Оглавление

Биология: учебник: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. - 2011. - Т. 2. - 560 с. : ил.
Биология: учебник: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. - 2011. - Т. 2. - 560 с. : ил.
Глава 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ

Глава 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ

Медицинская гельминтология изучает паразитов человека из группы червей. Черви - это многоклеточные, трехслойные, первичноротые, двустороннесимметричные животные. Их тело имеет удлиненную форму, а кожно-мускульный мешок состоит из гладких или поперечнополосатых мышц и покровных тканей.

Черви-паразиты человека относятся к типам Плоские и Круглые черви. Заболевания, вызываемые гельминтами, называют гельминто-зами. В большинстве случаев при одноразовой инвазии нарастания численности гельминтов в организме хозяина не происходит: для успешного протекания циклов их развития необходима смена сред обитания. Из этого следует, что продолжительность заболевания часто определяется продолжительностью жизни паразита и колеблется от нескольких недель при энтеробиозе до нескольких десятков лет при шистосомозах. Тяжесть заболевания зависит от числа паразитов, попавших в организм хозяина, и его индивидуальной чувствительности.

Гельминты могут обитать у человека практически во всех органах. В соответствии с этим различны пути их проникновения в организм человека, симптоматика заболеваний и методы диагностики.

На протяжении длительной эволюции при переходе к паразитизму у гельминтов возникли не только признаки общей дегенерации и адаптации к паразитическому образу жизни общего значения (особые покровы, мощная половая система), но и конкретные приспособления к обитанию в определенных органах. Хозяева, в свою очередь, приобрели соответствующие адаптации, обеспечивающие стабильное существование системы хозяин-паразит. Однако во многих случаях для попадания в определенный орган гельминты осуществляют миграцию по кровеносным сосудам или непосредственно через ткани и могут попасть в другие органы. Тогда говорят об атипичной, или эктопической, локализации. Заболевание при этом протекает тяжелее, диагностируется с трудом и часто может заканчиваться гибелью одного из компонентов системы: паразита или хозяина. Сказанное в полной мере относится и к видовой специфичности системы паразит-хозяин: гельминты, адаптированные

только к человеческому организму, обусловливают более легкое течение заболевания, чем специфические паразиты животных, попадающие к человеку случайно.

20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLA THELMINTHES

Плоские черви имеют тело, уплощенное в дорсовентральном направлении. Полость тела отсутствует, внутренние органы погружены в рыхлую соединительную ткань - паренхиму. Кожно-мускульный мешок состоит из покровной ткани - тегумента, который представляет собой многоядерную неклеточную структуру, и трех слоев гладких мышц - продольных, поперечных и дорсовентральных. Движения, осуществляемые ими, медленны и несовершенны. Нервная система состоит из нервных узлов на переднем конце тела, от которых кзади отходят продольные нервные тяжи. Пищеварительная система, если она имеется, построена из глотки и кишечника, который слепо замкнут. Непереваренные остатки пищи выделяются через рот. Половая система гермафродитна и построена очень сложно.

Выделение осуществляется с помощью протонефридиальной системы, состоящей из отдельных выделительных клеток - про-тонефридиев. Они способны захватывать продукты диссимиляции и транспортировать их по внутриклеточным каналам, проходящим в их длинных отростках. Продукты экскреции поступают в собирательные трубочки, а оттуда либо непосредственно, либо через мочевой пузырь - во внешнюю среду.

Виды, имеющие медицинское значение, представлены в двух классах: Сосальщики и Ленточные черви.

20.1.1. КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ TREMATODA

Класс Сосальщики включает около 4000 видов. Все они паразиты. Форма тела большинства сосальщиков листовидная. В процессе адаптации к паразитизму выработались мощные присоски - органы прикрепления. Многие сосальщики, кроме того, имеют мелкие шипики, покрывающие все тело и облегчающие им прикрепление к хозяину. Мелкие виды имеют пищеварительную систему в форме мешка или двух слепо замкнутых каналов. У крупных видов пищеварительная система сильно разветвлена и наряду с собственно пищеварением выполняет также транспортную функцию, перераспределяя по организму про-

дукты пищеварения. В остальном сосальщики повторяют организацию плоских червей, описанных выше (рис. 20.1).

Сосальщики резко обособлены от других плоских червей своеобразием жизненного цикла, в котором имеет место закономерное чередование поколений, способов размножения и хозяев (рис. 20.2). Половозрелая стадия всегда паразитирует в организме позвоночных животных. Выделяемое яйцо для успешного развития обычно должно попасть в воду. Из него выходит личинка - мирацидий, - снабженная светочувствительными глазками и ресничками, с помощью которых она свободно перемещается. Личинка обычно способна активно отыскивать промежуточных хозяев, используя фото-, гео- и хемотаксис.

В ряде случаев мирацидий развивается в яйце и выходит из него только тогда, когда яйцо оказывается проглоченным первым промежуточным хозяином - моллюском. Эта особенность цикла развития повышает вероятность выживания личинки паразита, развивающейся под яйцевыми оболочками, по сравнению с теми личинками, которые активно плавают в поисках подходящих хозяев и рискуют либо не найти их и погибнуть, либо быть проглоченными хищниками.

Мирадиции попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика. Здесь

Рис. 20.1. Организация сосальщиков: 1 - ротовая присоска; 2 - мужские и женские половые отверстия; 3 - семенники; 4 - мочевой пузырь; 5 - ветви кишечника; 6 - желточники; 7 - яичник; 8 - брюшная присоска

Рис. 20.2. Цикл развития сосальщиков: 1 - половозрелая форма в окончательном хозяине; 2 - яйцо; 3 - мираци-дий в воде; 4 - личинка, размножающаяся партеногенетически в моллюске; 5 - церкарий в воде; 6 - метацеркарий во втором промежуточном хозяине

личинка превращается в материнскую спороцисту - стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. В ней развиты почти исключительно органы женской половой системы, благодаря которым она размножается партеногенетически. В результате этого образуются многоклеточные редии, которые также способны к партеногенезу. Таким образом, возможно формирование нескольких поколений редий. Последнее из них генерирует церкариев, покидающих организм моллюска и свободно плавающих в поисках основного или второго промежуточного хозяина.

В первом случае церкарии либо самостоятельно внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются проглоченными травоядными животными или человеком. Во втором случае церка-рии отыскивают животных, использующихся основными хозяевами для питания, и образуют в них покоящиеся стадии - инцистирован-ные метацеркарии. Церкарии в отличие от мирацидиев не обладают хемотаксисом, а использование только гео- и фототаксиса, а также ин-цистирование на траве не позволяют им находить специфичных хозяев. Поэтому основная масса церкариев погибает либо не найдя хозяев вообще, либо попав в организмы таких видов, развитие в которых невозможно. После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.

Отсутствие свободноживущих видов в классе Сосальщики на фоне общего примитивизма их организации, сложный цикл развития, в котором участвуют специфические промежуточные и основные хозяева, огромная плодовитость, достигающаяся разными способами размножения, и сохранившаяся связь с водной средой обитания свидетельствуют о древности паразитического образа жизни этих организмов. Среди хозяев сосальщиков наиболее специфичны именно моллюски: для каждого вида паразита, обитающего на стадии мариты нередко у нескольких видов основных хозяев, первым промежуточным хозяином практически всегда является только один вид улиток. Исключением является легочный сосальщик: его личинки могут использовать в качестве первых промежуточных хозяев улиток не только разных видов, но даже разных родов и семейств. Вторым промежуточным хозяином также могут быть представители разных групп ракообразных. Это дает паразиту возможность широкого расселения за пределы его исходного ареала; вид претерпевает биологический прогресс.

Это означает, что на протяжении эволюции между сосальщиками и моллюсками возникли наиболее совершенные взаимные адаптации. Моллюски были, вероятно, первыми и единственными хозяевами сосальщиков еще в период, предшествующий возникновению позвоночных. Об этом свидетельствует также сохранившийся в цикле развития сосальщиков партеногенез - рудиментарная форма полового размножения, - проходящий именно в организме моллюсков.

Считается, что сосальщики стали паразитами брюхоногих моллюсков более 200 млн лет назад.

Наряду с этими чертами в цикле развития сосальщиков имеются такие признаки, которые указывают на рекапитуляции свободного образа жизни: обязательный выход яиц во внешнюю среду и наличие активно плавающих расселительных стадий с развитыми органами чувств - ми-рацидиев и церкарий.

Возникновение и дальнейший биологический и морфофизиологиче-ский прогресс позвоночных, освоивших все благоприятные для жизни среды, открыли и сосальщикам широкие возможности адаптивной эволюции за счет приспособления к новым хозяевам. Адаптации сосальщиков к позвоночным как к новым средам обитания не ограничились только использованием их широкого видового разнообразия. Сосальщики адаптировались к обитанию в самых разнообразных органах, тканях и системах - от кожных покровов и органов чувств до кровеносных сосудов внутренних органов.

Большинство сосальщиков-паразитов человека обитает в пищеварительной системе; некоторые виды живут в легких, другие - в кровеносных сосудах брюшной полости и малого таза. Человек заражается сосальщиками разными способами в зависимости от вида: при контакте с водой и проникновении церкарий через кожу, при поедании продуктов животного происхождения с метацеркариями и при употреблении растений в пищу, если на их листьях инцистированы церкарии паразитов.

После попадания в организм человека большинство сосальщиков осуществляют сложные миграции по пути к органам своей окончательной локализации. Миграция происходит по кровеносным сосудам, непосредственно по пространствам между органами и по полости тела. Во время миграции сосальщики вызывают у хозяина тяжелые интоксикации и аллергические состояния, но диагностировать заболевание в этот момент крайне сложно. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называют трематодозами.

Для диагностики трематодозов используют методы обнаружения яиц в фекалиях, моче или мокроте в зависимости от локализации паразитов, а также аллергические пробы.

В связи с тем, что сосальщики, обитающие у человека, поражают также и ряд других видов млекопитающих, соответствующие трематодозы относят к природно-очаговым зоонозным заболеваниям, поэтому их полная ликвидация практически невозможна.

В зависимости от особенностей цикла развития сосальщиков, паразитирующих у человека, можно разделить на следующие группы:

• развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в пищеварительной системе;

• развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах;

• развивающиеся с двумя промежуточными хозяевами.

20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе

К сосальщикам этой экологической группы относится незначительное число видов. Они характеризуются большими размерами, ротовая и брюшная присоски их расположены на переднем конце тела близко друг от друга. Паразиты обитают в печени или тонком кишечнике крупных травоядных млекопитающих и человека. Заражение происходит при поедании зелени и овощей, поливаемых прудовой водой, с которой могут заноситься церкарии, инцистирующиеся на листьях, превращаясь в адолескарии.

Травоядные животные, в том числе и домашние, заражаются гораздо чаще, чем человек. Они и бывают наиболее частым источником заражения человека. Поэтому заражаются трематодозами этой группы обычно люди в сельской местности.

Лабораторная диагностика - обнаружение яиц этих сосальщиков в фекалиях.

Профилактика заболеваний - тщательное мытье и термическая обработка овощей и зелени в районах, где огороды поливают водой из стоячих водоемов, а также выявление, лечение больных животных и санитарная охрана пастбищ.

Печеночный сосальщик Fasciola hepatica (рис. 20.3) - возбудитель фасциолеза. Тело паразита листовидное, передний конец клювообраз-но оттянут. Матка невелика и розеткой располагается позади брюшной присоски. Кзади от матки находятся сильно разветвленные семенники,

Рис. 20.3. Сосальщики, имеющие одного промежуточного хозяина: а - печеночный; б - фасциолопсис

яичники, желточники и ветви кишечника. Яйца крупные, желтовато-коричневого цвета. Фасциолез встречается чаще в странах с теплым влажным климатом.

