Глава 18. МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ

Болезни животных и человека можно классифицировать по этиологическому принципу как эндогенные и экзогенные. В основе эндогенных заболеваний лежат аномалии структуры или функционирования наследственного аппарата. Экзогенные заболевания имеют разную природу: это травмы, нарушения питания, авитаминозы и т.д. Кроме того, это болезни, вызываемые живыми организмами: вирусами, прокариотами и животными. Болезни, вызываемые вирусами и прокариотиче-скими организмами, называют инфекционными. Болезни, вызываемые животными, называют инвазионными или паразитарными.

Медицинская паразитология изучает особенности строения и жизненных циклов паразитов, взаимоотношения в системе паразит-хозяин, а также методы диагностики, лечения и профилактики инвазионных болезней. В связи с тем что большинство паразитов человека относится к типу Простейшие Protozoa, а также к группе Черви (гельминты) - плоские Plathelminthes и круглые Nemathelminthes, - в рамках паразитологии выделяют разделы: медицинскую протозоологию и медицинскую гельминтологию.

Немало животных, имеющих медицинское значение, и в типе Членистоногие Arthropoda. Некоторые из них сами являются возбудителями заболеваний, другие - переносчиками возбудителей паразитарных и инфекционных болезней. Биологию членистоногих - возбудителей и переносчиков (паукообразных, в частности клещей и насекомых) - изучает медицинская арахноэнтомология.

Паразиты могут обитать в любых органах человека, поэтому врач любой специальности может встречаться с паразитарными заболеваниями и обязан уметь распознавать их, лечить больных и проводить профилактику заражения паразитами (рис. 18.1).

Рис. 18.1. Локализация паразитов в организме человека: 1 - головной мозг (эхинококк, цистицерки свиного цепня, три-паносома, токсоплазма и др.); 2 - кровь (малярийный плазмодий, трипаносома и др.); 3 - легкие (эхинококк, легочный сосальщик и др.); 4 - печень (многие сосальщики, эхинококк, токсоплазма и др.); 5 - скелетные мышцы (трихинелла, цистицерки свиного цепня и др.); 6 - подкожная клетчатка (ришта и др.); 7 - мочеполовая система (шистосомы, трихомонада и др.); 8 - кожа открытых участков тела (лейш-мания и др.); 9 - толстая кишка (дизентерийная амеба, балантидий, власоглав и др.); 10 - тонкая кишка (лямблия, все цепни, лентецы, аскарида, острица и др.)

18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ

Организмы разных видов в биоценозах находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Существуют две основные формы межвидовых взаимодействий: антибиоз и симбиоз.

Антибиоз - невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции прежде всего за источники питания. Примером служат взаимоотношения сапрофитных бактерий и ряда плесневых грибов. Первые способны быстро заселять среды, богатые органическими веществами, за счет интенсивного размножения, а вторые, значительно уступая им в этом, приобрели способность делать суб-

страт неблагоприятным для жизнедеятельности бактерий, выделяя в него продукты своего метаболизма - антибиотики. В результате среда используется либо грибами, либо бактериями, успевшими попасть в нее и размножиться раньше.

Симбиоз в переводе с греческого означает «сожительство». Формы симбиоза разнообразны. В некоторых случаях отношения между организмами разных видов взаимополезны настолько, что раздельное их существование вообще невозможно. Такой симбиоз называют мутуализмом. Пример мутуалистических взаимоотношений - сожительство человека с микрофлорой его кишечника, основным компонентом которой являются разнообразные штаммы бактерий кишечной палочки Escherichia coli.

Бактерии в таком сожительстве находят благоприятную среду обитания и неисчерпаемый источник питания. Нормальное же пищеварение в кишечнике человека и всасывание ряда витаминов возможно только при участии бактерий. После длительного лечения больных различными инфекционными заболеваниями с помощью антибиотиков у них нередко наряду с подавлением жизнедеятельности болезнетворных бактерий наблюдается состояние дисбактериоза - гибель нормальных бактерий кишечника и усиленное размножение бактерий, нечувствительных к антибиотику, и микроскопических грибов, которые, в свою очередь, сами могут стать причиной заболевания. Для восстановления нормальной кишечной микрофлоры часто необходимо искусственное заселение пищеварительной системы человека симбионтными штаммами кишечной палочки. То же касается взаимоотношений человека и нормальной микрофлоры его кожных покровов и слизистых оболочек.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один вид использует остатки или излишки пищи другого, не причиняя ему видимого вреда. Часто комменсалы даже поселяются в теле хозяина, не снижая его жизнеспособности. Примеры комменсалов - непатогенные ротовая и кишечная амебы, живущие в пищеварительной системе человека и питающиеся бактериями.

При хищничестве между организмами разных видов существуют только пищевые взаимоотношения, а пространственные отсутствуют. Хищники используют представителей другого вида для питания однократно, убивая их. При этом они играют роль фактора естественного отбора по отношению к своим жертвам, способствуя выживанию среди них наиболее здоровых, сильных и плодовитых особей.

Наибольшее значение для медицины имеет паразитизм - форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид использует другой

Рис. 18.2. Терракотовая статуэтка «паразита» - персонажа римской комедии «Пал-лиата» (184 г. до н.э.)

как источник питания и среду обитания. В тех случаях когда паразит не живет в организме хозяина, он посещает его для питания многократно.

Слово паразит стало применяться в Древней Греции для обозначения пассивных участников жертвоприношений во время религиозных обрядов. Позже паразитами стали называть непрошеных гостей, а также персонажей драматических произведений, не выполняющих в действии серьезных функций (рис. 18.2). Понятие «паразит» в современном биологическом смысле стало применяться в Европе с XV-XVI вв.

Разные формы симбиотических взаимоотношений организмов не являются абсолютно стойкими и могут переходить друг в друга. Так, комменсалы могут становиться паразитами при ослаблении иммунитета хозяина. При нормальном питании и физическом здоровье хозяина некоторые паразиты могут долгое время не оказывать на него патогенного действия. Некоторые хищники, питающиеся мелкими животными, могут становиться паразитами крупных, и наоборот. Об этом подробнее см. п. 18.5.

Условность классификации биотических связей и нечеткость их отграничения друг от друга отражают эволюцию не только взаимодействующих видов, но и самих межвидовых взаимоотношений.

18.3. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА В ПРИРОДЕ

Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы, не имеющие между собой ничего общего. Паразитами являются все вирусы. Паразитизм известен среди прокариотических организмов, в царствах Грибы, Растения, Животные. Вирусов изучает отдельная наука - вирусология. Паразитические прокариоты изучаются микробиологией, паразитические грибы - микологией, паразитизм в растительном мире - фитопатологией, паразиты-животные, или зоопаразиты, - паразитологией.

От общего числа известных видов животных зоопаразиты составляют 6-7%.

Однако среди первично примитивных форм паразитизм встречается чаще, нежели среди высокоорганизованных организмов. Действительно, большая часть паразитов относится к типам Простейшие, Плоские черви, Круглые черви и Членистоногие. В целом в 17 классах вторичноротых животных паразитизм встречается только у отдельных видов, в то время как из 37 классов первичноротых в 20 классах паразитизм - обычное явление, а 6 классов представлены исключительно паразитами.

В подтипе Позвоночные паразитизм встречается в классе Кругло-ротые, к которому относятся миноги и миксины - водные организмы, присасывающиеся к покровам рыб и питающиеся кровью, и в классе Млекопитающие в отряде рукокрылых. Это группа южноамериканских летучих мышей-вампиров. В обоих случаях паразитизм позвоночных представлен в виде временного и больше напоминает хищничество, с которым связан по происхождению.

