Вопрос 79. Гистогенез и органогенез
1. Гаструляция - закладка зародышевых листков Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых
зародышевыми листками.
В процессе гаструляции выделяют два этапа:
образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
образование мезодермы (трехслойный зародыш).
В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями:
путем инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой - внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.
другим ее способом являются деламинация - расслоение;
эпиболия - обрастание;
иммиграция - проникновение внутрь;
чаще всего имеет место смешанный тип.
Второй этап гаструляции - образование третьего (среднего) зародышевого листка. Он называется
мезодермой, т. к. образуется между наружным и внутренним листками.
Различают два основных способа образования мезодермы:
телобластический. Он встречается у многих беспозвоночных;
энтероцельный. Он характерен для хордовых.
В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки -
гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало
среднему зародышевому листку -
мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты -
сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Сомиты дифференцируются на три отдела:
медиальный (склеротом);
центральный (миотом;
латеральный (дерматом).
В вентральной части мезодермальной закладки принято различать
нефрогонотом (ножка сомита) и
спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или
целома. Один из листков,
висцеральный, граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой,
париетальный, подлежит непосредственно эктодерме.
2. Закладка тканей и органов Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающего зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.
В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка.
Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Так,
из эктодермы развиваются:
ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;
эпидермис и его производные - ногти, волосы и т. д.
Из энтодермы развивается:
эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;
органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.
Миотом дает начало
спинной мускулатуре,
нефрогонотом -
органам выделения и половым железам (гонадам).
Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома:
являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела - целома;
висцеральный листок спланхнотомапринимает участие в образовании сердца.
За счет элементов склеротома развивается:
хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.
Дерматом дает начало:
соединительной ткани внутренних органов;
кровеносным сосудам;
гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение:
одни из них развиваются из закладок нервной системы;
другие - из энтодермы;
надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.
Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.