Нервная система (systema nervosum) управляет деятельностью различных органов, систем и аппаратов, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, протекающие в организме, в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, метаболических процессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятельность нервной системы.

Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относятся спинной и головной мозг, к периферической - парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга. Это спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви и узлы (ганглии), образованные телами нейронов, нервные окончания.

Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует главным образом органы сомы (скелет, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотку), обеспечивая связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы

во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на парасимпатическую и симпатическую. В каждой из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.

Как известно, структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон, нейроцит), состоящая из тела клетки и ее отростков. Отростки, проводящие нервные импульсы к телу нервной клетки, называются дендритами. От тела нервной клетки нервный импульс направляется к другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе и др.) по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, она проводит нервные импульсы только в одном направлении - от дендрита через тело нервной клетки к аксону (нейриту).

Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер, а сама нервная система построена по принципу рефлекторных дуг. Рефлекс - это реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы. В нервной системе нервные клетки, контактируя друг с другом при помощи синапсов, образуют цепи различной длины и сложности. Цепь нейронов, обязательно включающая первый нейрон (чувствительный) и последний нейрон (двигательный или секреторный), называют рефлекторной дугой. Таким образом, рефлекторная дуга включает афферентный нейрон (и его чувствительные окончания - рецепторы), один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, и эфферентный нейрон, чьи нервные (эффекторные) окончания заканчиваются на рабочих органах (мышцах и др.). Простейшая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов - чувствительного, вставочного и двигательного (или секреторного). Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Периферические отростки этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нервов на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражителя перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру. В сером веществе заднего рога спинного или чувствительных ядрах головного

Рис. 1. Строение рефлекторной дуги (схема): 1 - афферентное нервное волокно; 2 - эфферентное нервное волокно; 3 - серая (соединительная) ветвь; 4 - белая (соединительная) ветвь; 5 - узел симпатического ствола; 6 - передний корешок спинномозгового нерва; 7 - нервные окончания; 8 - латеральный (боковой) рог; 9 - передний рог спинного мозга; 10 - передняя срединная щель; 11 - задняя срединная борозда; 12 - вставочный нейрон; 13 - белое вещество; 14 - задний рог; 15 - задний корешок спинномозгового нерва; 16 - спинномозговой узел. Сплошной линией показана рефлекторная дуга соматической нервной системы, пунктирной - вегетативной

нервной системы

мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго чувствительного нейрона (вставочного, или кондукторного). Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего (двигательного) нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу (рис. 1).

Рефлекторная дуга состоит чаще всего из многих нейронов. Между афферентным (чувствительным) и эфферентным (двигательным или секреторным) нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по центральному отростку последовательно расположенным друг за другом вставочным нейронам.

П.К. Анохин и его ученики экспериментально подтвердили так называемую обратную связь рабочего органа с нервными центрами - «обратную афферентацию». В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности выполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции. «Обратная афферентация» позволяет производить постоянную и непрерывную коррекцию реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой цепи рефлекса.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг (medulla spinalis) взрослого человека - это тяж цилиндрической формы длиной в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41-42 см), массой около 34-38 г. На уровне верхнего края I шейного позвонка (атланта) спинной мозг переходит в продолговатый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчивается мозговым конусом (рис. 2). От этого конуса отходит терминальная нить (мозговые оболочки), прикрепляющаяся к II крестцовому позвонку. Верхняя часть терминальной нити, являющаяся рудиментом каудального конца спинного мозга, еще содержит нервную ткань. На протяжении от II крестцового позвонка до тела II копчикового позвонка соединительнотканная терминальная нить (наружная часть) длиной около 8 см является продолжением всех трех оболочек спинного мозга. Нить окружена корешками поясничных и крестцовых нервов и вместе с ними заключена в слепо заканчивающийся мешок, образованный твердой оболочкой спинного мозга (рис. 3).

Рис. 2. Спинной мозг, вид спереди: 1 - передняя срединная щель; 2 - переднелатеральная борозда; 3 - шейное утолщение; 4 - пояснично-крестцовое утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - концевая (терминальная) нить; 7 - пирамида (продолговатого мозга); 8 - продолговатый мозг; 9 - мост (мозга)

Рис. 3. Нижние отделы спинного мозга и его оболочек, парасагиттальный распил позвоночного столба: 1 - мозговой конус; 2 - паутинная оболочка спинного мозга; 3 - подпаутинное пространство; 4 - твердая оболочка спинного мозга; 5 - концевая нить; 6 - корешки спинномозговых нервов; 7 - наружная концевая спинномозговая нить

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, повторяя его изгибы. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Шейное утолщение (intumescentia cervicalis) находится на уровне II шейного - II грудного позвонка. Пояснично-крестцовое утолщение (intumescentia lumbosacralis) спинного мозга простирается от X грудного до I поясничного позвонка и далее продолжается в мозговой конус (co'nus medullaris). В этих утолщениях число нервных клеток и нервных волокон увеличено в связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности.

У спинного мозга можно выделить две симметричные половины, разделенные глубокой передней срединной щелью (fissura mediana ventralis, s. antуrior) и менее глубокой задней срединной бороздой (sulcus medianus dorsalis, s. posterior). В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщину белого вещества глиальная задняя срединная перегородка (septum medianum dorsale, s. posterius), образованная отростками эпендимоцитов и доходящая до задней поверхности серого вещества спинного мозга. На каждой половине спинного мозга сбоку от передней срединной щели видна передне-латеральная борозда (sulcus anterolateralis), которая на поверхности спинного мозга отделяет передний канатик спинного мозга от бокового канатика. Эта борозда является также местом выхода из спинного мозга передних (двигательных)

Рис. 4. Сегмент спинного мозга (схема): 1 - задне-латеральная борозда; 2 - серое вещество; 3 - белое вещество; 4 - задний корешок спинномозгового нерва; 5 - спинномозговой узел; 6 - спинномозговой нерв; 7 - передняя ветвь спинномозгового нерва; 8 - передний корешок спинномозгового нерва; 9 - передняя срединная щель; 10 - передне-латеральная борозда; 11 - узел симпатического ствола; 12 - задняя ветвь спинномозгового нерва

корешков спинномозговых нервов. Сбоку от задней срединной борозды находится также парная задне-латеральная борозда (sulcus posterolateralis), отделяющая боковой канатик от заднего канатика. В этой борозде входят в спинной мозг задние (чувствительные) корешки спинномозговых нервов.

Передний корешок (radix anterior) сформирован отростками двигательных нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок (radix posterior) состоит из центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозгового узла, лежащего у места соединения заднего и переднего корешков. У внутреннего края межпозвоночного отверстия передний и задний корешки сближаются и, сливаясь друг с другом, образуют спинномозговой нерв. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков.

Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом (рис. 4) и обозначается латинскими буквами С, Т, L, S или Со, указывающими шейную, грудную, поясничную, крестцовую, копчиковую части спинного мозга. Рядом с буквой ставят цифру, обозначающую номер сегмента данной области, например T₁ - I грудной сегмент, S₂ - II крестцовый сегмент. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный учаток тела, получающий иннервацию от данного сегмента.

Очень важна скелетотопия сегментов, т. е. их топографические взаимоотношения с позвоночным столбом. Напомним, что спинной мозг значительно короче позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегментов спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствуют порядковым номерам одноименных позвонков (рис. 5). Верхние шейные сегменты спинного мозга расположены на уровне соответствующих шейных позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница между соответствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на два позвонка, в нижнем грудном - на три. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел X, XI грудных позвонков, крестцовые и копчиковый сегменты - на уровне XII грудного и I поясничного позвонков, нижняя граница спинного мозга расположена на уровне II поясничного позвонка.

Спинной мозг состоит из серого вещества (substantia griseea), расположенного внутри, и окружающего его со всех сторон белого вещества (substantia (alba) (рис. 6). В центральной нервной системе серое вещество образовано в основном телами нейронов. Белое вещество сформировано отростками нейронов, большинство которых имеют миелиновую оболочку. На поперечном разрезе серое вещество спинного мозга выглядит как фигура летящей бабочки, в центре расположен центральный канал (canalis centralis), выстланный одним слоем эпендимоцитов. Эпендима представляет собой плотный слой эпендимоцитов (клетки нейроглии), выполняющих разграничительную и опорную функции. На поверхности, обращенной в полость центрального канала, имеются многочисленные реснички, которые могут способствовать току спинномозговой жидкости в канале. Внутрь мозговой ткани от эпендимоцитов отходят тонкие длинные разветвляющиеся отростки, выполняющие опорную функцию.

Вокруг центрального канала находится центральное студенистое (серое) вещество (substantia gelatinosa centralis). Центральный канал, являющийся остатком полости нервной трубки и содержащий спинномозговую жидкость, вверху сообщается с IV желудочком мозга, а внизу, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся терминальный (концевой) желудочек (ventriculus terminalis). У взрослого человека

Рис. 5. Топография сегментов спинного мозга: 1 - шейные сегменты (C₁ - C₈); 2 - грудные сегменты (Th₁ - Th₁₂); 3 - поясничные сегменты (L₁ - L₅); 4 - крестцовые сегменты (S₁ - S₅); 5 - копчиковые сегменты (Co₁ - Co₃)

центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Обе половины спинного мозга соединены между собой промежуточным центральным веществом - серой и белой спайками. В сером веществе спинного мозга различают симметричные передние и задние столбы. На участке от I грудного по II поясничный сегмент имеются боковые столбы. На поперечном сечении спинного мозга столбы серого вещества называются рогами: более широкий передний рог, узкий задний и боковой. Серое вещество образовано телами мультиполярных нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые

Рис. 6. Строение спинного мозга на его поперечном разрезе: 1 - задняя срединная борозда; 2 - задне-латеральная борозда; 3 - задний канатик; 4 - верхушка заднего рога; 5 - головка заднего рога; 6 - шейка заднего рога; 7 - ретикулярная формация; 8 - боковой канатик; 9 - боковой рог; 10 - передний рог; 11 - передний канатик; 12 - передняя срединная щель; 13 - центральный канал; 14 - ядра переднего рога; 15 - медиальное промежуточное ядро; 16 - латеральное промежуточное ядро; 17 - грудное ядро; 18 - собственное ядро заднего рога; 19 - задний рог; 20 - студенистое ядро; 21 - губчатая зона; 22 - краевая зона; 23 - задний канатик

функции, образуют ядра серого вещества (рис. 7). Строение ядер в различных отделах спинного мозга различается по структуре нейронов, нервных волокон и глии.

В сером веществе спинного мозга выделяют несколько типов нейронов, образующих его ядра: крупные корешковые, аксоны которых участвуют в формировании передних корешков спинномозговых нервов; пучковые, аксоны которых образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой или спинной мозг с головным мозгом; внутренние, чьи многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.

В переднихрогах спинного мозга (cornus anteriores) расположены крупные мультиполярные корешковые двигательные (эфферентные) нейроны диаметром 100-150 мкм, образующие пять ядер, являющихся моторными соматическими центрами: два латеральных (передне- и задне-латеральные), два медиальных (передне- и задне-медиальные) и одно центральное ядро. Их аксоны выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы.

В задних рогах спинного мозга (cornus posteriores) залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Основная масса вставочных нейронов заднего рога образует его собственное ядро (nucleus proprius), залегающее в середине заднего рога. Их аксоны проходят через переднюю белую спайку в боковой канатик противоположной стороны и направляются в головной мозг в составе спинно-таламических путей. В медиальной части основания заднего рога расположено грудное ядро (ntucleus thortacicus), четко отграниченное прослойкой белого вещества и состоящее из крупных вставочных нейронов. Это ядро проходит в виде тяжа вдоль всего заднего столба серого вещества. Его наибольший диаметр прослеживается от XI грудного до I поясничного сегмента. Аксоны некоторых нейронов грудного ядра проходят в составе дорсального спинно-мозжечкового пути своей стороны к мозжечку. Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего, выше- и нижележащих сегментов, т. е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.

Рис. 7. Расположение проводящих путей в белом веществе (1 - 18) и ядер серого вещества (19 - 28). Поперечный срез спинного мозга (схема): 1, 2 - тонкий и клиновидный пучки; 3 - собственный (задний) пучок; 4 - задний спинно-мозжечковый путь; 5 - латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 6 - собственный пучок (латеральный); 7 - красноядерноспинномозговой путь; 8 - латеральный спинно-таламический путь; 9 - задний преддверно-спинномозговой путь; 10 - передний спинно-мозжечковый путь; 11 - спинно-покрышечный путь; 12 - оливоспинномозговой путь; 13 - ретикулоспинномозговой путь; 14 - преддверно-спинномозговой путь; 15 - передний спинно-таламический путь; 16 - собственный пучок (передний); 17 - передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 18 - покрышечно-спинномозговой путь; 19 - задне-медиальное ядро; 20 - передне-медиальное ядро; 21 - центральное ядро; 22 - передне-латеральное ядро; 23 - задне-латеральное ядро; 24 - промежуточно-латеральное ядро; 25 - промежуточно-медиальное ядро; 26 - центральный канал; 27 - грудное ядро; 28 - собственное ядро (BNA); 29 - пограничная зона (BNA); 30 - губчатый слой; 31 - студенистое вещество

В сером веществе верхушки заднего рога выделяют краевую зону (zona terminalis). Кпереди от этой зоны расположена губчатая зона (zona spongiosa), образованная крупнопетлистой глиальной сетью, в петлях которой лежат мелкие вставочные нейроны. Еще более кпереди от пограничной зоны расположено студенистое вещество (sustantia gelatinosa), состоящее из большого количества элементов глии и небольшого числа

мелких нервных клеток. Отростки нейронов студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами спинного мозга. Как правило, они образуют синапсы с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, т. е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков (fasciculi prooprii ventrales, s. anteriores, laterales et dorsales, s. posteriores).

Между передним и задним рогами расположено центральное промежуточное (серое) вещество (substantia (grisea) intermedia centralis) спинного мозга, где на участке от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются боковые рога (cornus laterales), в которых находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы. Аксоны клеток этих ядер проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В промежуточном веществе также расположено промежуточно-медиальное ядро (nucleus intermediomedialis), отростки клеток которого проходят в составе дорсального спинно-мозжечкового пути своей стороны.

В белом веществе, прилежащем к серому, в шейных сегментах спинного мозга между передним и задним рогами и в верхних грудных сегментах между боковыми и задними рогами расположена ретикулярная формация (formatio reticularis), имеющая вид тонких переплетающихся перекладин серого вещества, состоящих из мультиполярных многоотростчатых нейронов.

Серое вещество спинного мозга с его задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга.

Основное назначение сегментарного аппарата - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И.П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином «безусловные рефлексы».

В белом веществе спинного мозга с каждой его стороны видны три канатика: передний, боковой и задний. Передний канатик (funiculus

anterior) расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой, задний канатик (funiculus posterior) находится между задней срединной и задней латеральной бороздами, боковой канатик (funiculus lateralis) расположен между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляет три системы пучков (проводящих путей спинного мозга): короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях; восходящие (афферентные, или чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; нисходящие (эфферентные, или двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. Две последние системы пучков образуют надсегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга.

В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие (двигательные) проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие (чувствительные) проводящие пути, в боковых канатиках - и восходящие, и нисходящие проводящие пути. В переднем канатике располагаются передние корково-спинномозговой (пирамидный) и спинно-таламический пути, ретикуло-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой и преддверно-спинномозговой проводящие пути.

1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tractus corticospinalis, s. pyramidalis, ventralis) двигательный, лежит вблизи передней срединной щели, занимая передне-медиальные отделы переднего канатика. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.

2. Ретикуло-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к ^:двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.

3. Передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamics, s. anterior) находится кпереди от ретикуло-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

4. Покрышечно-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигательными ядрами передних рогов спинного

мозга. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути, непосредственно примыкает к передней срединной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

5. Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis) расположен на границе переднего канатика с боковым, возле передней латеральной борозды. Волокна этого пути идут от вестибулярных ядер черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

В боковом канатике располагаются задний и передний спинно-мозжечковые проводящие пути, латеральные спинно-таламический и корково-спинномозговой (пирамидный), а также красноядерно-спинномозговой проводящие пути.

1. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris, s. posterior), проводящий импульсы проприоцептивной чувствительности, занимает задне-латеральные отделы бокового канатика, возле задней латеральной борозды. Спереди задний спино-мозжечковый путь соприкасается с передним спинно-мозжечковым путем. Медиально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям.

2. Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris, s. anterior), также несущий проприоцептивные импульсы в мозжечок, расположен в передне-латеральных отделах бокового канатика. Этот путь впереди примыкает к передней латеральной борозде спинного мозга, граничит с оливо-спинномозговым путем. Медиально передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному проводящим путям.

3. Латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) находится в передних отделах бокового канатика, медиальнее переднего и заднего спинно-мозжечковых путей. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.

4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tractus corticospinalis lateralis) проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга. Этот путь занимает значительную часть площади бокового канатика, особенно в верхних сегментах спинного мозга. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь. Латеральный корково-спинномозговой путь лежит медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути. Впереди этого пути находится красноядерно-спинномозговой проводящий путь.

5. Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Латерально к нему прилежат задний спинно-мозжечковый путь и латеральный спинно-таламический путь. Красноядерно-спинномозговой путь проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц к передним рогам спинного мозга.

В боковых канатиках спинного мозга проходят также пучки нервных волокон, образующих и другие проводящие пути (например, спиннопокрышечный, оливо-спинномозговой и др.)

В заднем канатике спинного мозга, который на уровне шейных и верхних грудных сегментов разделен задней промежуточной бороздой на два пучка (медиальный и латеральный), проходят волокна, проводящие проприоцептивную чувствительность от мышц, сухожилий и суставных капсул в кору постцентральной извилины большого мозга. Медиальный тонкий пучок (fasciculus gracilis), или пучок Голля, располагается возле задней продольной борозды, по его волокнам проходят импульсы от нижних отделов туловища и нижней конечности. Латеральный клиновидный пучок (fasciculus cuneatus), или пучок Бурдаха, примыкающий с медиальной стороны к заднему рогу, проводит импульсы мышечно-суставного чувства от верхней части туловища и верхней конечности.

Тонкий пучок состоит из более длинных нервных волокон, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. В него входят волокна, вступающие в состав задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике более медиальную его часть. За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, принадлежащих нейронам, иннервирующим верхние конечности и верхнюю часть туловища, формируется клиновидный пучок, занимающий латеральное положение в заднем канатике спинного мозга. Тонкий и клиновидный пучки - это пучки общей и проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга болевое и температурное чувство, а также информацию о положении тела и его частей в пространстве.

В различных отделах спинного мозга соотношения площадей (на горизонтальных срезах), занятых серым и белым веществом, неодинаковы. Так, в нижних сегментах, в частности, в области поясничного утолщения, серое вещество на срезе занимает большую часть. Изменения количественных отношений серого и белого вещества объясняются

тем, что в нижних отделах спинного мозга значительно уменьшается число волокон нисходящих путей, следующих от головного мозга, и только начинают формироваться восходящие пути. Количество волокон, образующих восходящие пути, постепенно нарастает от нижних сегментов к верхним. На поперечных срезах средних грудных и верхних шейных сегментов спинного мозга площадь белого вещества больше, чем у нижних сегментов. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга.

Возрастные особенности спинного мозга. Во внутриутробном периоде спинной мозг сначала заполняет весь позвоночный канал. Начиная с 3-го месяца эмбриогенеза позвоночный столб растет в длину быстрее, чем спинной мозг, поэтому нижняя часть позвоночного канала уже не содержит спинного мозга. Здесь располагаются корешки спинномозговых нервов поясничных и крестцовых сегментов. Спинной мозг новорожденного имеет длину около 14 см (29,5% длины тела), заканчивается на уровне нижнего края II поясничного позвонка. Терминальная нить заканчивается на уровне I и II крестцовых позвонков. У годовалого ребенка относительная длина спинного мозга составляет 27% длины тела, в 3 года - 21%, а к 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, длина спинного мозга удваивается. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 4-5,5 г (0,1% массы тела, у взрослого - 0,04%), у детей 1 года - около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г.

У новорожденного ребенка шейное и поясничное утолщения выражены хорошо, центральный канал шире, чем у взрослого человека, особенно в нижнем отделе. Уменьшение его просвета у спинного мозга происходит главным образом в течение 1-2-го года жизни, а также в более поздние возрастные периоды, когда увеличивается масса серого и белого вещества.

Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

Кровоснабжение спинного мозга. Спинной мозг кровоснабжается ветвями позвоночной (из подключичной артерии), глубокой шейной (из реберно-шейного ствола), задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий.

Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками располагается в полости мозгового отдела черепа, форма которого определяется рельефом мозга. Масса мозга взрослого человека составляет около 1500 г (от 1100 до 2000 г).

Абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте человека. Так, масса мозга Тургенева составляла 2012 г, Кромвеля - 2000 г, Байрона - 2238 г, Кювье - 1830 г, Шиллера - 1871 г, Франса - 1017 г. Несмотря на то что масса мозга Франса была почти в 2 раза меньше массы мозга Тургенева, оба они были гениальными писателями и мыслителями.

Головной мозг состоит из трех крупных частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга - полушария большого мозга (hemispheria cerebri), которые прикрывают собой все остальные части головного мозга (рис. 8). Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга (fissura longitudinalis cerebri), в глубине которой залегает мозолистое тело (corpus collosum), соединяющее оба полушария. Поперечная щель большого мозга (fissura transversa cerebri) отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной мозг.

Верхне-латеральная поверхность мозга (facies superolateral) выпуклая, образована полушариями большого мозга. Нижняя поверхность (основание) (basis cerebri) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основание мозга выходят 12 пар черепных нервов. На верхне-латеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга расположены борозды (sulci). Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга (lobi cerebri), мелкие отделяют извилины большого мозга (giri cerebri). Бóльшую часть основания мозга занимают вентральные поверхности лобных (спереди) и височных (по бокам) долей полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади) (рис. 9).

Если осматривать основание головного мозга спереди назад, на каждой половине мозга видны следующие анатомические структуры. В обонятельной борозде (sulcus olfactorius) лобной доли, расположенной сбоку от продольной щели большого мозга, лежит обонятельная луковица (bulbus olfactorius). К вентральной поверхности каждой луковицы

Рис. 8. Головной мозг, вид сверху: 1 - лобный полюс; 2 - продольная щель большого мозга; 3 - верхняя лобная борозда; 4 - нижняя лобная борозда; 5 - предцентральная борозда; 6 - предцентральная извилина; 7 - центральная борозда; 8 - постцентральная извилина; 9 - постцентральная борозда; 10 - межтеменная борозда; 11 - затылочный полюс; 12 - затылочная доля; 13 - теменно-затылочная борозда; 14 - угловая извилина; 15 - теменная доля; 16 - надкраевая извилина; 17 - латеральная борозда; 18 - средняя лобная извилина; 19 - лобная доля; 20 - верхняя лобная

извилина

Рис. 9. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов: 1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный тракт; 3 - гипофиз; 4 - переднее продырявленное вещество; 5 - воронка промежуточного мозга; 6 - зрительный тракт; 7 - серый бугор; 8 - сосцевидные тела; 9 - заднее продырявленное вещество; 10 - мост; 11 - мозжечок; 12 - пирамида продолговатого мозга; 13 - олива; 14 - спинномозговой нерв; 15 - подъязычный нерв; 16 - добавочный нерв; 17 - блуждающий нерв; 18 - языкоглоточный нерв; 19 - преддверно-улитковый нерв; 20 - лицевой нерв; 21 - отводящий нерв; 22 - тройничный нерв; 23 - блоковый нерв; 24 - глазодвигательный нерв; 25 - зрительный нерв; 26 - обонятельная борозда

подходят 15-20 тонких обонятельных нервов, выходящих из полости носа через отверстия пластинки решетчатой кости. Обонятельная луковица переходит в обонятельный тракт (tractus olfactorius), задний отдел которого утолщается, расширяется, образуя обонятельный треугольник (trigonum olfactorium). Задняя сторона треугольника, в свою очередь, переходит в переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior) - небольшую площадку с множеством малых отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки.

Через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга проникают артерии. Медиальнее продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серая, легко разрывающаяся конечная, или терминальная, пластинка (lamina terminalis). Сзади к ней прилежит зрительный перекрест (chiasma opticum), образованный волокнами, следующими в составе зрительных нервов, проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в задне-латеральном направлении отходят зрительные тракты (tracti optici). К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор (tuber cinereum). Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки (infundibulum). К нижнему концу воронки прикреплен круглый гипофиз, расположенный в полости черепа, в ямке турецкого седла, поэтому при извлечении мозга из черепа гипофиз отрывается от воронки. Сзади к серому бугру прилежат два белых шарообразных сосцевидньх тела (corpora mamillaria) (см. рис. 9).

Кзади от зрительных трактов расположены продольно ориентированные ножки мозга (crus cerebri), между которыми находится межножковая ямка (fossa interpeduncularis), ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно ямки образовано задним продырявленным веществом (substantia perforata posterior), через отверстия которого в мозг проникают артерии.

Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III), а сбоку от ножки мозга - IV (блоковый) черепной нерв. Корешки блокового нерва выходят из мозга на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крышки среднего мозга, сбоку от уздечки верхнего мозгового паруса. Ножки мозга кзади переходят в утолщенный поперечно расположенный валик - мост (pons). От моста кзади и латерально расходятся средние ножки мозжечка, соединяющие мост

с мозжечком. На границе между мостом и средней мозжечковой ножкой с каждой стороны выходит корешок тройничного нерва (V).

Каудальнее (ниже) моста находятся вентральные (передние) отделы продолговатого мозга, на которых медиально расположены пирамиды, отделенные друг от друга передней срединной щелью, а латеральнее лежат округлые оливы. На границе, разделяющей мост и продолговатый мозг, по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва (VI). Латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого (VII) и преддверно-улиткового (VIII) нервов. Дорсальнее оливы в малозаметной борозде из мозга выходят корешки языкоглоточного (IX), блуждающего (X) и добавочного (XI) черепных нервов. В борозде между оливой и прирамидой из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII).

На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, проведенном вдоль продольной щели большого мозга, видна медиальная поверхность полушария большого мозга (facies medialis hemispherii), нависающая над значительно меньшими по размерам мозжечком и стволом мозга. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi) (рис. 10).

Средняя часть мозолистого тела носит название ствола (truncus corporis callosi). Передние отделы его, изгибаясь книзу, образуют колено мозолистого тела (genu corporis callosi). Еще более книзу колено мозолистого тела истончается и получает название клюва (rostrum corporis callosi), готорый книзу продолжается в терминальную пластинку (lamina rerminalis). Последняя, как отмечалось, срастается с передней поверхностью зрительного перекреста. Задние отделы мозолистого тела заметно утолщены и заканчиваются свободно в виде валика (splenium corporis callosi).

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка - свод (fornix). Постепенно отдаляясь от мозолистого тела и образуя дугообразный изгиб вперед и книзу, тело свода продолжается в столб cвода (columna fornicis). Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее отходит в латеральную сторону и направляется кзади, заканчиваясь в сосцевидном теле. Между столбами свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположен поперчно идущий пучок нервных волокон, имеющих на срезе вид овала белого цвета,- это передняя спайка (comissura rostralis, s. anterior). Спайка, как и поперчно идущие волокна мозолистого тела, соединяет друг с другом полушария большого мозга, передние его отделы.

Рис. 10. Левое полушарие большого мозга, мозжечок и мозговой ствол на срединном (сагиттальном) разрезе головного мозга, вид справа: 1 - центральная борозда; 2 - борозда мозолистого тела; 3 - мозолистое тело; 4 - таламус; 5 - свод; 6 - прозрачная перегородка; 7 - межжелудочковое отверстие; 8 - колено мозолистого тела; 9 - клюв мозолистого тела; 10 - подмозолистое поле; 11 - передняя спайка; 12 - межталамическое сращение; 13 - паратерминальная извилина; 14 - промежуточный мозг; 15 - зрительный перекрест; 16 - гипофиз; 17 - сосцевидные тела; 18 - средний мозг; 19 - мост; 20 - водопровод среднего мозга; 21 - верхний мозговой парус; 22 - продолговатый мозг; 23 - IV желудочек; 24 - нижний мозговой парус; 25 - мозжечок; 26 - поперечная щель большого мозга; 27 - шпорная борозда; 28 - затылочная доля; 29 - клин; 30 - крыша среднего мозга; 31 - валик мозолистого тела; 32 - теменно-затылочная борозда; 33 - предклинье; 34 - шишковидное тело; 35 - задняя спайка; 36 - поясная извилина; 37 - поясная борозда; 38 - парацентральная

долька

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу - его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади - столбом свода, занят тонкой сагиттально ориентированной пластинкой мозгового вещества - прозрачной перегородкой (septum pellicidium).

Все перечисленные образования относятся к конечному мозгу (telencephalon). Структуры, расположенные ниже, за исключением мозжечка, относятся к стволу мозга. Самые передние отделы ствола мозга образованы правым и левым зрительными буграми - это таламус (thalamus), расположенный книзу от тела свода и мозолистого тела и позади столба свода. На срединном разрезе видна только медиальная поверхность таламуса. На ней выделяется межталамическое сращение (adhesio interthalamica). Медиальная поверхность каждого таламуса ограничивает сбоку щелевидную, вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода находится межжелудочковое отверстие (foramen interventricular), посредством которого боковой желудочек полушария большого мозга сообщается с полостью III желудочка. В заднем направлении от межжелудочкового отверстия проходит, огибая таламус снизу, гипоталамическая (подталамическая) борозда (sulcus hypothalamus). Образования, расположенные книзу от этой борозды, относятся к гипоталамусу (hypothalamus). Это зрительный перекрест, серый бугор, воронка и сосцевидные тела - структуры, участвующие в образовании дна III желудочка.

Сверху и сзади от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело (corpus pineale), являющееся железой внутренней секреции. Передне-нижние отделы шишковидного тела срастаются с тонким поперечно идущим тяжем, округлым на сагиттальном разрезе. Это эпиталамическая спайка (comissura epithalamica). Таламус (зрительный бугор), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к промежуточному мозгу (diencephalon).

Каудальнее таламуса располагаются образования, относящиеся к среднему мозгу (mesencephalon). Ниже шишковидного тела находится крыша cреднего мозга (пластинка четверохолмия, tectum mesencephalicum), состоящая из двух верхних и двух нижних холмиков. Вентральнее пластинки крыши среднего мозга расположена ножка мозга (pedunculus cerebri), отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга. Водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali) соединяет полости III и IV желудочков. Еще более кзади расположены срединные разрезы моста

и мозжечка, относящиеся к заднему мозгу (metencephalon), и разрез продолговатого мозга (medulla oblongata). Полостью этих отделов мозга является IV желудочек (ventriculus quartus). Дно IV желудочка образовано дорсальной поверхностью моста и продолговатого мозга. Тонкая пластинка белого вещества, которая тянется от мозжечка к крыше среднего мозга, получила название верхнего мозгового паруса (velum medullare superius). От нижней поверхности мозжечка кзади, к продолговатому мозгу, простирается нижний мозговой парус (velum medullare inferius).

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий. В глубине продольной щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела, полушария большого мозга соединяют также перед- няя, задняя спайки и спайка свода. У каждого полушарии выделяются три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхне-латеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Центральная борозда (sulcus centralis), отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (sulcus lateralis) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis) разделяет теменную и затылочную доли (рис. 11). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхне-латеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля (lobus frontalis), расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной (роландовой) бороздой, расположенной во фронтальной плоскости.