Таким образом, одна из предпосылок к паразитическому образу жизни - исходно низкий уровень организации. Если паразитический образ жизни избирают организмы, принадлежащие к высокоорганизованным группам, у них обычно проявляется вторичное упрощение строения и физиологии. Например, мухи-кровососки, в ряду которых обнаруживается постепенная утрата таких характерных для насекомых структур, как крылья (рис. 18.3).

Рис. 18.3. Мухи-кровососки разных видов семейства Hippoboscidae c разной степенью редукции крыльев: а - Lychnia maura; б - Lipoptena cervi; в - Melophagus

ovinus

Кроме того, большинство паразитов имеют малые размеры, по крайней мере, по сравнению с хозяевами. Поэтому наибольшее число специализированных паразитов встречается в систематических группах, представленных мелкими животными.

Встречаются и очень крупные паразиты, такие, как широкий лентец, достигающий 10-12 метров в длину, или круглый червь Placentonaema gigantissima, длиной 30 м и более, но масса их тела обычно достигает лишь нескольких десятков граммов, что по сравнению с размерами их хозяев представляет ничтожные величины. Действительно, первый вид обитает в кишечнике человека и крупных хищных животных, а второй - в плаценте кашалотов.

18.4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА И ПАРАЗИТОВ

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны, и классификация их возможна по разным критериям. С точки зрения обязательности паразитического образа жизни для данного вида различают истинный и ложный, а также облигатный и факультативный паразитизм.

При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином закономерны и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма.

О ложном паразитизме говорят, когда паразитизм - явление для данного вида случайное и собственно паразитизмом не является. В нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в организм другого вида ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примеры ложного паразитизма - случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут вызвать. В клинике детской оториноларингологии хорошо известны случаи попадания различных насекомых, паукообразных и многоножек в наружный слуховой проход и органы дыхательной системы. Пытаясь выйти в окружающую среду, они вызывают неприятные ощущения и могут повреждать слизистые оболочки и вызывать воспалительные процессы.

Облигатный паразитизм - паразитизм, обязательный для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды си-нантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз (см. п. 21.2.4).

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него, например вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичный паразит такого рода - угрица кишечная.

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы остаются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. (см. п. 21.2.4). Противоположное явление, когда паразитирует половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки которых живут в почве, а взрослые стадии - в двенадцатиперстной кишке человека.

Особенно большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы), и паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань). Примеры первых - аскарида, легочный сосальщик, урогенитальная трихомонада, вторых - ришта, малярийный плазмодий, лейшмании.

Выделяют также экологическую группу организмов, называемых паразитоидами. К паразитоидам относятся наездники - перепончатокрылые насекомые, родственные осам. Они откладывают свои яйца в живых личинок либо даже в яйца других насекомых. Развитие личинок наездников и их хозяев обычно вначале идет синхронно. Личинки на-

ездников, развиваясь в теле хозяина, на первых этапах развития ведут себя как типичные паразиты, однако, к моменту превращения во взрослые формы, обычно приводят его к гибели.

Любой подход к классификации паразитизма не дает возможности строго разграничить формы этого сложного экологического явления. Многие виды на протяжении жизненного цикла могут быть по отношению к разным хозяевам и ларвальными, и имагинальными паразитами. Так, сосальщики на начальных этапах развития ведут свободный образ жизни. Позже их личинки обитают в промежуточном хозяине, затем вновь образуются свободноживущие личинки, которые, обнаружив второго промежуточного или окончательного хозяина, паразитируют у последнего на половозрелой стадии.

Паразиты в процессе жизнедеятельности нередко осуществляют миграцию в организме хозяина и способны таким образом вначале обитать в полостных органах, а затем перемещаться в ткани внутренней среды. Таковы трихинелла и свиной цепень. Возможен переход от эктопарази-тизма к паразитированию в тканях внутренней среды. К таким видам относятся, например, личинки вольфартовой мухи.

Отсутствие четких границ между разными формами паразитизма отражает объективную ситуацию - эволюцию этого экологического феномена.

Своеобразной экологической группой паразитов являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания они используют другие паразитические организмы. Обычно сверхпаразиты еще более мелкие и низко организованные, чем паразиты (рис. 18.4). Они могут поражать как простейших, так и многоклеточных паразитов. Сверхпаразитизм - очень широко распространенное явление. Так, подсчитано, что только один вид свободноживущих бабочек - луговой мотылек Loxostege sticticalis - является хозяином 40 видов паразитов, за счет которых существуют еще 12 видов сверхпаразитов. Среди сверхпаразитов, обитающих в паразитах человека, известны несколько видов микроспоридий, относящихся к классу споровиков и встречающихся в цитоплазме балантидия (см. п. 19.2.3), в клетках паренхимы цепней (см. п. 20.1.2) и в гонадах аскарид (см. п. 20.2.1).

Сверхпаразиты имеют огромное экологическое значение, выполняя функции стабилизаторов численности популяций паразитов. Медицинское значение сверхпаразитов еще недостаточно изучено, но не исключено, что и в популяциях человека они могут играть роль факторов, сдерживающих численность паразитов.

Рис. 18.4. Сверхпаразиты: а - рачок Erythrops (1) с паразитическим ракообразным Aspidophryxus (2), на котором находится сверхпаразит Aspidoecia normani (3); б - наездник Ixodiphagus sp. откладывает яйцо в нимфу собачьего клеща

18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА

Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло различными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов - классах и типах, с другой - различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Первый подход к исследованию происхождения паразитизма конкретен. Он используется при изложении материала по частной паразитологии в разделах, посвященных описанию характеристик типов и классов паразитических организмов и их экологических групп. Второй подход вскрывает общие закономерности перехода к паразитическому существованию вне зависимости от систематического положения организмов, занимающих новые экологические ниши.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому - через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений.

Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, - хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания - основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.

Иной путь возникновения эктопаразитизма - через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей - обитателей эпидермиса животных и человека.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека (см. п. 20.2.1.1).

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (см.

п. 20.1.2.1).

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей - через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптаций к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок некоторых мух, в том числе оводов (см. п. 21.2.4), откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразити-ческий образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (см. п. 20.2.1.2). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу - кровь и другие ткани мезо-дермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм - явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживу-щих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков (см., например, п. 20.1.1).

18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ: ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ

Переход к паразитическому образу жизни отражает адаптивное направление эволюционного процесса. Он открывает организмам, вставшим на путь паразитизма, практически неограниченные источники питания, которые легко использовать: кровь, тканевую жидкость, живые клетки хозяина, либо, в случае обитания в пищеварительной трубке, - полупереваренные ферментами хозяина белки, жиры, углеводы и продукты их гидролиза - аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды.

Проблема расселения паразитов также в значительной степени решается хозяевами. В связи с этим ареалы обитания паразитов соответствуют области расселения их хозяев. Если паразит развивается с обязательной сменой нескольких хозяев, то его ареал охватывает зону

совместного обитания всех хозяев, необходимых для прохождения его цикла развития. Расселение паразитов в значительной степени зависит от двигательной активности хозяев, интенсивности их размножения, частоты их контактов друг с другом.