Жизненный цикл печеночного сосальщика типичен для этой группы паразитов. Окончательные хозяева паразита - крупные травоядные млекопитающие и человек. Промежуточный хозяин - малый прудовик Lymnea truncatula. Интересно, что на территории Австралии нет моллюсков этого вида, а фасциолез распространен широко. Этот паразит, будучи занесенным сюда вместе со скотом, адаптировался к другому промежуточному хозяину - L. tomentosa. Заражение основного хозяина происходит при поедании травы с заливных лугов. Случаи заражения человека связаны с употреблением щавеля и особенно часто - водяного кресса - полуводного растения, широко употребляющегося в пищу в Западной Европе. В кишечнике основного хозяина личинки освобождаются от оболочек, пробуравливают его стенку и попадают в полость брюшины, откуда мигрируют в печень, проникают через печеночную ткань в желчные ходы, где через 3-4 мес достигают половой зрелости и начинают откладывать яйца. Необычно в печеночном сосальщике то, что этот вид может адаптироваться к существованию в аэробных условиях, ведя при этом паразитический образ жизни. В ряде ближневосточных стран существует традиция употребления в пищу сырой печени. Если в печени оказываются половозрелые особи печеночного сосальщика, то они активно прикрепляются к слизистой оболочке глотки, могут вызвать кровотечение, отек глотки и удушье. Такая фарингеальная форма гельминтоза носит название halzoun.

Печеночный сосальщик гигантский Fasciola gigantica (рис. 20.3, а) отличается от предыдущего вида большими размерами (до 75 мм) и слабым выступанием вперед передней части тела. Цикл развития, диагностика и профилактика не отличаются от предыдущего вида. В связи с крупными размерами этого вида фасциолез, вызываемый им, протекает более тяжело. У человека фасциолез, вызываемый гигантским печеночным сосальщиком, встречается в Юго-Восточной Азии, на Гавайских островах, в Узбекистане.

Фасциолопсис Fasciolopsis buski (рис. 20.3, б) - возбудитель фас-циолопсидоза. Этот паразит по размерам соответствует гигантскому печеночному сосальщику. Характерны для него очень толстое тело и две неразветвленные кишечные трубки.

Жизненный цикл фасциолопсиса отличается тем, что его взрослые формы обитают в тонком кишечнике человека, домашних и диких свиней. Промежуточные хозяева - водные моллюски p. Segmentina. Цер-карии инцистируются чаще всего на плодах водяного ореха и водяного каштана. При их поедании происходит заражение основного хозяина. Миграция паразита здесь не осуществляется. Паразит вызывает хронические желудочно-кишечные расстройства, сильно истощающие больных.

Диагностика и профилактика фасциолопсидоза соответствуют описанным выше. Заболевание широко распространено в Южной и Юго-Восточной Азии.

20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах

К этой группе относятся так называемые кровяные сосальщики - шистосомы. Это раздельнополые организмы. Самцы имеют широкое тело, а самки - шнуровидное и в половозрелом состоянии находятся в гинекофорном канале на брюшной стороне самцов. Присоски невелики и располагаются на переднем конце тела. Все кровяные сосальщики обитают в тропических широтах Азии, Африки и Америки.

В связи с тем, что половозрелые шистосомы живут в кровеносных сосудах, яйца, которые откладывают самки, имеют специальные приспособления для выведения в полостные органы и далее во внешнюю среду: они снабжены шипами, через которые выделяются ферменты, растворяющие ткани хозяина. За счет этих ферментов яйца пробуравливают стенки сосудов, проникают в ткани, могут попадать в кишечник или мочевой пузырь в зависимости от вида паразита. Опасным и характерным

для этих паразитов является гематогенный занос яиц в различные органы, где вокруг них возникают локальные воспалительные процессы. Сами же половозрелые сосальщики, обитая в крови, адсорбируют своими покровами плазменные белки своих хозяев, становясь недоступными действию их иммунной системы.

Как и у всех сосальщиков, личиночные стадии, размножающиеся партеногенезом, развиваются в водных моллюсках. Характерны церка-рии - они имеют раздвоенный хвост, а на переднем конце - железы проникновения, с помощью которых проникают через кожу в кровеносную систему окончательного хозяина при нахождении его в воде (см. рис. 18.9). При этом они вызывают кожные поражения - церкариозы, выражающиеся в появлении сыпи, зуде и других аллергических проявлениях, а также в воспалительных реакциях. При массовом попадании церкарий в легкие возникает пневмония.

Церкариозы могут вызываться не только шистосомами, паразитирующими у человека, но и несколькими видами кровяных сосальщиков, обитающих у водоплавающих птиц. Эти виды церкарий у человека далее не развиваются и обычно погибают либо в коже, либо в легких.

Личинки шистосом, патогенных для человека, мигрируют по организму и оседают в венах брюшной полости и малого таза, где и достигают половой зрелости. Патогенное действие половозрелых шистосом выражается в токсико-аллергических реакциях хозяина и местных проявлениях: характерны кровотечения из пораженных органов, образование изъязвлений и полипов, склонных к злокачественному перерождению.

Диагностика заключается в обнаружении яиц шистосом в фекалиях или моче. Проводят также аллергические внутрикожные пробы и иммунобиологические реакции в пробирке.

Профилактика шистосомозов: необходимо остерегаться длительных контактов с водой в зонах распространения этих паразитов. В связи с тем, что церкарии могут проникать и через слизистые оболочки, для питья следует использовать только обеззараженную воду. В целях общественной профилактики необходима охрана водоемов от загрязнения необеззара-женными сточными водами. В ряде случаев возможна также борьба разными способами с моллюсками - промежуточными хозяевами паразитов. В Бразилии эффективным оказался метод биологической борьбы с шистосомами - использование рыбки гуппи Lebistes reticulatus, которая активно поедает церкарий, выходящих из зараженных моллюсков.

Для профилактики церкариозов необходимо воздержаться от купания в пресных водоемах, в которых обитают водоплавающие птицы.

В связи с тем, что для проникновения церкарий в кожу человека требуется не менее 15 мин, рекомендуется после купания в таких водоемах быстро вытереть кожу полотенцем.

У человека часто паразитируют три вида шистосом: Schistosoma japonicum, Sch. mansoni и Sch. haematobium (рис. 20.4, а). Первый вид может инвазировать представителей почти любого вида млекопитающих, достигать в них половозрелости и размножаться. Поэтому японский шистосомоз - типичное природно-очаговое заболевание. В меньшей степени это касается и Sch. mansoni, которая может развиваться у многих видов млекопитающих, но размножаться может лишь в некоторых. Третий вид более специализирован: он развивается и размножается только в организме человека и ряда видов высших обезьян. В Центральной и Южной Африке описаны случаи инвазии человека еще четырьмя

Рис. 20.4. Кровяные сосальщики: а - Schistosoma haematobium; б - Schistosoma mansoni; в - яйца шистосом: 1 - Sch. japonicum; 2 - Sch. haematobium; 3 - Sch. mansoni; г - дети одного возраста - слева - здоровый мальчик, справа - задержка роста и полового созревания у больных шистосомозом, вызванным сосальщиком Schistosoma mansoni

видами, обычно паразитирующими у животных. Кожные поражения в виде церкариозов могут наблюдаться в любой климатической зоне, где обитают водоплавающие птицы - окончательные хозяева ряда видов шистосом - специфических паразитов птиц. Известно, что в зонах широкого распространения шистосомозов среди местного населения довольно широко встречается бессимптомное носительство паразитов, что свидетельствует о возможности взаимных адаптаций хозяев и ши-стосом.

Schistosoma haematobium - возбудитель мочеполового шистосомо-

за. Самец длиной до 1,5, а самка - до 2,0 см. Поверхность тела мелкобугристая. Яйца очень крупные, размером до 0,16 мм; на конце находится длинный шип.

Промежуточные хозяева - моллюски из родов Bullinus, Planorbis или Planorbarius; окончательные хозяева - человек и обезьяны, у которых паразит после миграции поселяется в венах мочевого пузыря и органах половой системы. Паразит обладает очень большой продолжительностью жизни - до 15-30 лет. Встречается от Африки до Юго-Западной Индии.

Характерны для мочеполового шистосомоза гематурия (кровь в моче), боли в надлобковой области, нередко образование камней в мо-чевыводящих путях. В зонах распространения этого заболевания рак мочевого пузыря встречается в 10 раз чаще, чем в областях, свободных от шистосомоза.

При диагностике обнаруживают яйца в моче, а также характерные изменения мочевого пузыря и влагалища: изъязвления, полипозные разрастания и местные воспалительные процессы.

Schistosoma mansoni - возбудитель кишечного шистосомоза. В отличие от предыдущего вида имеет несколько меньшую длину (до 1,6 мм) и крупнобугристую поверхность тела. Яйца по размерам соответствуют яйцам Sch. haematobium, но шип находится на боковой поверхности. Промежуточные хозяева - моллюски p. Biomphalaria, а окончательные - человек, обезьяны, собаки и грызуны. Ареал распространения шире, чем у предыдущего вида: он охватывает Северную, Экваториальную и Юго-Восточную Африку, Юго-Западную Азию; паразит занесен и в Западное полушарие - в Бразилию, Венесуэлу, Гайану и на Антильские острова.

У человека заселяет брыжеечные вены толстого кишечника и систему воротной вены печени. В связи с этим поражения возникают в первую очередь в толстом кишечнике (явления колита, понос с примесью

крови, возможен полипоз толстой кишки) и в печени (венозный застой и цирроз). Характерна выраженная задержка физического развития.

При диагностике обнаруживают яйца в фекалиях.

Schistosoma japonicum - возбудитель японского шистосомоза. Этот паразит по размерам не отличается от Sch. haematobium, но поверхность его тела совершенно гладкая. Яйца более округлые, чем у описанных видов, а шип, расположенный на боковой поверхности, имеет очень малые размеры. Промежуточные хозяева - моллюски p. Oncomelania, а окончательные - человек и большое число видов диких и домашних млекопитающих - грызуны, собаки, копытные. Ареал охватывает Восточную и Юго-Восточную Азию.

Паразит локализуется в венах кишечника, поэтому проявления болезни и диагностика соответствуют описанному кишечному шистосомо-зу. Распространение яиц паразита по кровеносным сосудам в различные органы, в том числе в головной мозг, встречается чаще, чем при других формах шистосомоза.

Шистосомы, инвазирующие детей и подростков, обычно приводят к задержке общего физического развития и полового созревания

(рис. 20.4, б).

По данным Всемирной организации здравоохранения, в настоящее время различными формами шистосомоза поражены около 200 млн человек.

20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами

Эти сосальщики обитают у человека в разных органах, чаще в пищеварительной системе. Характерная черта их жизненного цикла - наличие второго промежуточного хозяина, которым могут быть самые разнообразные животные, иногда даже не связанные с водной средой обитания. Эти вторые хозяева, будучи источником питания для окончательных хозяев, используются паразитами только как транспортные средства, облегчающие замыкание жизненного цикла. Именно поэтому, попав в их организм, церкарии сосальщиков превращаются в покоящиеся стадии - метацеркарии, не мигрируют и не развиваются до тех пор, пока вместе с ними не будут съедены окончательными хозяевами.

Способность церкарий инцистироваться во внешней среде хорошо известна. Вероятно, в ряде групп сосальщиков в процессе эволюции возникли адаптации к инцистированию во втором промежуточном хозяине, что повышает вероятность как выживания, так и попадания к окончательному хозяину. Использование представителей не только

разных видов, но даже разных классов и типов в качестве таких вторых промежуточных хозяев (рыбы, ракообразные, насекомые) свидетельствует о независимости эволюции разных групп сосальщиков в этом направлении и о том, что эта особенность их жизненного цикла возникла относительно недавно. Различные направления адаптивной эволюции сосальщиков этой группы привели к тому, что они заселили не только разные органы окончательных хозяев, но и разные среды, в том числе выйдя на сушу и утратив связь с первоначальной водной средой обитания.

