Вопрос 81. Фотосистемы I, II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофо
1. Фотосистемы I и II в тилакоидных мембранах В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах -
фотосистеме I и фотосистеме II (ФСI и ФСII).
Каждая фотосистема содержит:
во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);
во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "коллекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.
ФСI имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл А
1) -
две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию диполь-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.
ПРЦ в ФСII представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А
2). ФСII содержит особенно много хлорофилла В.
Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом.
Возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП).
Образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.
Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП:
ФСI переводит электроны: Е'О+0,4В (r) Е'О-0,4В (фотореакция I),
а ФСII: Е'О+0,8В (r) Е'О-0,15В (фотореакция II).
2. Линейная цепь фотопереноса электронов При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н
2О. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О
2. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н
2О, а не из СО
2:
2Н
2О + свет = 4е + 4Н
+ + О
2.
Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:
АТР;
NADP x Н + Н+.
Освобождение протонов при фотолизе Н
2О уравновешивается использованием их при образовании NADP x Н + Н
+.
Цепь транспорта электронов идет от Н
2О через обе фотосистемы к NADP.
В фотореакции II (в ФСII) и фотореакции I (в ФСI) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света -
эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" -
экзергонический процесс, при этом образуется АТР.
Донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСII - "гасителю" Q неизвестной химической природы (фотореакция II).
Следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны.
Далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохромы, он является компонентом частиц ФСII, тогда как цитохром f и, вероятно, пластоциамин (Pc-Cu-протеид, переносящий электроны) находятся в электронно-транспортных частицах тилакоидной мембраны.
От Pc электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФСI - веществу Х (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом.
Затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет перенос электронов на NADP.
К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.
4. Хемиосматическая гипотеза Согласно
хемиосмотической гипотезе,
фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса.
Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е
- + Н
+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н
2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н
+ происходит на внешней стороне, а освобождение - внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.
Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР.
Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц:
CF0;
CF1.