Эндопаразиты находят в организме хозяина максимально благоприятную среду обитания, постоянство которой поддерживается механизмами его гомеостаза. С другой стороны, обитание в организме другого вида привносит много сложностей в жизнь паразитов. Во-первых, необходимо решать задачи обеспечения смены поколений, встречи особей разных полов при размножении, достаточной плодовитости в связи с малой вероятностью попадания следующих поколений к специфическим хозяевам. Кроме того, паразиты должны найти в организме хозяина место с оптимальными условиями существования и надолго закрепиться в нем. При этом они должны быть устойчивы по отношению к защитным механизмам хозяина, противодействующим обитанию в нем паразита. Наконец, паразиты обычно не приводят хозяина к гибели, так как гибель хозяина естественно влечет за собой и гибель паразита. Поэтому большинство видов паразитов формируют с хозяевами относительно равновесные системы, позволяющие долгое время сосуществовать ее обоим компонентам. Некоторые паразиты, например трипаносомы, обладают туморотропизмом, поселяясь в первую очередь в опухолевых клетках и разрушая их. Рост опухоли при этом затормаживается, жизнь хозяина удлиняется, и паразиты используют возможность долгое время сосуществовать с ним и активно расселяться.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду - организм хозяина - у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо выше. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огром-

ного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих.

В ряде случаев все тело паразитического организма состоит практически только из гипертрофированной половой системы, структурно и функционально полностью интегрированной в организм хозяина.

Многие паразиты являются гермафродитами, что позволяет им размножаться половым путем даже при попадании в организм хозяина только одного паразитического организма. Некоторые организмы, будучи гермафродитами, приобрели способность соединяться попарно еще на личиночных стадиях развития таким образом, что их половые системы оказываются сросшимися на протяжении всей жизни, что обеспечивает им постоянное перекрестное оплодотворение (рис. 18.5). Некоторые раздельнополые паразиты, например кровяные сосальщики, на протяжении большей части жизни также находятся в постоянном тесном контакте друг с другом (см. рис. 20.4).

Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются парте-ногенетически, а личинки некоторых ленточных червей - внутренним или наружным почкованием.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению - шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.

Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина.

Рис. 18.5. Diplozoon paradoxum - два организма, сросшиеся органами половой системы

Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблий), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизиро-ванный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.6).

Рис. 18.6. Органы прикрепления паразитов. Присасывательные диски у инфузории (а) и лямблии (б) (указаны стрелками), сложная присоска (в) и кутику-лярные шипики на коже (г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (д, е, ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (з) и насекомого (и)

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях внутренней среды, часто там инкапсулируются (рис. 18.7).

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы. Последние признаки характерны также для червей - гематофагов (рис. 18.8).

Рис. 18.7. Паразиты, обитающие в тканях хозяев: а - личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце; б - личинка кошачьего сосальщика, инцистирован-ная в подкожной жировой клетчатке рыбы

Рис. 18.8. Пищеварительная система пиявки: 1 - слепые выросты кишечника

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хемо-рецепторы), и органами передвижения.

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы (рис. 18.9).

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными

Рис. 18.9. Приспособления, служащие для проникновения в организм хозяина: а - простейшее токсоплазма: 1 - коноид; б - церкарий - личинка кровяного сосальщика: 2 - колющие стилеты

пищевыми взаимоотношениями или обитающие в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина - это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Лихорадочное состояние, обильное потоотделение, а часто и замутненное сознание больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также полезно для паразитов.

Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц кровяными сосальщиками происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятен контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих сосальщиков. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла (см. п. 20.1.1.2). Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, рождение и выход личинок филярий в кровеносные сосуды человека происходят в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых-переносчиков (см.

п. 20.2.1.2).

Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных

хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина (см. п. 20.1.1.3).

Личинки ленточного червя Multiceps ovis поселяются обычно в одном из полушарий мозжечка овцы, козы или оленя - промежуточных хозяев паразита. При этом у животного нарушаются чувство равновесия и координация движений и оно начинает передвигаться кругами. Такое необычное поведение привлекает внимание хищников, которые без труда завладевают добычей, поедают ее и становятся окончательными хозяевами паразита.

Во время лихорадочного состояния у больного малярией усиливается потоотделение и часто наступает помутнение сознания. Комары, ориентирующиеся в поисках хозяина-прокормителя обонятельными и терморецепторами, легче находят больных, чем незараженных людей, питаются их кровью и заражаются сами. Таким образом обеспечивается дальнейшая циркуляция паразитов в человеческих популяциях.

Некоторые паразиты приводят к перестройке тела своих хозяев в направлении, выгодном для прохождения их собственного цикла развития. Так, сосальщик рода Leucochloridium, на половозрелой стадии паразитирующий у дроздов, обитает на личиночных стадиях в организме наземной улитки Succinia, поселяясь в одном из ее щупалец, которое при этом резко увеличивается, приобретает яркую окраску и пульсирует. При этом меняется и поведение зараженных улиток: они перемещаются на наиболее открытые части растений. Птицы издалека замечают зараженных моллюсков и поедают их, сами при этом заражаясь.

Еще более яркий пример подобного рода - взаимоотношения простейшего из рода Nosema со своим хозяином - личинкой мучного хруща. Паразиты выделяют вещество, соответствующее по действию ювенильному гормону насекомых, подавляющему превращение личинок во взрослые формы. Личинки при этом растут, достигая гигантских размеров и надолго обеспечивая паразитов оптимальным местом обитания и обилием пищевых продуктов.

Сходного результата, но иным путем достигает ракообразное Sacculina, паразитирующая в организме краба. Ее тело подверглось глубокой дегенерации и состоит из гипертрофированной половой системы и ветвящихся корнеобразных отростков, проникающих во все органы

хозяина. В первую очередь паразит полностью разрушает половую систему хозяина, заставляя его тратить энергию не на размножение, а на рост собственного тела.

Химическое воздействие личинок печеночного сосальщика - ре-дий - на моллюсков, в которых они паразитируют, также приводит к подавлению развития их половой системы, но при этом у моллюсков резко утолщаются раковины и удлиняется продолжительность жизни. Это создает оптимальные условия для долгого и безопасного развития личинок паразита.

Паразитические простейшие, обитающие в цитоплазме клеток своих хозяев, приобрели способность проникать в них, используя свойства специфических мембранных белков CD (cluster differentiation) плазмолеммы (подробнее см. п. 19.3.). Они способны синтезировать белки-лиганды, структура которых адекватна определенным белкам CD хозяина, используя их как своеобразные рецепторы, и легко проходят сквозь мембрану в цитоплазму клетки хозяина. Так, возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivax и возбудитель болезни Чагаса Trypanosoma cruzi используют для этого рецепторный белок CD234.

Циклы развития многих паразитов полностью зависят от гормонального статуса хозяина таким образом, что момент полового созревания и размножения обоих взаимодействующих видов по времени совпадает. Гормоны гипофиза и половых желез хозяев в этом случае также регулируют половое размножение паразитов. Примеры - синхронное размножение лягушек и их паразитов - простейших и сосальщиков, а также кроликов и обитающих на их шерсти кроличьих блох. В последнем случае в яичниках блохи гаметогенез начинается только после кровососания на беременных крольчихах, кровь которых содержит высокие концентрации эстрогенов. Это обеспечивает новым поколениям паразитов возможность с легкостью инвазировать новорожденное потомство хозяина.

Известно, что возбудитель американского трипаносомоза Trypanosoma cruzi обладает туморотропизмом и противоопухолевой активностью. В экспериментах с мышами, зараженными трипаносомозом, которым предварительно были привиты злокачественные опухоли, было обнаружено, что опухолевые клетки HeLa поражаются паразитами в 10-40 раз интенсивнее, чем нормальные, а у 50% мышей с опухолью Саркома-37 рост ее полностью прекращается. Во всех исследованных случаях наблюдается активация иммунитета в виде интенсификации пролиферации Т-лимфоцитов, жизнь хозяина удлиняется, и паразиты получают возможность долгое время сосуществовать с ним и активно расселяться

(подробнее см. п. 19.3.2). Считается, что противоопухолевая активность трипаносомы связана с особенностями организации ее митохондриаль-ной ДНК.

