Вопрос 27. Пластиды. структура и функции хлоропластов
1. Хлоропласты Эмбриональные клетки содержат
бесцветные пропластиды.
В зависимости от типа ткани они развиваются в:
зеленые хлоропласты;
другие формы пластид - производные от хлоропластов (филогенетически более поздние):
желтые или красные хромопласты;
бесцветные лейкопласты.
Строение и состав хлоропластовВ клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм.
Хлоропласты -
пластиды клеток органов высших растений, находящихся на свету, таких как:
листья;
неодревесневший стебель (наружные ткани);
молодые плоды;
реже в эпидермисе и в венчике цветка.
Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
хлорофилл:
хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;
каротиноиды:
оранжево-красные каротины (углеводороды);
желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
голубой фикоцианин;
красный фикоэритрин.
Функция хлоропластовПигмент хлоропластов
поглощает свет для осуществления фотосинтеза.
Фотосинтез -
процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией - СО
2 и Н
2О.
2. Тилакоиды Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них
есть многочисленные тилакоиды,
ограниченные плазматической мембраной:
у фотосинтезирующих бактерий:
трубчатые или пластинчатые;
либо имеют форму пузырьков или долек;
у сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны:
образующие сферическую систему;
либо расположенные параллельно друг другу;
либо располагающиеся беспорядочно.
В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными
тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие
тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3-0,5 мкм.
3. Тилакоидные мембраны Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (
интрацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.
Тилакоидные мембраны имеют толщину 7-12 нм и очень богаты белком (содержание белка - около 50 %, всего свыше 40 различных белков).
В мембранах тилакоидов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, - так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хлорофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза.
Используя метод
замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходящей между двумя слоями липидов.
В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:
мембрану со стороны стромы;
мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;
внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;
внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.
Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.
4. Белковые комплексы С помощью
детергентов (например, дигитонина)
можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов:
крупные ФСII-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСII-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить на:
частицу ФСII;
и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСII;
частицы ФСI, гидрофобные интегральные белки мембраны;
частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цитохромами), оптически неотличимые от ФСI. Гидрофобные интегральные белки мембраны;
CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;
CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "головка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 находится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;
Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.
Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФСI, ФСII и ССК.
Они амфипатические, содержат:
гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);
гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гидрофобных белковых частицах.
5. Биохимический синтез в строме хлоропластов В строме хлоропластов осуществляются
процессы биохимического синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются:
зерна крахмала (продукт фотосинтеза);
пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:
пластохинон;
филлохинон (витамин К1);
токоферилхинон (витамин Е);
кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа).