Оглавление

Биология Лекции ИД Равновесие
Биология Лекции ИД Равновесие

Вопрос 39. Ядрышко и ядерная оболочка

1. Ядрышки, их разновидности и функции Ядрышки - это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1-7 ядрышек, а в среднем - 2.
Функция ядрышка связана с осуществлением синтеаз р-РНК (рибосомальной РНК).
В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:

  • ядрышковый хроматин;

  • рибонуклеопротеидные;

  • фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5-10 нм и длиной 20-40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования р-РНК из пре-р-РНК;

  • РНП-гранулы диаметром 15-20 нм - более поздние промежуточные продукты;

  • основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;

  • мелкие вакуоли;

  • гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

    • Образующийся в ядрышке предшественник р-РНК - 45S-пре р-РНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК - из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-р-РНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-р-РНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S- и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом. Они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.
    Во время деления ядра синтез р-РНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.

    2. Ядерная оболочка Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6-8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10-40 нм). Ядерная оболочка связана с эндоплазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются также обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления).
    В отличие от других мембран, ядерная оболочка обладает видимыми в электронный микроскоп порами (30-100 нм в диаметре), которые занимают около 5 % поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть "центральную гранулу" - рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тяжами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транспортируется в цитоплазму. Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромосомного происхождения. Вероятно, это субчастицы рибосом и м-РНК или пре-м-РНК, связанные с белком (информоферы).

    3. Нуклеоид в прокариотической клетке Прокариоты(бактерии, сине-зеленые водоросли) имеют центрально расположенный и часто округлый нуклеоид - эквивалент клеточного ядра. В отличие от эукариотического ядра, он:

  • не имеет собственной мембраны;

  • не полностью отграничен от остальной цитоплазмы;

  • связан с плазматической мембраной;

  • содержит всего лишь одну двойную спираль ДНК, которая замкнута в кольцо и собрана в клубок (общая длина ДНК у E. Coli составляет 1,2 мм);

  • не имеет гистонов и других хромосомных белков. Вместо них имеются небольшие основные молекулы, такие как полиамины.

    • ДНК содержит гены, расположенные в линейном порядке, подвергающиеся идентичному воспроизведению (репликации). Функционально она соответствует геному эукариотической клетки, поэтому ее называют также геномом или хромосомой. Репликация ДНК у прокариот происходит непрерывно, однако смены форм (конденсация - разрыхление), в отличие от эукариот, не наблюдается.
    Биология Лекции ИД Равновесие

    LUXDETERMINATION 2010-2013