Сходные данные получены при исследовании действия антигенов токсоплазмы и яиц ряда круглых червей на мышей, которым предварительно были привиты разные злокачественные опухоли. Во всех случаях наблюдалось существенное торможение роста опухолей.

Отмеченные особенности паразитов дают им возможность надолго сохранить живым своего хозяина, а значит, и выжить, размножиться и при соответствующих условиях продолжить расселение, инвазируя новых хозяев.

Рассмотренные морфологические и физиологические адаптации паразитов и адекватные им изменения, наблюдаемые в организме их хозяев, оказываются полезными паразитам, а одинаковые результаты этих изменений при многообразии конкретных форм их достижения в парах «паразит-хозяин» - яркие примеры параллелизмов и конвергенций в процессе макроэволюционных преобразований в живой природе.

Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, дающий сигнал к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37 °С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих, могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. п. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, что иллюстрирует конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

18.7. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА

Экологическое значение паразитизма в первую очередь состоит в том, что паразиты выступают как фактор естественного отбора, регулируя численность популяций хозяев.

Это проявляется, с одной стороны, в том, что ослабленная паразитами часть популяции хозяина либо гибнет, либо не достигает половой зрелости. Часто у хозяев паразитов снижается репродуктивный потенциал. В то же время паразиты, элиминируя из популяций хозяев ослабленных особей с низким уровнем иммунитета, способствуют выживанию и преимущественной репродукции более жизнеспособных особей.

Широко известна роль таких кровяных паразитов, как малярийный плазмодий, в сохранении состояния генетического полиморфизма популяций человека по генам различного рода гемоглобинопатий (см.

рис. 12.9).

Существует много примеров, свидетельствующих и о том, что паразитические виды могут приводить также к увеличению общего видового разнообразия популяций в экологических системах. Так, два близких вида жуков р. Tribolium обычно не могут сосуществовать в одной среде, так как один вид размножается быстрее другого и быстро его вытесняет. Наличие в среде одноклеточного паразита р. Adelina снижает интенсивность размножения первого в большей степени, чем второго. В результате сосуществование обоих видов жуков становится возможным.

Сходная форма взаимоотношений видов хозяев и паразита описана на примере совместного обитания на острове Сан-Мартен двух видов южноамериканских ящериц р. Anolis и споровика р. Plasmodium, близкого к возбудителям малярии человека. Один из видов этих ящериц характеризуется высокой устойчивостью к паразиту, а другой такой устойчивостью не обладает. На территории, свободной от возбудителя заболевания, обитает только один вид, высокочувствительный к нему. На других же участках острова, где Plasmodium распространен, встречаются представители обоих видов ящериц.

18.8. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свобод-ноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно сложнее для паразитов. Поэтому большинство паразитов развивается со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: это источники заражения окончательных хозяев, часто они выполняют функции расселения, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

При анализе взаимоотношений паразита с его окончательными и промежуточными хозяевами выясняется, что промежуточный хозяин обычно страдает от личинок или неполовозрелых стадий паразита более тяжело, чем окончательный - от половозрелых.

Действительно, активная жизнедеятельность окончательного хозяина обеспечивает широкое рассеивание яиц, цист или личинок паразита в среде, повышая вероятность попадания их в промежуточного хозяина. В то же время промежуточный хозяин обычно выполняет пассивную роль в цикле развития паразита: он должен быть замечен и съеден или укушен окончательным хозяином.

Это отражается и на клинической картине паразитарных заболеваний: обычно личинки ленточных и круглых червей, а также формы простейших, размножающиеся без участия полового процесса, вызывают

более тяжелое течение заболеваний, чем половозрелые формы соответствующих видов.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуар-ный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.

Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара.

Примерами могут служить промежуточные хозяева эхинококка и альвеококка - травоядные животные, в которых личинки указанных паразитов не только развиваются, но и активно размножаются на протяжении долгого времени.

То же касается и другого паразита - широкого лентеца. Крупные хищные рыбы - его промежуточные хозяева - на протяжении своей жизни многократно поедают более мелких рыб, зараженных личинками паразита. Личинки при этом не гибнут, а инвазируют нового хозяина, развиваются в нем и накапливаются, а хозяин обеспечивает их перемещение в пространстве до тех пор, пока сам не станет жертвой хищного млекопитающего или человека.

Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков - до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.

Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов - обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы - до 7 мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего

способствует расселению паразита часто далеко за пределы ареала его первоначального существования. Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными - механическими переносчиками.

Так объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения, подвижные стадии часто выполняют функцию поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.

Паразиты попадают к хозяевам разными путями. Нередко хозяев заражают переносчики - обычно кровососущие членистоногие. Такой способ передачи возбудителя называют трансмиссивным. Существует два его варианта: инокулятивный и контаминативный. При первом возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика, при втором - выделяется переносчиком с фекалиями либо иным способом на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п. (см. п. 21.2.2;

21.2.3).

Другой способ заражения - через промежуточных хозяев. В этом случае сам паразит не участвует в поисках хозяина, а промежуточного хозяина поедает окончательный. Столь же пассивно ведет себя паразит в случае заражения окончательного хозяина покоящимися стадиями - цистами, яйцами и инкапсулированными личинками.

Ряд паразитов внедряются в организм хозяина на стадии свободно-живущих личинок через неповрежденную кожу и слизистые оболочки.

При любом способе заражения не исключена возможность попадания паразита к неподходящему хозяину. При этом развитие паразита либо вообще невозможно, либо прерывается на начальных стадиях.

Знание путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина необходимо для разработки мер общественной и личной профилактики соответствующих заболеваний.

Существует много путей выведения паразитов из организма хозяина. Так, паразиты, обитающие в пищеварительной системе, выделяют яйца, цисты или личинки с фекалиями. Живущие в мочеполовой системе - с мочой или содержимым влагалища, в легких - с мокротой. Пара-

зиты внутренней среды обычно не покидают организм хозяина сами, а используют для расселения либо переносчиков, либо пассивно ожидают поедания хозяина другим хозяином.

Знание путей выведения паразитов или их покоящихся стадий из организма хозяина необходимо для правильной диагностики заболеваний. Действительно, если при постановке диагноза в одних случаях достаточно исследовать фекалии, мочу или мокроту больного с помощью микроскопа, то в других приходится применять сложные иммунологические реакции или даже биопсию тканей больного¹.

18.9. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ

Различные факторы генетической и негенетической природы обусловливают различную чувствительность организма хозяина к паразиту.

Среди негенетических факторов выделяют возраст, питание, гормональный статус, сопутствующие заболевания и особенности их лечения. У детей с нарушенным белковым питанием более тяжело протекают амебиаз, стронгилоидоз и пневмоцистоз, в то время как тропическая малярия - легче, причем такие дети почти никогда не умирают от церебральных ее форм.

Люди, страдающие тяжелыми формами злокачественных опухолей, как правило, не заражаются висцеральным лейшманиозом. Желе-зодефицитные анемии практически обеспечивают защиту человека от малярии, в то время как лечение препаратами железа сопровождается утяжелением течения этого заболевания.

Злокачественные опухоли толстой кишки и женской половой системы утяжеляют течение амебиаза и трихомоноза.

