Биология: учебник: в 2 т. / под ред. В. Н. Ярыгина. - 2011. - Т. 2. - 560 с. : ил.
|
|
Глава 22. ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
Несмотря на то, что в настоящее время для медицины существенно большее значение имеют онкологические, сердечно-сосудистые и респираторные заболевания, паразитарные и зоонозные болезни остаются серьезной медицинской проблемой. Причины этого кроются в ускоренной эволюции возбудителей, переносчиков, резервуарных хозяев и биогеоценозов в целом, в первую очередь, под действием комплекса антропогенных экологических факторов.
Хозяйственная деятельность человека в ряде случаев приводит к созданию новых комплексов условий, более благоприятных для существования очагов зоонозных заболеваний по сравнению с естественной природой даже в условиях урбанизации. Так, экологические обследования, проведенные в крупных городах тропического пояса, таких, как Гавана, Манила, Рио-де-Жанейро и др., показали, что многочисленные внутренние дворики, заросшие разнообразной декоративной растительностью, крытые галереи, балконы и затеняющие навесы, многочисленные мелкие водоемы и фонтаны, увлажняющие воздух, создают особо благоприятные условия для существования и размножения комара Aedes aegypti - основного переносчика вируса желтой лихорадки (рис. 22.1, а). При этом возбудитель начинает циркулировать между людьми, минуя основной природный резервуар - диких приматов.
Таким образом возникают очаги заболевания городского типа. Анализ эпидемиологической обстановки городов Западной и Центральной Европы, а также СНГ показал, что в городских парках и пригородных зонах массового отдыха населения нередко создаются благоприятные условия для существования больших групп переносчиков, окончательных и промежуточных хозяев и циркуляции различных возбудителей природно-очаговых и трансмиссивных заболеваний. Этому способствуют разнообразие ландшафтов, часто создающихся искусственно, богатство растительного покрова, наличие бродячих кошек и одичавших собак, искусственное привлечение в зоны отдыха диких животных - белок, оленей, лосей, лесных и водоплавающих птиц, являющихся кормовой базой кровососущих членистоногих. Так, в большинстве городских
Рис. 22.1. Комар Aedes aegypti (а) и комар Aedes albopictus (б)
и пригородных парков Праги обнаружены устойчивые популяции собачьего клеща Ixodes ricinus. В городских и пригородных стоячих водоемах таких городов, как Москва, выплаживаются комары, а в речках с быстрым течением (р. Уводь в г. Иваново, р. Салгир в г. Симферополе, р. Учан-Су в г. Ялта) - мошки сем. Simuliidae. Даже не будучи инвази-рованными патогенными для человека возбудителями, переносчики из этих популяций представляют для человека постоянную потенциальную опасность.
Большое значение для обогащения биогеоценозов паразитофауной, переносчиками трансмиссивных заболеваний, патогенными вирусами, бактериями и другими микроорганизмами имеет изменение хозяйственной деятельности человека в сельской местности. Террасирование горных склонов в тропических и субтропических странах с целью задержки воды и выращивания риса привело к расширению не только ареалов расселения комаров p. Anopheles, но и к распространению территорий малярийных районов в высокогорья. Такая ситуация возникла в Непале, Индонезии, в странах Индокитая.
Горное и степное отгонное животноводство резко увеличивает кормовую базу аборигенных кровососущих членистоногих и способствует появлению новых природных очагов трансмиссивных заболеваний. Широко известны природные очаги клещевого энцефалита в Болгарских Родопах, Словацких низких Татрах и в Словенских Альпах, возникшие и поддерживающиеся благодаря сезонному выпасу коз и овец на горных пастбищах.
Нередко к появлению новых очагов приводит и изменение жизненного уклада населения. Переход жителей зоны влажных тропических
лесов Африки от присваивающего к производящему типу хозяйствования - возникновение плантаций бананов, ананасов, кофе и пряностей с системами ирригационных каналов и небольших водохранилищ на месте девственных лесов - часто сопровождается устойчивым повышением заболеваемости населения желтой лихорадкой. Это связано с улучшением условий обитания и размножения комара Aedes aegypti на сельскохозяйственных плантациях по сравнению с лесными биогеоценозами.
Ухудшению паразитологической обстановки может способствовать и деятельность человека по преобразованию ландшафтов. Так, широко известно возникновение новых очагов мочеполового шистосомоза на берегах Асуанского водохранилища в результате того, что население пустыни, занимавшееся ранее овцеводством и верблюдоводством, стало активно контактировать с водой, выращивая овощи, рис и ловя рыбу. В прибрежных мелководных зонах водохранилища создались благоприятные условия для развития промежуточных хозяев шистосом - моллюсков родов Planorbis, Bullinus и др. Этих факторов оказалось достаточно для интенсивного заражения населения. Сходная ситуация возникла в бассейне р. Вольта в Западной Африке, где в результате ирригационных работ возникли слабопроточные водохранилища, вследствие чего увеличились размеры популяций циклопов и участилась заболеваемость населения дракункулезом.
Создание системы каналов в Северо-Западной и Центральной зонах России (Волго-Балтийский, Беломорско-Балтийский, Волго-Донской) сделало возможным переселение многих водных животных, в том числе и морских, из бассейнов Белого и Балтийского морей в реки и водохранилища Каспийского и Азово-Черноморского бассейнов и наоборот. Крупные искусственные водохранилища волжского каскада создают благоприятную среду для обитания множества видов, не характерных для пресноводных биогеоценозов. Так, в большинстве волжских водохранилищ в настоящее время встречается балтийская камбала, каспийская рыба-игла, каспийская килька и многие другие виды рыб. В последние годы в Рыбинском водохранилище все чаще встречается экзотическое животное - китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis, промежуточный хозяин легочного сосальщика (см. п. 20.1.3). С начала 20-х гг. ХХ в. этот вид стал постепенно заселять западноевропейские реки - Рейн, Эльбу, Одер, Вислу, будучи занесенным туда, видимо, случайно, человеком из рек Восточной Азии. Несомненно, что он попал в Волжские водохранилища через систему каналов не из азиатских, а из
европейских рек. Так как в Волге широко распространены и брюхоногие моллюски, которые могут быть первыми промежуточными хозяевами легочного сосальщика (см. п. 20.1.1.3), в результате расселения китайского краба создаются условия для возникновения новых очагов парагонимоза в Восточно-европейской зоне, где ранее это заболевание никогда не встречалось.
Пример антропогенной роли в возникновении нового очага паразитарного заболевания - переселение в Калининградскую область (бывшую Восточную Пруссию) после Великой Отечественной войны многочисленного русского населения из Западной Сибири. Среди переселенцев были также и люди, больные описторхозом (см. п. 20.1.1.3). Поскольку они принесли с собой традицию употребления в пищу строганины - свежезамороженной рыбы в сыром виде, а в местных реках встречаются моллюски p. Bithynia и многообразные карповые рыбы, в этой области быстро сформировался новый очаг описторхоза - заболевания, ранее здесь не известного.
На протяжении последних 25 лет частота встречаемости заболевания людей альвеококкозом (см. п. 20.1.2.2.) на территории Западной и Центральной Европы увеличилась, а зона расселения паразита имеет тенденцию к росту (рис. 22.2), причем заболевание все чаще регистрируют среди городских жителей. Это связано с существенным улучшением экологической ситуации в европейских городах: с увеличением количества зеленых насаждений - городских парков и пригородных лесопарков, поддержанием чистоты естественных и искусственных водоемов, более тесными контактами населения с природными объектами. В результате сформировались многочисленные городские и пригородные популяции грызуна - водяной полевки - наиболее характерного промежуточного хозяина паразита, а также обыкновенной лисицы - его окончательного хозяина - в пригородных лесах и лесопарках. Так, в 2003 г. исследования 150 лис из разных районов Венгрии показали, что 19 из них были заражены альвеококкозом, причем число половозрелых паразитов в них колебалось от 2 до 5500 экземпляров. Сходные данные получены также на территории Польши, Германии, Словакии и Бельгии.
Расширению ареала распространения паразитических видов может способствовать создание человеком и некоторых промышленных объектов. Так, анкилостомиды, будучи представителями тропической и субтропической фауны, встречаются также за пределами зон теплого влажного климата в шахтах с высокой температурой и влажностью при
Рис 22.2. Расширение ареала расселения Alveococcus multilocularis в Европе на протяжении последних десятилетий
условии загрязнения горных пород органическими веществами, а также в крупных тепличных и оранжерейных хозяйствах.