Сосальщиков, имеющих двух промежуточных хозяев, можно подразделить на связанных в цикле развития с водной средой и не связанных, цикл развития которых происходит на суше.

20.1.1.3-а. Сосальщики, цикл развития которых связан с водной средой

Паразиты этой экологической группы распространены очень широко и представлены большим числом видов. Их расселение зависит от наличия пресноводных водоемов и степени подвижности вторых промежуточных хозяев, которыми могут быть рыбы или ракообразные. Заболеваемость среди людей определяется в первую очередь этническими традициями питания: употребление сырой рыбы и ракообразных, экзотические способы консервации продуктов питания (строганина, слабое просаливание, поверхностная термическая обработка и т.д.), а также профессиональной принадлежностью (рыбаки и члены их семей, геологи и охотники, проводящие много времени в естественной природе).

Паразиты этой группы обитают у человека в тонкой кишке, в желчных ходах печени и в легких. Паразиты, живущие в тонкой кишке, при попадании в пищеварительную систему человека сразу задерживаются в кишечнике. Фаза миграции у них отсутствует. В связи с этим заболевания, вызываемые ими, протекают наиболее доброкачественно, часто бессимптомно, но иногда проявляются чередованием поносов и запоров.

Диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.

Вторым промежуточным хозяином являются разнообразные рыбы, у которых метацеркарии находятся на чешуе, плавниках, жабрах, реже в мышцах. Круг окончательных хозяев очень широк. Это рыбоядные птицы - пеликаны, бакланы, цапли - и млекопитающие - норки, выдры, медведи, а также человек.

Паразиты этой группы распространены очень широко, но человека поражают лишь там, где этнические традиции питания способствуют этому.

Metagonimus yokogawai (рис. 20.5, а) - возбудитель метагонимоза. Это мелкий сосальщик длиной до 1,5 мм, тело его густо покрыто шипи-ками. Брюшная присоска расположена асимметрично, с правой стороны от средней линии. Яйца длиной до 0,028 мм.

Первые промежуточные хозяева - брюхоногие моллюски из p. Melania, вторые - рыбы более 40 видов из сем. Карповые и Лососе-

Рис. 20.5. Сосальщики, имеющие двух промежуточных хозяев: а - Metagonimus yokogawai; б - Nanophyetes salmincola; в - кошачий сосальщик; г - клонорхис китайский; д - легочный сосальщик; е - ланцетовидный сосальщик; ж - сосальщик поджелудочной железы

вые. У человека паразитирует в странах Дальневосточного региона, хотя у животных встречается также в Южной Европе.

Nanophyetes salmincola (рис. 20.5, б) - возбудитель нанофиетоза. Этот сосальщик имеет очень малые размеры - до 1,1 мм. Форма тела почти круглая. Яйца относительно крупные, до 0,056 мм длиной. Первый промежуточный хозяин - моллюски из р. Semisulcospira, второй - рыбы сем. Лососевые, Хариусовые, Карповые и Подкаменщиковые. Окончательные хозяева - рыбоядные млекопитающие и человек. Встречается в бассейне реки Амур в Приморском крае, на Сахалине и на западном побережье Северной Америки. Заболевания человека описаны только у местного населения среднего и нижнего течения реки Амур.

20.1.1.3-в. Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени

Особенность паразитов этой группы - миграция личинок в организме человека, поэтому на первом этапе течения заболевания проявляются аллергические реакции. Длительное паразитирование большого числа этих сосальщиков в желчных ходах нарушает отток желчи, кровоснабжение и в 15-20% случаев дает осложнения в виде цирротических изменений печени, а иногда и злокачественного перерождения печеночной ткани - возникновения первичного рака печени.

При диагностике заболеваний следует исследовать фекалии для обнаружения яиц, а также провести дуоденальное зондирование, при котором возможно выделение через зонд не только яиц, но и половозрелых паразитов.

Кошачий сосальщик Opisthorchis felineus (рис. 20.5, в) - возбудитель описторхоза. Длина тела до 13 мм. Характерная особенность - два хорошо окрашивающихся лопастевидных семенника на заднем конце тела. Яйца длиной 26-30 мкм, с крышечкой. Описторхоз - эндемичное для России заболевание. У человека чаще всего встречается в Западной Сибири, но изредка проявляется и в европейской части СНГ - в Волжско-Камском бассейне, в бассейне рек Дона, Днепра, Днестра и Северского Донца. Обнаружен и в бассейне Немана. Известны природные очаги без участия человека также в Казахстане.

Первый промежуточный хозяин кошачьего сосальщика - моллюск Bithynia leachi, второй - карповые рыбы, в мышцах которых локализуются метацеркарии паразита. Окончательные хозяева - различные дикие и домашние рыбоядные млекопитающие и человек.

Opisthorchis viverrini - возбудитель описторхоза виверры. Отличается от предыдущего вида крупнодольчатостью семенников, мелкими размерами тела (до 10 мм) и ареалом расселения. Это типичный тро-

пический гельминт, распространенный в Таиланде, Лаосе и Малайзии, где в некоторых зонах зараженность населения достигает 90%. Как и у предыдущего вида, хозяевами являются моллюски из p. Bithynia и карповые рыбы. Окончательные хозяева - в первую очередь хищные млекопитающие из сем. Виверровые, реже кошки, собаки и человек.

Clonorchis sinensis (рис. 20.5, г) - возбудитель клонорхоза. Этот сосальщик крупнее двух предыдущих - до 25 мм длиной. Характерна форма семенников: они ветвисты и располагаются друг за другом в задней части тела. Яйца длиной до 30 мкм. Распространен в Юго-Восточной Азии, в странах Дальнего Востока. В России - на юге Приморского и Хабаровского краев. Первые промежуточные хозяева - моллюски родов Bithynia и Parafossularis, вторые - более 70 видов карповых рыб, реже бычковые и сельдевые. Окончательные хозяева - человек и рыбоядные млекопитающие.

20.1.1.3-г. Сосальщики, обитающие в легких

К этой группе сосальщиков относятся несколько близких видов из p. Paragonimus. Заболевание, которое они вызывают, называется парагонимоз. Паразиты поселяются в легочной ткани, где обычно располагаются попарно в соединительнотканных капсулах, каждая из которых имеет связь с бронхом. Благодаря этому, несмотря на гермафродитизм, осуществляется перекрестное оплодотворение, и образующиеся яйца при кашле легко покидают организм хозяина. Для того, чтобы попасть в легкие, паразиты осуществляют сложную миграцию из кишечника через брюшную полость, диафрагму и плевру. Это вызывает со стороны хозяина особенно тяжелую токсико-аллергическую реакцию. Сама локализация паразитов в легких приводит к очаговой пневмонии. Осложнения - пневмосклероз и легочные абсцессы. В связи со сложностью путей миграции этих паразитов часто встречается атипичная локализация. Особенно опасно попадание паразита в головной мозг. Это сопровождается симптомами менингита, энцефалита, эпилепсией, а часто и атрофией зрительного нерва. Обитание паразита в поджелудочной железе приводит к тяжелому панкреатиту. Нередко сосальщик попадает в почки и вызывает хронический нефрит.

Другая характерная особенность биологии сосальщиков этой группы - использование ими в качестве вторых промежуточных хозяев различных пресноводных ракообразных - раков, крабов и креветок, в мышцах которых располагаются метацеркарии. Поэтому заражение человека паразитом возможно лишь в таких этнокультурных зонах, где население традиционно употребляет в пищу сырых ракообразных. Зара-

жение человека за пределами этих регионов носит случайный, спорадический характер. Стойкость национальных традиций в питании, а также подчеркнуто природно-очаговый характер парагонимоза осложняют профилактику этого заболевания.

Легочный сосальщик Paragonimus westermani (рис. 20.5, д) - наиболее часто встречающийся возбудитель парагонимоза. Кроме него известно еще пять близких видов сосальщиков, чаще паразитирующих у животных, но поражающих также и человека. Основной вид распространен по всему тропическому поясу Старого и Нового Света, исключая Австралию, а за пределами тропиков - в Дальневосточном регионе, включая южные районы Приморского края и Приамурья. Остальные виды описаны на ограниченных ареалах - в Японии, Южном Китае, Западной Африке.

Легочные сосальщики имеют необычную для сосальщиков форму тела: они напоминают семя апельсина и имеют размеры до 12 мм. Яйца до 0,118 мм длиной.

Первый промежуточный хозяин - моллюски из родов Semisulcospira, Oncomelania и некоторых других. Второй промежуточный хозяин - крабы из родов Eriocheir, Potamon, раки родов Cambarus, Procambarus, а также креветки p. Macrobrachium. Окончательные хозяева - человек и животные, питающиеся ракообразными, - выдры, норки, свиньи, кошки, собаки и некоторые грызуны.

Для диагностики заболевания необходимо исследовать мокроту больных, в которой обнаруживаются яйца, а также фекалии, куда яйца могут попадать при проглатывании мокроты. В пищеварительном тракте они не изменяются.

Личная профилактика парагонимоза заключается в отказе от поедания ракообразных, не подвергшихся термической обработке. Общественная профилактика соответствует мерам, применяемым против сосальщиков, развивающихся в водной среде с двумя промежуточными хозяевами.

20.1.1.3-д. Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой

Эта группа сосальщиков интересна своеобразием адаптации к среде обитания. Яйца паразитов должны попасть на почву или растения. Они содержат зрелых мирацидиев, которые из яиц не выходят до тех пор, пока они не будут проглочены наземными моллюсками - их первыми промежуточными хозяевами. Типичные подвижные церкарии этими сосальщиками не образуются. Они выделяются моллюсками в виде слизи-

стых комочков на растения, где и поедаются вторыми промежуточными хозяевами - насекомыми. Насекомые, пораженные метацеркариями этих паразитов, становятся малоподвижными и могут оказаться съеденными окончательными хозяевами - травоядными животными и человеком. Как и большинство сосальщиков, эти паразиты в организме окончательного хозяина осуществляют миграцию.

Особенности цикла развития позволяют этим сосальщикам расселиться очень широко и заселить безводные зоны с сухим климатом. В связи с тем, что насекомые весьма редко попадают в пищу к человеку, заболевания человека нечасты. Однако в Юго-Восточной Азии культурные традиции допускают питание насекомыми. Поэтому на территории Лаоса, Таиланда, Южного Китая и Японии заболевания, вызванные этими паразитами, встречаются чаще, чем в других зонах.

Ланцетовидный сосальщик Dicrocoelium lanceatum (рис. 20.5, е) - возбудитель дикролоцелиоза - паразит, внешне напоминающий кошачьего сосальщика размерами и формой, но семенники у него имеют более округлую форму и расположены на передней стороне тела. Яйца его несколько крупнее - до 45 мкм. Распространен повсеместно.

Первый промежуточный хозяин - моллюски родов Helicella или Zebrina, второй - муравей p. Formica. Человек заражается случайно, проглатывая инвазированного муравья. Поселяется этот сосальщик в жёлчных ходах печени.

Диагностика - как при всех трематодозах с поражением печени.

Личная профилактика - необходимо следить, чтобы в пищу не попадали муравьи. Общественная профилактика - дегельминтизация скота и санитарная охрана пастбищ.

Сосальщик поджелудочной железы Eurytrema pancrealicum (рис. 20.5, ж) - возбудитель эуритрематоза. Тело сильно расширено, длиной до 15 мм. Характерны очень крупные присоски и матка, лежащая на заднем конце тела. Яйца до 50 мкм длиной. Паразит у животных встречается в Южной и Юго-Восточной Азии и в южных районах СНГ - в Казахстане, Киргизии, на Дальнем Востоке.