Запор и все формы нарушения перистальтики кишечника способствуют утяжелению стронгилоидоза и аутоинвазии паразитом, его вызывающим. Поражение периферической нервной системы способствует протеканию чесотки в наиболее тяжелой форме.

Все формы иммунодефицитных состояний (ВИЧ-инфекция, лечение кортикостероидными гормонами и иммунодепрессантами) приводят к утяжелению течения большинства инвазионных заболеваний.

Огромное значение в восприимчивости человека к паразитарным заболеваниям имеет его генетическая конституция.

¹ Биопсия - метод гистологического исследования обычно окрашенных тканей, извлеченных из организма больного.

Люди с группой крови II (А) наиболее восприимчивы к лямблиозу. В Западной Африке в человеческих популяциях отсутствуют люди с группой крови Duffy, причем в этом регионе крайне редко встречается возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivax. Показано, что восприимчивость человека к этому возбудителю зависит от наличия в крови антигена Duffy.

Важно, что этот адаптивный признак, защищающий человека от возбудителя трехдневной малярии, одновременно резко повышает его чувствительность к вирусу иммунодефицита. Вероятно, это одна из причин, по которой ВИЧ-инфекция на африканском континенте становится в настоящее время одной из самых трудноразрешимых медицинских и социальных проблем. При этом резкое снижение иммунитета при ВИЧ-инфекции сопровождается активацией синтеза цитокинов, ФНО. Цитокины IL2 и IL3 выполняют функцию регуляции размножения лейшманий. С этим, вероятно, связан эпидемический характер лейшма-ниозов в зонах широкого распространения ВИЧ-инфекции.

Талассемии - группа наследственных моногенных заболеваний системы крови, выражающихся в генетически обусловленном нарушении гемопоэза. Это проявляется в нарушении синтеза α- или β-цепей гемоглобина, при этом эритроциты становятся мельче и приобретают неправильную форму. Гомозиготные состояния приводят к резкому снижению жизнеспособности, а часто и к смерти в детском возрасте. Как гетеро-, так и гомозиготные по генам талассемии пациенты болеют малярией в более легкой форме, чем здоровые люди.

Это объясняется тем, что при данном заболевании обычно существенно усилен процесс гемопоэза, и увеличенное количество эритроцитов частично компенсирует их разрушение паразитами. При этом гетерозиготные по аллелям талассемии люди имеют в зонах широкого распространения малярии преимущества в выживании по сравнению как с гомозиготными по нормальному гемоглобину и погибающими от малярии, так и с гомозиготными по талассемии, которые обычно не доживают до половой зрелости.

Другие формы гемоглобинопатий, например серповидноклеточная анемия, а также дефицит эритроцитарного фермента Г6ФД, также обеспечивают устойчивость к малярии.

Так, известно, что в эритроцитах людей, гетерозиготных по гену серпо-видноклеточной анемии, развитие малярийных плазмодиев идет быстрее и это приводит к преждевременному образованию гаметоцитов, что способствует ускоренному выведению паразитов из крови (см. п. 18.7 и 19.3.2).

Любые формы иммунодефицитных состояний резко повышают восприимчивость человека к возбудителям практически любого паразитарного заболевания.

18.10. ВЛИЯНИЕ ПАРАЗИТОВ НА ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА

Влияние паразитов на организм хозяина может быть различным и зависит от многих факторов: вида и систематического положения паразита, его расположения в организме хозяина, размеров, интенсивности метаболизма, способности перемещаться, выделять токсины и т.д. Действие паразита даже на одного и того же хозяина может зависеть от того, на какой стадии паразит обитает в его организме и каково состояние самого хозяина. Так, один и тот же паразит, обитающий в организме ребенка, может привести к задержке его физического и психического развития, в то время как у взрослого человека он может вообще не привести к развитию специфической симптоматики.

Наиболее простое действие паразита - механическое раздражение тканей хозяина в процессе его перемещения по поверхности кожи или внутри тканей и органов. Механическое повреждение тканей ротовыми органами или органами прикрепления паразитов может сопровождаться введением в кровь хозяина слюны, токсинов, ферментов, вызывающих гемолиз эритроцитов, или веществ, обладающих антикоагулянтным действием (см. п. 21.2.2), а также вирусов, бактерий, простейших и личинок паразитических червей.

Поражения кожи обычно сопровождаются образованием ранок, папул или везикул, вызывающих чувство зуда или болевые ощущения. Ряд паразитов вызывает более грубые повреждения тканей, иногда приводя даже к полному разрушению отдельных органов (рис. 18.10).

Паразиты, живущие в полых органах, могут вызвать их закупорку, а паразиты, обитающие в тканях внутренней среды, сдавливая органы, нередко приводят к их атрофии (см. п. 20.1.2.2.). Один и тот же паразит может оказывать разное действие в зависимости от того органа, в котором он находится. Естественно, что обитание паразита в подкожной жировой клетчатке может оказаться незамеченным, в то время как тот же паразит, развиваясь в области продолговатого мозга, почти неминуемо приведет хозяина к смерти.

Долговременное обитание паразита в организме хозяина, сопровождающееся хроническим химическим и механическим повреждением органа, нередко приводит к злокачественному перерождению

Рис. 18.10. Проявления лейшманиоза, вызванного паразитом Leishmania bra-ziliensis: а - разрушение носовой перегородки; б - полное разрушение носа и нёба

тканей. Это особенно характерно для многих сосальщиков (см. п. 20.1.1.2).

Важный механизм действия паразитов на организм хозяина - «эффект отнятия пищи». Он проявляется в первую очередь при парази-тировании в хозяине крупных быстрорастущих паразитов, таких, как ленточные черви, а также при одновременном развитии в нем большого числа более мелких форм, например аскарид. При этом у детей часто может наблюдаться задержка роста, физического и психического развития. У взрослых это может проявляться в потере массы тела. На этом основан оригинальный экологический метод лечения ожирения у человека: пациентам дают капсулы, содержащие инвазионные яйца аскарид. По достижении клинического эффекта паразиты из организма пациента изгоняются.

В связи с тем что видовые потребности паразитов в разных пищевых продуктах специфичны и отличаются от потребностей хозяина, они способны извлекать из его организма определенные вещества в больших или меньших количествах. Так, широкий лентец поглощает из ки-

шечника хозяина большую часть витамина В₁₂, нарушая там самым его кроветворение, а эритроцит, пораженный малярийным плазмодием, поглощает из плазмы крови в 100 раз больше аминокислот и в 8 раз больше оротовой кислоты, чем интактный (см. п. 19.3.2 и 20.1.2.1).

Практически все паразиты, выделяя продукты своей жизнедеятельности в среду, которой является организм хозяина, вызывают его аллер-гизацию. Поэтому при большинстве паразитарных заболеваний на фоне их специфических симптомов практически всегда выявляются признаки, характерные для различного рода аллергических состояний: эозино-филия, кожный зуд, крапивница, отеки лица, бронхоспазм и др. Именно поэтому увеличение числа эозинофилов в крови больного при неясных причинах и диагнозе - симптом, при котором необходимо провести обследование на наличие паразитов в организме пациента.

Существуют и исключения из этого правила: Schistosoma haematobium, или кровяной сосальщик, попадая в организм человека, снижает вероятность проявления у него различного рода аллергических состояний. Этот необычный феномен в настоящее время активно изучается.

Часто паразиты модифицируют поведение своих хозяев таким образом, что заражение ими следующих хозяев резко облегчается. В результате повышается вероятность успешного прохождения цикла развития паразита и в следующих поколениях.

