Биология Лекции ИД Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 33. Центриоли и базальные тельца. Жгутики и реснички
1. Центриоли и базальные тельца. Строение и функции В большинстве животных клеток и в некоторых клетках растений (у некоторых водорослей и грибов) около ядра имеется центриоль. Это образование похоже на полый цилиндр (диаметр - около 150 нм, длина - 300...500 нм) со стенкой из 27 микротрубочек, расположенных в виде 9 триплетов. Незрелые центриоли называются процентриоли. Они состоят из 9 одиночных микротрубочек, а позднее - из 9 двойных трубочек (дублетов).
Центриоли - это центры обогащения для центров-организаторов микротрубочек. Эти микротрубочки образуют плотную перицентриолярную оболочку. Перицентриолярные центры-организаторы продуцируют центриоли и базальные тельца, а во время деления ядра - нити веретена. Базальные тельца могут также формироваться цитоплазматическими центрами-организаторами.
Вновь образованная центриоль часто располагается перпендикулярно к старой. К началу деления ядра центриоли разделяются и расходятся к противоположным полюсам клетки.
2. Жгутики и реснички. Строение и функции Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных червей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яйцеводов и т. д.).
Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше. Более короткие (обычно 10-20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, называются ресничками. По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов и 2 центральные одиночные. Дублет состоит из 23 протофиламентов - по 10 на каждую микротрубочку и 3 общих в области их соприкосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки (толщиной 2-5 нм и длиной до 10-40 нм), подходят к соседним дублетам.
Динеин, подобно миозину, обладает АТФазной активностью. Освобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах). Это приводит к изгибанию жгутиков, так как микротрубочки прочно закреплены у основания.
3. Образование жгутиков и ресничек в эукариотических клетках Образование жгутика или реснички начинается от базального тельца. Две внутренние микротрубочки каждого триплета удлиняются и образуют дублеты жгутика. Дублеты готовой органеллы оканчиваются в базальном тельце или (зачастую у ресничек) продолжаются в глубь клетки. Обе центральные трубочки заканчиваются или в маленьком аксиальном зерне (аксосоме), или в базальной пластинке.
4. Строение жгутиков в прокариотической клетке Жгутики прокариот (бактериальные жгутики) не гомологичны жгутикам эукариотических клеток. Они меньше (диаметр 10-20 нм, длина около 12 мкм) и не имеют трубчатых структур. Они состоят из длинной жгутиковой нити, жгутикового крючка и 2-4 базальных дисков. Нить построена из белка флагеллина (молекулярная масса 40000). Яйцевидные или клиновидные молекулы этого белка образуют 3-11 субнитей, которые скручиваются в нить.
Внутренний диск встроен в плазматическую мембрану. Он, по-видимому, вращается и приводит во вращение весь жгутик, тогда как наружные диски прочно закреплены в клеточной стенке и служат своего рода подшипниками - единственный пример такого конструктивного принципа у живых организмов.