Широкие перемещения человека и транспортировка грузов по территории планеты неоднократно приводили к заселению паразитами новых территорий и созданию новых очагов трансмиссивных заболеваний. Один из самых интересных примеров этого - обнаружение в 1930 г. в водоеме вблизи бразильского города Натала около 2000 личинок комара Anopheles gambiae, не встречавшегося ранее в Америке. В Западной Африке этот вид является одним из основных переносчиков возбудителей малярии. На протяжении ближайших лет этот африканский комар размножился в Южной Америке, и уже в 1937 г. начались эпидемии малярии, когда заболело около 100 000 человек, причем пятая часть из них умерла.
Анализ ситуации показал, что в 1930 г. из Африки в Бразилию прибыл быстроходный миноносец французского военно-морского флота. Место стоянки этого корабля в Бразилии находилось в 1 км от места вы-плода первых комаров. Несомненно, несколько экземпляров A. gambiae были занесены в Америку именно этим кораблем.
Современный способ перевозки грузов на любые расстояния в контейнерах предоставляет комарам и другим членистоногим необычайно благоприятные условия для расселения. Известна даже небольшая эпидемия малярии среди работников перегрузочного пункта парижского аэропорта Орли после открытия контейнеров, в которых находились зараженные комары. Выяснилось также, что имаго насекомых легко переносят многочасовые перелеты на любые расстояния в салонах современных самолетов и, попав в благоприятные условия, могут формировать новые популяции на большом отдалении от исходного ареала.
Еще большие возможности усложнения эпидемической ситуации связаны с тем, что паразиты и переносчики, как и любые объекты живой природы, способны эволюционировать, адаптируясь к меняющимся условиям. Наиболее простой пример - изменение биологии размножения некоторых видов комаров. Так, упоминавшийся уже несколько раз переносчик вирусов желтой лихорадки и лихорадки денге комар Aedes aegypti, размножающийся в природе в небольших стоячих водоемах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой, в антропогенных условиях способен откладывать яйца и развиваться в старых консервных банках, в брошенных автопокрышках, в небольших лужах. Благодаря этому в тропических странах формируются особые синантропные популяции этого комара.
На строительстве Панамского канала в 1880-1888 гг. от желтой лихорадки погибло около 20 тыс. человек. Больных помещали в больницу, где ножки всех коек стояли в сосудах с водой, чтобы их не беспокоили ползающие насекомые. Эти сосуды оказались благоприятной средой для размножения комаров Aedes aegypti, которые получали возможность инфицироваться вирусом желтой лихорадки уже при первом кровососа-нии. Таким образом, помещение больницы послужило дополнительным очагом распространения заболевания.
Некоторые виды комаров рр. Аёdes и Culex в странах с умеренным климатом в настоящее время создают устойчивые городские популяции. В небольших лужах на полу отапливаемых подвальных и полуподвальных помещений эти комары могут размножаться не только летом, но и в холодные месяцы года, не покидая при этом жилых домов и учреждений. Естественно, что переход к синантропному образу жизни этих видов мог произойти лишь на базе широкого генетического полиморфизма в популяциях, способных исходно размножаться в очень мелких затененных водоемах с сильно загрязненной водой и с малой двигательной активностью имаго.
Вырубка девственных тропических зарослей, где в кронах деревьев обитают определенные виды птиц, летучих мышей, обезьян и кровососущих членистоногих, слабо связанных с наземными участками биогеоценозов, приводит либо к быстрой гибели всего комплекса животных верхнего яруса леса, либо к адаптациям отдельных видов к меняющимся условиям. При этом у паразитических насекомых и клещей часто оказывается больше шансов выжить, чем у специализированных птиц и млекопитающих, питающихся плодами, семенами и листвой, - они могут перейти к питанию кровью человека и домашних животных. Адаптивная эволюция возбудителей трансмиссивных заболеваний диких животных может при этом привести к возникновению у человека новых, ранее не известных болезней. Так, вероятно, вирус желтой лихорадки был распространен до заселения Америки человеком среди примитивных обезьян, ведущих древесный образ жизни, а переносчиком его были в основном комары из p. Haemagogus. Освоение Америки человеком вызвало адаптации комаров р. Aёdes к питанию человеческой кровью, а затем способствовало приспособлению вируса к обитанию у новых видов комаров и у человека.