Не все рассмотренные примеры в настоящее время объяснены. Некоторые известны как эмпирические факты. Однако они убеждают в необходимости индивидуальной работы врача с больными паразитарными заболеваниями и делают необходимым дальнейшее изучение факторов восприимчивости человека к паразитам.

18.11. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА

Защитные действия хозяина против паразитарной инвазии обеспечиваются главным образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита и выделяемых паразитами в окружающую среду.

Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются только после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно родственных форм, часто бывают сходными. Поэтому антитела на эти антигены обладают слабой специфичностью. Антигены покровов разнообразны и специфичны. Часто они имеют гли-

копротеиновую природу и на разных этапах жизненного цикла паразитов могут меняться, поэтому выработка иммунитета к ним затруднена. Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны кровососущих паразитов, ферменты, выделяющиеся различными железами гельминтов.

Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде теряют свою подвижность. При этом облегчается их захват макрофагами. В некоторых случаях антитела обеспечивают агглютинацию (склеивание) паразитов, которые после этого гибнут. Внутриклеточные паразиты, обитающие в макрофагах, - лейшмании, токсоплазма - в случае активации макрофагов антителами могут перевариваться на месте пребывания. Против многоклеточных паразитов эти механизмы иммунной защиты не действенны. К неповрежденным покровам гельминтов антитела не прикрепляются. Иммунитет при гельминтозных заболеваниях поэтому частичный и действен в основном против личинок: мигрирующие личинки червей в присутствии антител замедляют или прекращают свое развитие. Некоторые типы лейкоцитов, в частности эозинофилы, способны прикрепляться к мигрирующим личинкам. Поверхность тела личинок при этом повреждается лизосомальными ферментами, что облегчает контакт тканей с антителами и часто приводит к гибели личинок. Гельминты, прикрепляющиеся к стенке кишки, могут подвергаться воздействию клеточного иммунитета в слизистой оболочке. При этом перистальтика кишечника выбрасывает гельминтов во внешнюю среду.

При многих паразитарных заболеваниях между хозяином и паразитом устанавливаются компромиссные взаимоотношения: хозяин адаптируется к обитанию в его организме небольшого числа паразитов, а их существование в организме хозяина создает состояние иммунитета, препятствующего выживанию личинок, вновь попадающих в организм больного. Такое состояние называют нестерильным иммунитетом . В сохранении нестерильного иммунитета хозяин заинтересован не только потому, что он предотвращает усиление степени инвазии: нередко в случае гибели паразита возникают серьезные тканевые реакции, способные привести хозяина к гибели. Пример таких реакций - местные и общие осложнения после гибели личинок филярий в лимфатических узлах и в глазах, а также цистицерков свиного цепня в головном мозге. Пока паразиты живы, такие реакции вообще не проявляются. Поэтому во многих случаях система паразит-хозяин долгое время остается равновесной.

18.12. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА ХОЗЯИНА

Многие паразиты в процессе эволюции выработали механизмы, позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина. Именно поэтому длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета хозяина.

Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает их малодоступными для антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и расселяться по организму хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что клетки хозяина, в которых они находятся, нередко сохраняют способность к делению и перемещению.

Некоторым паразитам дает преимущества и локализация в тканевой жидкости, где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.

На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не вызывает защитных реакций со стороны хозяина.

Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита. В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема. Поэтому через нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.

Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты - антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие паразиты заимствуют антигены хозяина, включая и антигены групп крови, и, таким образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал. Иммунная защита против многоклеточных паразитов многократно усложняется многоступенчатостью их циклов развития, в которых каждая стадия может вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой антигенный состав.

Паразитические простейшие способны менять антигенную структуру своей оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор, формирующий возникновение популяций пара-

зитов с новыми антигенными свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом, поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма (см. п. 19.3.2).

18.13. МЕЖВИДОВЫЕ И ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПАРАЗИТОВ В ОРГАНИЗМЕ ХОЗЯИНА

Локализация большинства видов эндопаразитов в организме хозяина специфична. Наиболее консервативны в этом отношении сосальщики. Так, среди многих видов сосальщиков, обитающих на жабрах рыб, большинство из них поселяется только на определенной жаберной дуге. Это приводит к ослаблению межвидовой конкуренции паразитов и обеспечивает сосуществование нескольких близких видов, использующих как среду обитания одного и того же хозяина. То же касается и ленточных червей, поселяющихся в разных отделах пищеварительной трубки хозяина. Половозрелые цестоды, не имеющие пищеварительной системы, обнаруживаются в тех отделах тонкой кишки, где происходит активное всасывание продуктов расщепления питательных веществ. Восемь видов нематод живут в тонкой кишке греческой черепахи таким образом, что каждый вид заселяет только определенный ее участок и проникает на разную глубину ее стенки.

При одновременной инвазии крыс тремя видами цепней рода Hymenolepis один из них заселяет двенадцатиперстную кишку, другой - желчный проток, а третий - заднюю кишку.

Интересны взаимоотношения между разными видами паразитов и сверхпаразитов в организме общего хозяина. Так, микрофилярии, находящиеся в пищеварительной системе комара, становятся более патогенными по отношению к человеку при наличии в них бактерий рода Wohlbachia. Те же микрофилярии, попадающие в организм комара, в случае его одновременной зараженности арбовирусами, нарушают целостность стенки кишечника хозяина и облегчают попадание вирусов в полость тела комара и далее - в его слюнные железы. В результате укуса человека таким комаром осуществляется его одновременное заражение как филяриатозом, так и соответствующим вирусным заболеванием.

Лейшмании, зараженные специфическим вирусом Tovivirus, распространенным в Южной Америке, вызывают у человека особо тяжелое течение болезни.

Попадание в организм хозяина большого числа эндопаразитов одного вида сопровождается усилением внутривидовой конкуренции, что выражается в возникновении эффекта скученности. При этом средние размеры каждой особи паразита оказываются уменьшенными, а площадь поверхности на единицу массы нарастает и резко снижается репродуктивный потенциал. Приживаемость новых паразитов в хозяине также снижается, а время достижения половой зрелости удлиняется на фоне увеличения длительности всего жизненного цикла.

В связи с разными потребностями к условиям обитания разных видов паразитов в одном хозяине их межвидовые взаимоотношения оказываются относительно сглаженными. Конкурентные взаимодействия обнаруживаются только между очень близкими видами.

Близкие формы паразитов нередко вызывают у хозяев выработку антител, обладающих перекрестным действием. Так, различные штаммы американских трипаносом вызывают формирование хозяином антител, предотвращающих заражение его и другими штаммами этого вида паразитов.

Взаимоотношения эктопаразитов с хозяевами часто имеют противоположный характер. Так, вши и клещи - постоянные эктопаразиты, имеют тенденцию максимально широкого расселения по поверхности тела хозяина. Эта закономерность еще более выражена у временных кровососущих членистоногих. Для комаров, москитов и других двукрылых характерен так называемый «эффект приглашения»: их самки более охотно нападают на прокормителя, если одна или несколько особей соответствующего вида уже занимается кровососанием. Клещи - временные паразиты - в ожидании хозяина выделяют феромоны, привлекающие особей своего вида, и собираются группами. В случае зараженности прокормителя трансмиссивным заболеванием при одновременном нападении на него большой группы клещей шансы возбудителя на дальнейшее расселение существенно повышаются. (см. также

п. 21.1.1.1).