Первый промежуточный хозяин паразита - моллюск из p. Bradyba-ena, второй - луговой кузнечик p. Conocephalus или сверчок p. Oecanmus. Человек заражается, употребляя в пищу кузнечиков, не прошедших термической обработки, поэтому заражение человека встречается только в странах Юго-Восточной Азии, где кузнечики широко используются в качестве пищевого продукта. Сосальщик поселяется в протоках поджелудочной железы и вызывает симптомы хронического панкреатита.

Диагностика - обнаружение яиц в фекалиях и дуоденальном содержимом при зондировании.

Профилактика заражения человека - отказ от поедания насекомых или их предварительная термическая обработка. В остальном - см. предыдущий вид.

20.1.2. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ CESTOIDEA

Как и сосальщики, все ленточные черви - паразиты, главным образом позвоночных животных. Класс насчитывает около 3500 видов. Форма тела этих червей лентовидная. У большинства видов тело, или стробила, разделено на многочисленные членики - проглоттиды. На переднем конце находится головка, или сколекс, несущая органы прикрепления - присоски, крючья или присасывательные щели - бо-трии. За головкой следует несегментированная шейка, от которой сзади постепенно отпочковываются молодые проглоттиды. В них системы органов не дифференцированы. В средней части стробилы лежат членики с развитой мужской и женской половыми системами. Они называются гермафродитными. Последние проглоттиды стробилы содержат почти исключительно матку, заполненную яйцами, и рудименты остальных органов. Эти членики называются зрелыми. В процессе роста червя задние, зрелые, членики постепенно отрываются, а от шейки образуются все новые, молодые проглоттиды.

Пищеварительная система у ленточных червей отсутствует в связи с длительной эволюцией в условиях паразитизма. Питание осуществляется всей поверхностью тела за счет пиноцитоза тегументом. Нервная система и органы выделения построены по плану, характерному для всего типа плоских червей. Половая система состоит из тех же органов, что и у сосальщиков, но представлена в каждом ленточном черве в огромном количестве копий, соответствующих числу проглоттид (рис. 20.6).

Цикл развития ленточных червей отражает их более глубокие адаптации к паразитизму по сравнению с сосальщиками. Об этом свидетельствует то, что свободноживущие расселительные стадии имеются только в одной группе этих червей - лентецов, считающихся наиболее древними по происхождению. Большинство ленточных червей попадают во внешнюю среду только в виде яйца, но размножаются лишь в организме хозяина. Некоторые наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, даже не выходящих во внешнюю среду.

Рис. 20.6. I -организация ленточных червей: а - головка; б - гермафродит-ный членик; в - зрелый членик; г - стробила; 1 - мужские половые органы; 2 - женские половые органы; 3 - каналы выделительной системы; 4 - матка со зрелыми яйцами; II - гермафродитный членик бычьего цепня

Цикл развития наиболее древних ленточных червей связан с водной средой, самые примитивные ленточные черви и близкие им формы - эктопаразиты наиболее древних позвоночных - хрящевых рыб, обитающие у них на кожных покровах, жабрах, а также в глотке и переходящие, таким образом, к эндопаразитизму. Появление и быстрый расцвет более прогрессивных позвоночных - костных рыб, земноводных и т.д. - привел и ленточных червей к освоению новых сред обитания вместе с новыми хозяевами, в том числе с наземными позвоночными. Современные ленточные черви в цикле развития имеют две стадии: половозрелую и личиночную. Половозрелая стадия паразитирует обычно в тонком кишечнике позвоночных. Личиночная стадия, или финна, - тканевый паразит в организме промежуточных хозяев, в основном позвоночных, но иногда также членистоногих (рис. 20.7).

С фекалиями окончательного хозяина яйца паразитов попадают во внешнюю среду. Они содержат личинку - онкосферу, которая будет развиваться уже в промежуточном хозяине при попадании яиц в его пищеварительную систему. Здесь онкосфера с помощью крючьев проникает через кишечную систему в кровеносное русло или лимфатические сосуды и мигрирует по организму, оседая в печени, легких, мышцах, центральной нервной системе и т.д. Разрастаясь, она превращается в финну.

Финна - личиночная форма паразита, обычно с полостью внутри и со сформировавшейся головкой. Финны некоторых ленточных червей способны размножаться бесполым путем за счет внутреннего или наружного почкования. Это увеличивает вероятность заражения основного хозяина и выживания потомства паразита. Окончательный хозяин, обычно хищное животное или человек, проглатывает финну вместе с

Рис. 20.7. Цикл развития ленточных червей: 1 - половозрелая стадия в кишечнике окончательного хозяина; 2 - яйцо по внешней среде; 3 - финнозная стадия в тканях промежуточного хозяина

тканями промежуточного хозяина. При этом головка паразита прикрепляется к стенке кишки хозяина и начинается рост шейки, образование члеников и развитие гельминта.

В связи с тем, что окончательный хозяин заражается этими гельминтами, поедая промежуточных хозяев, взаимоотношения хозяина и паразита на разных стадиях развития червей различны.

Если основной хозяин, в кишечнике которого находится гельминт, страдает от него относительно несильно, то жизнеспособность промежуточного хозяина с финнами этих червей в легких, мозгу или печени оказывается резко снижена. Это увеличивает вероятность, что окончательным хозяином будут съедены именно инвазирован-ные животные.

По особенностям биологии ленточных червей, имеющих медицинское значение, можно разделить на группы, жизненный цикл которых связан и не связан с водной средой. Вторую группу подразделяют на гельминтов:

• использующих человека как окончательного хозяина,

• обитающих в человеке как в промежуточном хозяине,

• проходящих в человеке весь жизненный цикл.

Соответственно этому различны пути заражения человека, патогенное действие паразитов, диагностика, лечение и профилактика соответствующих заболеваний.

Болезни, вызываемые ленточными червями, называют цестодоза-ми. Многие виды ленточных червей поражают только человека, другие встречаются также и в природной обстановке, для них характерно существование классических природных очагов. Цестод, обитающих в человеке как в основном хозяине, сближает то, что они живут в кишечнике и всегда в небольшом количестве. Это объясняется выраженной внутривидовой конкуренцией, в которой выживают лишь единичные особи. На интенсивности размножения это не отражается, так как плодовитость их огромна.

20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой

К ним относится несколько видов паразитов из p. Diphyllobothrium, возбудителей дифиллоботриозов. Гельминты этой экологической группы имеют наиболее архаичный вариант цикла развития: у них сохранились активно плавающая личиночная стадия - корацидий - и

два промежуточных хозяина, обитающие в водной среде, - мелкие планктонные ракообразные из родов Cyclops и Diaptomus, a также рыбы, питающиеся ими. В рачках обитает личинка, называемая процеркоид, в рыбе - плероцеркоид. Примитивная черта плероцеркоида - его способность к активным перемещениям, причем в случае поедания крупной рыбой более мелких рыб, инвазированных плероцеркоидами, последние пробуравливают стенку кишки и выходят в брюшную полость и мышцы. Таким образом, крупные рыбы на протяжении всей жизни могут накопить в себе сотни плероцеркоидов. Хозяин заражается, поедая инвази-рованную рыбу. Поэтому основа личной профилактики - термическая обработка рыбных продуктов.

Широкий лентец Diphyllobothrium latum (рис. 20.8, а) - наиболее частый возбудитель дифиллоботриоза у человека. Стробила имеет длину около 10 м. Головка снабжена ботриями - присасывательными щелями, зрелые членики характеризуются маткой розетковидной формы небольших размеров. Матка имеет связь с внешней средой, поэтому созревающие яйца свободно выводятся из нее. Яйца желтоватого цвета, длиной до 71 мкм, имеют на одном полюсе крышечку, а на

Рис. 20.8. Крупные ленточные черви: I - головки; II - зрелые членики: а - широкий лентец (поперечный срез): 1 - поперечный срез; б - бычий цепень (общий вид); в - свиной цепень (общий вид)

другом - маленький бугорок. Паразит широко распространен в зоне с умеренным климатом. Заболевание встречается по берегам крупных рек и озер.

Жизненный цикл широкого лентеца типичен для этой группы паразитов. Яйца попадают в воду, и из них выходит личинка корацидий, покрытая ресничками. Ее проглатывают первые промежуточные хозяева - циклопы. Циклопов с процеркоидами съедают рыбы, в мышцах и икре которых накапливаются плероцеркоиды. Из рыб чаще всего поражаются окуни, ерши, налимы и щуки. Крупные хищные рыбы при поедании более мелких инвазированных рыб накапливают плероцер-коидов в своем организме. При этом плероцеркоиды перемещаются у них из кишечника в ткани внутренней среды и половую систему и растут. В одной крупной щуке на протяжении ее жизни может накапливаться до сотни плероцеркоидов. Поэтому именно крупные рыбы для человека являются наиболее опасным источником инвазии ди-филлоботриозом. Окончательные хозяева - кроме человека, рыбоядные млекопитающие (медведи, собаки, выдры и т.д.). Таким образом, дифиллоботриоз - природно-очаговое заболевание. У человека это заболевание встречается чаще у рыбаков, туристов и людей, употребляющих в пищу слабопросоленную рыбу и икру домашнего производства.

Дифиллоботриоз - опасное заболевание не только потому, что паразит имеет большие размеры тела и может вызвать кишечную непроходимость, но и в связи с тем, что он находится в антагонистических отношениях с нормальной микрофлорой кишечника, вызывая дисбак-териоз. При этом нарушается всасывание витаминов группы В и развивается тяжелая анемия с нарушением кроветворения в красном костном мозге, связанная с развивающимся дефицитом витамина В12.

Диагностика заболевания основана на обнаружении яиц и обрывков зрелых члеников паразита в фекалиях.

Личная профилактика заражения - см. выше. Общественная профилактика - охрана водоемов от фекального загрязнения.

Кроме этого паразита известны несколько других видов p. Diphyl-lobothrium, имеющих меньшее эпидемиологическое значение в связи с малыми ареалами распространения (в Прибайкалье, на территории части Эвенкии, на Сахалине и т.д.) и с тем, что человека они поражают довольно редко, их окончательные хозяева обычно рыбоядные птицы и мелкие млекопитающие. Цикл развития их, методы профилактики и

диагностики заболеваний не отличаются от приведенных для широкого лентеца.

20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой

Эти гельминты - более специализированные паразиты по сравнению с предыдущей группой. Их личинки ни на какой из стадий развития не способны к перемещению. Матка в зрелых члениках не имеет связи с окружающей средой, поэтому яйца выводятся во внешнюю среду не поодиночке, а внутри зрелых члеников.

20.1.2.2-а. Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина

Эта группа паразитов обитает у человека на половозрелой стадии только в тонком кишечнике. Большинство из них имеют крупные размеры и мощные органы прикрепления. Патогенное действие выражается в «эффекте отнятия пищи», в интоксикации продуктами жизнедеятельности, в подавлении размножения кишечных бактерий - дисбактерио-зе - и в нарушении всасывания витаминов в кишечнике. Кроме того, постоянное механическое раздражение кишечной стенки может приводить к антиперистальтическим движениям кишки, к завороту кишок и к другим формам кишечной непроходимости. У больных отмечается похудание, ухудшение или извращение аппетита и нарушение деятельности кишечника.

Диагноз кишечных цестодозов ставят при обнаружении в фекалиях зрелых члеников паразитов. Яйца видов этой группы очень похожи, и установление точного диагноза при обнаружении яиц невозможно.