Центральная борозда (sulcus centralis) начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, спускается, не прерываясь, по верхне-латеральной стороне полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Кпереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда (sulcus precentralis). От предцентральной борозды вперед, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды (sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior), которые делят

Рис. 11. Верхне-латеральная поверхность полушария большого мозга: 1 - предцентральная извилина; 2 - центральная борозда; 3 - постцентральная извилина; 4 - постцентральная борозда; 5 - верхняя теменная долька; 6 - внутритеменная борозда; 7 - нижняя теменная долька; 8 - угловая извилина; 9 - затылочный полюс; 10 - нижняя височная извилина; 11 - средняя височная извилина; 12 - нижняя височная борозда; 13 - верхняя височная борозда; 14 - верхняя височная извилина; 15 - латеральная (боковая) борозда; 16 - височный полюс; 17 - нижняя лобная извилина; 18 - нижняя лобная борозда; 19 - глазничная часть; 20 - средняя лобная извилина; 21 - верхняя лобная борозда; 22 - верхняя лобная извилина

верхне-латеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина (gyrus precentralis). Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior), занимающая верхнюю часть лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина (gyrus frontalis medialis). Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior), в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка) (operculum frontale), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом центральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Треугольная часть (pars triangularis) находится между восходящей и передней ветвями латеральной борозды. Глазничная часть (pars orbitalis) лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга (fossa lateralis cerebri).

Теменная доля (lobus parietalis), расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis), которая располагается на медиальной поверхности полушария. Глубоко вдаваясь в верхний край полушария, теменно-затылочная борозда переходит на верхне-латеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия - продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая ее от височной доли. Постцентральная борозда (sulcus postcentralis), начинающаяся внизу от латеральной борозды и заканчивающаяся вверху, не доходя до верхнего края полушария, проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина (gyrus postcentralis), которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку (lobulus paracentralis). На верхне-латеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина соединяется с предцентральной извилиной, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда (sulcus

intraparietalis), параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки (lobulus parietalis superior). Ниже расположена нижняя теменная долька (lobulus parietalis inferior), в пределах которой выделяют надкраевую извилину (gyrus supramarginalis), которая охватывает конец латеральной борозды, и угловую извилину (gyrus angularis), охватывающую конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля (lobus occipitalis) располагается позади теменнозатылочной борозды и ее условного продолжения на верхне-латеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда (sulcus occipitalis transversus).

Височная доля (lobus temporalis), занимающая нижне-боковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой (sulcus lateralis). На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины (gyrus temporalis superior et gyrus temporalis inferior). На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабовыраженных поперечных височных извилин (gyri temporales transversi) (извилины Гешля), разделенных поперечными височными бороздами (sulci temporales transversi). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина (gyrus temporalis medius). Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior).

Островковая доля (островок, insula) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая височной покрышкой островка (operculum temporale), образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка (sulcus circularis insulae) отделяет островок от окружающих его отделов мозга (рис. 12). Нижне-передняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение - порог островка (limen insulae). На поверхности островка выделяют длинную и короткие извилины (gyrus longus et gyri breves insulae). Длинная извилина находится в задней части островка и ориентирована сверху вниз и вперед; короткие извилины занимают верхне-переднюю часть островка.

Медиальная поверхность полушария большого мозга (рис. 13) образована всеми его долями, кроме островковой доли. Борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi) огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины (gyrus cinguli). Затем эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа (sulcus hippocampi). Над поясной извилиной проходит поясная борозда (sulcus cinguli), которая начинается впереди и снизу от клюва мозолистого тела.

Рис. 12. Островковая доля (островок) большого мозга, вид справа. Височная доля смещена книзу, нижняя часть теменной и лобной долей большого мозга удалена: 1 - центральная борозда; 2 - предцентральная извилина; 3 - предцентральная борозда; 4 - круговая борозда островка; 5 - верхняя лобная извилина; 6 - верхняя лобная борозда; 7 - средняя лобная извилина; 8 - нижняя лобная борозда; 9 - центральная борозда островка; 10 - короткие извилины островка; 11 - длинная извилина островка; 12 - верхняя височная извилина; 13 - верхняя височная борозда; 14 - поперечные височные извилины; 15 - средняя височная извилина; 16 - затылочная доля; 17 - угловая извилина; 18 - нижняя теменная долька; 19 - верхняя теменная долька; 20 - внутритеменная борозда; 21 - надкраевая извилина; 22 - постцентральная извилина

Рис. 13. Борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей правого полушария большого мозга: 1 - свод; 2 - клюв мозолистого тела; 3 - ствол мозолистого тела; 4 - колено мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8 - поясная борозда; 9 - околоцентральная долька; 10 - краевая ветвь поясной борозды; 11 - предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 - клин; 14 - шпорная борозда; 15 - язычная извилина; 16 - медиальная затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - латеральная затылочно-височная извилина; 19 - борозда гиппокампа; 20 - парагиппокампальная извилина

Поднимаясь вверх, борозда поворачивает кзади и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая ветвь (riamus marginialis), а сама борозда продолжается в подтеменную борозду (siulcus subparietialis). Кзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается и образует перешеек поясной извилины isthmus gyri cinguli). Краевая ветвь поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку (lobulus paracentralis), а спереди - предклинье (preciuneus), которое относится к теменной доле.

Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), которая заканчивается спереди крючком (uncus) и ограничена сверху бороздой гиппокампа (sulcus hippocampi). Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины (gyrus fornicatus). В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина (gyrus dentatus).

На медиальной поверхности затылочной доли расположены под острым углом друг к другу две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis), отделяющая темную долю от затылочной, и шпорная борозда (sulcus сalcarinus). Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином (cuneus). Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину (gyrus lingualis), простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда (sulcus collateralis), принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф (рис. 14). Впереди находится нижняя поверхность лобной доли, позади нее - височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда (sulcus olfactorius). Снизу к ней прилежат обонятельная луковица (bulbus olfactorius) и обонятельный тракт (tractus olfactorius),

Рис. 14. Нижняя поверхность полушарий большого мозга, вид снизу. Задняя часть ствола мозга (мост и продолговатый мозг), а также мозжечок и передние отделы обонятельных трактов удалены: 1 - прямая извилина; 2 - обонятельная борозда; 3 - глазничные извилины; 4 - глазничные борозды:; 5 - обонятельный тракт; 6 - височный полюс; 7 - обонятельный треугольник; 8 - носовая борозда; 9 - крючок парагиппокампальной извилины; 10 - парагиппокампальная борозда; 11 - коллатеральная борозда; 12 - парагиппокампальная извилина; 13 - нижняя височная извилина; 14 - латеральная затылочно-теменная извилина; 15 - заднее продырявленное вещество;

16 - шпорная борозда; 17 - медиальная затылочно-теменная извилина; 18 - поясная извилина; 19 - валик мозолистого тела; 20 - водопровод мозга; 21 - средний мозг; 22 - красное ядро; 23 - сосцевидное тело; 24 - серый бугор; 25 - переднее продырявленное вещество; 26 - латеральная обонятельная полоска; 27 - медиальная обонятельная полоска; 28 - зрительный перекрест; 29 - лобный полюс; 30 - продольная щель большого мозга

переходящий сзади в обонятельный треугольник (trigonum olfactorium), в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски (striae olfactoriae medialis et lateralis). Между продольной щелью большого мозга (fissura longitudinalis cerebri) и обонятельной бороздой лобной доли расположена прямая извилина (gyrus rectus). Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины (gyri orbitales). Язычная извилина (gyrus lingualis) затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной бороздой (sulcus occipitotemporalis). Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную (gyrus parahippocampalis) и медиальную затылочно-височную извилины (gyrus occipitotemporalis medialis). Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда (sulcus rhinalis), ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины - крючок (uncus). Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины (gyri occipitotemporales medialis et lateralis).

На медиальной и нижней поверхностях большого мозга выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. limbus - кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины (рис. 15). Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалевидное тело, септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Лимбическая система связана с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) - новая кора, более старые (онтогенетически) участки коры

включают старую кору - архикортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа), а также древнюю кору - палеокортекс (препириформная, преамигдалярная и энторинальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора на выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры полушарий большого мозга у взрослого человека достигает 450 000 см², 1/3 которой покрывает выпуклые (видимые) части извилин и ²/з - боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд нейронов, каждый из них образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других нейронов.

Строение и взаиморасположение нейронов неодинаково в различных участках коры. Это определяет ее нейроцитоархитектонику. Клетки

Рис. 15. Структуры лимбической системы головного мозга: 1 - обонятельный треугольник; 2 - обонятельный тракт; 3 - обонятельная луковица; 4 - паратерминальная извилина; 5 - поясная извилина; 6 - серый покров; 7 - свод; 8 - перешеек поясной извилины; 9 - терминальная пластинка; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - мозговая полоска таламуса; 12 - гиппокамп; 13 - сосцевидное тело; 14 - миндалевидное тело; 15 - крючок

более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют 6 слоев (рис. 16). В различных отделах варьируют толщина слоев, характер их границ, размеры, количество клеток и т. д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные клетки пирамидной формы генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.

Снаружи в коре расположена молекулярная пластинка (lamina molecularis). В ней залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростки нейронов нижележащих слоев, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой - наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa), образованная множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Дендриты этих клеток направляются в молекулярную пластинку, а аксоны - в белое вещество или также в молекулярную пластинку, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это наружная пирамидная пластинка (lamina pyramidalis externa), содержащая нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Эта пластинка лучше всего развита в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этой пластинки, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярную пластинку. Остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвертый слой - внутренняя зернистая пластинка (lamina granulans interna), образована мелкими нейронами звездчатой формы. Эта пластинка развита неравномерно в различных участках коры: она почти полностью отсутствует в коре предцентральной извилины и сильно развита в коре, расположенной на медиальной стороне затылочной доли, по обеим сторонам от шпорной борозды (ядро зрительного анализатора). В пятом слое - внутренняя пирамидная пластинка (lamina pyramidalis

Рис. 16. Строение коры полушарий большого мозга (схема): А - слои (пластинки) клеток; Б - типы клеток; В - слои волокон; I - молекулярная пластинка; II - наружная зернистая пластинка; III - наружная пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная пластинка; VI - мультиформная пластинка; VII - полоска молекулярной пластинки; VIII - полоска наружной зернистой пластинки; IX - полоска внутренней зернистой пластинки; Х - полоска внутренней пирамидной

пластинки

interna, s. ganglionaris), наиболее хорошо развитом в предцентральной извилине, залегают клетки пирамидной формы. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое - мультиформной (полиморфной) пластинке (lamina multiformis) расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты - в молекулярную пластинку. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней сторонах полушарий большого мозга имеются участки проще устроенной, так называемой старой и древней коры, имеющей двух- и трехслойное строение.