18.14. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ «ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН» НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового разнообразия живых организмов, входящих в их состав (см. п. 16.1). Паразиты в экосистемах - консументы второго и третьего по-

рядков, играющие существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из них, вызывающие гибель большого числа хозяев, выступают, с одной стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению экологического баланса. С другой стороны, наиболее тяжелое течение паразитарных заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом, страдающих наследственными дефектами или с врожденной предрасположенностью к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на генетическую структуру популяций хозяина благотворную роль, элиминируя из его аллелофонда аллели, снижающие жизнеспособность. Таким образом, взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз популяции хозяина (см. п. 11.7 и 12.4).

Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению паразитами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной популяции, гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию микроэволюционных процессов в оставшейся части популяции паразитов, способствуя в конечном счете появлению у них новых адаптацй.

В связи с социальностью человека в настоящее время паразитизм как фактор естественного отбора в человеческих популяциях значения практически не имеет. Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся разными способами, несомненно, стала важным фактором эволюции самих паразитов (см. гл. 22).

Изучение распределения паразитов в популяциях хозяина показало, что оно зависит от многих факторов, один из которых - возраст хозяина. Ряд паразитов чаще встречается у взрослых хозяев. Действительно, у взрослых организмов больше шансов прийти в соприкосновение со многими паразитами и быть инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает только половозрелых людей, поскольку передается только половым путем.

Дифиллоботриозом и описторхозом человек заражается, поедая недостаточно термически обработанную рыбу. Такой путь заражения маловероятен для ребенка. Восточноафриканский трипаносомоз встречается чаще у людей среднего возраста - охотников, путешественников, участников геолого-разведочных партий в необжитых саваннах

Африки. Эта закономерность часто проявляется и у промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше возможностей стать носителями метацеркарий сосальщиков или плероцеркоидов ленточных червей, чем мелкие молодые.

Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины этого разнообразны. Во-первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-вторых, с не отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характерен особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение имеет состояние иммунитета, а инвазия осуществляется просто при проглатывании цист, яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз, энтеробиоз, гименоле-пидоз, аскаридоз. Более частому заражению детей способствует их тесный и продолжительный контакт друг с другом в детских учреждениях.

На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессия. Так, тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясокомбинатов, анкилостомидозами в умеренных широтах - шахтеры, а в тропиках - работники сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а альвеококкозом - охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.

Генетический полиморфизм человеческих популяций по разным признакам - фактор, от которого тоже зависит способность паразитов использовать человека в качестве хозяина. Так, к заражению вухерери-озом наиболее чувствительны люди с группой крови АВ. Малярийные плазмодии поражают в первую очередь людей, не имеющих генных мутаций, определяющих аномальное строение молекул гемоглобина.

Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также острица, угрица кишечная, карликовый цепень и трихинелла, попав в организм человека, способны размножаться в нем. То же касается личинок сосальщиков и некоторых ленточных червей в промежуточных хозяевах. Все это способствует тому, что в популяциях хозяина паразиты распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что в меньшей части популяции хозяина сосредоточена большая часть популяции паразита.

Эта особенность имеет принципиальное значение для выживания хозяев, так как сводит к минимуму результаты массированных инвазий их паразитами, сохраняя основное ядро популяции интактным. Перерассеянное распределение паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении профилактических мероприятий. Действительно, для выживания популяции паразита и передачи ее следующему поколе-

нию хозяев нередко важными оказываются лишь несколько особей или даже один организм, несущий в себе очень большое число паразитов.

18.15. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ

Характерная особенность паразитизма - соответствие определенного вида паразита определенному хозяину. Это соответствие называют специфичностью паразита.

Степень специфичности паразитов может быть различна: от строгой к определенному подвиду до форм, встречающихся в десятках различных видов хозяев. Примеры специфических паразитов человека - малярийные плазмодии, острица детская и некоторые другие. Источником инвазии этими паразитами всегда бывает человек. Такие специфические паразиты человека вызывают заболевания, называемые антропонозными.

Ряд других паразитов, встречающихся у человека, может поражать также и человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Банкрофта и некоторые другие. Источником инвазии ими в абсолютном большинстве случаев также является человек.

Многие паразиты обладают меньшей специфичностью, чаще встречаясь у домашних и диких животных, но могут поражать также и человека. К таким паразитам относятся печеночный сосальщик, широкий лентец, вольфартова муха и многие другие. Источником заражения человека в этом случае обычно бывают животные. Заболевания, вызываемые этими паразитами, называют зоонозными.

Деление инфекционных и паразитарных заболеваний на антропо- и зоонозные имеет огромное эпидемиологическое значение в связи с разными подходами к их профилактике. Для профилактики антропонозных болезней в первую очередь необходимы выявление и лечение больных. Полное излечение всех больных людей этими заболеваниями должно привести к полному исчезновению этих паразитов как биологических видов. В то же время профилактика зоонозных заболеваний значительно сложнее. Для ее успешного проведения необходимы мероприятия не только по оздоровлению человека, но и других хозяев, что намного труднее, в особенности в отношении диких животных.

У одного и того же вида паразитов специфичность может быть выражена в разной степени на различных стадиях жизненного цикла. У некоторых видов специфичность более выражена на личиночных стадиях, а половозрелые организмы обитают в большом числе окончательных

хозяев. Таковы, например, сосальщики, личинки которых адаптированы к определенным видам моллюсков, а взрослые формы могут паразитировать у разных видов млекопитающих.

Многие ленточные черви, наоборот, строго специфичны по отношению к окончательным хозяевам и проявляют меньшую разборчивость к промежуточным хозяевам.

Изменение специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного цикла обеспечивает им широкую экологическую пластичность, позволяющую выживать в меняющихся условиях, и открывает дальнейшие эволюционные перспективы.

Учет этой особенности паразитов необходим для проведения личной профилактики заражения соответствующими заболеваниями. Действительно, для предотвращения заражения лейшманиозами, три-паносомозами или малярией (см. п. 19.3.2) оказывается достаточным предохранение от укусов определенным видом кровососущих насекомых, в то время как для личной профилактики, например, токсоплазмо-за (см. п. 19.3.1) необходим сложный комплекс мероприятий.

18.16. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ

Большая группа паразитарных и инфекционных заболеваний характеризуется природной очаговостью. Для них характерны следующие признаки:

• возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека;

• резервуаром возбудителя служат дикие животные;

• болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими факторами и биогеоценозами.

Компоненты природного очага:

• возбудитель;

• восприимчивые к возбудителю животные - резервуары;

• соответствующий комплекс природно-климатических условий, в котором существует данный биогеоценоз.

Особую группу природно-очаговых заболеваний составляют трансмиссивные болезни, такие, как лейшманиоз, трипаносомоз, клещевой энцефалит и т.д. Поэтому обязательным компонентом природного очага трансмиссивного заболевания является также наличие переносчика. Структура такого очага приведена на рис. 18.11.

Категорию заболеваний с природной очаговостью выделил акад. Е.Н. Павловский в 1939 г. на основании экспедиционных, лабораторных и экспериментальных работ. В настоящее время природно-очаговые заболевания активно изучают в большинстве стран мира. Освоение но-

Рис. 18.11. Структура природных очагов паразитарных заболеваний: а - лейш-маниоза (трансмиссивное заболевание); б - дифиллоботриоза (нетрансмиссивное заболевание); 1 - возбудитель заболевания - лейшмания; 2 - природный резервуар - монгольские песчанки; 3 - переносчик возбудителя - москит; 4 - норы грызунов в полупустынях и степях Центральной Азии; 5 - возбудитель заболевания - широкий лентец; 6 - природный резервуар - рыбоядные млекопитающие; 7 - промежуточные хозяева - циклопы и рыбы; 8 - крупные пресноводные водоемы Северной Евразии и Америки

вых, незаселенных или малообжитых территорий приводит к открытию и новых, неизвестных ранее природно-очаговых заболеваний.