Комар Aёdes albopictus (см. рис. 22.1, б), имеющий то же медицинское значение, что и A. aegypti, но обладающий более широкой экологической пластичностью, в настоящее время неуклонно расширяет ареал расселе-
ния за счет внедрения в естественные экологические системы далеко за пределами тропиков.
Заселение Австралии европейцами, сопровождавшееся бурным развитием овцеводства, привело к заселению этого континента и комплексом паразитов, связанных в цикле развития с овцами. Некоторые из них, в частности печеночный сосальщик, адаптировались и к новым промежуточным хозяевам (см. п. 20.1.1.1).
Применение человеком инсектицидов и акарицидов - не менее эффективный фактор, обеспечивающий естественный отбор переносчиков, а, следовательно, и возбудителей трансмиссивных заболеваний, чем создание благоприятных условий для их размножения и развития. Известно множество примеров возникновения популяций переносчиков, генетически устойчивых к действию ядохимикатов.
Увеличение контактов человека с природой и ее преобразование, в особенности в последнее время (освоение Сибири, девственных лесов бассейна Амазонки, высокогорий Центральной и пустынь Средней Азии и Африки), процессы одомашнивания новых видов диких животных (пушные звери, декоративные птицы и рыбы, лабораторные млекопитающие и т.д.), а также обогащение естественных биогеоценозов за счет введения в них новых видов животных и растений могут способствовать активизации процессов адаптивной эволюции возбудителей паразитарных и переносчиков трансмиссивных заболеваний. Это может привести к увеличению числа паразитарных и инфекционных трансмиссивных и зоонозных заболеваний у человека.
Большую опасность для популяций человека представляют также паразиты, в разных зонах Земного шара использующие разных основных хозяев. Так, сосальщик Metagonimus yokogawai хорошо известен как паразит человека в бассейне среднего течения р. Амур. Этот же вид описан на территории Румынии, где он паразитирует в кишечнике кошек, а человека не поражает. То же касается другого дальневосточного вида сосальщиков Nanophyetes salmincola, встречающегося также на территории Аляски и Северной Канады, где он известен как паразит только рыбоядных животных. Еще один сосальщик, Eurytrema pancreaticum (сосальщик поджелудочной железы), известен как возбудитель эуритрематоза человека в Юго-Восточной Азии, но широко распространен также в Средней Азии и Казахстане как паразит крупного рогатого скота (см. п. 20.1.1.3).
Несомненно, что изменение экологической обстановки и связанная с этим эволюция соответствующих биогеоценозов, с одной стороны, могут привести к расширению круга основных хозяев этих паразитов и
вовлечению в него человека, тем более что адаптации к обитанию в человеческом организме у этих паразитов в других климатических зонах уже имеются. С другой стороны, освоению этими паразитами человека в качестве хозяина может способствовать изменение характера питания с использованием экзотических продуктов или миграция населения. При этом в зоне нового обитания могут оказаться не только новые паразиты, но и жизненный уклад с традициями питания и гигиены, способствующими их циркуляции в новых условиях.
Вопросы для самоконтроля
1. Что изучает медицинская арахноэнтомология?
2. Могут ли паукообразные и насекомые быть постоянными паразитами человека?
3. Какие паукообразные и насекомые являются возбудителями патологических состояний человека?
4. Являются ли таежный энцефалит, малярия, сонная болезнь, клещевой возвратный тиф, сыпной тиф, чума, амебная дизентерия и демодикоз природно-очаговыми заболеваниями?
5. Какое медицинское значение имеют следующие синантропные членистоногие: домашний клещ, тараканы, демодекс, комнатная муха, вольфартова муха, домовый муравей, мучной жук, блоха человеческая, вошь лобковая, поцелуйный клоп, постельный клоп, комар рода Culex, москиты, муха осенняя жигалка?
6. Для чего необходим ветеринарный контроль на пограничных пунктах?
7. Приведите примеры расширения ареалов обитания опасных паразитов, переносчиков и резервуарных хозяев возбудителей паразитарных и трансмиссивных заболеваний за счет антропогенных факторов.