В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов).

Волокна полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам третьего

и четвертого слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций.

Данные экспериментальных исследований свидетельствует о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных нарушаются те или иные жизненно важные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми с опухолями или травмами некоторых участков коры полушарий большого мозга. Результаты исследований и наблюдений позволили сделать вывод, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение различных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миело-архитектоника коры. Начало таких исследований положил в 1874 г. киевский анатом В.А. Бец. В результате подобного изучения были созданы специальные карты коры полушарий большого мозга. И.П.Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов.

Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра.

Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

Корковый конец анализатора - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро - это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, к которым приходят импульсы от структур периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различных расстояниях от него. В ядре осуществляется высший анализ и синтез, а в рассеянных элементах - более простой. Зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.

В коре постцентральной извилины (поля 1, 23) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) (рис. 17). При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и

нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы (рис. 18).

Ядро двигательного анализатора находится в предцентральной извилине (поля 4 и 67) и парацентральной дольке на медиальной стороне полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части, у латеральной борозды, находятся центры, регулирующие деятельность мышц головы (рис. 19). Двигательные области каждого полушария взаимодействуют со скелетными мышцами противоположной стороны тела.

В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от размеров этих органов, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности вместе взятые.

В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку стороне средней части верхней височной извилины (поля 41, 42), находится ядро слухового анализатора (извилины Гешля). К каждому из полушарий подходят

Рис. 17. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность. Объяснение в тексте (цифрами обозначены номера полей)

Рис. 18. Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомункулюс») (из В. Пенфилда и И. Расмуссена). Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре полушария большого мозга

проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой стороны, поэтому одностороннее поражение этого ядра не приводит к полной утрате способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение приводит к корковой глухоте.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной стороне затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого - латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза. Двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается

Рис. 19. Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»). Изображение двигательного «гомункулюса» отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины полушария большого мозга (из В. Пенфилда и И. Расмуссена)

потерей зрительной памяти, но зрение не теряется. Поле 19 находится выше двух предыдущих, его поражение ведет к утрате способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины (премоторная зона, поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору средней лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (поле 40), находится асимметричное (у правшей - в левом, а у левшей - только в правом полушарии) ядро двигательного анализатора, осуществляющее координацию всех целенаправленных сложных комбинированных движений.

Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается каждым человеком в результате практической деятельности и накопления опыта путем образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии (от лат. praxis - практика).

В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора - стереогнозии (узнавания предмета на ощупь). Корковый конец этого анализатора в каждом полушарии связан с противоположной верхней конечностью. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе сопровождается утратой способности узнавать предметы на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом сохранены.

Корковый конец обонятельного анализатора - это крючок (поля А и Е), а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя - в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Кроме того, в нижних отделах постцентральной извилины (поле 43) также расположена часть ядра вкусового анализатора. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны тела человека.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов).

Вторая сигнальная система тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление у человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами ряда специальных функций, связанных с речью. Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом, расположено в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40), вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движения руки и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 сопровождается утратой способности производить рукой точные и тонкие

движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия). Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигательный анализатор, располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 14, центр Брока), вблизи отделов предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). Повреждение поля 44 приводит к двигательной афазии, т. е. утрате способности произносить слова, не связанной с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. При этом способность к произношению звуков или к пению не утрачивается. В центре нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Его повреждение приводит к вокальной амузии - неспособности к составлению и воспроизведению музыкальных фраз - и аграмматизму, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.

Ядро слухового анализатора устной речи тесно связано с корковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины, в ее задних отделах на стороне, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42). Его функция состоит в координации слухового восприятия и понимания речи другого человека и контроле собственной речи.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается музыкальной глухотой, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т. е. воспринимающим сигналы сигналов.

Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Его поражение приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия). Речевые анализаторы у правшей располагаются лишь в левом полушарии, а у левшей - только в правом.

В новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций

(неспецифические, или ассоциативные, области), но их площадь значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные области обеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важно, являются морфологическим субстратом психической деятельности (созна- ния, мышления, научения, памяти, эмоций). В первую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в формировании поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвует в формировании речи, в восприятии и оценке расположения собственного тела и его частей в пространстве, а также трехмерного внешнего мира.

Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис. 20). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными ядрами (nuclei basales), или подкорковыми, центральными. К ним относятся полосатое тело (хвостатое и чечевицеобразное ядра), ограда и миндалевидное тело.

Полосатое тело (corpus striatum) на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро (nucleus caudatus), расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Хвостатое ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Латеральнее головки расположена передняя ножка внутренней капсулы (белое вещество), которая отделяет хвостатое ядро от чечевицеобразного ядра. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в передне-медиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества).

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) расположено латеральнее хвостатого ядра. Прослойка белого вещества - внутренняя капсула отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная

Рис. 20. Базальные ядра, горизонтальный разрез головного мозга:

1 - кора большого мозга (плащ); 2 - колено мозолистого тела; 3 - передний рог бокового желудочка; 4 - внутренняя капсула; 5 - наружная капсула; 6 - ограда; 7 - самая наружная капсула; 8 - скорлупа; 9 - бледный шар; 10 - III желудочек;

11 - задний рог бокового желудочка; 12 - зрительный бугор; 13 - корковое вещество (кора) островка; 14 - головка хвостатого ядра; 15 - полость прозрачной

перегородки

часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону (рис. 21). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро

Рис. 21. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел: 1 - центральная часть бокового желудочка; 2 - таламус; 3 - внутренняя капсула; 4 - кора островка; 5 - ограда; 6 - миндалевидное тело; 7 - зрительный тракт; 8 - сосцевидное тело; 9 - бледный шар; 10 - скорлупа; 11 - свод мозга; 12 - хвостатое ядро; 13 - мозолистое тело

на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа (putamen), медиальнее находится бледный шар (globus pallidus), состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Тонкая вертикально расположенная ограда (cldustrum), залегающая в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между ней и корой островковой доли, отделена от скорлупы наружной капсулой (cdapsula extema), от коры островка - самой наружной капсулой (cdpsula extrema). Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2 см кзади от височного полюса.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула (cdpsula intderna) и волокна, проходящие поперечно в другое полушарие мозга

через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна). К белому веществу относятся также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные волокна), и проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, и в обратном направлении от этих образований.

Мозолистое тело (corpus calldsum) образовано поперечно ориентированными комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария большого мозга (рис. 22, 23). Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества - серым покровом (indiusum griseum). Средняя часть мозолистого тела - его ствол (truncus corporis callosi) спереди изгибается книзу, образуя колено мозолистого тела (genu corporis callosi), которое, истончаясь, переходит в клюв (rostrum corporis callosi), продолжающийся книзу в концевую (терминальную) пластинку (lamina terminalis). Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика (splenium corporis callosi). Волокна мозолистого тела

Рис. 22. Комиссуральные волокна мозолистого тела (1) и передней спайки (2) большого мозга на разрезе во фронтальной полости

Рис. 23. Мозолистое тело. Разрез в горизонтальной плоскости на уровне верхней поверхности мозолистого тела: 1 - колено мозолистого тела; 2 - лобные щипцы; 3 - ствол мозолистого тела; 4 - лучистость мозолистого тела; 5 - медиальная продольная полоска; 6 - боковая продольная полоска; 7 - затылочные щипцы; 8 - валик мозолистого тела

образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость (radidatio corporis calidsi). Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола мозолистого тела соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка - свод (fdrnix), состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных

в средней своей части поперечной спайкой свода (comissura fornicis) (рис. 24). Тело свода (corpus fornicis), постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода (columna fornicis). Нижняя часть каждого столба свода подходит к концевой (терминальной) пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах. Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка (comissura anterior), которая, наряду с мозолистым телом, соединяет между

Рис. 24. Свод мозга и гиппокамп: 1 - мозолистое тело; 2 - тело свода; 3 - ножка свода; 4 - передняя спайка; 5 - столб свода; 6 - сосцевидное тело; 7 - бахромка гиппокампа; 8 - крючок; 9 - зубчатая извилина; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - ножка гиппокампа; 12 - гиппокамп; 13 - боковой желудочек (вскрыт); 14 - птичья шпора;

15 - спайка свода

собой оба полушария большого мозга. На сагиттальном разрезе спайка имеет форму небольшого овала. Передняя часть спайки тонкая, соединяет серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий. Большая задняя часть содержит нервные волокна, связывающие кору передне-медиальных отделов височных долей. Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода (crus fornicis), сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу - его клювом, концевой пластинкой и передней спайкой, а сзади - ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой - прозрачной перегородкой (septum pellucidum). Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Внутренняя капсула (capsula interna) - это толстая, изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади) (рис. 25). Внутренняя капсула состоит из трех отделов (передней ножки, колена и задней ножки). Передняя ножка (crus anterius), расположенная между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, соединяется с задней ножкой (crus posterius), находящейся между таламусом и чечевицеобразным ядром, под углом, открытым латерально. Образовавшийся угол получил название колена внутренней капсулы (genu capsulae internae). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими кору полушария большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна корково-ядерного пути, который направляется из коры предцентральной извилины к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе задней ножки, непосредственно прилежащем к колену внутренней капсулы, находятся волокна корково-спинномозгового пути. Этот двигательный путь, как и предыдущий, начинается в предцентральной извилине и следует к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламо-теменные волокна (fibrae thalamoparietale). Они образованы отростками клеток таламуса, направляющимися в кору постцентральной извилины. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). Еще более кзади, в центральных отделах задней ножки, нахидится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Волокна этого пучка начинаются от клеток различных участков коры затылочной, теменной и височной

Рис. 25. Расположение проводящих путей во внутренней капсуле (схема): 1 - передняя ножка внутренней капсулы; 2 - чечевицеобразное ядро; 3 - ограда; 4 - наружная капсула; 5 - самая наружная капсула; 6 - кора островка; 7 - задняя ножка внутренней капсулы; 8 - таламус; 9 - колено внутренней капсулы; 10 - головка хвостатого ядра; а - передняя таламическая лучистость (лобно-таламический путь - BNA; б - лобно-мостовой путь; в - корково-ядерный путь; г - корково-спинномозговые волокна (корково-спинномозговой путь - BNA); д - таламо-теменные волокна (спинно-таламический путь - BNA); е - корково-таламические волокна (корково-таламический путь - BNA); ж - теменно-затылочно-мостовой пучок; з - слуховая лучистость; и - зрительная

лучистость

долей полушария и следуют к ядрам моста, расположенным в его передней (базиллярной) части. В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров уха и зрения и заканчиваются в соответствующих корковых центрах. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь (tractus frontopontinus). Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец (corona radiata). Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 26 и 27). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог (cornu frontale, s. anterius) залегает в лобной доле, центральная часть (pars centralis) - в теменной доле, задний рог (cornu occipitale, s. posterius) - в затылочной доле, нижний рог (cornu temporale, s. inferius) - в височной доле. Щелевидные, изогнутые книзу и в латеральную сторону передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки, которая служит медиальной стенкой. Латеральная часть нижней стенки образована головкой хвостатого ядра, передняя, верхняя и нижняя стенки переднего рога - волокнами мозолистого тела. Через межжелудочковое отверстие передний рог бокового желудочка сообщается с третьим желудочком (рис. 28).

Центральная часть бокового желудочка представляет собой узкую горизонтальную щель, ограниченную сверху мозолистым телом, снизу телом хвостатого ядра, частью дорсальной поверхности таламуса и терминальной полоской (stria terminalis). Медиальная стенка центральной части образована телом свода мозга. Между сводом вверху и таламусом внизу расположена сосудистая щель (fissura choroiidea), к которой со стороны центральной части прилежит сосудистое сплетение бокового желудочка (plexus choroideus ventriculi lateralis). Латеральная стенка у центральной части практически отсутствует, так как в этом направлении крыша и дно желудочка соединяются под острым углом.

Нижний (височный) рог (cornu temporale, s. infririus)является полостью височной доли. Латеральную стенку и крышу нижнего рога бокового желудочка образует белое вещество полушария большого

Рис. 26. Проекция желудочков на поверхность большого мозга: 1 - лобная доля; 2 - центральная борозда; 3 - боковой желудочек; 4 - затылочная доля; 5 - задний рог бокового желудочка; 6 - IV желудочек; 7 - водопровод мозга; 8 - III желудочек; 9 - центральная часть бокового желудочка; 10 - нижний рог бокового желудочка; 11 - передний рог бокового желудочка

Рис. 27. Боковые желудочки, вид сверху. Горизонтальный разрез. Боковые желудочки вскрыты: 1 - передний рог бокового желудочка; 2 - тело свода; 3 - ножка свода; 4 - гиппокамп; 5 - лента свода; 6 - коллатеральный треугольник; 7 - птичья шпора; 8 - задний рог бокового желудочка; 9 - валик мозолистого тела; 10 - спайка свода; 11 - луковица заднего рога (бокового желудочка); 12 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 13 - лента свода; 14 - нижний рог бокового желудочка; 15 - пограничная терминальная полоска; 16 - головка хвостатого ядра; 17 - пластинка прозрачной перегородки

Рис. 28. Расположение боковых, третьего и четвертого желудочков в головном мозге человека, вид сбоку: 1 - центральная часть бокового желудочка; 2 - третий желудочек; 3 - водопровод среднего мозга; 4 - четвертый желудочек; 5 - латеральные апертуры четвертого желудочка; 6 - срединная апертура четвертого желудочка; 7 - центральный канал спинного мозга; 8 - нижний рог бокового желудочка; 9 - углубление воронки; 10 - супраоптическое углубление; 11 - передний рог правого и левого боковых желудочков; 12 - межжелудочковое отверстие; 13 - межталамическое

сращение

мозга, в которое входит продолжающийся сюда хвост хвостового ядра. В области дна нижнего рога заметно треугольной формы коллатеральное возвышение (eminentia collaterdlis) - след вдавления в нижний рог коллатеральной борозды. Медиальную стенку образует гиппокамп (hippocampus), который в передних отделах нижнего рога заканчивается утолщением. Это утолщение гиппокампа разделено мелкими бороздками на отдельные бугорки (пальцы гиппокампа, digitatidones hippdocampi). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа (fdimbria hippdocampi), которая является продолжением ножки свода и к которой

прикреплено сосудистое сплетение, спускающееся сюда из центральной части бокового желудочка.

Задний (затылочный) рог (cornu occipitale, s. posterius) вдавливается в затылочную долю полушария большого мозга. Верхняя и латеральная стенки заднего рога образованы волокнами мозолистого тела, нижняя и медиальная стенки - выпячиванием белого вещества затылочной доли в полость заднего рога. На медиальной стенке заднего рога заметны два выпячивания. Верхнее - луковица заднего рога (buulbus coornus occipitalis), образовано волокнами мозолистого тела, которые в этом месте огибают вдающуюся в глубь полушария теменно-затылочную борозду. Нижнее выпячивание - птичья шпора (calcar avis), образовано вдавлением в полость заднего рога шпорной борозды. На нижней стенке заднего рога имеется слегка выпуклый коллатеральный треугольник (trigonum collaterale) - след вдавливания в полость желудочка коллатеральной борозды.

В центральной части и нижнем роге бокового желудочка находится сосудистое сплетение бокового желудочка (plexus choroideus), которое прикрепляется к сосудистой ленте (taenia choroidea) внизу и к ленте свода вверху. Продолжается сосудистое сплетение в нижний рог, где оно прикрепляется также к бахромке гиппокампа. Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет впячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами. В передних отделах сосудистое сплетение бокового желудочка через межжелудочковое отверстие (foramen interventriculare) соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса (см. рис. 9). Серое вещество промежуточного мозга образует ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. В белом веществе промежуточного мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции - гипофиз и эпифиз. Полостью промежуточного мозга является III желудочек. Границами промежуточного мозга

на основании головного мозга служат передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного мозга.

Таламус (зрительный бугор) (thalamus) - парный орган яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободные, поэтому таламусы хорошо видны на разрезе мозга, передняя сторона каждого таламуса сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок, tuberculum anterius) таламуса несколько заострен, задний (подушка, pulvinar) закруглен. Медиальная поверхность зрительных бугров обращена друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочка и соединены между собой межталамическим сращением (adhesio interthalamica) (рис. 29). Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Верхняя сторона таламуса участвует в образовании нижней стенки центральной части бокового желудочка.

Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества (рис. 30). В таламусе различают медиальные, латеральные (боковые), задние, передние и другие ядра. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушария большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга. В связи с этим таламус рассматривается и как чувствительный центр экстрапирамидной системы. Часть аксонов идет к коре большого мозга - это таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамус (subthalamus), субталамическая область (regio subthalamica). Это небольшой участок мозгового вещества, расположенный книзу от таламуса и отделенный от него гипоталамической бороздой со стороны III желудочка. В субталамус из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (nucleus subthalamicus).

Эпиталамус (epithalamus) включает поводки и треугольники поводков. Топографически к эпиталамусу относят эпифиз, или шишковидное

тело, который как бы подвешен на двух поводках (habenulae), соединенных с таламусом посредством треугольника поводка (trigonum habenulae). Эпифиз является железой внутренней секреции и описан в соответствующем разделе. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Спереди и снизу от эпифиза расположен поперечный пучок волокон - эпиталамическая (задняя) спайка (comissura epithalamica). Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть эпифиза, в его основание, вдается неглубокий слепой карман - шишковидное углубление.

Рис. 29. Таламусы и третий желудочек на горизонтальном разрезе головного мозга, вид сверху: 1 - таламус; 2 - межталамическое сращение; 3 - III желудочек; 4 - мозговая полоска таламуса; 5 - треугольник поводка; 6 - поводок; 7 - шишковидное тело; 8 - медиальное коленчатое тело; 9 - пластинка крыши среднего мозга; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - продолговатый мозг; 12 - ножка мозга; 13 - терминальная полоска; 14 - столб свода; 15 - хвостатое ядро

Рис. 30. Ядра таламуса (заднего), разрез во фронтальной плоскости: 1 - терминальная полоска; 2 - задние ядра; 3 - боковые вентральные ядра; 4 - центромедиальное ядро; 5 - парафасцикулярное ядро; 6 - медиальные ядра;

7 - мозговая полоска

Метаталамус (metathalamus) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело (cdrpus geniculaatum mediale) находится под подушкой таламуса. Его ядро является, наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия, подкорковым центром слухового анализатора. На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное коленчатое тело (corpus geniculaatum laterale) расположено возле нижне-боковой стороны подушки таламуса. Его ядро и ядра верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус (hypothaldmus), представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга. Он составляет нижние отделы промежуточного мозга и участвует

в образовании дна III желудочка (рис. 31). Функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функциями внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой (рис. 32). Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. К гипоталамусу относят зрительный перекрест, зрительные тракты, сосцевидные тела, серый бугор, воронку.

Поперечно лежащий зрительный перекрест (chiasma opticum) образован волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону. Перекрест продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт (tractus opticus). Каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (верхнем холмике крыши среднего мозга и в латеральном коленчатом теле). Волокна латерального корешка образуют синапсы с клетками ядер латерального коленчатого тела. Волокна медиального заканчиваются на клетках ядер верхнего холмика крыши среднего мозга. С передней поверхностью зрительного перекреста срастается терминальная (пограничная) пластинка, относящаяся к конечному мозгу.

Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор (tuber cinereum), стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра (nuclei tuberales). Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку (infundibulum), которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу и слепо заканчивающееся углубление воронки (recessus infundibuli).

Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела (corpora mamillaria) диаметром около 0,5 см каждое. Внутри сосцевидных тел под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела (nuclei mamillares mediales et laterales). В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.

В гипоталамусе в направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых

Рис. 31. Промежуточный мозг. Вид со стороны полости третьего желудочка мозга. Сагиттальный разрез ствола мозга: 1 - столб свода; 2 - межжелудочковое отверстие; 3 - межталамическое сращение; 4 - таламус; 5 - сосудистое сплетение третьего желудочка; 6 - гипоталамическая борозда; 7 - треугольник поводка; 8 - шишковидное углубление; 9 - валик мозолистого тела; 10 - шишковидная железа; 11 - крыша среднего мозга; 12 - водопровод среднего мозга; 13 - верхний мозговой парус; 14 - четвертый желудочек; 15 - мозжечок; 16 - нижний мозговой парус; 17 - продолговатый мозг; 18 - задняя спайка; 19 - мост; 20 - корешок глазодвигательного нерва; 21 - заднее продырявленное вещество; 22 - сосцевидное тело; 23 - углубление воронки; 24 - гипофиз; 25 - воронка; 26 - перекрест зрительных нервов; 27 - супраоптическое углубление; 28 - терминальная пластинка; 29 - передняя спайка; 30 - колено мозолистого тела; 31 - клюв мозолистого тела; 32 - прозрачная перегородка: 33 - ствол мозолистого тела

Рис. 32. Расположение ядер гипоталамуса на сагиттальном разрезе: 1 - передняя спайка; 2 - гипоталамическая борозда; 3 - околожелудочковое ядро; 4 - верхнемедиальное ядро; 5 - заднее ядро; 6 - серобугорные ядра; 7 - ядро воронки; 8 - углубление воронки; 9 - воронка гипофиза; 10 - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз); 11 - промежуточная часть гипофиза; 12 - передняя доля гипофиза (аденогипофиз); 13 - зрительный перекрест; 14 - надзрительное ядро; 15 - нижнемедиальное ядро; 16 - терминальная пластинка

располагается более 30 ядер. Тонкая перивентрикулярная зона промежуточного мозга, прилежащая к третьему желудочку, содержит предоптические, супраоптические, паравентрикулярные ядра, ядро воронки и заднее гипоталамическое ядро. В промежуточной (медиальной) зоне находятся предоптические ядра, переднее, верхне-медиальное, нижне-медиальное ядра и ядра сосцевидных тел. В медиальной зоне гипоталамуса расположена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, биологически активные вещества. В этих ядрах находятся нейроны, воспринимающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температура, состав, содержание

гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), оказывающие морфиноподобное действие. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов в органах и тканях.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы. В нейросекреторных клетках преобладает протеиносинтез, а нейросекрет выделяется в кровь. Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в котором первый играет регулирующую, а второй - эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического (nucleus supraopticus) и паравентрикулярного (nucleus paraventricularis) ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (супраоптическое - вазопрессин, или антидиуретический гормон, паравентрикулярное - окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. В передней части воронки - срединном возвышении (eminentia mediana) аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга.

III желудочек (ventriculus tertius), занимающий центральное положение в промежуточном мозге, представляет собой сагиттально расположенную щель, ограниченную с латеральных сторон обращенными друг к другу медиальными поверхностями таламусов и медиальными отделами субталамической (подбугорной) области. Нижней стенкой, или дном, III желудочка служит задняя (дорсальная) поверхность гипоталамуса, на которой различают два углубления. Это углубление воронки (recessus infundibuli) и супраоптическое углубление (recessus supraopticus), которое располагается впереди зрительного перекреста, между его передней поверхностью и терминальной пластинкой.

Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой мозга. С каждой стороны столб свода мозга спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают межжелудочковое отверстие (foramen interventriculare), посредством которого полость III желудочка сообщается с боковым желудочком данной стороны. Задняя стенка III желудочка образована эпиталамической спайкой, под которой находится отверстие водопровода мозга. В средневерхних отделах III желудочка над эпиталамической (задней) спайкой расположено надшишковидное углубление (recessus suprapinealis). Верхняя стенка желудочка, или его крыша, образована сосудистой основой (tela choroidea), которая представлена двумя слоями мягкой (сосудистой) оболочки головного мозга. В III желудочек мягкая оболочка проникает со стороны затылочных долей полушарий большого мозга сверху и мозжечком снизу, под валиком мозолистого тела и сводом. Верхний листок оболочки срастается с нижней поверхностью свода мозга. На уровне межжелудочковых отверстий этот листок подворачивается, переходит в нижний листок, который направляется назад, покрывает сверху шишковидное тело и ложится на верхне-заднюю поверхность (крышу) среднего мозга.

В латеральном направлении верхний и нижний листки мягкой мозговой оболочки вместе с залегающими в них кровеносными сосудами впячиваются с медиальной стороны через сосудистую щель в полость бокового желудочка, проникая между верхней (дорсальной) поверхностью таламуса и нижней поверхностью свода. Между верхним и нижним листками сосудистой основы III желудочка в соединительной ткани располагаются две внутренние мозговые вены, образующие при слиянии непарную большую мозговую вену (галенову вену). Со стороны полости желудочка сосудистая основа III желудочка покрыта эпителиальной пластинкой - остатком задней стенки второго мозгового пузыря. Выросты (ворсинки) нижнего листка сосудистой основы вместе с покрывающей их эпителиальной пластинкой, свисающей в полость III желудочка, образуют сосудистое сплетение III желудочка (plexus choroideus). В области межжелудочкового отверстия сосудистое сплетение III желудочка соединяется с сосудистым сплетением бокового желудочка.

СРЕДНИЙ МОЗГ

К среднему мозгу (mesencephalon) относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 33). Верхней (передней) границей среднего мозга на его

Рис. 33. Средний мозг, поперечный разрез: 1 - крыша среднего мозга; 2 - покрышка среднего мозга; 3 - основание ножки мозга; 4 - красное ядро; 5 - черное вещество; 6 - ядро глазодвигательного нерва; 7 - добавочное ядро глазодвигательного нерва; 8 - перекрест покрышки; 9 - глазодвигательный нерв; 10 - лобно-мостовой путь; 11 - корково-ядерный путь; 12 - корково-спинномозговой путь; 13 - затылочно-височно-теменномостовой путь; 14 - медиальная петля; 15 - ручка нижнего холмика; 16 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва; 17 - верхний холмик; 18 - водопровод среднего мозга; 19 - центральное серое вещество

вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует заднему краю (поверхности) таламусов, задняя (нижняя) - уровню выхода корешков блокового нерва.

Ножки мозга (pedunculi cerebri) - это белые округлые довольно толстые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками мозга снизу расположена межножковая ямка (fossa interpeduncularis), на дне которой видно заднее продырявленное вещество (substantia perforata posterior), через которое в ткань мозга

проникают кровеносные сосуды. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III черепной нерв). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество (substantia nigra), цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц.

Основание ножки мозга (basis pedunculi cerebri) образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга (tegmentum mesencephali) содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, к его ядрам. Самым крупным ядром в покрышке является парное красное ядро (nucleus ruber), от которого начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Удлиненное красное ядро, расположенное несколько выше (дорсальнее) черного вещества, простирается от уровня нижних холмиков четверохолмия до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли (lemniscus medialis). Нервные волокна медиальной петли являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли, и направляющиеся также к ядрам таламуса. Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге перекресты покрышки (decussationes tegmenti). Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация (formatio reticularis) и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро, nucleus interstitialis).

В крыше среднего мозга (tectum mesencephali) различают пластинку крыши (lamina tecti), или четверохолмие, состоящую из четырех беловатых холмиков - двух верхних (colliculi superiores) - подкорковых центров зрительного анализатора и двух нижних (colliculi inferiores) - подкорковых центров слухового анализатора. В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. Холмики крыши среднего мозга состоят из серого вещества (серые слои верхнего холмика и ядра нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика (brachium colliculi superioris) направляется к латеральному коленчатому телу, ручка нижнего холмика (brachium colliculi

inferioris) - к медиальному (рис. 34). Четверохолмие - это рефлекторный центр различных движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховьх раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (покрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali), или сильвиев водопровод, - это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода среднего мозга располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis), в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии находится

Рис. 34. Средний мозг и структуры промежуточного мозга, вид справа: 1 - таламус; 2 - латеральное коленчатое тело; 3 - медиальное коленчатое тело; 4 - зрительный тракт; 5 - ножка мозга; 6 - мост; 7 - корешок тройничного нерва; 8 - пирамида продолговатого мозга; 9 - олива; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - нижний холмик; 12 - верхний холмик

парное ядро глазодвигательного нерва (nucleus nervi oculomotorii), иннервирующее мышцы глаза. Вентральнее его расположено парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) (nucleus accessorius nervi oculomotorii), отростки клеток которого иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (суживающую зрачок и ресничную мышцу ). Кпереди и несколько выше ядра III нерва находится интерстициальное ядро (nucleus interstitialis) ретикулярной формации, отростки клеток которого участвуют в образовании ретикуло-спинномозгового пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро блокового нерва (nucleus nervi trochlearis). В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается среднемозговое ядро тройничного нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemini).

Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли.

Верхний мозговой парус (velum medullare superius) представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Впереди (вверху) верхний мозговой парус прикрепляется к крыше среднего мозга, где в бороздке между двумя нижними холмиками заканчивается его уздечка. По бокам от уздечки из ткани мозга выходят корешки IV пары черепных нервов. Верхние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inferiores) вместе с верхним мозговым парусом формируют передне-верхнюю часть крыши IV желудочка мозга. В боковых отделах перешейка ромбовидного мозга находится треугольник латеральной петли (trigonum lemnisci lateralis), ограниченный спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади - верхней мозжечковой ножкой, сбоку - латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля (lemniscus lateralis), представляющая собой часть слухового проводящего пути.

ЗАДНИЙ МОЗГ

К заднему мозгу относятся мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок. Полостью заднего мозга является четвертый (IV) желудочек.

МОСТ

Мост (варолиев мост, pons) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда (sulcus basilaris), к которой прилежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе моста видны две его части: передняя (базилярная) (pars basilaris pontis), основание моста, и задняя (покрышка) (pars dorsalis - tegmentum pontis) (рис. 35).

На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело (corpus trapezoideum), образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора. Между волокнами трапециевидного тела залегают его переднее и заднее ядра (nuclei corporis trapezoidei, anterior et posterior). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления - собственные ядра моста. В основании моста, его передней (базилярной) части, проходят продольные волокна, принадлежащие пирамидному пути, и корково-мостовые волокна, заканчивающиеся на собственных ядрах моста. Отростки нейронов ядер моста образуют пучки поперечных волокон основания моста, которые следуют к мозжечку, образуя его средние ножки (pedunculi cerebellares medii). В задней части моста (покрышке) располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, а также волокна восходящего направления, которые являются продолжением чувствительных проводящих путей продолговатого мозга. Над ретикулярной формацией расположен задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior), а сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли (lemniscus lateralis).

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок (cerebellum) регулирует позу и мышечный тонус, контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений,

Рис. 35. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса: 1 - верхний мозговой парус; 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - задний продольный пучок; 4 - центральный покрышечный путь; 5 - латеральная петля; 6 - медиальная петля; 7 - пирамидный путь; 8 - отводящий нерв; 9 - ядро лицевого нерва; 10 - ядро отводящего нерва; 11 - лицевой нерв; 12 - тройничный нерв; 13 - двигательное ядро тройничного нерва; 14 - верхнее слюноотделительное ядро; 15 - верхнее чувствительное ядро тройничного нерва; 16 - ядро одиночного пути; 17 - IV желудочек

направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддержания позы. Наиболее развит мозжечок у человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. В связи с этим у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной ямке, кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга (рис. 36). Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка отростком твердой мозговой оболочки (намет мозжечка), который расположен в поперечной щели большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка - верхняя и нижняя, разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель (fissura horisontalis), начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.

