Биология Лекции ИД Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 19. Система эндомембран. Эндоплазмотический ретикулум (ЭР)
1. Эндомембраны В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран, отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн) или пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или крупных вакуолей). Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.
2. Трубчатый ЭР Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре.
Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цистерны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).
Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогенизации они разрушаются до микросом - фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.
Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм, составляющие их липиды - это, в основном, глицерофосфатиды (90-95 %), в частности лецитин (55 %).
3. Гранулярный ЭР Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубчатых элементов, не связан с ними.
Плотные слои цистерн гранулярного ЭР - так называемая эргастоплазма - окрашиваются основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих белки (в слюнных железах и поджелудочной железе).
В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Рибосомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще всего с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.
4. Гладкий ЭР В гладком ЭР протекают различные этапы обмена:
Прежде всего это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола), т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. Синтезируя собственные структурные компоненты, цистерны ЭР могут "размножаться". Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР.
В быстро растущих животных клетках (эмбриональных, раковых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, - короткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембраны с порами.
В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматическим ретикулумом, обслуживает двигательную функцию.