Личная профилактика - термическая обработка мяса. Общественная профилактика - санитарный контроль мясопродуктов и санитарно-просветительная работа с населением.

Бычий цепень Taeniarrhynchus saginatus (рис. 20.8, б) - возбудитель тениаринхоза, достигает в длину 4-10 м. На головке имеет только четыре присоски. Гермафродитные членики квадратной формы, матка в них не разветвляется, а яичник состоит из двух долей. Зрелые членики сильно вытянуты. Матка очень разветвлена, число ее боковых ветвей достигает 17-34 пар. Яйца содержат онкосферы, расположенные под тонкой прозрачной оболочкой, которая быстро разрушается. Онкосфе-ры имеют три пары крючьев и толстую, радиально исчерченную обо-

лочку. Диаметр онкосфер около 10 мкм. Тениаринхоз распространен повсеместно, где население употребляет в пищу сырое или недостаточно обработанное говяжье мясо.

Жизненный цикл бычьего цепня типичен. Основной хозяин только человек, промежуточный - крупный рогатый скот. Особенность этого вида - то, что с фекалиями человека членики выделяются группами по 5-6. Корова, проглотив такие членики, становится промежуточным хозяином паразита. В ее мышцах формируются финны, называемые цистицерками. Финна представляет собой пузырек, заполненный жидкостью, в котором находится сколекс. В мышцах финны могут сохранять жизнеспособность долгие годы. При поедании мяса такой коровы в желудке под действием кислой среды желудочного сока головка вывертывается, прикрепляется к стенке кишки, и развивается новый цепень.

Диагностика несложна - при обнаружении зрелых члеников в фекалиях, так как членики имеют характерное строение.

Профилактика тениаринхоза заключается в охране пастбищ от заражения фекалиями человека.

Свиной цепень Taenia solium (рис. 20.8, в) - возбудитель тениоза и цистицеркоза. Этот паразит меньше предыдущего, он достигает в длину 3 м. На головке кроме присосок у него находится венчик из 2232 крючьев. В гермафродитных члениках не две, а три дольки яичника; матка в зрелых члениках имеет не более 12 пар боковых ответвлений. Яйца не отличаются от яиц предыдущего вида.

Жизненный цикл свиного цепня типичен. Окончательный хозяин паразита - человек. Характерная особенность - способность члеников активно выползать из заднепроходного отверстия поодиночке. При подсыхании оболочка их лопается и яйца могут свободно рассеиваться во внешней среде. Этому процессу могут способствовать птицы и мухи. Из яиц, проглоченных промежуточным хозяином - свиньей, развивается онкосфера и позже цистицерки, как и у предыдущего вида.

Промежуточными хозяевами этого гельминта кроме домашних и диких свиней могут быть кошки, собаки и человек. В этом случае у них, так же, как и у свиней, развивается цистицеркоз. Человек может проглотить яйца свиного цепня случайно, но чаще цистицеркоз возникает как осложнение тениоза. При этом заболевании особенно часто возникает обратная перистальтика кишечника и рвота. Зрелые членики могут таким образом попасть в желудок, перевариться там, а освободившиеся онкосферы проникают в сосуды кишечника, разносятся кровью и лимфой по организму, где в печени, мышцах, легких, мозге и других органах

формируются цистицерки. Это может привести к быстрому смертельному исходу.

Лабораторная диагностика тениоза основана на обнаружении характерных зрелых члеников в фекалиях; диагностика цистицеркоза сложнее - путем рентгенологического обследования и постановки иммунологических реакций.

Для личной профилактики тениоза необходимо термически обрабатывать свинину, а цистицеркоза - соблюдать правила личной гигиены. Общественная профилактика - закрытое содержание свиней.

К этой экологической группе относится еще несколько видов ленточных червей, поражающих человека обычно случайно, для которых окончательными хозяевами являются синантропные животные - крысы, мыши, собаки, а промежуточными - насекомые и клещи, обитающие в жилище человека, - тараканы, блохи и вредители продуктов питания. Заражение человека происходит при случайном проглатывании этих насекомых. Чаще заболеваниями, вызываемыми этими паразитами, заражаются дети, более активно, чем взрослые, контактирующие с домашними животными и не имеющие стабильных навыков личной профилактики и гигиены. Сведения об этих паразитах приведены в табл. 20.1.

Таблица 20.1. Ленточные черви, случайно использующие человека как окончательного хозяина

Кроме перечисленных в таблице видов гельминтов использовать человека как окончательного хозяина могут еще несколько реже встречающихся видов. Все они представляют интерес как формы, расширяющие в процессе эволюции спектр окончательных хозяев, и как потенциальные паразиты человека в будущем могут иметь большое медицинское значение.

20.1.2.2-6. Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина

Гельминты этой группы обитают у человека и травоядных млекопитающих на стадии финны, поражая ткани внутренней среды: мышцы, кости, печень, почки, головной и спинной мозг и т. д. Часто они обнаруживаются также в легких. Финны этих паразитов могут жить в организме хозяина очень долго. При этом они постоянно растут и даже способны к бесполому размножению путем почкования. Финны резко снижают жизнеспособность инвазированных ими организмов, поэтому ларвальные цестодозы, вызываемые паразитами этой группы, гораздо более тяжелы и опасны, чем все остальные. В патогенном действии паразита на хозяина имеют значение его локализация, скорость роста и выделения токсических продуктов диссимиляции.

Лабораторная диагностика ларвальных цестодозов осложнена тем, что финны не имеют связи с окружающей средой и кроме продуктов диссимиляции ничего не выделяют. Диагноз ставят на основании рентгенологических, биохимических и иммунологических исследований.

Основные меры профилактики направлены на предотвращение попадания в организм человека инвазионных стадий паразитов. Однако даже самая тщательная профилактика заболеваний этой группы не может гарантировать полного уничтожения паразитов, так как все лар-вальные цестодозы - зоонозные природно-очаговые болезни.

Эхинококк Echinococcus granulosus (рис. 20.9, а) - возбудитель эхи-нококкоза. Половозрелая форма имеет головку с крючьями и 3-4 членика разной степени зрелости. Последний из них зрелый, он содержит около 800 яиц. Общая длина тела до 5 мм. Яйца по форме и размерам сходны с яйцами свиного и бычьего цепней. Эхинококкоз у человека распространен во всех географических и климатических зонах, преимущественно в регионах с развитым отгонным животноводством.

Жизненный цикл эхинококка связан с хищными животными семейства Псовые (волками, шакалами, собаками), которые являются его окончательными хозяевами. Взрослые членики способны активно пол-

Рис. 20.9. Ленточные черви, использующие человека как промежуточного хозяина: а - эхинококк; б - альвеококк; в - одиночная финна эхинококка в печени; г - почкующаяся финна альвеококка в печени

зать, распространяя яйца по шерсти хозяина и в окружающей среде. Их могут проглотить травоядные животные - коровы, овцы, олени или человек, становясь промежуточными хозяевами. Финна эхинококка - пузырь, нередко достигающий 20 см в диаметре. Он заполнен жидкостью с огромным количеством молодых сколексов, постоянно почкующихся от внутренней поверхности стенки финны. Окончательный хозяин заражается, поедая пораженные органы промежуточного.

Растущая финна сдавливает органы, вызывает их атрофию. Постоянное поступление продуктов диссимиляции в организм хозяина вызывает его истощение. Очень опасен разрыв эхинококкового пузыря: жидкость, заключенная в нем, может вызвать токсический шок. При этом мелкие зародышевые сколексы могут распространяться по организму, поражая другие органы. Множественный эхинококкоз обычно заканчивается смертью хозяина.

Личная профилактика заражения - мытье рук после контактов с пастушьими собаками. Общественная профилактика - обследование и дегельминтизация собак, недопущение скармливания им органов больных животных.

Альвеококк Alveococcus multilocularis (рис. 20.9, б) - возбудитель аль-веококкоза. Половозрелая форма отличается от эхинококка меньшими размерами тела (до 2 мм) и деталями строения крючьев и матки. Финнозная стадия состоит из множества мелких пузырьков, постоянно почкующихся друг от друга наружу, благодаря чему финна представляет собой постоянно растущий узел. В каждом пузырьке находится зародышевая головка паразита. Рост финны разрушает окружающие ткани наподобие злокачественной опухоли. Возможен и отрыв отдельных пузырьков с распространением патологического процесса по организму. Природные очаги альвеококкоза имеются в Сибири, Средней Азии, на Урале и Дальнем Востоке, а также в Северной Америке, центральной и Южной Европе.

Жизненный цикл принципиально не отличается от цикла эхинококка, но окончательными хозяевами этого паразита являются дикие хищники - лисы, песцы, волки, реже домашние - собаки, промежуточными - мышевидные грызуны, иногда человек.

Альвеококкоз - более тяжелое заболевание, чем эхинококкоз, в связи с инвазивным характером роста финны, от которой возможно почкование мелких дочерних финн и расселение их через лимфатическую систему хозяина в разные органы.

Личная профилактика - как при эхинококкозе, общественная - соблюдение правил гигиены при обработке шкур промысловых животных, а также запрещение скармливания собакам тушек грызунов.

Spirometra erinacei (рис. 20.10, а) - возбудитель спарганоза. Половозрелый паразит обитает в кишечнике кошачьих и псовых. Первые промежуточные хозяева - циклопы, вторые - земноводные, пресмыкающиеся, некоторые птицы и даже человек. Заражение происходит при проглатывании воды с циклопами. Плероцеркоид поселяется в соединительной ткани, под кожей, под конъюнктивой глаза и даже в мозге. Размеры его от 0,5 до 30 см. Заражение людей возможно при поедании мяса лягушек и змей. В таком случае человек также остается вторым промежуточным хозяином, так как в его теле продолжает паразитировать плероцеркоид.

Описанный вид гельминта расселен в Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралии, Америке и Африке.

Диагностика осложнена. Обычно диагноз ставят во время хирургического вмешательства.

Профилактика - фильтрование воды, употребляемой для питья, и термическая обработка экзотических продуктов питания - мяса лягушек и змей.

Рис. 20.10. Возбудители спарганоза: а - Spirometra erinacei в подкожной клетчатке. Поперечный срез; б - Sparganum proliferum. Удаление паразита из глаза человека

Sparganum proliferum (рис. 20.10, б) - плероцеркоид неизвестного вида ленточного червя, вероятно, также из p. Spirometra. Он характеризуется оригинальной особенностью - способностью почковаться наподобие альвеококка, но образует не более нескольких дочерних особей, морфологически связанных с материнской. В связи с этим и получил название proliferum - разрастающийся. Размеры его совпадают с размерами предыдущего вида. Жизненный цикл этого вида изучен слабо, вероятно, он соответствует развитию предыдущего вида; гельминт чаще всего встречается в Корее, Вьетнаме и Японии. Кроме способов заражения, характерных для предыдущего вида, Sparganum может проникать

в организм человека через изъязвленные кожные покровы и слизистые оболочки при прикладывании к ним в качестве народного восточного лечебного средства мяса змей, содержащего плероцеркоиды.

Два последних описанных вида встречаются редко и не представляют серьезной медицинской проблемы, но иллюстрируют необычность данной формы паразитизма и экзотичность способов заражения. Это отражает сложность и разнонаправленность эволюции паразитизма как экологического феномена.

20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл

Циклы развития, проходящие полностью в одном хозяине, среди многоклеточных паразитов встречаются не часто. Способность гельминта размножаться в хозяине длительное время, не покидая его на стадии яйца, - явление крайне редкое. Таким необычным паразитом человека стал карликовый цепень Hymenolepis nana - возбудитель гименолепи-доза (рис. 20.11). Это мелкий гельминт длиной до 5 см с головкой, снабженной крючьями и присосками. Зрелые членики столь нежны, что, развиваясь, полностью разрушаются еще в кишечнике, поэтому яйца быстро выходят из них и попадают в фекалии. Размер яиц до 40 мкм. Они имеют округлую форму и бесцветны.

Гименолепидоз встречается повсеместно, особенно в странах с сухим и жарким климатом. Поражаются преимущественно дети.

Жизненный цикл этого паразита за время длительной адаптации к организму человека претерпел существенные изменения. Если его яйца, выделившись из организма с фекалиями, попадают в пищеварительную систему мучного хруща из p. Tenebrio, в нем разовьется финнозная стадия червя - цистицеркоид. При проглатывании инвазированного жука с непропеченным тестом в кишечнике человека из цистицеркои-дов разовьются взрослые паразиты. В современных условиях это происходит крайне редко. Если человек проглотит яйца карликового цепня при несоблюдении правил личной гигиены, то в ворсинках тонкого кишечника из них развиваются цистицеркоиды, которые позже, разрушая ворсинки, выпадают в просвет кишечника и превращаются в половозрелых гельминтов. Яйца этого паразита могут не выделяться во внешнюю среду вовсе, быстро достигая зрелости еще в кишечнике. В таком случае из них развиваются цистицеркоиды, как и в предыдущем случае, а затем и взрослые цепни.

Рис. 20.11. Карликовый цепень Hymenolepis nana: а - общий вид; б - головка; в - членики; г - яйцо; д - онкосфера; е - цистицеркоид в ворсинке кишечника человека

Таким образом, у одного и того же вида сосуществуют три варианта развития: типичный для ленточных червей со сменой двух хозяев; с утратой промежуточного хозяина; вообще без выхода во внешнюю среду даже на стадии яйца. Эти три варианта соответствуют трем этапам эволюции биологии карликового цепня в процессе адаптации его к паразитированию в таком специфическом хозяине, как человек. Способность этого паразита к аутоинвазии хозяина даже без выхода во внешнюю среду обусловливает длительность заболевания на фоне смены поколений паразитов и сложность полного излечения в связи с тем, что в организме человека постоянно сосуществуют как личиночные формы в ворсинках, так и половозрелые - в просвете кишки. Однако в

связи с тесным контактом цистицеркоидов карликового цепня с тканями хозяина у человека со временем возникает иммунитет против них. Он затрудняет развитие следующих поколений паразитов, обеспечивая отторжение и гибель все большего количества цистицеркоидов, формирующихся в процессе аутоинвазии.

Таким образом, несмотря на аутоинвазию, гименолепидоз не может продолжаться бесконечно. После смены нескольких поколений паразитов наступает самоизлечение. Гименолепидоз сопровождается чередующимися поносами, болями в области живота и истощением. Часто при этом наблюдаются бессонница и эпилептоидные припадки.

Для диагностики важно обнаружение яиц в фекалиях.

Профилактика сводится к выявлению и лечению больных и соблюдению правил личной гигиены, в первую очередь в детских учреждениях. Имеются сведения, что у мышей и крыс также способны паразитировать некоторые штаммы этого паразита. В связи с этим профилактика гиме-нолепидоза должна включать также борьбу с грызунами. Необходима и постоянная борьба с насекомыми - механическими переносчиками яиц гельминтов.

20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMA THELMINTHES

Форма тела этих организмов удлиненно-веретенообразная или нитевидная. Кожно-мускульный мешок состоит из многослойной, плотной, эластичной и нерастяжимой кутикулы, гиподермы, представляющей собой единую цитоплазматическую массу, не разделенную на отдельные клетки и содержащую большое число ядер, и одного слоя продольных гладких мышц. Кутикула выполняет в основном защитную функцию. Мышцы располагаются в виде двух продольных тяжей - на спинной и брюшной сторонах тела. Их поочередное сокращение обеспечивает энергичные сгибательные и разгибательные движения и быстрое перемещение тела в пространстве.

Пищеварительная система - в виде сквозной трубки с ротовым и анальным отверстиями. Нервная система представлена продольными тяжами, соединенными кольцевидными перемычками. Выделительная система в основе имеет протонефридиальное строение, но количество выделительных клеток исчисляется единицами. Круглые черви раздельнополы. Половая система построена в виде дифференцированных по длине трубок, часть которых функционирует как яичники или семенники, часть - как семяпроводы или яйцеводы, а часть - как органы, в

которых накапливаются и сохраняются зрелые половые продукты. Все внутренние органы расположены в первичной полости тела, заполненной жидкостью, которая придает всему организму упругость и обеспечивает обмен веществ между органами (рис. 20.12).

Своеобразная особенность круглых червей - то, что в состав их тела входит всегда определенное число клеток. Это ограничивает их способность к росту и регенерации. Медицинское значение имеют только представители класса Собственно круглые черви.

Рис. 20.12. Организация круглых червей: а - самка; б - самец: 1 - нервная система; 2 - матка; 3 - кишечник; 4 - яичники; 5 - семенник; 6 - первичная полость тела; 7 - кутикула

20.2.1. КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATODA

Строение представителей этого класса в основном соответствует характеристике типа в целом. В связи с тем, что свободноживущие круглые черви имеют обычно небольшие размеры и обитают в почве иногда на довольно большой глубине или в донном слое ила водоемов, где условия близки к анаэробным, многие из них способны жить без кислорода, для энергетического обмена обходясь гликолизом. Кутикула, выполняющая защитные функции, также сформировалась еще у свободноживущих почвенных и донных видов нематод. Поэтому серьезной дегенерации при переходе к паразитизму они не претерпели. Адаптации к обитанию в хозяине - развитая половая система и у некоторых форм - органы фиксации, а также усложнение циклов развития с участием в ряде случаев промежуточных хозяев.

Круглых червей, сохранивших связь с внешней средой, яйца или личинки которых развиваются в почве, называют геогельминтами. Более специализированных паразитов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, называют биогельминтами.

С медицинской точки зрения, следует выделить еще одну группу нематод, неспецифических паразитов человека, которые осуществляют лишь миграцию в его организме, не достигая половой зрелости. Болезни, вызываемые круглыми червями, называют нематодозами.

20.2.1.1. Круглые черви - геогельминты

У этих червей яйца или личинки обязательно развиваются в поверхностных слоях почвы при доступе кислорода и достаточной влажности. За исключением острицы, все гельминты этой группы встречаются чаще в регионах с жарким и влажным климатом, который предоставляет личинкам и яйцам больше возможностей развиваться в почве. В Арктике и южных приполярных областях геогельминты не встречаются. Самцы и самки легко различимы: самцы большинства видов имеют загнутый на брюшную сторону или спирально закрученный задний конец тела, в то время как у самок он прямой.

Геогельминты обитают в просвете кишки и размножаются яйцами, которые выводятся с фекалиями и развиваются далее в почве. Они либо сами через определенное время становятся инвазионными, либо из них развиваются личинки, ведущие некоторое время свободный образ жизни и позже становящиеся инвазионными. Геогельминты, поражающие человека, не могут паразитировать у животных. Соответственно этому

нематодозы, вызываемые этими паразитами, являются антропонозны-ми болезнями. Заражение большей частью геогельминтов осуществляется при проглатывании яиц или личинок с продуктами, загрязненными почвой.

Для диагностики всех нематодозов этой группы важно обнаружение яиц в фекалиях больного.

Профилактические меры направлены на предотвращение попадания инвазионных яиц в пищеварительную систему - личная гигиена и гигиена питания, реже - другие меры. Часть геогельминтов, попадая в пищеварительную систему человека, быстро достигает половой зрелости и начинают размножаться в кишечнике, не мигрируя по организму хозяина. Личинки других перед достижением половой зрелости обязательно передвигаются по кровеносным сосудам и дыхательной системе и только после этого развиваются в кишечнике.

20.2.1.1-а. Геогельминты, развивающиеся без миграции

Эта группа червей представляет собой наиболее специализированных геогельминтов, яйца которых еще требуют присутствия кислорода, а развивающиеся личинки - уже нет. Отсутствие миграции по сосудам откладывает отпечаток на клинику соответствующих заболеваний. Во-первых, они протекают обычно достаточно доброкачественно, во-вторых, первые проявления их возникают только по достижении паразитами зрелости и начала откладки яиц.

Власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 20.13, а) - возбудитель три-хоцефалеза. Передний конец тела этого червя вытянут. В нем находится только пищевод. Задняя часть тела утолщена, здесь располагаются кишка и половая система. Общая длина паразита 3-5 см. Яйца светлые овальные, прозрачные, с двумя характерными пробочками, длиной до 50 мм.

Власоглав поселяется в слепой и восходящей части толстой кишки, прикрепляясь к стенке передним концом тела и питаясь кровью и тканевой жидкостью из глубоких слоев слизистой оболочки. Яйца, выводимые с фекалиями, в почве достигают инвазионности за 3-4 нед. Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц. Половой зрелости паразиты достигают в кишке уже через несколько недель. Патогенное действие власоглава связано с интоксикацией хозяина продуктами жизнедеятельности и с нарушением функции кишечника. При массивной инвазии возможны местные воспалительные явления, а также головные боли, головокружение и даже судороги.

Рис. 20.13. Геогельминты, развивающиеся без миграции: а - власоглав; б - острица: 1 - самки; 2 - самцы

В связи с тем что власоглав не питается содержимым кишечника и плотно прикреплен к его стенке, выведение этого паразита из организма человека более сложно по сравнению со многими другими геогельминтами.

Трихоцефалез распространен очень широко, но чаще всего встречается в странах с субтропическим и тропическим климатом. Им поражено в настоящее время около 500 млн человек.

Острица детская Enterobius vermicularis (рис. 20.13, б) - возбудитель энтеробиоза - самого распространенного гельминтоза, который встречается в основном у детей. Мелкий червь с выраженным половым

диморфизмом: самка достигает в длину 12 мм, тело ее прямое, сзади заостренное. Самцы мельче (до 5 мм) и свернуты спирально. Яйца овальны, несколько асимметричны, прозрачны и бесцветны, длиной до 50 мкм.

Жизненный цикл в целом соответствует циклу развития власоглава, но яйца достигают инвазионности после откладывания не за несколько недель, а всего за несколько часов. Поэтому при энтеробиозе часто происходит аутоинвазия. Обитают острицы в нижнем отделе тонкой кишки, питаясь ее содержимым. Самки со зрелыми яйцами выползают из анального отверстия и откладывают яйца на коже промежности, вызывая при этом сильный зуд. При расчесывании зудящих мест яйца попадают на руки, затем на белье и игрушки. При проглатывании яиц из них быстро развиваются взрослые паразиты, продолжительность жизни которых около 1 мес. Патогенное действие остриц связано с тем, что зуд промежности приводит к нарушению сна, к нервному истощению. Возможно также нарушение стенки кишечника.

Лабораторная диагностика имеет особенности: в фекалиях яйца обнаруживаются редко, поэтому их исследуют в мазке с перианальных складок промежности.

Личная профилактика - соблюдение правил личной гигиены, особенно тщательное мытье рук после сна, короткая стрижка ногтей. Общественная - регулярное обследование детей в детских учреждениях, лечение больных, регулярные обследования также работников детских учреждений и предприятий общественного питания.

20.2.1.1-6. Геогельминты, развивающиеся с миграцией

Особенность этой группы геогельминтов - то, что, попав в организм человека любым путем, они на стадии личинки проникают сначала в вены большого круга кровообращения, потом попадают в сердце и оттуда в малый круг. В капиллярах легких они выходят из кровеносного русла в альвеолы, активно поднимаются по бронхам, трахее, гортани. Эти перемещения вызывают кашлевый рефлекс, что способствует их выходу в глотку и вторичному проглатыванию. Только после этого, попадая в кишечник, личинки достигают половой зрелости.

