Оглавление

Биология Лекции ИД Равновесие
Биология Лекции ИД Равновесие

Вопрос 80. Ассимиляция и фотосинтез. Преобразование энергии при фотосинтезе

1. Ассимиляция Ассимиляция - это превращение чужеродных веществ в компоненты собственного организма.
Ассимиляция бывает:

  • автотрофная - синтез органических веществ из неорганических. Она характерна для зеленых растений, сине-зеленых водорослей и некоторых бактерий и имеет огромное значение для всех живых существ. Это так называемая первичная продукция;

  • гетеротрофная остальных организмов - сравнительно более простой процесс превращения одних органических веществ в другие.

    • Так как органические вещества представляют собой соединения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция углерода. Это процесс восстановления, который ведет от максимально окисленного исходного вещества СО2 к менее окисленным продуктам, таким как углеводы.
    У зеленых растений и сине-зеленых водорослей источником необходимых для восстановления электронов служит вода, которая при отнятии электронов окисляется. Автотрофные бактерии не способны к окислению воды, им нужны другие доноры электронов. Большую потребность в энергии удовлетворяет фотосинтез или окисление поглощаемых веществ - хемосинтез.

    2. Фотосинтез Фотосинтез - это преобразование энергии света в химическую энергию. Такое преобразование происходит в пластидах. Химическая энергия накапливается прежде всего в форме АТР [H2] (водород, связанный с коферментом). Для облигатных автотрофов (зеленые бактерии, пурпурные серобактерии, многие сине-зеленые водоросли) фотосинтез - единственный источник энергии, так как у них нет процессов диссимиляции, поставляющих АТР.
    В зеленых клетках высших растений большие количества АТР [H2] тоже переходят в цитоплазму. Значительная часть АТР [H2] в (форме NAD * Н + Н+) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТР.
    У высших растений большая часть АТР [H2] используется для синтеза углеводов из СО2. Таким образом, фотосинтез включает:

  • преобразование энергии - световая фаза - в тилакоидах хлоропластов;

  • превращение веществ (ассимиляция углерода) - темновая фаза - в строме хлоропластов.

    • Восстановитель [H2] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотосинтез), при котором выделяется О2. АТР синтезируется при прохождении электронов по цепи транспорта электронов. Переносчиком водорода служит NADP (никотинамидаденин-динуклеотидфосфат), который по сравнению с NAD содержит на один фосфатный остаток больше. NAD * Н + Н+ и АТР направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО2, а затем NADP+ и АДР снова используются в световом процессе.
    Другие органические вещества (не углеводы), например жирные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными продуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов.
    На каждые 6 молей поглощенного СО2 выделяется 6 молей О2. Коэффициент ассимиляции AQ - отношение О2/СО2 - при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной молекулы СО2 необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО2 должно приходиться 9 молей квантов. Так как 1 моль квантов красного света содержит 172 кДЖ, затрата энергии равна около 9172 кДЖ на 1 моль СО2, т. е. 6 х 9172 кДЖ = 9288 кДЖ на 1 моль С6Н12О6.

    3. Световая фаза фотосинтеза Световую фазу в расчете на 1 молекулу О2 (или 1 молекулу СО2) можно представить так:
    2Н2О + световая энергия (r) О2+2 [H2] + энергия АТР.
    Для переноса светового потока электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются "вниз" по градиенту ОВП без затраты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии:

  • фотореакция I

  • и фотореакция II

    • Будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температурах.
    Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содержат следующие пигменты, связанные с белками:

  • хлорофиллы;

  • каротиноиды (каротины и ксантофиллы);

  • фикобилипротеиды (у красных и сине-зеленых водорослей).

    • Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и сине-зеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу - транспорт электронов. Добавочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипротеиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.
    Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды - в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и сине-зеленые водоросли), и фотосинтеза не происходит.
    При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуждается, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетическое, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совершаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может:

  • выделяться в виде флуоресценции или тепла;

  • передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам;

  • использоваться для фотохимической работы.

    •  
    Биология Лекции ИД Равновесие

    LUXDETERMINATION 2010-2013