Биология Лекции ИД Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)
1. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина В темновой фазе при использовании продуктов светового процесса (NADP x Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод.
В расчете на 1 молекулу СО2 (или О2) получается:
СО2+2[Н2] + энергия АТР (r) (СН2О) + Н2О
Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой:
СО2+2(NADP x Н +Н+) + 3АТР (r) (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +3(АДР + P), где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.
Цикл Кальвина - главный путь ассимиляции СО2. Это циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:
2. Путь С3- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина - глицерат (С3). Такие растения называются "С3-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них - "С3-путь", или путь С3-дикарбоновых кислот.
У многих тропических и субтропических растенийвстречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют 4 атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты - оксалоацетата.
Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP x Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается.
У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.
При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина.
Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата - процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР.
Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 оС, а для С3-растений - 15-25 оС.
3. Фотодыхание у растений Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2, но, в отличие от дыхания, он не ведет к синтезу АТР.
Чем меньше концентрация СО2 и чем выше концентрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобифосфат-карбоксилазы:
рибулозобифосфат + СО2 (r) 2фосфоглицерат + Н2О
проявляется ее вторая функция:
рибулозобифосфат + О2 (r) фосфоглицерат + фосфогликолат.
Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глицина в митохондриях может синтезироваться серин:
Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе С3-растения могут терять до 50 % ассимилированного СО2. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО2, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибулозобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).