Фазу миграции можно расценить как рекапитуляцию свободного образа жизни предковых форм. Она имеет большое медицинское значение в связи с тем, что в этот момент наступает особенно сильная интоксикация и аллергизация организма хозяина. Поэтому на начальных этапах инвазии паразитами этой группы у человека возможны аллергические реакции, кровоизлияния в легких и пневмонии. Позже возникают симптомы, связанные с локализацией паразитов в тонком кишечнике.

Рис. 20.14. Аскарида человеческая: а - самка и самец; б - личинки, проникающие в стенку кишечника; в - зрелое яйцо аскариды

Лабораторная диагностика - обнаружение яиц в фекалиях. Профилактика зависит от вида паразита.

Аскарида человеческая Ascaris lumbricoides (рис. 20.14) - возбудитель аскаридоза - крупный гельминт, самки которого достигают 40 см длины, а самцы - 20 см. Зрелые яйца овальны и бугристы, оболочка их толстая и многослойная. Цвет желтовато-коричневый, длина до 60 мкм. Плодовитость аскариды огромна: самка откладывает ежедневно до 20 000 яиц.

Этот вид очень близок к свиной аскариде, которая в Юго-Восточной Азии может легко заражать человека и, наоборот, человеческая - свиней. Это свидетельствует об их относительно недавнем происхождении от одного предка и о времени начала дивергенции не ранее начала одомашнивания свиней, которое происходило в Юго-Восточной Азии.

Жизненный цикл типичен для гельминтов этой группы. Яйца созревают при высокой влажности почвы и температуре 18-25 °С за 2-3 нед. Инвазия большим числом аскарид может привести к закупорке кишечника или общего желчного протока. Известны случаи атипичной локализации аскарид: в гортани, среднем ухе, печени и даже сердце. При этом необходимо срочное хирургическое вмешательство.

По данным ВОЗ, аскаридозом в данное время страдают 700 млн человек.

Кривоголовка двенадцатиперстной кишки Ankylostoma duodenale и некатор Necator americanus (рис. 20.15) - оба вида относятся к сем. Анкилостомиды.

Рис. 20.15. Кривоголовка двенадцатиперстной кишки: а - половозрелый самец; б - яйцо; в - личинка, выходящая из яйца

Кривоголовка была впервые обнаружена и описана Авиценной в XI в. Он же связал наличие паразита в организме хозяина с проявлениями соответствующих симптомов заболевания. Анкилостома и некатор очень похожи друг на друга и отличаются формами ротовой капсулы и особенностями географического распространения. Другое отличие их заключается в разной продолжительности жизни. Половозрелая кривоголовка живет не более 6 мес, а некатор - до 5 лет. Кривоголовка имеет в ротовой полости четыре хитиновых зуба, а некатор - две широкие режущие пластинки полулунной формы. Оба паразита широко расселены по всему тропическому и субтропическому поясу, однако не-катор чаще встречается в зонах с более жарким климатом. В остальном оба вида сходны настолько, что даже заболевания, вызываемые ими, не дифференцируются и называются анкилостомидозами. Размеры ан-килостомид около 10 мм. Головной конец загнут на брюшную сторону; яйца овальные, прозрачные, длиной до 60 мкм. Самки откладывают до 30 000 яиц в сутки и до 55 млн на протяжении жизни.

Жизненный цикл анкилостомид своеобразен и свидетельствует о тесной связи их со свободноживущими предковыми формами. Яйца, попадающие в почву, быстро развиваются, и из них вскоре выходят личинки, которые, дважды линяя, через несколько месяцев становятся

инвазионными и могут попадать в организм человека либо с загрязненными почвой овощами и фруктами, либо за счет активного внедрения через кожу.

Эта особенность обеспечивает возможность существования подземных очагов анкилостомидозов в шахтах, находящихся в зонах умеренного пояса. Основное условие возникновения таких очагов - высокая влажность грунта и загрязненность его фекалиями. Попав в кровь, личинки проделывают по сосудам путь, характерный для всех видов гельминтов этой группы. Окончательная локализация - двенадцатиперстная кишка, к ворсинкам которой они прикрепляются ротовыми капсулами, повреждая их и питаясь кровью и клетками слизистой оболочки. Оба паразита выделяют в ранки антикоагулянтные вещества и могут вызвать кишечные кровотечения и аллергизацию больных.

В случаях, если в организм человека одновременно проникает много личинок, только часть из них попадает в пищеварительную систему и достигает половозрелости, а другая часть задерживается в тканях. По мере гибели половозрелых форм в кишечнике покоящиеся личинки замещают их. При этом заболевание может затягиваться на многие годы. Эти факты свидетельствуют о наличии у паразитов механизмов регуляции численности популяций не только за счет гибели части особей в процессе конкуренции за ресурсы, но и при помощи механизмов химической коммуникации особей, обеспечивающей асинхронное выживание и воспроизведение максимального числа организмов.

Лабораторная диагностика - как при всех геогельминтозах.

Профилактика - кроме общих мер, описанных выше, обязательное ношение обуви в районах, где распространены эти заболевания.

Анкилостомидозами в настоящее время во всем мире болеют от 700 до 900 млн человек.

Известно несколько видов анкилостом - A. brasiliense, A. canis и др., паразитирующих у разных тропических млекопитающих - носорогов, слонов, шакалов. Они могут инвазировать и человека, но их циклы развития обычно завершаются на стадии личинок, мигрирующих под кожными покровами. Это состояние называется Larva migrans. Оно сопровождается сильным кожным зудом и разнообразными аллергическими проявлениями.

Угрица кишечная Strongyloides stercoralis - возбудитель стронги-лоидоза. Это очень мелкий гельминт, до 2,2 мм длиной. Из всех известных паразитов человека - наименее специализированный.

Жизненный цикл этого червя характеризуется значительной вариабельностью. Он может проходить целиком во внешней среде либо частично или полностью в организме хозяина. Чаще встречается чередование свободноживущего и паразитического поколений.

Паразитические половозрелые угрицы живут в кишечнике человека. Из яиц уже в кишечнике выходят личинки, судьба которых может быть разной. В первом случае после линьки в почве они могут стать инвазионными и проникают в организм человека либо через кожу, либо при проглатывании с фруктами и овощами. Дальнейшее развитие в этом случае проходит так же, как у анкилостомид. Во втором случае личинки могут достичь половозрелости в почве. Взрослые самки откладывают яйца и дают начало свободноживущим поколениям. При изменении условий жизни личинки могут стать инвазионными для человека и вновь перейти к паразитическому существованию.

Описаны случаи течения стронгилоидоза на протяжении 60 лет и более. Это объясняется не столько большой продолжительностью жизни паразита, сколько возможностью многократных аутоинвазий. При этом из яиц паразита в кишечнике выходят мелкие формы личинок, внедряющихся в стенку нижних отделов тонкой кишки, в стенку толстой кишки, или даже в кожу хозяина в области перианальных складок. С током крови они достигают легких, а затем после откашливания и проглатывания мокроты вновь попадают в кишечник. Многократное самозаражение паразитом приводит к так называемой гиперинвазии, которая в 90% случаев приводит больного к смерти. Гиперинвазия наиболее часто наблюдается при различного рода иммунодефицитных состояниях, сопровождающих лейкозы, а также возникающих при введении имму-нодепрессантов при трансплантациях органов и тканей. Аллергизация организма при стронгилоидозе очень сильна, особенно на миграционной стадии развития. Присутствие паразитов в кишечнике вызывает чередующиеся поносы и запоры. Часто при этом паразиты заселяют и желчные ходы печени, вызывая желтуху.

Как и анкилостомиды, угрица кишечная встречается в основном в тропической и субтропической зонах. Особенно широко она расселена в Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америке. Возможно существование подземных очагов в зонах с умеренным климатом, как и при анкилостомидозах.

При диагностике надежный признак заболевания - обнаружение живых личинок в фекалиях, рвотных массах и при дуоденальном зондировании.

Профилактика стронгилоидоза соответствует профилактике анки-лостомидозов.

20.2.1.2. Круглые черви - биогельминты

Все нематоды этой группы, поражающие человека, живородящи и большую часть цикла развития проводят у человека в тканях внутренней среды. Промежуточные хозяева их очень разнообразны - от циклопов и насекомых до медведей и человека. Окончательными хозяевами могут быть различные дикие и домашние животные, поэтому заболевания, которые вызывают эти паразиты, относятся к разряду природно-очаговых. Для попадания в места окончательной локализации биогельминты мигрируют по лимфатическим и кровеносным сосудам. Кроме того, они особенно активно взаимодействуют с иммунной системой хозяина. Поэтому в клинической картине нематодозов-биогельминтозов ведущими симптомами являются токсико-аллергические реакции . Важно также механическое и местное токсическое действие. Диагноз биогель-минтозов часто затруднен. Приходится прибегать к методам биопсии и иммунологическим реакциям. Профилактика зависит от путей заражения, которые бывают различны.

20.2.1.2-а. Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина

Для этих гельминтов характерна первичная локализация в кишечнике человека, а затем проникновение в кровь через его стенку и далее в ткани внутренней среды. Профилактика в связи с этим - создание препятствий для проникновения личинок через рот.

Ришта Dracunculus medinensis (рис. 20.16) - возбудитель дракунку-леза. Длина самки до 120 см, самца - только 2 см.

Заболевание известно с античных времен. Название паразита означает «дракончик мединский» и связано со змеевидной формой тела паразита и с тем, что наиболее часто до середины ХХ в. встречалось у людей, совершавших паломнические путешествия к мусульманским святыням - в Мекку и Медину. Пересекая Аравийскую пустыню обычно пешком, паломники использовали воду из немногочисленных колодцев и открытых водоемов для питья и в гигиенических целях. Заразившись, они приносили паразита на родину. Таким образом, ареал распространения ришты постепенно увеличивался.

Заболевание распространено в зонах с тропическим и субтропическим климатом, раньше встречалось в Средней Азии.

Рис. 20.16. Ришта: а - общий вид паразита; б - извлечение паразита хирургическим путем

Жизненный цикл ришты связан с водной средой. Окончательные хозяева ришты - человек, обезьяны, домашние и дикие млекопитающие, у которых половозрелые черви локализуются под кожей конечностей. У человека паразит, попадая в пищеварительный тракт, активно перемещается в забрюшинное пространство и там растет, постепенно достигая половозрелости. Здесь же происходит оплодотворение самок самцами, которые после этого погибают, после чего самки мигрируют в подкожную клетчатку. Наиболее частая окончательная локализация - под кожей ног в области суставов. Однако описаны случаи обнаружения гельминта под серозной оболочкой желудка, под мозговыми оболочками, в стенке пищевода. Над передним концом зрелой самки образуется кожный пузырь, заполненный серозной жидкостью. Человек при этом ощущает сильный зуд, проходящий при соприкосновении с водой. Опускание ног в воду сопровождается разрывом пузыря и рождением живых микроскопических личинок, которые сразу проглатываются промежуточными хозяевами - циклопами. В полости тела циклопов они через несколько дней достигают инвазионности и при проглатывании с водой таких рачков попадают в кишечник, а затем мигрируют под кожу.

Весь жизненный цикл ришты длится 1 год. Интересно, что развитие паразитов у инвазированных людей происходит синхронно, таким образом, что самки становятся способными рождать личинок одновремен-

но почти у всех носителей паразита. Этим достигается резкое повышение вероятности заражения огромного числа циклопов, а затем и основных хозяев почти одновременно. Эта особенность жизненного цикла ришты имеет огромное адаптивное значение в зонах с засушливым климатом и редкими, повторяющимися из года в год дождевыми периодами. Она имеет и существенное медицинское значение в связи с тем, что в очагах распространения дракункулеза выявляется большое число пораженных этим паразитом людей в течение короткого времени. Это облегчает врачу постановку диагноза, лечение и проведение профилактических мероприятий.

