Оглавление

Биология Лекции ИД Равновесие
Биология Лекции ИД Равновесие

Вопрос 55. Полигибридное (дигибридное) скрещивание. Правило независимого комбинирования признаков

1. Расщепление при дигибридном скрещивании При полигибридном скрещивании родительские организмы анализируются по нескольким признакам. Примером полигибридного скрещивания может служить дигибридное, при котором родительские организмы отличаются по двум парам признаков.
Например, можно скрестить два сорта гороха с неодинаковой окраской и различной формой семян. Первое поколение гибридов в этом случае оказывается однородным. Проявляются только оба доминантных признака, причем доминирование не зависит от того, как признаки были распределены между родителями. Например, если у одного из родителей были желтые и гладкие семена, а у другого - зеленые и морщинистые, то все потомство окажется сходным с первым из родителей. Однако если сочетание признаков у родителей было иным, то у гибридов проявляется один признак от первого, а второй - от второго из родителей. Но фактически в обоих случаях имеется одна и та же закономерность - реализация правила доминирования у гетерозиготных форм.
Изучая закономерности наследования, Мендель провел скрещивание особей первого поколения, гетерозиготных по двум признакам. В результате при скрещивании растений первого гибридного поколения, имеющих желтые и гладкие семена, во втором поколении было обнаружено следующее расщепление: желтых гладких семян оказалось 315, желтых морщинистых - 101, зеленых гладких - 108, зеленых морщинистых - 32.
Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на важное обстоятельство. В опыты в качестве исходных форм были взяты растения с семенами:

  • желтыми гладкими (ААBB);

  • зелеными морщинистыми (aabb).

    • Во втором поколении появилось не только такое сочетание признаков, как у исходных форм, но и новые комбинации:

  • желтые морщинистые (Ааbb);

  • зеленые гладкие (ааВВ).

    • Мендель сделал вывод, что при скрещивании особей, гетерозиготных по двум признакам, т. е. дигетерозиготных гибридов первого поколения, во втором поколении получается расщепление в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

    2. Третье правило Менделя. Комбинации генов у дигетерозиготных особей Мендель сделал вывод, что форма семян наследуется независимо от окраски. Эта закономерность получила название третьего правила Менделя, или правила независимого комбинирования признаков.Оно формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (и более) парами альтернативных признаков, во втором поколении (F2) при инбридинге F1 отмечается независимое комбинирование признаков, в результате чего появляются гибридные формы, несущие признаки в сочетании, не свойственном родительским и прародительским особям.
    Объяснение этой закономерности заключается в том, что каждая пара признаков, следовательно, и каждая пара аллельных генов, распределяются у гибридов независимо от другой пары, поэтому аллели из различных пар могут комбинироваться в любых сочетаниях.
    Так, в нашем примере у дигетерозиготной особи (АаВb) при формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b.
    Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах:

  • АВ;

  • Аb;

  • аВ;

  • аb.

    • Всех типов гамет будет поровну (25 %). Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе.
    Для примера возьмем гипотетический организм, имеющий всего две пары хромосом. Назовем их первой и второй парой. Если этот организм гетерозиготен по двум генам, то одна из хромосом первой пары будет нести в себе аллель А, а другая - аллель а; во второй паре хромосом одна из них несет аллель В, а другая - аллель b.
    После мейоза каждая гамета имеет по одной хромосоме из каждой гомозиготной пары. Негомологичные хромосомы при мейозе могут комбинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А, с одинаковым успехом (равновероятно) может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b.
    Таким образом, дигетерозиготная особь образует 4 типа гамет. Естественно, что при скрещивании этих гетерозиготных особей любая из 4 типов гамет одного родителя может быть оплодотворена любой из четырех типов гамет, сформированных другим родителем, то есть возможно 16 комбинаций. Такое же число комбинаций следует ожидать по законам комбинаторики.

    3. Формула подсчета расщепления по фенотипам При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что из 16-ти возможных комбинаций во втором поколении реализуется:

  • в 9-ти - два доминантных признака (ААВВ);

  • в 3-х - первый признак будет доминантным, а второй - рецессивным (Ааbb);

  • еще в 3-х - первый признак будет рецессивным, а второй - доминантным (ааВВ);

  • в одной комбинации - оба признака будут рецессивными (ааbb).

    • Произошло расщепление по фенотипу в отношении 9 : 3 : 3 : 1. Рассмотренный анализ служит доказательством независимого наследования признаков, закона чистоты гамет. Если при скрещивании прослеживается более двух альтернативных признаков, то число ожидаемых комбинаций увеличивается. При тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, дающих 64 сочетания. Если же вероятные комбинации выписать в виде решетки Пеннета, а затем подсчитать, то получится соотношение 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 3 : 1. В более общей форме следует сказать, что расщепление по фенотипу происходит по формуле:
    (3+1) n,
    где n - число пар признаков, взятых для скрещивания.
    Биология Лекции ИД Равновесие

    LUXDETERMINATION 2010-2013