНК организма другого таксона может быть одним из способов приобретения новых генов и признаков в эволюции высших организмов. Чаще всего перемещаются вирусные и бактериальные ДНК.

Наибольшее значение горизонтальный перенос генетического материала имеет в эволюции простейших форм жизни. Так, в геноме у одной из групп диатомовых водорослей Phaeodactylum обнаружилось 587 генов, заимствованных у различных прокариот: цианобактерий, протео-бактерий, архебактерий и других. 170 генов они получили от красных водорослей - эукариотических организмов.

Направленное изучение явления горизонтального обмена генами в разных таксономических группах организмов установило, что развитие органического мира не похоже на эволюционное древо, оно представляет собой сплетение или сеть (рис. 13.3).

Эволюционные преобразования возможны не только вследствие приобретений, но и потерь, т.е. утрата генов может открывать путь для прогрессивных изменений. Недавно обнаружилось, что некоторые гены, которые нормально работают в организме шимпанзе, у человека выключились и превратились в молчащие «псевдогены». Например, выключение гена MYH16 привело к уменьшению (редукции) жевательной мускулатуры у предков рода Homo, а это, в свою очередь, позволило мозгу начать увеличиваться. В геноме человека выявлено еще около 50 молчащих генов, аналоги которых у шимпанзе нормально функционируют. Работают они и у других обезьян, фрагменты генома которых уже прочтены.

В последние годы все более пристальное внимание эволюционисты обращают на роль хромосомных и геномных мутаций в эволюции. Считают, что наибольшее значение среди хромосомных перестроек имеют, прежде всего, инверсии и транслокации. Примеров таких мутаций достаточно много. Так, известно, что геномы человека и шимпанзе различаются десятью крупными геномными перестройками: одним слиянием и девятью инверсиями. Еще один яркий пример роли хромосомных перестроек - формирование целой группы таксонов в надвиде слепушонка Ellobius talpinus. На рис. 13.4 представлен так называемый «робертсоновский веер» - хромосомные перестройки путем слияния акроцентрических хромосом.

Рис. 13.3. Вклад горизонтального переноса генетического материала между таксонами в эволюцию

Рис. 13.4. Робертсоновский веер у слепушонок надвида Ellobius talpinus (по: Воронцов Н.Н., 1980)

Полиплоидия - также довольно распространенный механизм эволюции, причем встречается она не только у растений, но также и в других царствах. В последние годы полиплоидия открыта у целого ряда животных - рыб, амфибий, рептилий. Установлен факт, что на заре эволюции позвоночных одна за другой произошли две полногеномные дупликации, что привело к учетверению всего генома.

Определенный вклад в эволюционный процесс вносит и межвидовая гибридизация. Иллюстрацией может служить ситуация в зоне симпатрического обитания двух близких видов - обыкновенной и бело-шапочной овсянок - около 2,5 тыс. км с запада на восток, от Уральских гор до Байкала. Здесь наблюдается весьма высокий уровень гибридизации, доля гибридов в отдельных популяциях достигает 40-45%. Процесс гибридизации динамично развивается во времени: для двух популяций за 30 последних лет прослежено резкое снижение численности белоша-почной овсянки, вплоть до ее полного исчезновения, и увеличение доли фенотипических гибридов.

Активно обсуждается вклад в эволюционный процесс открытого в конце 1970-х гг. явления кардинальной пространственной реорганизации наследственного материала. Этот феномен был обнаружен при изучении распределения хроматина в ядрах клеток малярийного комара. Установлены существенные различия в трехмерной организации хромосом между разными, в том числе и очень близкими, видами. Видо-специфичен ряд характеристик, среди которых наличие-отсутствие связей хромосом с ядерной оболочкой, морфология хромосомных участков прикрепления, локализация мест контактов на хромосомах.

Аналогичные данные получены и при изучении пространственной локализации хроматина в ядрах клеток дрозофилы. Показано, что изменение архитектуры интерфазных ядер может рассматриваться как механизм эволюционных преобразований таксонов.

На сегодняшний день хорошо известно, что не вся наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение, кодируется последовательностью нуклеотидов молекул ДНК. Кроме этой генетической информации есть еще и так называемая эпигенетическая. Эпи-генетика («эпи» - в переводе с греческого «над») - раздел современной биологии, предметом которого является изучение наследования в ряду клеточных и организменных поколений функциональной активности генов, не связанное с изменением первичной структуры входящей в их состав ДНК.

К такого рода эпигенетическим явлениям относят, в том числе, пара-мутации, РНК-интерференцию, метилирование ДНК.

Парамутация - это устойчивое, наследуемое изменение свойств аллеля гена, возникающее в результате взаимодействия его с другим ал-лелем того же гена, при этом нуклеотидная последовательность ДНК не меняется. Парамутации впервые обнаружены у растений полвека назад, а недавно они зарегистрированы и у животных.

Классический пример парамутации дает один из аллелей гена pl1 - Pl1-Rhoades, от которого зависит окраска пыльников у кукурузы (рис. 13-5). Ген pl1 кодирует белок - транскрипционный фактор, регулирующий активность ряда других генов, которые, в свою очередь, кодируют белки, необходимые для синтеза пигмента антоциана. Аллель Pl1-Rhoades при одной и той же последовательности нуклеотидов может находиться в одном из двух состояний: «активном» (Pl-Rh, пурпурные пыльники) и «неактивном» (Pl', светлые пыльники). Суть явления в том, что неактивное состояние аллеля Pl' как бы «заразно», то есть аллель в активном состоянии Pl-Rh, побывав в одной клетке с неактивным аллелем Pl', сам превращается в Pl'.

Рис. 13.5. Фенотипическое проявление парамутации аллеля Pl1-Rhoades. Слева - пурпурные пыльники (ген в «активном» состоянии, Pl-Rh), справа - светлые пыльники (ген в «пассивном» состоянии, Pl')

На сегодняшний день удалось выяснить, что большую роль в поддержании «переключенного» состояния гена при парамутации играют молекулы РНК, передающиеся от родителей к потомкам. Кроме того, недавно выяснилось, что для устойчивой передачи парамутации из поколения в поколение необходим фермент, размножающий молекулы РНК без участия ДНК - РНК-зависимая РНК-полимераза.

С участием РНК реализуется еще один эпигенетический феномен - РНК-интерференция (см. п. 8.2.5.2). Это механизм подавления экспрессии гена на стадии трансляции. Комплементарное соединение малой интерферирующей РНК с мРНК, подлежащей трансляции, приводит к разрезанию последней ферментами (нуклеазами), и белок не синтезируется.

В 2002 г. исследователи неожиданно выяснили, что действие малых интерферирующих РНК может не ограничиваться только лишь временным выключением генов на уровне мРНК. Имеются данные, что в некоторых случаях эта РНК, видимо, воздействует прямо на ДНК, изменяя структуру хроматина и способствуя длительному молчанию одних, и, возможно, активизации других генов, что, безусловно, можно рассматривать как один из возможных эволюционных механизмов. Явление РНК-интерференции лежит, например, в основе разнообразия окраски растений петунии, имеющих один и тот же исходный генотип, при введении трансгена с интерферирующей РНК (рис. 13.6).

Другое эпигенетическое изменение экспрессии гена - метилирование ДНК (см. п. 8.2.5.2). Метилирование ДНК считается присущим, в основном, эукариотам, и заключается в присоединении метильной группы к цитозину в составе динуклеотида ЦГ. Около 60-70% всех ЦГ-динуклеотидов у млекопитающих метилированы. У человека ме-

Рис. 13-6. Пример РНК-интерференции при получении трансгенных растений петунии. Крайний слева цветок - дикий тип, два других цветка содержат трансген, РНК которого включает РНК-интерференцию и в результате подавляет выражение гена, ответственного за синтез пигмента (фото с сайта http:// ru.wikipedia.org/wiki/РНК-интерференция)

тилировано около 1% геномной ДНК. Репрессия транскрипции в этом случае опосредована метилцитозин-связывающими белками, которые способны связываться с метилированными ГЦ-динуклеотидами. Они, в свою очередь, привлекают деацетилазу гистонов и другие факторы, участвующие в модификации гистонов. В результате формируется конденсированная транскрипционно неактивная структура гетерохроматина. Метилирование ДНК связано также с такими феноменами, как геномный импринтинг и инактивация Х-хромосомы.

Влияние метилирования ДНК на структуру хроматина имеет большое значение для развития и функционирования живого организма. В частности, отсутствие метилцитозин-связывающего белка 2 (MeCP2) приводит у человека к формированию синдрома Ретта - заболевания, характеризующегося психоневрологическими нарушениями и тяжелой умственной отсталостью.

Считают, что эффекты метилирования, приводящие к преобразованию структуры хроматина и, вследствие этого изменяющие активность генов, также играют определенную роль в эволюции организмов. Установлено, что количество метилированных остатков цитозина возрастает с увеличением размера генома и сложности организма.

Помимо выявления разнообразных возможных механизмов эволюционных преобразований исследования последних лет показали, что мутирование разных участков ДНК идет с неодинаковой скоростью, мутации могут носить относительно направленный характер, эволюционные изменения могут единовременно затрагивать совокупность признаков и наблюдаться не у отдельной особи, а одновременно в целой группе организмов.

Ученые, работающие с геномами ранних зародышей дрозофил, обнаружили новый тип регуляторных нуклеотидных последовательностей - теневые энхансеры. Их действие такое же, как и основных (см. пп. 2.4.5.5-А, 8.2.5.2), только обнаружить его можно лишь при отключении основных энхансеров. Установлено, что теневые энхансеры мутируют в среднем в 1,6 раз быстрее, чем основные.

Это не единственный пример последовательностей, имеющих повышенную скорость мутаций. Так, в геноме человека выявлен ряд последовательностей, мутации в которых происходят чаще, чем в среднем. Считают, что именно эти последовательности играли особенно важную роль в становлении человека.

Интересный результат был получен при сравнении более 3000 пар ортологичных генов человека и мыши. Ортологичными называют гены

в геномах организмов разных таксонов, исходно произошедшие от одного предкового. Оказалось, что чем больше синонимичных, т.е. не ведущих к изменению структуры кодируемого белка, мутаций произошло в гене за длительное время, тем большее в нем число несинонимичных (значимых) мутаций.

Выше уже обсуждалось, что на частоту возникновения мутаций влияют и перемещения МГЭ. При встраивании их в определенные локусы частота мутирования этих локусов может превышать обычную в тысячи раз.