Природно-очаговые заболевания распространены широко. Их возбудителями могут быть вирусы, бактерии, простейшие, черви и ряд паразитических членистоногих.

Примеры вирусных заболеваний с природной очаговостью - клещевой и японский энцефалиты, желтая лихорадка, бешенство.

Бактериальные заболевания с природной очаговостью - чума, туляремия, сибирская язва, бруцеллез, ку-лихорадка, лихорадка цуцуга-муши и др.

Протозойные болезни - балантидиаз, лейшманиозы, трипаносо-мозы, токсоплазмоз.

Гельминтозы - описторхоз, филяриатозы, дракункулез и многие другие.

Установлено, что природно-очаговый характер имеют и многие при-оновые болезни человека, такие, как болезнь Крейцефельда-Якобса, фатальная семейная бессонница, губчатая энцефалопатия, спонгиформ-ный миозит и ряд других. Заражение человека происходит при поедании недостаточно термически обработанных мяса и мозга зараженных диких и домашних копытных, включая коров, оленей, коз и овец, а также в случаях каннибализма. В природных условиях травоядные животные заражаются, поедая растения, находившиеся в контакте с продуктами выделения больных или с трупами погибших животных (рис. 18.12). Это свидетельствует о высокой устойчивости прионовых белков к сре-довым факторам.

В связи с тем что каннибализм является все же основным путем заражения прионовыми болезнями, есть гипотеза, что их возникновение представляет собой эволюционный механизм, направленный на отбраковку особей, поедающих представителей собственного вида, и способствующий таким образом сохранению его целостности и устойчивости. Однако попадание больших доз патогенных прионов в организм приводит к преодолению межвидовых барьеров. Именно поэтому человек, поедая мясо зараженных коров, оленей и других травоядных животных, может заражаться болезнями этой группы. В условиях современного животноводства, приобретшего промышленный характер, когда сельскохозяйственные животные содержатся не на пастбищах, а на фермах, и откармливаются в основном комбикормами, важными компонентами которых являются костная мука, сублимированная кровь и другие продукты животного происхождения, возрастает вероятность их заражения

Рис. 18.12. Фрагмент скелета оленя, умершего от специфического заболевания, вызванного прионовыми белками. Молодые побеги травянистой растительности тщательно объедены оленями

прионовыми болезнями, например, хорошо известным «коровьим бешенством» - губчатой энцефалопатией крупного рогатого скота.

Некоторые природно-очаговые заболевания характеризуются эндемизмом, т.е. встречаемостью на строго ограниченных территориях. Это связано с тем, что возбудители соответствующих заболеваний, их промежуточные хозяева, животные-резервуары или переносчики встречаются только в определенных биогеоценозах. Так, только в отдельных районах Японии расселены четыре вида легочных сосальщиков из p. Paragonimus (см. п. 20.1.1.3). Расселению их препятствует узкая специфичность в отношении промежуточных хозяев, которые обитают только в некоторых водоемах Японии, а природным резервуаром являются такие эндемичные виды животных, как японская луговая мышь или японская куница.

Вирусы некоторых форм геморрагической лихорадки встречаются только в определенных зонах Восточной Африки, потому что здесь расположен ареал их специфических переносчиков - клещей из р. Amblyomma (рис. 18.13).

Хорошо известны природно-очаговые заболевания, вызываемые лентецами p. Diphyllobothrium, распространенными в некоторых районах Сибири. Так, на оз. Байкал известно несколько видов ленточных червей, которые обычно паразитируют у чаек, заражающихся при проглатывании инвазированной рыбы, например байкальского омуля. Рыбы заражаются при поедании рачков, а те, в свою очередь, становятся про-

Рис. 18.13. Клещ Amblyomma sp.

Рис. 18.14. Сосальщик виверры Opisthorchis viverrini

межуточными хозяевами гельминтов от фекалий птиц, попадающих в воду. Съев зараженную рыбу, заболеть дифиллоботриозами этой группы может и человек (см. п. 20.1.2.1).

Существуют природно-очаговые заболевания, имеющие более широкий ареал. Так, в бассейне рек Оби и Иртыша, а также в некоторых других зонах Сибири и Восточной Европы распространено заболевание описторхоз, встречающееся у медведей, выдр, кошек, волков, лис, а также у человека. Возбудитель этого заболевания - кошачий сосальщик, расселение которого ограничивается, вероятно, комплексом природно-климатических факторов. Об этом свидетельствует то, что ближайший родственник этого паразита, сосальщик виверры, встречается только в Юго-Восточной Азии и не выходит за пределы этого региона, являясь, таким образом, компонентом восточноазиатских тропических биогеоценозов (рис. 18.14).

Некоторые природно-очаговые заболевания встречаются практически повсеместно. Это такие заболевания, возбудители которых, как правило, не связаны в цикле своего развития с внешней средой и поражают самых разнообразных хозяев. К заболеваниям такого рода относятся, например, токсоплазмоз и трихинеллез. Этими природно-очаговыми болезнями человек может заразиться в любой природно-климатической зоне и в любой экологической системе.

Абсолютное же большинство природно-очаговых болезней поражает человека только в случае попадания его в соответствующий очаг (на охоте, рыбной ловле, в туристических походах, в геологических партиях и т.д.) при условиях его восприимчивости к ним. Так, таежным энцефалитом человек заражается при укусе инфицированным клещом, а описторхозом - съев недостаточно термически обработанную рыбу с личинками кошачьего сосальщика.

Профилактика природно-очаговых заболеваний представляет особые сложности. В связи с тем что в циркуляцию возбудителя бывает включено большое число хозяев, а часто и переносчиков, разрушение целых биогеоценотических комплексов, возникших в результате эволюционного процесса, экологически неразумно, вредно и даже технически невозможно. Лишь в тех случаях, если очаги невелики и хорошо изучены, возможно комплексное преобразование таких биогеоценозов в направлении, исключающем циркуляцию возбудителя. Так, рекультивация опусты-ненных ландшафтов с созданием на их месте орошаемых садоводческих хозяйств, проводящаяся на фоне борьбы с пустынными грызунами и москитами, может резко снизить заболеваемость населения лейшманиозами. В большинстве же случаев природно-очаговых болезней профилактика их должна быть направлена в первую очередь на индивидуальную защиту (предотвращение укусов кровососущими членистоногими, термическая обработка пищевых продуктов и т.д.) в соответствии с путями циркуляции в природе конкретных возбудителей, профилактические прививки, а иногда и профилактическое медикаментозное лечение.

Вопросы для самоконтроля

1. Общая характеристика паразитизма как формы межвидовых взаимоотношений в природе. Происхождение паразитизма.

2. Формы паразитизма.

3. Универсальные адаптации к паразитическому образу жизни.

4. Жизненный цикл паразитического организма. Окончательные и промежуточные хозяева паразитов. Резервуарные хозяева. Пути проникновения паразитов в организм хозяина.

5. Экологические основы профилактики паразитарных заболеваний.

6. Адаптации паразитов к паразитическому образу жизни.

7. Взаимодействия в системе «паразит - хозяин» на уровне организмов.

8. Взаимодействие паразитов и хозяев на уровне популяций.

9. Природно-очаговые заболевания. Структура природного очага. Основы профилактики природно-очаговых заболеваний.

Оглавление

Биология: учебник: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. - 2011. - Т. 2. - 560 с. : ил.

Глава 11. ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Глава 12. ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ

Глава 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Глава 14. ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ

Глава 15. АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА