Биология Лекции ИД Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 57. Эпистаз. Полимерия и плейотропия
1. Эпистаз Взаимодействие генов, противоположное комплементарному, получило название эпистаза. Под эпистазом понимают подавление неаллельным геном действия другого гена.
Например, у кур доминантный аллель гена С обусловливает развитие пигмента, но доминантный аллель другого гена J является его супрессором (подавителем). В результате этого куры, даже имеющие в генотипе доминантный аллель гена окраски, в присутствии супрессора оказываются белыми. Следовательно, особи с генотипом JС - белые, а с генотипом jjcc и jjCc - окрашенные.
Таким образом, белая окраска у кур может быть обусловлена, с одной стороны, отсутствием доминантного аллеля гена, вызывающего образование пигмента (jjcc), а с другой - наличием доминантного аллеля гена - подавителя окраски (J).
Следовательно, если скрестить двух белых птиц с генотипами (JJCC) и (jjcc), все особи F1 окажутся тоже белыми (JjCc), но в F2 при родственном скрещивании особей первого поколения произойдет расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3:
2. Открытие полимерии Различные неаллельные гены могут оказывать действие на один и тот же признак, усиливая его проявление. Такие гены получили название полимерных. Поскольку от таких генов зависит реализация одного и того же признака, принято обозначать их одной и той же буквой латинского алфавита с указанием индекса для разных неаллельных пар, например SiSi, sisi и т. д.
Полимерные факторы были открыты шведским генетиком Г. Нильсеном-Эле в 1908 г. При изучении наследования окраски семян у пшеницы установлено, что этот признак зависит от двух однозначных факторов (неаллельные гены). Поэтому при скрещивании доминантной и рецессивной дигомогозигот, то есть окрашенной формы (А1А1А2А2) с неокрашенной (а1а1а2а2) в F1 все растения дают окрашенные семена, хотя они заметно светлее, чем родительский экземпляр, имевший красные семена. В F2 при родственном скрещивании особей первого поколения обнаруживается расщепление по фенотипу в соотношении 15:1, так как бесцветными являются лишь рецессивные дигомозиготные формы (а1а1а2а2). У пигментированных экземпляров интенсивность окраски сильно варьирует в зависимости от гена полученных ими доминантных аллелей этих генов.
Позже Нильсен-Эле обнаружил такие расы пшениц, у которых цвет семян обусловлен тремяпарами однозначных факторов. В таком случае в F2 при родственном скрещивании тригетерозигот расщепление возникает в отношении 63:1 по фенотипу. Вскоре было установлено, что полимерными факторами определяются практически все хозяйственно-ценные количественные признаки домашних животных и культурных растений.
3. Плейотропия Зависимость нескольких признаков от одного гена носит название плейотропии. Обнаружено, что у овса окраска чешуи и длина ости семян определяются одним геном. У человека аномалия, известная под названием "паучьи пальцы", обусловлена геном, с которым связаны также нарушения в строении хрусталика глаза.
Надо полагать, что каждый ген оказывает какое-то основное действие, но, обладая плейотропностью, изменяет, модифицирует проявление других генов, в связи с чем и введено понятие о генах-модификаторах. Последние усиливают или ослабляют развитие признаков, кодируемых "основным" геном. Возможно, что каждый ген является одновременно геном основного действия для "своего" признака и модификатором для других признаков. Таким образом, фенотип - результат взаимодействия генов и генотипа с внешней средой в онтогенезе особи.