Многие МГЭ (транспозоны) способны встраиваться не в любое место генома, а только туда, где есть определенная последовательность нуклеотидов. Таким образом, мутации, вызываемые подобными перестройками, не совсем случайны. Все это придает эволюционным изменениям, происходящим при участии МГЭ, отчасти направленный характер. Кроме того, известно, что мутации ряда последовательностей ДНК, в частности, кодирующих р-РНК, т-РНК, гистоны, в большинстве своем являются «запрещенными». Это делает невозможным эволюционные изменения в данных направлениях.

Возможность изменения целой группы признаков даже при единичной точечной мутации определяется наличием в геномах организмов регуляторных последовательностей и генов-регуляторов. Так, мутация, затрагивающая ген-регулятор, кодирующий, например, транскрипционный фактор, приводит к одновременному изменению работы всего комплекса контролируемых им генов и, как следствие, к изменению множества определяемых ими фенотипических признаков. Например, при дифференцировке эритроцита регуляторный фактор GATA1 активирует группу генов, кодирующих все ферменты, обеспечивающие биосинтез гема, а также и α- и β-субъединицы гемоглобина. По выполненным расчетам, вероятность того, что множественные изменения возникнут в результате независимого возникновения мутаций по всей этой группе генов одновременно, практически равна нулю.

Изменение регуляторных последовательностей часто наблюдается при перемещении МГЭ. В эксперименте с арабидопсисом подобным единичным перемещением удавалось получить качественные изменения морфологии растения. Например, возможно возникновение карликовых растений с ранним цветением, извитыми листьями и терминальным цветком. Возможен цветок из двух рядов лепестков и тычинок, в котором чашелистики замещаются лепестками, а пестик тычинками и т.д. Геномы всех полученных растений практически идентичны, так как отличаются лишь небольшими фрагментами ДНК. При этом растения

характеризуются принципиальными фенотипическими различиями, которые требуют отнесения их к различным таксонам.

Сравнение геномов опоссума и человека обнаружило, что значительное количество встраиваний МГЭ, произошедшее с момента дивергенции этих групп организмов, случилось в окрестностях 240 генов, кодирующих ключевые регуляторы индивидуального развития - НОХ-генов (см. п. 8.2.10.1). Предполагают, что следствием этого стало изменение регуляции этих генов, послужившее причиной преобразований в строении организма у плацентарных млекопитающих. Модификации регуляторных последовательностей могут приводить к изменению места и времени активности подобных генов, что может проявляться в формировании структур в нетипичных местах организма, изменении протекания стадий онтогенеза, например ускоренном половом созревании или замедлении соматического роста у животных. Аналогичные последствия могут иметь и точечные мутации в самих этих генах. Параметры экспрессии гена зависят, кроме того, от функционального состояния хроматина рядом с ним. Из этого следует предположение, что хромосомные перестройки, вероятно, также могут модифицировать временные и пространственные параметры экспрессии генов.

Ряд авторов полагает возможным осуществление описанных изменений в предшественниках половых клеток до вступления в мейоз. Вследствие этого появляется сразу группа особей с измененными характеристиками, что, возможно, приводит к их репродуктивной изоляции. Показано, что массовые фенотипические изменения могут происходить при активизации перемещений МГЭ в условиях дестабилизации (разрушения) экосистем.

Интенсивность исследований в этой области стремительно нарастает в последние десятилетия и в ближайшие годы можно ожидать новых открытий.

13.1.3. ПРИНЦИПЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

В настоящее время считается, что многие, возможно, даже все основные, эволюционные новообразования появились не в результате постепенного накопления мутаций, а за счет перекомбинации готовых функциональных блоков живых систем. Такими блоками в разные моменты эволюционного развития могли служить молекулы, гены, клетки, структуры организма, целые особи и их сообщества. Так формулируется блочный (модульный) принцип в теории эволюции.

Как отмечалось, еще до появления жизни, в ходе абиогенного синтеза, вполне могли сформироваться короткие белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот (см. п. 1.4.2). Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем различающимися у разных молекул. Большие сложные белки могли образоваться как комбинации из таких сравнительно коротких кусочков-блоков. Анализ структуры известных белков подтверждает именно такой путь развития.

Первые живые системы, по одной из гипотез, возникли путем объединения абиогенно синтезированных РНК и белковых молекул.

Формирование новых генов и других функциональных последовательностей ДНК происходит при перетасовке генетических модулей. Хромосомные перестройки - образование новых комбинаций предсуществующих блоков - также не редкость среди механизмов эволюционных преобразований. Иллюстрация реализации блочного принципа - наблюдаемое повсеместно явление дупликации генов с возможным последующим расхождением их функций. Горизонтальный перенос генетического материала - перемещение в геном организма МГЭ, генов и целых геномов других организмов - также пример блочного характера эволюции.

Блочный принцип эволюционных преобразований проявляется и в феномене симбиоза. Существует мнение, что появление новых форм жизни в результате симбиоза, то есть при слиянии сообщества или каких-то его компонентов в единый организм, - один из основных путей эволюции.

Так, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариот-бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества - бактериального мата (см. п. 1.4.4) (рис. 13.7). После того как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал первой эукариотической клеткой. Хорошо известен пример с лишайниками - организмами, которые представляют собой сожительство гриба с одноклеточными водорослями. Лишайники, по сути, представляют собой маленькие компактные сообщества, которые сами обеспечивают себя всем необходимым. Еще пример - глубоководные рыбы, светящийся орган которых заселен светящимися бактериями. Жвачные млекопитающие никогда бы не научились питаться грубой растительной пищей, а значит, и не стали бы жвачными, если бы не об-

Рис. 13.7. Мат из хемосинтезирующих бактерий вблизи гидротермального источника на морском дне

завелись ценными сожителями - одноклеточными симбионтами, живущими у них в желудке и переваривающими за них целлюлозу, которую ни одно млекопитающее переварить самостоятельно физиологически не может. Термиты, которые питаются исключительно древесиной, для разложения целлюлозы имеют в своем кишечнике целую группу симбионтов - жгутиконосцев и живущих внутри них бактерий. Сначала термиты находят пищу и измельчают древесную массу, доводя до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы - фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в их геноме есть гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию, - связывание свободного азота атмосферы N₂ и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами. Более того, термиты не только сами используют, но и при необходимости «заражают» друг друга этими симбионтами.

Значительную роль играет блочный принцип эволюции и при формировании ароморфозов, хотя это проявляется и не столь ярко. Аро-морфоз - появление прогрессивных крупных качественно новых эволюционных изменений у организмов, приводящих к повышению их уровня организации и общей энергии жизнедеятельности, позволяющих существовать в более разнообразных условиях среды по сравнению с их предками. Именно появление ароморфозов лежит в основе формирования крупных таксонов надвидового ранга, таких как класс, тип.

В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции эти крупнейшие прогрессивные изменения. Оказалось, что во многих случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз (блоки), иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда - в разное время и в разном порядке. Развивается довольно большое многообразие переходных форм, у которых прогрессивные признаки распределены мозаично. Эти признаки постепенно накапливаются, пока, наконец, в одной или немногих эволюционных линиях они не соберутся все вместе. Для большинства же линий появившиеся отдельные прогрессивные признаки оказываются малозначимыми, и эти линии быстро вымирают. Таким образом, ароморфоз - не единичное эволюционное событие, а довольно сложный комплексный процесс, захватывающий сразу несколько разных родственных групп организмов.

Сейчас многие палеонтологи пришли к выводу, что независимое параллельное приобретение сходных признаков в разных родственных группах организмов при становлении нового крупного таксона - скорее правило, чем исключение. Этот принцип эволюции получил название параллелизма.

Так, всем известен археоптерикс - существо, сочетающее признаки хищных динозавров и птиц. Долгое время он был единственной известной «полуптицей-полурептилией». Затем в отложениях мелового периода было обнаружено множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью признаков птиц и динозавров, которых назвали энанциорнисами (противоптицами). Оказалось, что и многие другие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали различные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями. Перья возникали либо как средство планирования при прыжках с ветки на ветку, либо для ускорения бега - у быстро бегающих наземных форм. Недавно обнаружены «четырехкрылые» динозавры, у которых перья были и на передних и на задних конечностях (рис. 13.8).

Выяснилось, что археоптерикс и родственные ему организмы предками настоящих птиц, скорее всего, не являются. Это тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода и не оставившая потомков. Предками настоящих веерохвостых птиц теперь считают не пернатых динозавров, а

Рис. 13.8. Примеры динозавров, имевших перья: а - анхиорнис; б - микро-раптор

более древних пресмыкающихся, а именно позднетриасовых текодонтов. Эта группа рептилий была общим предком и птиц, и динозавров.

В процессе эволюции часто бывает так, что из двух параллельно развивающихся линий одна достигает успеха первой, но делает это на основе несбалансированных, несовершенных, хотя и быстро приобретенных адаптаций. Другая же, медленно развивающаяся линия, приобретает более сбалансированные адаптации и, в конце концов, побеждает. Возможно, подобная ситуация имела место и в ходе взаимоотношений неандертальцев с людьми вида Homo sapiens, которые, согласно последним данным, разошлись от общей предковой группы около 600 тыс. лет назад, а не произошли друг от друга. Очевидно, что появление человеческих черт (по аналогии с приобретением птичьих черт и т.д.) происходило параллельно в разных ветвях гоминид.

Такое параллельное приобретение признаков наблюдается не только при формировании ароморфозов, но при появлении любых других эволюционных новообразований.

Известны примеры возникновения похожих наборов жизненных форм на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков, но еще до полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие - древние копытные. Среди потомков этих животных появились организмы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами - литоптерны. Причем у лошадеподобных «южных» ли-топтерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей (рис. 13.9).

Рис. 13.9. Пример параллелизма в эволюции. Последовательные стадии филогенетических преобразований скелета стопы: I - литоптерн (а - Macrauchenia, б - Diadiaphorus, в - Thoatherium); II - лошадей (а - Eohippus; б - Miohippus; в - Merychippus; г - Equus)

Замечательный пример параллельной эволюции - возникновение белков-антифризов, препятствующих замерзанию крови у рыб, которые живут в воде с температурой ниже точки замерзания. Такие условия существуют в Арктике и Антарктике. У антарктических и арктических рыб параллельно и независимо на разной генетической основе сформировались разные белки-антифризы.