Кроме общих аллергических реакций обязательно проявляется и местное воздействие паразита: локальные воспалительные реакции и нарушение функций суставов, прилежащих к зоне поражения.

Диагностика при типичной локализации проста: паразит виден под кожей. Атипичное расположение гельминта требует применения иммунологических реакций.

Личная профилактика также проста - кипячение или фильтрация питьевой воды, взятой из открытых водоемов. Общественная профилактика - современное водоснабжение обеззараженной водой; выявление и лечение больных гарантирует успех в борьбе с этим заболеванием.

Интересно, что народный метод лечения дракункулеза - фиксация передней части паразита к небольшой палочке и медленное наматывание червя на нее в течение многих дней до полного его удаления. Если при этом его тело разрывается, червь гибнет и некротизируется, что вызывает тяжелые воспалительные процессы и аллергизацию больного. Существует мнение, что кадуцей (caduceus) - известный символ медицины - змея, обвивающая чашу на высокой ножке, на самом деле является видоизмененным изображением жезла бога Гермеса, обвитого червем D. medinensis. Действительно, наиболее древние изображения кадуцея, известные по античным источникам, представляют собой не чашу, а прямой стержень, обвитый шнуровидным объектом, более похожим на червя, чем на змею. Такая трактовка символа медицины более логична, чем змея и чаша: врачом может называться человек, владеющий методами устранения причины болезни, не причиняя больному вреда.

В настоящее время дракункулез считается исчезающим заболеванием, хотя еще 50 лет назад им были поражены десятки миллионов человек, большей частью в Северной и Центральной Африке, Пакистане и в Индии.

Трихинелла Trichinella spiralis (рис. 20.17) - возбудитель трихинеллеза - мелкий гельминт длиной до 4 мм. Распространен очень широко, на всех континентах и во всех природно-климатических зонах. Этому благоприятствуют такие особенности биологии паразита, как способность личинок переживать неблагоприятные условия на протяжении десятков лет. Хозяевами трихинеллы могут быть различные хищные и всеядные млекопитающие, в том числе человек. Распространение трихинелл происходит обычно при поедании животными друг друга.

Человек заражается, поедая мясо зараженных животных, чаще всего свиней. Проглоченные личинки в кишечнике быстро достигают половой зрелости. Каждая оплодотворенная самка рождает около 1500 живых личинок, после чего погибает. Личинки пробуравливаются через стенку

Рис. 20.17. Трихинелла спиральная: а - личинки трихинеллы, инкапсулированные в мышцах; б - половозрелые особи из кишечника человека: 1 - самка; 2 - самец

кишечника и, транспортируясь кровью, оседают в поперечнополосатых мышцах: чаще всего в диафрагме, межреберных, дельтовидных. Здесь они после разрушения части мышечных волокон спирально скручиваются и инкапсулируются.

При попадании трихинелл в ослабленный организм возможно развитие первого поколения личинок не в мышцах хозяина, а в ворсинках его кишечника, после разрушения которых личинки вновь возвращаются в просвет кишки, достигают там половой зрелости и размножаются. Следующее поколение личинок уже оседает в мышцах хозяина. Этим достигается резкое увеличение размеров популяции паразита, который в обычных случаях размножаются у одного хозяина лишь один раз, и соответственно резкое утяжеление заболевания, часто приводящее к смерти.

Личинки трихинелл после гибели хозяина сохраняют жизнеспособность даже после разложения его трупа. В пищеварительной системе трупоядных наземных и даже водных животных - жуков-мертвоедов, почвенных червей, мелких ракообразных, рыб, хищных птиц и чаек - личинки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Перечисленные животные выступают в цикле развития паразитов как транспортные хозяева и способны передавать возбудителя по цепи питания до тех пор, пока личинки не попадут в организм хозяина, в котором возможно нормальное развитие паразита. Сложными цепями питания с передачей личинок транспортными хозяевами обеспечивается фактически всесветное распространение трихинеллы и существование таких природных очагов трихинеллеза, как очаги даже в зоне арктических пустынь.

Известно, что 67% ездовых собак в Гренландии и 50% белых медведей архипелага Шпицберген, многие тюлени и даже некоторые китообразные поражены трихинеллезом. На Аляске и в северных штатах Канады трихинеллы обнаруживаются в мышцах моржей. Основной источник питания этих животных - рыба, морские беспозвоночные, яйца и птенцы морских птиц и т.д. Эти животные становятся транспортными хозяевами трихинеллы после того, как разлагающиеся трупы инвазированных животных и помет птиц оказываются в воде и личинки паразита попадают в организмы мелких водных ракообразных, которыми питаются более крупные беспозвоночные и рыбы. Поедая их, млекопитающие постепенно накапливают в организме огромное количество трихинелл, становясь опасным источником заражения человека. Свиньи как наиболее частый источник инвазий человека заражаются,

поедая не только крыс и мышей, но и насекомых, червей, рыбу, трупы и помет птиц, в которых сохраняются жизнеспособные личинки.

Патогенное действие трихинеллы включает как общеаллергические явления, так и нарушение функций мышц.

Диагноз основывается на данных анамнеза - употребление мяса диких животных и не проверенной ветеринарной службой свинины, а также на результатах биопсии мышц.

Личная профилактика - тщательная термическая обработка свинины и особенно мяса диких животных. Общественная профилактика - санитарный надзор в свиноводстве, проверка свинины на торговых точках и на предприятиях общественного питания.

20.2.1.2-6. Биогельминты, передающиеся трансмиссивно

Трансмиссивный способ передачи вообще очень редок среди гельминтов. Он характерен только для этой небольшой группы нематод. Все паразиты этой группы распространены в тропиках. Они относятся к сем. Filarioidea и вызывают заболевания филяриатозы. Половозрелые особи, или филярии, обитают в разных тканях внутренней среды основного хозяина, а рождаемые ими личинки, или микрофилярии, периодически поступают в кровь и лимфу и некоторое время находятся там (рис. 20.18). Если в этот момент на хозяина нападают кровососущие насекомые, микрофилярии с кровью поступают в желудок, оттуда в мышцы переносчика и за одну или несколько недель достигают там инвази-онности, переходят в хоботок переносчика и затем, при укусе, - в кровь основного хозяина. У некоторых видов филярий может быть несколько основных хозяев (человек, обезьяна, собака и т. д.), а переносчики всегда специфичны. Некоторые половозрелые филярии, например, онхоцерки, имеют очень длительный жизненный цикл и могут существовать в организме окончательных хозяев до 15 лет. Их личинки-микрофилярии могут находиться в организме хозяина до 30 мес.

Поскольку в переносчиках происходит развитие личинок паразита, они являются одновременно и промежуточными хозяевами. Длительные взаимные адаптации филярий, их хозяев и переносчиков привели к своеобразному эффекту - у большинства филярий происходит выход личинок в кровяное русло в строго определенные часы суток, соответствующие периодам максимальной активности переносчиков. Так, у фи-лярий, переносчиками которых являются комары, личинки поступают в кровь в вечерние и ночные часы суток. Если переносчики - слепни, то появление микрофилярий в крови приурочено к утренним и дневным

Рис. 20.18. Микрофилярии из крови человека: а - Wuchereria bancrofti; б - Onchocerca volvulus; в - Brughia malayi

часам. В том случае, когда переносчиками служат мокрецы, активность которых больше зависит от влажности воздуха, выход микрофилярий в кровь лишен периодичности. Эти особенности биологии филярий необходимо учитывать при постановке диагноза и брать кровь у больных для обнаружения в ней микрофилярий в то время, когда наличие их там наиболее вероятно. Профилактика филяриатозов - выявление и лечение больных, борьба с переносчиками (см. п. 21.2.2).

В настоящее время геномы разных видов филярий активно изучаются. Наиболее хорошо изучен геном Brughia malayi. Современные методы лечения филяриатозов основаны на применении антибиотиков, уничтожающих облигатно мутуалистических бактерий р. Wohlbachia, живущих во внутренних органах филярий. Гибель бактерий от антибиотиков приводит к прекращению размножения филярий, а затем и к гибели самих паразитов.

В настоящее время разными формами филяриатозов заражено около 150 млн человек.

Особенности биологии наиболее распространенных филярий - паразитов человека - приведены в табл. 20.2.

Таблица 20.2. Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека

20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию

В эту группу нематод входят гельминты - специфические паразиты собак, кошек и других млекопитающих. Человек для них - лишь случайный хозяин, в организме которого невозможно полноценное развитие. Поэтому личинки этих гельминтов, попадая в пищеварительную систему, способны осуществлять лишь начальные этапы миграционной стадии жизненного цикла: они проходят через стенку кишечника, попадают в сосуды, оттуда могут проникать в различные органы, включая головной и спинной мозг, и там гибнут. Патогенное действие их включает аллергизацию и интоксикацию хозяина, а затем воспалительные явления вокруг погибших паразитов.

Диагностика заболеваний, вызванных этими паразитами, очень сложна. В подозрительных случаях применяют иммунологические реакции.

Toxocara canis и Toxascaris leonina - возбудители токсокароза собак и кошек. Паразиты морфофизиологией и жизненным циклом напоминают аскарид. Миграция личинок в печени вызывает гепатит, а в головном мозге - менингитоподобные явления и даже смерть. Часто заражаются дети, активно контактирующие с домашними животными.

Профилактика - гигиеническое содержание домашних животных.

Гельминты из p. Anisakis - возбудители анизакиаза. Паразитируют в желудке китообразных. Биогельминты. Промежуточные хозяева - морские планктонные рачки, кальмары и рыбы, в мышцах и особенно в печени которых инкапсулируются спирально скрученные личинки (рис. 20.19, а). Человек заражается, проглатывая личинок с недостаточно термически обработанными или сырыми морскими рыбными продуктами. Личинки у человека гибнут вскоре после проникновения их через стенку желудка.

Патогенное действие связано с нарушением целостности стенки желудка, что сопровождается сильными болями и явлениями гастрита. Возможны перфорации желудка и перитонит, заканчивающийся смертью больного.

Заболевание распространено в странах Дальневосточного региона, особенно широко известно в Японии, где морские продукты обычно употребляют в пищу в сыром виде.

Диагноз ставят при гастроскопии, когда обнаруживают личинок, внедрившихся в слизистую оболочку желудка (рис. 20.19, б).

Рис. 20.19. Личинка Anisakis sp.: а - в печени рыбы; б - из желудка человека

Профилактика анизакиаза - санитарный контроль морских продуктов, их термическая обработка при приготовлении пищи.

Существование паразитов данной группы свидетельствует об их экологической пластичности и о возможных путях эволюции в сторону освоения новых хозяев, в частности человека.

Вопросы для самоконтроля

1. Характеристика и классификация типа Плоские черви.

2. Класс Сосальщики. Особенности паразитизма, циклов развития, путей заражения, методов диагностики и профилактики.

3. Класс Ленточные черви. Особенности паразитизма, циклов развития, путей заражения, методов профилактики. Человек как окончательный и как промежуточный хозяин ленточных червей.

4. Может ли человек быть промежуточным хозяином сосальщиков?

5. Может ли человек быть промежуточным хозяином ленточных червей?

6. Характеристика типа Круглые черви.

7. Круглые черви гео- и биогельминты. Особенности жизненных циклов, путей заражения и мер профилактики.

8. Являются ли фасциолез, тениоз, альвеококкоз, анкилостомидозы, аскаридоз, трихинеллез, энтеробиоз и некатороз природно-оча-говыми заболеваниями?

Биология: учебник: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. - 2011. - Т. 2. - 560 с. : ил.

LUXDETERMINATION 2010-2013