Таким образом, накопление новых данных, применение новых методик и приемов исследования в различных областях науки позволяет расширить представление о закономерностях эволюции. Однако и сегодня эволюционистика далеко еще не разрешила всего круга стоящих перед нею проблем и продолжает свое развитие. Действие элементарных эволюционных факторов приводит к дивергенции популяций и образованию новых видов. Многообразные виды связаны друг с другом разной степенью родства. Виды, дивергировавшие от общих предков относительно недавно, сохраняют нередко значительное фено- и гено-типическое сходство. Дивергенция, произошедшая в отдаленное время, оставляет меньше общих фенотипических признаков и особенностей геномов. Виды, практически не связанные родством, характеризуются серьезными различиями.

13.1.4. УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ

Говоря о прогрессивной эволюции природы в целом и животного мира в частности, следует определить понятие уровень организации. Это понятие прямо не связано со степенью сложности строения животного.

Действительно, степень сложности не только морфофизиологиче-ской организации, но и генома человека и современных человекообразных обезьян практически совпадает, но уровень организации человека благодаря его социальности, несомненно, выше.

Предложено несколько вариантов оценки уровня организации животных. Наиболее приемлемым из них является, вероятно, определение уровня организации через характер взаимоотношения организмов данной группы со средой обитания. Примитивные организмы используют во взаимоотношениях со средой так называемую стратегию r. Они ведут себя в среде пассивно, а их выживание и дальнейшая эволюция обеспечиваются в первую очередь интенсивным размножением, благодаря которому компенсируются огромные потери, возникающие в процессе естественного отбора. Для них в высшей степени характерны резкие колебания численности популяций в зависимости от сезона и изменений природно-климатических условий. В противоположность им высокоорганизованные организмы более активно проявляют себя в среде обитания и не только противостоят ей, но и способны преобразовывать ее, приспосабливая для своих нужд. Плодовитость их невелика, а выживаемость высокая, часто благодаря заботе о потомстве. Выраженных регулярных колебаний численности их популяций в естественной природе обычно не происходит. Такая стратегия взаимодействия организмов со средой носит название стратегия к. В группу организмов первого типа входят практически все беспозвоночные, в особенности, ведущие паразитический образ жизни, а из позвоночных - большинство рыб и земноводных. Стратегия К характерна для птиц и млекопитающих.

Рассмотренный критерий уровня организации можно применять только по отношению к группам организмов, связанных более или менее отдаленным родством. Так, пресмыкающиеся более высоко организованы, чем земноводные, потому, что они активнее ведут себя в среде обитания (размножение их может происходить в разнообразных условиях), при более низкой плодовитости выживаемость их потомства значительно выше. Уровень организации млекопитающих еще более высок благодаря постоянной температуре тела, сложному поведению, внутриутробному эмбриональному развитию и заботе о потомстве. Однако в одной и той же систематической группе могут находиться организмы, уровни организации которых разительно отличаются. Это касается, например, отряда Приматы, к которым относятся как низшие полуобезьяны, так и человек, уровень организации которого высок благодаря его социальному способу адаптации к среде и активному ее преобразованию (см. п. 17).

13.1.5. НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллоге-нез и арогенез.

При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны - совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций - локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих см. на рис. 13.10.

Арогенез, или морфофизиологический прогресс, - такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Аро-морфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.

Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идио-адаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становясь паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали

их предки, и оказываясь на более низком уровне организации. Нередко и новая, более простая, адаптивная зона дает возможность широких идиоадаптаций к не менее разнообразным условиям обитания в ней, т.е. обеспечивает аллогенез (рис. 13.11).

Современный органический мир характеризуется огромным многообразием форм, отличающихся как по уровню организации, так и по

Рис. 13.10. Аллогенез в отряде насекомоядных млекопитающих. Наземные формы: а - прыгунчик; б - землеройка; в - еж; земноводные формы: г - кутора; д - выдровая землеройка; е - выхухоль; роющие формы: ж - крот; з - златокрот

Рис. 13.11. Направления эволюции групп: I - арогенез; II - аллогенез; III - дегенерация; а, б, в - адаптивные зоны

разнообразию локальных адаптации именно благодаря смене типов эволюции, протекающей своеобразно в каждой из эволюционирующих групп. Наряду с высокоорганизованными формами существуют примитивные, свободноживущие и паразитические организмы, возникшие эволюционно относительно недавно, и реликтовые группы, время бурного адаптационного процесса которых давно прошло.

13.1.6. ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП

Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.

Филетическая эволюция - это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание числа и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис. 13.12).

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных (рис. 13.13).

Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например, классов на отряды, родов на виды.

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофунк-циональное сходство.

Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают сходным образом. Конвергентные адаптации возникают в этом случае на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Пример конвергентной эволюции - форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся - ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся (рис. 13.14). Конвергенция прослеживается и в эволюции глаза у позвоночных и моллюсков. Как в строении, так и в функционировании этого органа у неродственных форм обнаруживается поразительное сходство (рис. 13.15). Существенное различие глаза моллюсков и позвоночных - взаимная ориентация светочувствительных рецепторов и волокон

Рис. 13.12. Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные: I - преобразование скелета конечности; II - схема филетической эволюции: предковая форма - фенакодус; 1 - эогиппус; 2 - миогиппус; 3 - парагиппус; 4 - плиогип-пус; 5 - лошадь; А - этапы эволюции

Рис. 13.13. Дивергентная эволюция клювов у вьюрковых птиц: I - возникновение разных видов в процессе изменения типов питания; II - схема дивергентной эволюции: А - D - результаты эволюции

Рис. 13.14. Конвергентная эволюция формы тела позвоночных: I - водные животные разного происхождения: 1 - акула; 2 - ихтиозавр; 3 - дельфин; 4 - костистая рыба; 5 - пингвин; 6 - тюлень; II - схема конвергентной эволюции: А - А₁, В - В₁ - этапы эволюции

Рис. 13.15. Конвергенция в строении и функционировании глаза у позвоночных (а) и моллюсков (б)

зрительного нерва: у моллюсков рецепторы сориентированы в сторону хрусталика и зрачка, а у позвоночных они находятся на задней поверхности сетчатки. Поэтому у позвоночных место выхода зрительного нерва из глазного яблока лишено фоторецепторов и называется слепым пятном, в то время как у моллюсков его нет.

Другая форма соотносительной эволюции - параллелизм - реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов (см. п. 13.3.5). Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях.

Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов (рис. 13.16).

13.1.7. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС

Эволюция любого типа - арогенная, аллогенная или идущая по типу морфофизиологического регресса - в целом приводит к всесветному расселению живых организмов разного уровня организации.

Рассматривая эволюцию отдельных таксонов, можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают. Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критерии которого:

• увеличение количества представителей соответствующей группы;

• расширение ареала распространения;

• активизация видоообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Явление, противоположное биологическому прогрессу, - биологический регресс - свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Так же, как и биологический прогресс, состояние регресса может длиться очень долго. Оставшиеся немного-

Рис. 13.16. Параллелизм в эволюции саблезубости у кошачьих: I - черепа саблезубых кошек в разные периоды кайнозойской эры: а - махайрод (оли-гоцен - 37-25 млн лет назад); б - смилодон (миоцен - 25-9 млн лет назад); в - лжесаблезубая кошка (олигоцен - 37-25 млн лет назад); г - саблезубый тигр (плейстоцен - 1,8 млн лет назад); II - схемы параллельной эволюции: А - А₂ - этапы синхронного параллелизма; В - В₂ - этапы асинхронного параллелизма

численные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Пример реликта - современная кистеперая рыба латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн лет назад, а также дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры.

На протяжении исторического развития одна и та же группа может претерпевать периоды бурного расцвета, стабильного состояния, или стагнации, и упадка. Так, в девонском периоде появились первые земноводные, вставшие на путь арогенной эволюции. Заселив наземную среду обитания, они господствовали на Земле в течение 75 млн лет. На границе палеозойской и мезозойской эр (230 млн лет назад) бурный биологический прогресс претерпевают пресмыкающиеся, быстро вытесняющие земноводных, которые с тех времен и до современного состояния переживают биологический регресс.

Расцвет пресмыкающихся длился до последней трети мезозойской эры, когда (около 65 млн лет назад) он сменился биологическим регрессом, после чего освобождающиеся вымирающими динозаврами экологические ниши стали занимать бурно эволюционирующие млекопитающие и птицы, биологический прогресс которых продолжается до настоящего времени. В то же время такой класс, как костистые рыбы, пройдя период бурного расцвета к началу мезозойской эры и прочно заняв разнообразные места обитания, до настоящего времени находится в состоянии стабильного господства среди позвоночных в водной среде обитания.

Состояние биологического прогресса может быть обусловлено как аро- и аллогенезом, так и морфофизиологическим регрессом.

Действительно, занятие новых экологических ниш как в новых адаптивных зонах, так и в уже освоенных приводит и к активизации размножения, и к расширению ареала, и к усилению видообразования.

13.1.8. ЭМПИРИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП

Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.

Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему

состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно.

Так, в процессе эволюции приматов постепенно происходила утрата ими способности ощущать и дифференцировать запахи. Это было связано с тем, что по сравнению с другими млекопитающими приматы используют зрительный, слуховой и осязательный анализаторы существенно интенсивнее и чаще, чем обонятельный. В связи с этим в генах приматов, связанных с развитием и функционированием ольфакторных (обонятельных) рецепторов и обонятельного центра, произошло накопление бессмысленных мутаций, превративших эти гены в неактивные псевдогены. У человека более 70% генов этой группы представляют собой псевдогены. Естественно, что возвращение такого большого объема генетического материала к исходному состоянию невозможно.

Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов у высокоорганизованных животных возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (см. п. 13.3.4), не меняющих в целом их тип организации.

Правило адаптивной радиации гласит, что в случае возникновения новых сред обитания, в пределах которых условия для жизни организмов оказываются достаточно благоприятными и разнообразными, эволюционный процесс ускоряется и активизируются процессы видообразования таким образом, что у организмов возникают новые идио-адаптации, обеспечивающие их эффективное выживание и дальнейший биологический прогресс. Примеры действия этого правила - возникновение многообразных видов вьюрков на Галапагосском архипелаге, адаптированных к питанию разными продуктами (см. рис. 13.13), а также занятие рыбами семейства карповых разных зон в водоеме: у дна, около поверхности, в средних слоях воды. Недостаток крупных хищных млекопитающих в начале Кайнозойской эры на территории Северной Америки и Евразии привел к тому, что их экологическую нишу заняли сухопутные крокодилы и гигантские нелетающие журавлеподобные птицы (рис. 13.17), в то время как большинство других птиц сохраняли способность к полету и адаптировались к многообразным условиям в

Рис. 13.17. Диатрима - нелетающая журавлеобразная хищная птица

разных природно-климатических зонах. Позже они были вытеснены более прогрессивными крупными хищными млекопитающими.

Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила состоят в том, что в процессе направленного естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.

Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей (см. рис. 13.12). При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается число пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример - эволюция Юго-Восточноазиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения - брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.

Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто становится причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии - причина биологического регресса такого высокоорганизованного, но узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.

Наиболее ярко выражена прогрессивная специализация в экологической группе паразитических организмов, требующих для своего существования часто абсолютно уникальных условий (см. гл. 18).

Следствие правила прогрессивной специализации - правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни (см. п. 15.2 и 15.3). Генетическая основа этого правила - отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов у неспециализированных форм, сохранение в связи с этим их большего разнообразия и, следовательно, их высокой экологической пластичности.

13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА

13.2.1. ЗАКОН ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:

• эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны;

• они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты;

• эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.18).

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Рис. 13.18. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах онтогенеза

Развитие эволюционной идеи в дальнейшем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

13.2.2. ОНТОГЕНЕЗ - ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки - хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты - продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты - аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся - аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития - мочевой кислоты.

Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами.

Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

13.2.3. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Новые направления эволюционных преобразований обычно возникают на эмбриональных стадиях развития организмов, а их адаптивное значение проявляется позже, в процессе естественного отбора юве-нильных и взрослых форм. В связи с этим выделяют несколько видов эволюционных преобразований раннего онтогенеза, влияющих на ход дальнейшей эволюции филогенетических групп и обеспечивающих их дальнейшее существование.

В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес, обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных

млекопитающих, сочетается с резким уменьшением количества желтка в их яйцеклетках и установлением связи зародыша с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно пред-плодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).

К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих - заглатывает амнио-тическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму и многих видов других птиц, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.

Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональ-

ных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.

Неотения. Это выпадение ювенильного и взрослого периодов развития. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и перехода на взрослую стадию, однако при этом способности превращаться во взрослую форму они полностью не потеряли.

Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения, встречающаяся, например, у ряда видов тех же хвостатых земноводных, в естественных популяциях которых размножаться половым путем способны как взрослые особи, так и личинки поздних стадий развития. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам.

В ряде случаев у взрослых форм организмов на протяжении всей жизни сохраняются черты, характерные для зародышевых или личиночных стадий развития. Это явление носит название педоморфоз. Так, в строении кожных покровов многих видов земноводных, обитающих исключительно в водной среде, обнаруживается выраженное сходство с кожей личинок, а не взрослых форм родственных видов, ведущих наземный образ жизни.

Педогенез - направление эволюции, представляющее собой способность к половому размножению организмов, находящихся на ранних стадиях развития и наиболее характерное для представителей класса Сосальщики. Это дает им возможность резко повысить потенциал размножения и эффективно расселяться в среде обитания на личиночных стадиях (см. п. 20.1.1).

Полиэмбриония - образование однояйцовых близнецов, то есть нескольких эмбрионов из одной оплодотворенной яйцеклетки на стадии дробления. Это явление довольно широко распространено в природе, нередко встречается и у человека, но наиболее характерно для ряда групп насекомых, а среди млекопитающих является правилом при размножении девятипоясных броненосцев, у самок которых в период размножения обычно созревает и оплодотворяется только одна яйцеклетка. Образовавшаяся зигота на стадии дробления многократно де-

лится, и каждая дочерняя клетка образует одного зародыша. Описаны случаи рождения таким образом двенадцати однояйцовых близнецов.

Нередко прогрессивное направление эволюции группы организмов может быть связано с сохранением у взрослых особей ряда черт, характерных для плодного периода развития. Это явление носит название фетали-зация. Пример -пропорции частей тела взрослого человека и особенности строения его кожных покровов, которые близки к соответствующим особенностям плодного периода жизни его ближайших родственников из отряда Приматы. То же касается и более слабого по сравнению с предками оволосения кожи взрослого человека, связанного с задержкой закладки большей части волосяных фолликулов в коже плода.

Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считается, что неотения и фетализация могли быть одним из основных событий в эволюции раннего онтогенеза человека.

13.2.4. ОНТОГЕНЕЗ - ОСНОВА ФИЛОГЕНЕЗА

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека - еще и плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или

личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих - пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза - филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, что и в основе врожденных пороков развития: нарушение (изменение режима) пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки (см. п. 8.2 и 9.3). Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К ана-болиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих, в том числе человека.

2. Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может быть развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования

неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих (см. п. 14.4). В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому (см. п. 14.3.4). 3. Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классический пример архаллаксиса - развитие волос у млекопитающих, закладка которых происходит на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных (см. п. 14.1). По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб (см. п. 14.2.1.1), развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся, а также образуется нервный гребень в ходе нейруляции позвоночных (см. п. 14.5.1). Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

Рис. 13.19. Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникающими фил-эмбриогенезами. Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами - филэм-бриологические преобразования

Если сопоставить схему возникновения филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра (см. рис. 13.18), иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100 лет опередить научную мысль.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров (см. п. 8.2.6), то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов. Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы (см. п. 13.3.4). Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов - гетерохронии и места их развития - гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимного соответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих диффе-ренцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов, а у человека по сравнению с его современными ближай-

шими родственниками рост мозгового черепа происходит значительно быстрее развития челюстного аппарата. Не менее важны гетерохронии и при адаптивном типе эволюции (аллогенез). Они часто встречаются при видообразовании за счет дивергенции видов, адаптирующихся к обитанию в разных условиях. Так, два вида близкородственных парнокопытных - жираф и окапи (рис. 13-20, а), живущие соответственно в сухих саваннах и влажных лесах тропической Африки, характеризуются разной скоростью роста шейного отдела позвоночника и конечностей. Растущая быстрыми темпами в эмбриональном и раннем постэмбриональном периодах шея жирафа дает возможность животному питаться листьями деревьев, недоступными другим растительноядным млекопитающим саванны, в то время как в густых тропических лесах нет необходимости иметь длинную шею для питания зеленой массой растений. Гетерохронии нередко сопровождают освоение отдельными видами или группами организмов принципиально новых условий обитания и образа жизни. Примером служат закладки и развитие парных конечностей в эмбриогенезе нелетающих птиц и летающих млекопитающих (рис. 13.20, б). На рисунке изображены три последовательных стадии развития новозеландской птицы киви и одного из видов летучих мышей. Отчетливо видно, что более важные органы у каждого из этих видов закладываются раньше и развиваются с большей скоростью. По завершении эмбриогенеза и раннего постнатального развития особи обоих видов оказываются адекватно адаптированными к соответствующим средам обитания.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания - легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена. Гетеротопии часто сопутствуют гетерохрониям. Действительно, ускоренный рост шейных позвонков у жирафа сопровождается перемещением сердца, закладывающегося в окологлоточной области, как и у всех позвоночных, в загрудинное пространство.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков

головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у большинства млекопитающих и человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, - типичная анаболия.

Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут быть филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена. Очевидно, в первом случае гетеротопия представляет собой архаллаксис, в то время как во втором - анаболию.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

Рис. 13.20. Аллометрический рост и гетерохронии в эволюционном процессе. I - разные пропорции тела у двух родственных видов жираф; II - формирование различий в пропорциях растущих конечностей у бескрылой птицы киви (Apteryx australis) (а) и летучей мыши (Rousettus amplexicaudatus) (б)

13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР

Организм, или особь, - отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную генотипом и эпигенетическими механизмами иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Общие принципы эволюционных преобразований биологических структур от генов, клеток, тканей до органов, систем жизнеобеспечения и организма в целом едины. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения.

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, - провизорными. Примеры провизорных органов: жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором - уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.

13.3.1. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ИНТЕГРАЦИЯ В ЭВОЛЮЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР

Основной принцип эволюции биологических структур - принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.

Примером филогенетической дифференциации может быть эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.

В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным. Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы

млекопитающих, сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.

Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено ней-рогуморальной системе регуляции организма в целом.

Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интеграции.

13.3.2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ

В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.

Один из основных принципов эволюции органов - принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по земле, лазание, бегание и др.

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится, та, которая ранее была второстепенной. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.

Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.

В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки (см. п. 14.2.1). Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным. Смена функций при смене сред обитания затрагивает не только дефинитивные органы, но и провизорные (см. п. 7.5.4.). Аллантоис у яйцекладущих амниот выполняет выделительную функцию, а у плацентарных млекопитающих это важный структурно-функциональный компонент плаценты. Личинка лягушки Eleutherodactylus, развивающаяся не в водной среде, а на суше, использует хвост, пронизанный кровеносными сосудами, не как структуру опорно-двигательного аппарата, а в качестве дыхательного органа (рис. 13.21).

Дифференцировка и смена функций - принцип, лежащий и в основе эволюции широкого ряда биологически активных веществ, например гормонов. Так, гормоны белковой природы - глюкагон, ре-

Рис. 13.21. Лягушонок Bleutherodactylus sp., развивающийся в яйце. Хвост, пронизанный кровеносными сосудами, является органом дыхания

гулирующий уровень глюкозы в крови, и секретин, контролирующий в поджелудочной железе секрецию воды и электролитов, имеют очень сходное строение, отличаясь друг от друга 13 аминокислотами, из которых 7 химически очень близки, а только 6 существенно отличаются. Это несомненное доказательство того, что оба гормона произошли за счет дивергенции от молекулы-предшественника в эпоху раннего Палеозоя. Чрезвычайно сходно также строение гормонов гипоталамуса - вазопрессина и окситоцина. Первый из них повышает артериальное давление, а второй - вызывает сокращение матки во время родов и регулирует секрецию молока молочной железой. Вероятно, и эти гормоны либо произошли один от другого, либо оба возникли из какого-то исходного гормона.

В прогрессивной эволюции биологических структур очень важен принцип активации функций. Он обычно реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь.

Так, одна из передних жаберных дуг предков позвоночных, выполнявшая вначале опорную функцию по отношению к переднему отделу пищеварительной трубки, преобразовалась в челюстной аппарат, обеспечивающий сначала простой захват объектов питания, а затем и их активную обработку.

Чаще в филогенезе наблюдается интенсификация функций, следующий этап эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных эле-

ментов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением числа одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6-7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих, в том числе человека, сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3-й, 4-й и 6-й пар (см. п. 14.4).

Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа - замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный в более высокоорганизованных классах позвоночных.

В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.

13.3.3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ИСЧЕЗНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ

СТРУКТУР В ФИЛОГЕНЕЗЕ

В процессе эволюции закономерно как возникновение новых структур, так и их исчезновение. В основе возникновения биологических структур лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предсуществующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин - белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть диффе-ренцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов (см. п. 11.6), а новые биогеоценозы - за счет дифференцировки предсуществующих (см. п. 16.2).

В связи с тем, что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих появляется необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган - матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития (см. п. 14.5.3) и повышающий выживаемость соответствующих видов.

В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности. В основе формирования органа зрения, как и всех органов чувств, лежат клетки кожного эпителия, среди которых дифференцируются и рецепторные, в частности светочувствительные. Объединение их в группы приводит к возникновению примитивных обособленных органов зрения, позволяющих животным лишь оценивать освещенность. Погружение такого светочувствительного органа под кожу обеспечивает сохранность нежных клеток, но при этом зрительная функция может осуществляться только благодаря возникновению прозрачности покровов. Чувствительность к свету примитивного органа зрения усиливается при утолщении прозрачных покровов и приобретении ими способностей преломлять свет и фокусировать его лучи на чувствительных клетках глаза. Сложный орган требует вспомогательного аппарата - защитных структур, мышц, приводящих его в движение, и т.д. Возросший уровень сложности организации глаза с необходимостью сопровождается усложнением регуляции его функций, что и выражается в усилении его интеграции как целостной системы.

Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых

океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Большинство насекомых, ведущих подземный образ жизни, также лишены крыльев, потому что это помеха при перемещении в узких пространствах между частичками почвы. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.

Самый обычный путь к исчезновению органов - через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации чаще всего возникают при изменении условий существования. Орган, почти не выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора и проявляет обычно повышенную изменчивость. Возникающие изменения вызывают нарушение коррелятивных связей с другими частями организма. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.

Примеры - полное отсутствие волосяного покрова у китообразных и резкая его редукция у человека. Нередко исчезновение даже жизненно важных органов сопровождается явным биологическим прогрессом филогенетической группы, претерпевающей такие, казалось бы, регрессивные изменения. Это наблюдается в процветающей группе североамериканских безлегочных саламандр, к которой относятся десятки видов этих животных. Размеры их невелики, а дыхание осуществляется исключительно за счет кожных покровов и ротовой полости, слизистая оболочка которой богато васкуляризирована. Исчезновение важных структур широко известно и в растительном мире. Так, все виды орхидей имеют семена, практически полностью лишенные эндосперма. При этом количество производимых семян возрастает в тысячи раз, а их вес соответственно уменьшается. Проростки их полностью лишены хлорофилла. Это резко повышает вероятность их широчайшего расселения, но ограничивает возможности прорастания, что компенсируется симбиозом этих растений с определенными видами грибов, которые обеспечивают молодые растения готовыми органическими веществами, необходимыми для роста и развития. Некоторые виды орхидей, такие, как Neottia nidus-avis, полностью лишены листьев и хлорофилла и на протяжении всей жизни остаются абсолютно зависимыми от гриба-симбионта.

В медицинской практике широко известна большая изменчивость рудиментарных органов у человека. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.). Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.

Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего обычно выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано.

Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям подвергаются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены, ответственные за феномен индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше. Действительно, при пересадках мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость развивающегося цыпленка возможно формирование у последнего зубов типичного строения, а пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию в нем типичных роговых чешуй вместо перьев.

Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).

Крайне редко редукция органов оказывается настолько полной, что от них не остается даже эмбриональных закладок. Пример такого полного исчезновения органов - редукция парных конечностей у большинства змей. Обычно же эмбриональные закладки органов, выполнявших серьезные функции даже у весьма отдаленных предков и давно утративших свое значение в постнатальном онтогенезе, продолжают развиваться у потомков в эмбриогенезе неопределенно долгое время. В первую очередь это относится к органам, связанным тесными морфогенетическими корреляциями с другими зачатками в зародышевом развитии. Так, хорда у всех позвоночных выполняет роль организационного центра, под контролем которого развиваются нервная трубка, позвоночник и дифференцируются сомиты. Нарушение развития даже участка хорды влечет за собой грубые пороки развития соответствующих структур. Возможны и другие причины сохранения рудиментарных структур в филогенезе, например, в случае кардинального изменения их значения в жизнедеятельности организмов. Сохранившиеся в рудиментарном состоянии элементы тазового пояса у самцов китообразных принимают участие в поддержании органов половой системы во время оплодотворения (рис. 13.22).

Не менее тесными взаимными связями характеризуются элементы мочеполовой системы позвоночных. Так, мочеточники, связывающие нефроны предпочки с внешней средой у круглоротых, преобразуются у рыб и более высокоорганизованных классов позвоночных в два мочеполовых протока, выполняющих разные функции (см. п. 14.5.3), а рудиментирующиеся нефроны первичной почки у пресмыкающихся и млекопитающих выполняют функцию эмбриональных организаторов: стимулируют развитие нефронов вторичной почки.

Рис. 13.22. Рудименты тазового пояса самца кита служат опорой для половых органов

13.3.4. АТАВИСТИЧЕСКИЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ

Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных животных, в том числе человека, таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отдаленных предков. Такие признаки называют атавизмами. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, то их называют атавистическими или анцестральными (от франц. ancestre - предок) пороками развития. На аномалии развития такого рода впервые обратил внимание великий немецкий писатель, поэт и ученый - энциклопедист И.-В. Гете, связав их происхождение с предшествующей эволюцией. Объектом его внимания были розы, которые иногда образуют необычные цветы: лепестки их бывают зеленого цвета и по строению напоминают обычные листья, а недоразвитые тычинки и пестики похожи на зачаточные обесцвеченные лепестки или уродливые листья. Сравнивая такие цветы с нормальными и анализируя процесс морфогенеза цветка, он впервые сделал вывод о неразрывной связи индивидуального развития с филогенезом и создал теорию происхождения цветка высших цветковых растений в результате видоизменения укороченного вегетативного побега. Эту теорию подтверждают современные исследования. На рис. 13.23 представлены развивающиеся и зрелые шишки европейской лиственницы, выросшей в экологически неблагоприятном районе. Дифференцировка чешуй шишек нарушена, а главные оси их видоизменены, представляя собой обычные вегетативные побеги. Этот пример иллюстрирует типичный атавистический порок развития в растительном мире и доказывает происхождение шишек голосеменных, как и цветков покрытосеменных растений, в результате дифференцировки укороченных вегетативных побегов.

По механизмам формирования различают четыре варианта атавистических аномалий. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. К примерам аномалий этого типа относятся двух- и трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы, срединная расщелина твердого нёба, или «волчья пасть», и др. Атавизмы другого рода - результат нарушения редукции - пер-систирование (сохранение) эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. К ним относят персистирование боталлова протока (см. п. 14.4), латеральные свищи

Рис. 13.23. Развитие шишек у лиственницы европейской: а - нормально развивающиеся и зрелая шишки; б - аномальное развитие. Нарушение дифференцировки побегов, приводящее и формированию шишек, оси которых преобразуются в вегетативные побеги; в - аномальные зрелые прошлогодние шишки (фото, оригинал)

шеи, щитоязычный канал (см. пп. 14.2.1, 14.3.4). Третий тип атавистических пороков развития возникает в связи с нарушением перемещения органов в онтогенезе, результатом чего становится их расположение в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у пред-ковых форм. У человека широко известны тазовое расположение почек (см. п. 14.5.1), крипторхизм (неопущение яичника), высокое стояние плечевого пояса и др. Четвертый тип анцестральных аномалий - развитие структур, характерных в норме для предковых форм, до функционирующего состояния. К ним относятся у человека такие аномалии, как полимастия, сохранение как левой, так и правой дуг аорты, ребер в шейном отделе (см. пп. 14.1, 14.2, 14.4.).

Практически во всех случаях атавизмов ведущие механизмы их возникновения - не обратные мутации структурных генов, приводящие к формированию предкового фенотипа, а, вероятно, мутации регуля-

торных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Действительно, для формирования любой структуры в многоклеточном организме необходимо скоординированное функционирование многих регуляторных и структурных генов. Одновременное возникновение адекватных друг другу мутаций целого комплекса таких генов крайне маловероятно. Однако на базе генных комплексов, унаследованных от предков, многие предковые структуры закономерно рекапитулируют в ходе эмбриогенеза, а время этих рекапитуляции и редукций контролируется значительно проще и небольшим числом генов. Мутации таких регуляторных генов гораздо более вероятны.

13.3.5. АЛЛОГЕННЫЕ АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ

Атавистические пороки развития, объясняющиеся ходом предшествующей эволюции, относят к разряду филогенетических пороков. К этой же группе аномалий принадлежат и так называемые аллоген-ные аномалии. Это врожденные нарушения, имеющие в своей основе генетические дефекты. Они встречаются одновременно у ряда родственных, но не предковых организмов и являются выражением закона гомологических рядов.

Н.И. Вавилов в 1935 г. обратил внимание на то, что растения разных видов и родов, сходные по происхождению, обладают сходными рядами наследственной изменчивости, и объяснил эту закономерность сходством основных характеристик аллелофондов видов, еще недавно претерпевших дивергенцию. Эта закономерность была названа законом гомологических рядов.

Действие закона гомологических рядов распространяется на широкий круг биологических объектов. Попытки сопоставить гомологии генотипа с морфофункциональными гомологиями не всегда успешны. Действительно, нет уверенности в том, что такое, с точки зрения сравнительной анатомии, бесспорно гомологическое образование, как хорда зародыша человека и личинки асцидии (животного, относящегося к подтипу Личиночно-хордовые Urochordata типа Хордовые), абсолютно гомологично и с позиций генетического контроля его морфогенеза. Однако изучение кариотипов цитогенетическим методом с использованием дифференциальной окраски хромосом и последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК методом гибридизации (см. п. 15.2) у близких и более отдаленных видов привело к выводу о том, что закон гомологических рядов

распространяется по крайней мере на виды в пределах рода, семейства, отряда, а по многим признакам - и в рамках класса. Так, известно, что ген, ответственный за синтез фактора VIII в системе свертывания крови, расположен в Х-хромосоме не только у человека, но и у приматов и даже у собак. Поэтому и у этих видов животных гемофилия встречается преимущественно у самцов, наследуясь так же, как и у человека.

В природе хорошо известен аллель альбинизма, гомологичный у всех млекопитающих, а также и у других классов позвоночных. Среди млекопитающих распространен мутантный аутосомно-доминантный аллель FGFR 3, приводящий к преждевременной дифференцировке и гибели части клеток эмбриональной остеогенной хрящевой ткани в зонах роста трубчатых костей. Результатом его экспрессии становится развитие ахон-дроплазии, или хондродистрофической карликовости, при которой характерно резкое укорочение и искривление конечностей (рис. 13.24, б).

В морфогенезе мягких тканей морды млекопитающих и лица человека имеется срастание двух половин верхней губы за счет избирательной клеточной адгезии. У ряда травоядных животных, питающихся грубыми злаками или колючими ветками (грызуны, зайцы, верблюды), срастание верхней губы нерационально. В процессе естественного отбора у них закрепились адаптивные мутации, нарушающие клеточную адгезию при формировании верхней губы из трех зачатков. Нарушение клеточной адгезии этих зачатков у человека приводит к развитию довольно часто встречающейся аномалии, называемой заячьей губой.

У людей аллогенные аномалии встречаются очень часто. Даже такой генетический дефект, как синдром Дауна, - типичная аллогенная аномалия: известны случаи рождения детенышей гориллы с трисоми-ей хромосомы, соответствующей хромосоме 21 человека. Симптоматика такой трисомии соответствует клинике синдрома Дауна у человека. Среди лабораторных крыс известна генетическая линия, представители которой наследственно склонны к судорожным эпилептическим припадкам, соответствующим по механизмам клинике соответствующих состояний у человека. Эти крысы являются модельным объектом при изучении патогенеза эпилепсии человека и при разработке эффективных методов лечения.

Наиболее интересны с медицинской точки зрения такие аллоген-ные аномалии развития человека, генетические механизмы развития которых хорошо изучены. Пример - синдром Ваарденбурга, тип 2. У человека это результат доминантной мутации гена Mitf, расположенного в коротком плече третьей хромосомы и в норме экспрессирующе-

Рис. 13.24. Аллогенные аномалии развития: а - альбинизм у белки, крокодила, ежа и мальчика негроидной расы; б - ахондроплазия у человека и собаки; в - синдром Ваарденбурга у человека и мыши

гося в процессе эмбрионального развития в пигментных клетках глаз, волосяных фолликулов и в клетках внутреннего уха. Мутация этого гена приводит к развитию глухоты, уменьшению размеров глазных яблок и появлению депигментированных участков кожи и волосяного покрова. Сходная картина наблюдается у мышей, имеющих соответствующую мутацию гена Mitf, совпадающего с человеческим геном как по нуклео-тидной последовательности, так и по функциям (рис. 13.24, в).

Мутация гена Kit у человека и мышей регулирующего пролиферацию и миграцию клеток нервного гребня, а также клеток-предшественников гамет и гемоцитобластов, приводит к возникновению стерильности, анемии, депигментации участков кожи и волосяного покрова. Эти симптомы сопровождаются глухотой и нарушением иннервации органов пищеварительного тракта.

Точная диагностика и изучение генетических и морфогенетических механизмов возникновения аллогенных состояний представляют большой интерес и практически важны потому, что дают возможность использования лабораторных животных с соответствующими признаками в качестве экспериментальных моделей для изучения патогенеза, клинической картины и лечения их у человека.

13.4. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИСТОРИЧЕСКОМ И ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. СООТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ

Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координа-циями.

Механизмы соотносительных преобразований биологических структур в филогенезе различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.

Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов (см. п. 18.6) сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях,

обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг; их гемоглобин способен связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции и выкармливают свое потомство молоком.

Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трехили четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела развивается нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела - производные мезодермы (см. п. 13.5.4).

Все типы координаций характеризуются высокой степенью устойчивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменным общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адапта-ций к паразитическому образу жизни (см. п. 18.6) является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные координации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.

Ведущие филогенетические координации - биологические, поскольку именно их в первую очередь контролирует естественный отбор.

Высокая устойчивость филогенетических координаций обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Яркий пример онтогенетических корреляций - изменения пропорций тела человека на протяжении детского и подросткового периодов развития. Одновременно с увеличением массы тела и его линейных размеров растет и достигает функциональной зрелости головной мозг. Однако этот процесс может протекать с разной скоростью в зависимости как от условий жизни, так и от генетической конституции организма. Обычно к возрасту 6-7 лет ребенок становится способным к усвоению школьной программы, но некоторым детям обучаться в школе в этом возрасте оказывается слишком сложно, в то время как другим - слишком легко и поэтому неинтересно. Для определения степени готовности к обучению в школе на Филиппинских островах применяется очень простой, так называемый филиппинский тест, разработанный эмпирически. Готовность к школе определяется с помощью этого теста по способности ребенка достать рукой ухо на противоположной стороне головы, держа руку при этом во фронтальной плоскости (рис. 13.25). Ребенок, не достающий рукой до уха, считается еще не готовым к усвоению школьной программы. Конечно, длина руки или ширина головы сами по себе не могут быть критериями зрелости, однако данный тест показывает соотношение разных биологических параметров, то есть учитывает целостность развивающегося организма как сложной морфофункциональной системы.

Рис. 13.25. Филиппинский тест

Различают онтогенетические геномные, эргонтические и морфогене-тические корреляции.

Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущие механизмы геномных корреляций - генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейо-тропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза (см. п. 8.2.1, 8.2.4), приводят к аллометрическому росту органов (см. п. 8.3.3), благодаря чему появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также различия в пропорциях тела у мужчин и женщин.

Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят также соответствие вторичных половых признаков развитию гонад.

Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции (см. п. 8.2.6), либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференци-ровку скелетогенной ткани внутренних частей сомита - склеротома - в хрящ или кость, а глазной бокал (вырост переднего мозга) - формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

Второй вариант можно проиллюстрировать формированием, миграцией и дифференцировкой клеток переднего отдела нервного гребня зародыша позвоночных. При нарушении этих процессов возникает устойчивый комплекс признаков: гипокальциемия как результат недоразвития паращитовидных желез, гипоплазия зобной железы и снижение продукции Т-лимфоцитов, дефекты дифферен-цировки артерий, отходящих от сердца, низко расположенные уши, микростомия, расщелина твердого нёба, нарушение сращения верхней губы, недоразвитие слуховых косточек. Анализ механизмов регуляции нормального морфогенеза производных нервного гребня

Рис. 13.26. Варианты объединения клеток в надклеточные образования: I -нитевидная колония клеток; II - колония в виде однослойного пласта клеток; III - двуслойная колония; IV - сферический многоклеточный организм, построенный из клеток разных типов

Рис. 13.27. Этапы происхождения многоклеточности: I, II - сферические колонии жгутиковых; III-V - фагоцителлы разной степени сложности; 1 - кинобласт; 2 - рыхлый фагоцитобласт; 3 - скопление чувствительных клеток на переднем конце тела; 4 - ротовое отверстие; 5 - половые клетки; 6 - эпителизованный фагоцитобласт

показал, что в их основе лежит генетический механизм: контроль клеточной миграции и дифференцировки в этой области зародыша осуществляет небольшая группа генов, расположенная у человека в концевом участке длинного плеча хромосомы 11. Действительно, де-леция этого участка хромосомы 11 приводит к развитию комплекса перечисленных признаков.

Из этого следует, что ведущие корреляции в онтогенезе - геномные. В конечном счете, именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью изменений генотипа в процессе филогенеза.

Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в конкретных онтогенезах очень длительное время. В результате в ходе исторического развития происходит как отбор наиболее общих корреляций, имеющих значение при любых перестройках организма и в различных условиях обитания (общий план строения, соответствие между степенью развитости нервного центра и иннервируемыми органами), так и накопление локальных корреляций частного значения, формирующихся у организмов разных видов и отражающих специфику их образа жизни.

Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции - многообразие конкретных форм жизни.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординированно. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координаций проявляется диалектическое единство онто-и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

И это естественно, потому что существовать и эффективно размножаться, производя жизнестойкое потомство, способны только наиболее гармонично построенные и функционирующие организмы, прошедшие жесткий контроль естественного отбора в процессе предшествовавшей

эволюции. Именно поэтому перед их потомками открываются пути дальнейшей прогрессивной или адаптивной эволюции, когда особенности их организации, унаследованные от предков, будут вновь подвергнуты контролю действия эволюционных факторов.

Сопоставление конкретных форм соотносительных преобразований органов приводит к выводу о том, что морфогенетические корреляции и топографические координации точно так же, как эргонтические корреляции и динамические координации, взаимно обусловливают друг друга. В паре геномные корреляции - биологические координации также обнаруживается соответствие.

Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуального и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. С этим связано то, что практически все врожденные пороки развития, а также многочисленные генные болезни характеризуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования.

Сердце у всех позвоночных закладывается на ранних этапах развития кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область - шейная эктопия сердца (см. п. 14.4). Эти явления - результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких.

В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце-сосуды-легкие. Первичным нарушением в описанном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции, описанное ранее (см. п. 8.2.6). Таким образом, приведенный пример иллюстрирует взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу.

Пример нарушения чисто геномных корреляций - синдром Дауна. Увеличение доз генов хромосомы 21 или ее части сопровождается нарушением генного баланса, что приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.

Кроме филогенетических координаций, подкрепляемых в каждом поколении онтогенетическими корреляциями, целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и гетеробатмия.

Субституция - это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно подвергается редукции, другой - эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными (см. п. 14.2.1). Это примеры гомотопной субституции, когда новый орган возникает на месте старого. При гетеротопной субституции заменяющий орган находится на новом месте. Так, функцию печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг. Выделительную функцию у рыб и земноводных выполняет туловищная почка, а у пресмыкающихся и млекопитающих - тазовая.

Гетеробатмия - эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того же органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может быть человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизио-логические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Механизм гетеробатмий - изменение регуляции скорости роста и развития разных органов и систем в данной группе организмов, зависящее от мутаций системных регуляторных генов, контролирующих интенсивность элементарных клеточных процессов развития - пролиферации, миграции, дифференцировки. Нередко при гетеробатмиях происходит и изменение направления развития биологических структур.

Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций, благодаря которому одни и те же экологические

задачи решаются разными способами. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей, но у первых наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез, в то время как вторые на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и, следовательно, компенсации функций имеют огромное эволюционное значение в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.

Кроме перечисленных форм соотносительных преобразований биологических структур у живых организмов не меньшее значение в прогрессивном филогенезе имеют и системные перестройки онтогенеза в целом. Они разнообразны, нередко разнонаправленны, но их результат обычно - дальнейшая рационализация индивидуального развития, приводящая к оптимизации адаптаций к новым условиям среды, а значит и филогенеза в будущем.

Важное направление эволюционных преобразований онтогенеза - развитие с метаморфозом. Оно дает возможность представителям одного вида на разных стадиях их жизненного цикла осваивать разные среды обитания или источники питания, что приводит к снижению конкурентных взаимоотношений между ними. Такое развитие характерно для большинства беспозвоночных, почти для всех видов, ведущих паразитический образ жизни, известно оно и у позвоночных - у многих рыб, и особенно у земноводных.

Даже такое незначительное изменение, как увеличение количества желтка в яйце, обычно приводит к удлинению эмбрионального периода развития, что называется эмбрионизацией. При этом зародыш развивается дольше и обычно под защитой яйцевых оболочек, а иногда и внутри материнского организма. Он проходит при этом периоды развития, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. После выхода из яйца в этом случае не происходит существенных перестроек организма и наблюдается прямое развитие, т.е. без метаморфоза. Такое развитие характерно для пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Некоторые земноводные, обитающие в засушливых областях, в своем развитии лишены стадии головастика и развиваются также без метаморфоза. Максимальная эмбрионизация произошла в раз-

витии плацентарных млекопитающих. При этом у них также полностью отсутствует период свободного личиночного развития, а плодовитость резко снижена, в то время как выживаемость потомства очень высока. Личиночному периоду развития у них соответствуют предплодный и плодный периоды. При этом у них очень рано формируются провизорные органы, обеспечивающие их полноценное развитие, связывая их с организмом матери и создавая максимально благоприятные условия внутри матки. Метаморфоз у них отсутствует, но ему соответствуют изменения, наблюдаемые в момент рождения (отбрасывание зародышевых оболочек, существенные перестройки кровообращения и характера дыхания), а также в первые дни после него (зарастание пупочных сосудов, отпадение пуповины).

Другим изменением онтогенеза, имеющим эволюционное значение, является неотения. Оно состоит в исчезновении взрослого периода развития и достижении половозрелости на ранних стадиях, соответствующих личиночным или плодным. Наиболее ярко неотения выражена у ряда хвостатых земноводных, которые на протяжении всей жизни сохраняют жаберное дыхание, а легкие их при этом остаются недоразвитыми. Их кожные покровы и кровеносная система по строению соответствуют личиночным стадиям развития, в то время как половая система вполне развита. Такие эволюционные преобразования этой группы животных дает им возможность эффективно осваивать водную среду обитания наряду с рыбами. Считается, что элементы неотениче-ской эволюции сыграли роль в происхождении бескилевых бегающих птиц (страусов и казуаров), у которых в эмбриогенезе на самых ранних стадиях развития прекращается рост не только передних конечностей, но и грудины. Вероятно, неотенический путь эволюции имел место и в происхождении человека. Действительно, пропорции тела взрослого человека: соотношение размеров головы, туловища и конечностей у него по сравнению с другими видами высших приматов существенно ближе к пропорциям человеческого зародыша.

Фетализация - такие изменения строения и функционирования развивающихся структур зародыша, при которых во взрослом организме сохраняются некоторые, иногда очень важные черты, характерные для плодного периода развития. Примерами могут быть обилие хрящевой ткани в скелете современных земноводных, а у человека - форма ушной раковины и особенности волосяного покрова, сохраняющие черты плодного периода внутриутробного развития. Как эмбрионизация, так и фетализация позволяют организмам избавиться от специализиро-

ванных особенностей взрослой формы, оказавшихся невыгодными для организма при изменении условий внешней среды или при ее смене.

У ряда насекомых и паразитических червей своеобразной адаптацией является такое эволюционное преобразование онтогенеза, как педогенез, или способность к размножению на личиночных стадиях развития. Пример - размножение путем партеногенеза личинок паразитических сосальщиков в организме промежуточного хозяина - брюхоного-го моллюска. Эта особенность резко повышает плодовитость паразита, а кроме того полностью снимает конкуренцию между личинками и половозрелыми особями, обитающими в разных хозяевах.

Перечисленные комплексные эволюционные преобразования онтогенеза, лежащие в основе дальнейших филогенетических изменений и приводящие к снижению зависимости организма от разнообразных факторов среды, могут быть объединены общим термином - автоно-мизация онтогенеза.

13.5. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Важным шагом в эволюции многоклеточных животных стало возникновение тканей. У двухслойных животных имеются варианты эпителиальной ткани, а появление третьего зародышевого листка, мезодермы, обеспечивает возможность дифференцировки мышечной, соединительной тканей и скелета, а также многоклеточных половых желез, в которых созревающие гаметы оказываются надежно защищены от неблагоприятных воздействий среды. Практически все трехслойные животные ведут активно подвижный образ жизни, благодаря чему приобретают билатеральный тип симметрии.

Следующий этап прогрессивной эволюции - сегментация тела, возникающая параллельно и независимо как у первичноротых, так и у вторичноротых. Она привела к дальнейшей активации двигательной функции организмов. В обеих группах поэтому закономерно появляется скелет: наружный хитиновый у первично- и внутренний - осевой в виде хорды или позвоночного столба, черепа и скелета подвижных конечностей - у вторичноротых (рис. 13.28).

Вместе с тем у трехслойных животных с интенсивным обменом веществ, активно перемещающихся с помощью мышц, возникают проблемы с выведением большого количества продуктов диссимиляции из тканей - производных мезодермы, в то время как эктодермальные и

Рис. 13.28. Главные направления эволюции групп в животном царстве. Возможные филогенетические связи основных современных групп животных и узловые морфологические преобразования, сопровождающие их происхождение

энтодермальные клетки выделяют их за счет диффузии соответственно либо наружу, либо в просвет пищеварительной полости. Поэтому именно у трехслойных впервые появляется и прогрессивно эволюционирует выделительная система.

Следующий значительный этап эволюции животных - возникновение вторичной полости тела, или целома, первоначально функциони-

рующего как гидростатический скелет, а также выполняющего половую и выделительную функции в связи с тем, что продукты диссимиляции и половые клетки попадают в целом и только потом выделяются наружу (см. п. 14.5). Первичная полость тела низкоорганизованных многоклеточных не имеет собственной стенки, а целом имеет стенку мезодер-мальной природы.

Существенный этап дальнейшей эволюции многоклеточных - возникновение регуляторного типа эмбрионального развития (см. пп. 8.3.1 и 8.3.2), в результате которого в развивающемся зародыше доминирует целостность морфогенетических процессов над их составляющими. Благодаря этому зародыш развивается относительно автономно в соответствии со своей генетической программой и способен компенсировать даже серьезные повреждения. Организмы, характеризующиеся такими особенностями, относят к группе вторичноротых, в отличие от первичноротых, у которых эмбриональное развитие протекает по мозаичному типу (см. п. 8.3.1). Наиболее крупные систематические группировки в царстве Животные называют типами. За период существования жизни на Земле их было не менее 35. К настоящему времени некоторые из них вымерли; сейчас на Земле обитают животные 26 типов.

Интересно, что к концу протерозойской эры (2,7 млрд лет назад) на Земле уже существовали представители всех типов животного мира и основные узловые моменты в прогрессивной эволюции животных ими были пройдены. Число классов животного мира в этот период на Земле было больше, чем в настоящее время.

Существование разнообразных живых организмов на Земле на протяжении около 3 млрд лет, а также возникновение человека как биосоциального существа определяет в настоящее время картину современного органического мира.

13.5.1 ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ

При отсутствии твердого скелета у многих многоклеточных опорную функцию выполняет полость тела, заполненная жидкостью - так называемой гидроскелет. Возникновение плотного внутреннего опорного стержня - хорды стало важным ароморфозом, дав возможность животным активно перемещаться как в поисках пищи, так и спасаясь от хищников. В генотипе многих беспозвоночных имеется ген Brachyury, принимающий участие в контроле развития осевых структур. Он обна-

ружен и у Хордовых , в морфогенезе которых он также контролирует развитие осевого скелета и структур, связанных с ним.

Наиболее древние представители хордовых известны с раннего Кембрия. Изучение генетического материала современного человека по сравнению с представителями низших хордовых позволяет сделать вывод о том, что геном ланцетника существенно меньше человеческого, и в нем около 21 900 генов, кодирующих белки. У человека этих генов 25-30 тыс. В процессе прогрессивной эволюции хордовых изменения генома затрагивали большей частью регуляторные последовательности, а не структурные гены.

МГЭ составляют у ланцетника 30%, а у человека - 50%. Многие структурные гены ланцетника находятся в тех же участках генома и в соответствующих локусах хромосом, что и у человека. Так, 17 крупных фрагментов хромосом человека и ланцетника почти идентичны. В человеческом геноме те области, которые соответствуют 17 фрагментам хромосом ланцетника, составляют существенную часть.

Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общие черты перечислены ниже.

• Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.

• Над хордой расположена центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью - невроцелем.

• В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых - только в эмбриональном периоде.

• Задняя часть тела представлена хвостовым отделом. При этом в отличие от других многоклеточных животных анальное отверстие хордовых не имеет терминального расположения. Эта особенность хордовых особенно отчетливо заметна на зародышевых стадиях развития.

• Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распространяется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже она частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.

• Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших - парные.

Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.29. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней - хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней - вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки - спланхнотомы, внутри которых расположен целом.

Рис. 13.29. Общий план строения хордового животного: а - вид сбоку; б - поперечный срез; 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - непарные и парные конечности; 4 - сегменты тела; 5 - пищеварительная трубка; 6 - пульсирующий кровеносный сосуд или сердце на вентральной стороне тела; 7 - жаберные щели в глотке; 8 - целом; 9 - сомит; 10 - хвостовой отдел тела

13.5.2. СИСТЕМАТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ

Из четырех подтипов хордовых - Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata - остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных.

Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса - Головохордо-вые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.

13.5.3. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA

Характерная особенность животных этого подтипа, представителем которого является ланцетник Branchiostoma lanceatum (рис. 13.30), -

Рис. 13.30. Строение ланцетника: а - общий вид; б - сагиттальный срез; в- поперечный срез: 1 - миомер; 2 - гонада; 3 - щупальца предротовой воронки; 4 - спинной мозг; 5 - хорда; 6 - жаберные щели; 7 - лучи (камеры) спинного плавника; 8 - анальное отверстие; 9 - кишечник; 10 - атри-опор; 11 - печеночный вырост;

12 - корень спинной аорты;

13 - наджаберная бороздка;

14 - глотка; 15 - жаберная перегородка; 16 - атриальная полость; 17 - метаплевральная складка; 18 - эндостиль

малоподвижный придонный образ жизни и пассивное питание за счет фильтрации воды. Тело ланцетника полупрозрачно, покрыто однослойным цилиндрическим эпителием. Дерма развита слабо. Хорда тянется от головного до хвостового конца, а нервная трубка замкнута на спинной стороне неполно. В ней расположены светочувствительные глазки Гессе, обеспечивающие ланцетнику лишь восприятие света и темноты.

Около половины длины пищеварительной трубки составляет глотка, которая начинается позади ротовой полости и пронизана более чем 100 парами жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Последняя открывается во внешнюю среду на брюшной стороне тела. Кишка в передней ее части снабжена печеночным выростом, гомологичным печени других хордовых, и заканчивается анальным отверстием. При поступлении воды через рот в глотку и далее в околожаберную полость осуществляется как отцеживание взвешенных в воде пищевых частиц, так и газообмен в кровеносных сосудах межжаберных перегородок.

Кровеносная система замкнута. Имеется один круг кровообращения, функцию сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.

Органы выделения - метамерно расположенные на межжаберных перегородках нефридии, состоящие из воронок, которые собирают продукты диссимиляции из целома и выводят их в околожаберную полость.

Метамерно организованы и половые железы, выделяющие гаметы по мере их созревания также в околожаберную полость и далее во внешнюю среду вне зависимости от наличия поблизости половозрелых организмов противоположного пола.

Данные сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии позволяют сделать вывод о том, что предками бесчерепных были мелкие свободноплавающие двустороннесимметричные существа с сегментированной мускулатурой и с небольшим числом жаберных щелей, открывающихся наружу. Так же, как и у ланцетника, питание их было пассивным и осуществлялось за счет фильтрации воды через жаберные щели, а половые продукты периодически выбрасывались в воду. Эти первичные бесчерепные дали начало двум ветвям в эволюции хордовых. Представители одной из них перешли к придонному образу жизни. От них произошли предки современных бесчерепных. Другая ветвь характеризовалась усилением двигательной активности. Арогенная эволюция в этой ветви хордовых привела к формированию подтипа Позвоночные.

13.5.4. ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ VERTEBRATA

Основные особенности образа жизни позвоночных - их активные перемещения в пространстве, обеспечивающие им эффективное разыскивание пищи и представителей противоположного пола при размножении. Это достигается следующими ароморфными чертами их организации: усовершенствованный опорно-двигательный аппарат (сегментированный позвоночник взамен хорды); конечности с собственными мышцами и скелетом; дифференцировка головы с черепом, содержащим головной мозг (состоит из пяти отделов); развитые органы чувств. Интенсификации обмена веществ способствует выделение специализированных органов дыхания - жабр или легких, а также диф-ференцировка сердца из брюшного кровеносного сосуда. Выведение продуктов диссимиляции осуществляется специализированным компактным органом - почкой. Половые продукты выделяются гонадами позвоночных только в период размножения в момент встречи особей противоположных полов (рис. 13.31).

Уникальная особенность эмбрионального развития подтипа Позвоночные - формирование нервного гребня в процессе замыкания нервной трубки на стадии первичного органогенеза. В его состав входят нейроэктодермальные клетки, образующие так называемую эктомезен-

Рис. 13.31. Строение позвоночного челюстноротого животного: 1 - череп; 2 - головной мозг; 3 - позвоночник; 4 - спинной мозг; 5 - головная почка; 6 - туловищная почка; 7 - половая железа с протоком; 8 - тазовая почка; 9 - клоака; 10 - мочевой пузырь; 11 - задняя парная конечность; 12 - кишка; 13 - селезенка; 14 - поджелудочная железа; 15 - печень; 16 - желудок; 17 - передняя парная конечность; 18 - легкое; 19 - сердце; 20 - глотка; 21 - жаберные дуги; 22 - жаберные щели; 23 - челюсти

химу, и обладающие способностью к активной миграции и почти неограниченными потенциями к дифференцировке. Из них развиваются хрящевые и костные элементы лицевого черепа, мимические мышцы, спинальные нервные ганглии, а также узлы вегетативной нервной системы, пигментные клетки кожи, клетки мозгового вещества надпочечников, элементы слухового анализатора, дентин зубов и много других структур. В связи с этим некоторые исследователи предлагают относить позвоночных не к трехслойным, а к четырехслойным животным, считая нервный гребень аналогом зародышевого листка.

Появление нервного гребня у позвоночных связывают с дупликацией у их предковых форм гомеозисных Hох-генов Distalless, которые первоначально принимали участие в регуляции формирования структур, выступающих за пределы тела. У современных членистоногих эти гены определяют развитие зачатков конечностей. Их мутации у позвоночных приводят к комплексным нарушениям морфогенеза лицевой части черепа и мимических мышц, зубов, вестибулярного аппарата и слуха. Мутация КII приводит к нарушению пролиферации и миграции клеток не только нервного гребня, но и клеток-предшественников половых и клеток крови. У высших позвоночных при этом наблюдается стерильность, анемия, нарушение пигментации кожи и волос, а также дефект иннервации производных пищеварительной трубки и слухового анализатора.

Семь перечисленных выше классов типа позвоночных фактически являются ступенями, соответствующими поэтапному повышению уровня организации в этом филогенетическом стволе эволюционного древа животного мира (рис. 13.32).

Класс Круглоротые Cyclostomata - наиболее архаичный среди позвоночных. Представители его смогли дожить до настоящего времени в основном благодаря переходу к паразитическому образу жизни. Представители - миноги и миксины. Главная их особенность - неподвижность рта, которая обусловлена особым строением жаберных дуг, выполняющих только функцию опоры для глотки. Имеются непарные спинные и хвостовые плавники.

Активизация питания - поиск и захват пищи - важнейшее аро-морфное приобретение надкласса Рыбы Pisces. Благодаря этому в отличие от бесчелюстных Круглоротых рыбы и все более высокоорганизованные позвоночные относятся к группе Челюстноротые Gnathostomata. Челюсти возникли в результате преобразования передних жаберных дуг (см. п. 14.2.1). Кроме того, у рыб прогрессивно развиваются парные конечности с собственным скелетом, а у наиболее высокоорганизован-

Рис. 13.32. Узловые моменты в прогрессивной эволюции позвоночных

ных из них - и плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

Следующий этап в прогрессивной эволюции позвоночных - выход на сушу, обеспечивающийся дифференцировкой четырех парных конечностей и утратой у земноводных значения хвостового плавника как органа движения. В связи с этим земноводные вместе с более прогрессивными позвоночными объединяются в группу Четвероногие Tetrapoda. Выход на сушу сопровождается преобразованием плавательного пузыря в легкие и появлением в связи с этим двух кругов кровообращения и 3-камерного сердца.

Пресмыкающиеся Reptilia успешно преодолели барьер влажности. Они имеют сухую кожу, предохраняющую организм от высыхания, и стали независимыми от водной среды даже при размножении, приобретя способность к внутреннему оплодотворению и откладке яиц с плотными оболочками и запасами жидкости. Амниотическая оболочка их зародышей, формирующаяся в ходе эмбриогенеза, создает благоприятные условия для их развития вне зависимости от влажности окружающей среды. Поэтому пресмыкающихся вместе с птицами и млекопитающими относят к группе Амниоты Amniota, или Первичноназемные животные.

Ключевая адаптация птиц и млекопитающих - их теплокровность, или гомойотермность, обеспечивающая резкий биологический прогресс этих классов благодаря независимости от климатических факторов среды. Эти классы объединяются в группу Гомойотермные.

Интересно, что птицы появились существенно позже ранних млекопитающих и имеют с ними большое количество общих признаков. В то же время млекопитающие представляют собой более обособленную группу, сохранившую и развившую некоторые черты, более близкие к земноводным, а не к пресмыкающимся.

Наконец, Плацентарные млекопитающие Placentalia характеризуются внутриутробным эмбриональным развитием, в еще меньшей степени, чем у пресмыкающихся, зависящим от окружающей среды. Выкармливание потомства молоком значительно повышает шансы на выживание.

Кроме того, преимущественное развитие в центральной нервной системе коры больших полушарий переднего мозга обеспечивает кардинальное усложнение поведения на фоне превалирования условных рефлексов над безусловными и формирования сложных инстинктов. Особенности биологической организации класса Млекопитающие Mammalia и отряда Приматы Primates стали предпосылкой происхождения человека именно в рамках этого отряда.

Вопросы для самоконтроля

1. Что означает термин макроэволюция?

2. Определите следующие понятия: уровень организации, аро- и алло-генез, филетическая, дивергентная и конвергентная эволюция, биологический, морфофизиологический и неограниченный прогресс.

3. Является ли онтогенез кратким и сжатым повторением предшествующего филогенеза?

4. Объясните, какими путями происходит эволюция индивидуального развития.

5. Охарактеризуйте общие закономерности морфофункциональных преобразований биологических структур.

6. Дайте определения атавистических и аллогенных пороков развития.

7. Что называется онтогенетическими корреляциями и филогенетическими координациями? Каково значение понимания этих феноменов для практического врача?

8. Что означают термины «градуализм» и «сальтационизм»?

9. Какова роль мобильных генетических элементов в процессе эволюции?

10. Каково значение экологических кризисов в эволюционном процессе?

11. Каково значение в эволюции HOX-генов?

12. Какое значение в эволюции могут иметь изменения места положения в геноме мобильных генетических элементов?

13. Имеют ли эволюционное значение мутации в некодирующих последовательностях нуклеотидов генома?

14. Каково значение хромосомных и геномных перестроек в процессе видообразования?

15. Что называется парамутациями и могут ли они играть роль в эволюции?

16. В чем заключается блочный принцип эволюционных преобразований?

17. Как связаны друг с другом процессы онто- и филогенеза?

18. Что представляют собой филэмбриогенезы и какие их формы известны?

19. Объясните термины «аллогенные» и «атавистические» аномалии развития. Чем они сходны и в чем их отличия?

20. По каким признакам человек относится к типу Хордовые?

Оглавление

Биология: учебник: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. - 2011. - Т. 2. - 560 с. : ил.

Глава 11. ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Глава 12. ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ

Глава 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Глава 14. ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ

Глава 15. АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Раздел VI. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. Глава 16. ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

Глава 17. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА

Глава 18. МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ

Глава 19. МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ

Глава 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ

Глава 21. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ

Глава 22. ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

Глава 23. ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН

Раздел VII. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА. Глава 24. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ

Глава 25. УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Вверх

Навигация

Оглавление

Категории

Глава 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

LUXDETERMINATION 2010-2013