У мозжечка различают два полушария (hemispherium) и непарную срединную часть - червь (vermis) (рис. 37). Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние ножки направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние - к четверохолмию.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (или щели) (sulci, fissurae), между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка (folia cerebelli). Благодаря листкам (извилинам) поверхность мозжечка у взрослого человека составляет в среднем 850 см². У мозжечка различают переднюю (lobus anterior), заднюю (lobus posterior) и клочково-узелковую (lobus flocculo-nodularis) доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка (lobuli cerebelli) (рис. 38). Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет

Рис. 36. Мозжечок и ствол мозга, вид справа: 1 - крыша среднего мозга; 2 - подушка таламуса; 3 - медиальное коленчатое тело; 4 - латеральное коленчатое тело; 5 - средний мозг; 6 - мост; 7 - средняя мозжечковая ножка; 8 - продолговатый мозг; 9 - миндалина мозжечка; 10 - клочок; 11 - двубрюшная долька; 12 - задняя латеральная щель; 13 - нижняя полулунная долька; 14 - горизонтальная щель мозжечка; 15 - верхняя полулунная долька; 16 - четырехугольная долька

Рис. 37. Мозжечок, срединный разрез через червь: А - вершина; Б - скат; В - листок червя; Г - бугор; Д - пирамида червя; Е - язычок червя; Ж - узелок; З - язычок мозжечка; И - центральная долька; 1 - червь; 2 - белые пластинки; 3 - полушарие мозжечка; 4 - сосудистая основа IV желудочка; 5 - нижний мозговой парус; 6 - верхний мозговой парус

собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1-2,5 мм.

Парный клочок (flocculus) является наиболее изолированной долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя (nodulus) ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, у мозжечка различают: древнюю часть мозжечка, включающюю клочок и узелок; старую часть мозжечка, в состав которой входят участки червя, соответствующие передней доле (пирамиды, язычок и область возле клочка); новую часть мозжечка, к которой относятся полушария и задние участки червя.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминающие на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - «дерево жизни» мозжечка (arbor vitae cerebelli).

Рис. 38. Мозжечок:

А - вид сверху; 1 - центральная долька; 2 - червь мозжечка; 3 - полушарие мозжечка; 4 - горизонтальная щель; 5 - нижняя полулунная долька; 6 - верхняя полулунная долька; 7 - четырехугольная долька (передняя часть); Б - нижняя поверхность мозжечка, вид спереди и снизу; мозжечок отделен от ствола мозга; 1 - центральная долька; 2 - крыло центральной дольки; 3 - четырехугольная долька; 4 - клочок; 5 - двубрюшная долька; 6 - долинка мозжечка; 7 - узелок; 8 - язычок червя; 9 - горизонтальная щель мозжечка; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - верхняя мозжечковая ножка; 12 - верхний мозговой

парус

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный - молекулярный (stratum moleculare), средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) (stratum ganglionare), образованный крупными клетками внутренний - зернистый слой (stratum granulosum) (рис. 39). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое. Их количество у человека достигает 1х10¹⁰-1х11¹¹. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они Т-образно разделяются. Каждая из ветвей этих клеток длиной 1-2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка. В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Рис. 39. Строение коры мозжечка (схема): 1 - молекулярный слой; 2 - слой грушевидных нейронов; 3 - зернистый слой; 4 - белое вещество; 5 - глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно); 6 - большая нервная клетка-зерно (клетка Гольджи); 7 - корзинчатая нервная клетка; 8 - малые нейроциты-зерна; 9 - ганглиозная нервная клетка (клетки

Пуркинье); 10 - астроцит

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм расположены в среднем слое в один ряд - это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их количество у человека достигает 14-15 млн. Обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты грушевидных нейронов расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, они передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

В молекулярном слое залегают клетки трех типов: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье; звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.

В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие волокна - отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10-15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон - моховидные волокна. Они образуют множество синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками.

Подобно коре полушарий большого мозга, кора мозжечка устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток-зерен и около 600 тыс. синаптических клубков.

В толще белого вещества имеются скопления серого вещества - парные ядра. Самое крупное зубчатое ядро (nucleus dentatus) расположено латерально в пределах полушария мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра, в белом веществе червя располагаются пробковидное ядро (nucleus emboliformis), еще медиальнее - шаровидное ядро (nucleus globosus), наиболее медиально находится ядро шатра (nucleus fastigii). Зубчатое ядро на горизонтальном разрезе мозжечка выглядит как тонкая изогнутая серая полоска,

обращенная выпуклой частью латерально и кзади. В медиальном направлении полоска не замкнута - это ворота (hilum), заполненные волокнами белого вещества.

Афферентные и эфферентные волокна, соединяющие мозжечок с другими отделами головного мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Это нижняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris inferior), которая направляется вниз к продолговатому мозгу; самая толстая средняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris medidnus), которая идет к мосту, и верхняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris superior), которая направляется вперед, к четверохолмию.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье. В связи с тем что и в покое грушевидные нейроны обладают определенной активностью, нейроны ядер мозжечка пребывают в состоянии тонического торможения. При возбуждении моховидных или лиановидных волокон возбуждение клеток Пуркинье возрастает, что приводит к усилению торможения ядер мозжечка и, наоборот, торможение клеток Пуркинье приводит к растормаживанию нейронов ядер мозжечка.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней границей продолговатого мозга считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид. Верхней границей служит задний край моста. Граница продолговатого мозга с мостом на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка, которые делят его дно на верхнюю и нижнюю части. Граница между продолговатым мозгом и спинным мозгом соответствует уровню большого затылочного отверстия.

Верхние отделы продолговатого мозга несколько утолщены по сравнению с нижними. В связи с этим продолговатый мозг имеет форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей - бульбус. Длина продолговатого мозга около 25 мм. У продолговатого мозга различают четыре поверхности (вентральную, дорсальную и две боковые), разделенные бороздами. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью (fissura mediana anterior), по бокам которой располагаются пирамиды (pymmides), образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей (см. рис. 9).

Эти волокна частично перекрещиваются в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом - перекрест пирамид (decussdtio pyramidum). Волокна пирамидных путей соединяют кору полушарий большого мозга с ядрами черепных нервов и передних рогов спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива (oliva), отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой (sulcus ldterdlis dnterior). В передне-латеральной борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва. Дорсальнее оливы из задней латеральной борозды продолговатого мозга (позадиоливная борозда, sulcus retroolivdris) выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного черепных нервов.

Задняя поверхность продолговатого мозга (рис. 40) разделена задней срединной бороздой (sulcus medidnus posterior). По бокам от нее расположены тонкий и клиновидный канатики - продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки, ограничивающие снизу ромбовидную ямку. Клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) лежит латеральнее, тонкий пучок (fasciculus grdcilis) расположен медиальнее. Эти пучки вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются бугорками. Латеральнее находится бугорок клиновидного ядра (tuberculum nuclei cunedti), медиальнее лежит бугорок тонкого ядра (tuberculum nuclei grdcilis). Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в образовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества (рис. 41). Между нижними оливными ядрами (nuclei olivdres inferiores) располагается так называемый межоливный слой, образованный внутренними дугообразными волокнами (fibrde drcudtde internde) - отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю (lemniscus medidlis), состоящую из волокон проприоцептивного пути коркового направления, и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. Над перекрестом медиальных петель располагается задний продольный пучок (fdsciculus longitudindlis posterior). В продолговатом мозге залегают ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов, центры дыхания и кровообращения. Через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, мозговым стволом и с мозжечком. Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными

Рис. 40. Задняя сторона продолговатого мозга, вид сверху: 1 - верхняя мозжечковая ножка; 2 - голубоватое место; 3 - срединная борозда ромбовидной ямки; 4 - лицевой бугорок; 5 - пограничная борозда; 6 - мозговые полоски; 7 - нижняя мозжечковая ножка; 8 - треугольник подъязычного нерва; 9 - задвижка; 10 - треугольник блуждающего нерва; 11 - вестибулярное поле; 12 - средняя мозжечковая ножка; 13 - медиальное возвышение; 14 -верх- ний мозговой парус; 15 - верхние и нижние холмики (среднего мозга)

Рис. 41. Продолговатый мозг, поперечный разрез: 1 - четвертый желудочек; 2 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 3 - ядро вестибулярного нерва; 4 - ядро одиночного пути; 5 - задний (дорсальный) спиномозжечковый путь; 6 - спинномозговое ядро тройничного нерва; 7 - спинномозговой путь тройничного нерва; 8 - ядро подъязычного нерва; 9 - оливное ядро; 10 - олива; 11 - корково-спинномозговой путь (пирамидный); 12 - медиальная петля; 13 - подъязычный нерв; 14 - передние наружные дуговые волокна; 15 - двойное ядро; 16 - спинноталамический и спиннокрышечный пути; 17 - блуждающий нерв; 18 - передний (вентральный) спинномозжечковый путь

волокнами пирамидных путей. Несколько выше оливных ядер расположены структуры ретикулярной формации.

Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры полушарий большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонус различных отделов центральной нервной системы, включая кору полушарий большого

мозга; участвует в регуляции сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов ретикулярной формации связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.

IV желудочек. Полостью заднего мозга является IV желудочек (ventriculus quartus). Это полость ромбовидного мозга, книзу она продолжается в центральный канал спинного мозга, вверху через водопровод мозга соединяется с III желудочком. Крыша IV желудочка образована верхним мозговым парусом (velum medullare superius), натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним мозговым парусом (velum medullare infririus), который прикрепляется к ножкам клочка мозжечка (рис. 42). Со стороны полости IV желудочка к нижнему мозговому парусу прилежит сосудистая основа IV желудочка (tela choroidea ventriculi quarti), которая образуется за счет впячивания мягкой оболочки головного мозга в щель между нижней поверхностью мозжечка вверху и нижним мозговым парусом внизу. Сосудистая основа, покрытая со стороны полости IV желудочка эпителиальной пластинкой, образует сосудистое сплетение IV желудочка (pliexus choroiideus ventriiculi quiarti).

Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше IV желудочка его полость сообщается с подпаутинным пространством головного мозга. Сзади находится срединная апертура IV желудочка (apertura mediana ventriculi quarti). По бокам находится парная латеральная апертура (apertiura laterialis).

Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой (fossa rhomboidea). Она образована задней поверхностью продолговатого мозга и моста. Границей между продолговатым мозгом и мостом на поверхности ромбовидной ямки служат мозговые полоски (IV желудочка) [striae medullares (ventriculi quarti)]. Они берут начало в области боковых углов ромбовидной ямки, идут в поперечном направлении и погружаются в срединную борозду.

Ромбовидная ямка представляет собой ромбовидной формы вдавление, которое ограничено с боков в верхнем отделе верхними мозжечковыми ножками (см. рис. 40). В задне-нижнем углу ромбовидной ямки под нижним краем крыши IV желудочка, под задвижкой (obex) находится вход в центральный канал спинного мозга. В передне-верхнем углу имеется отверстие, ведущее в водопровод среднего мозга, посредством которого полость III желудочка сообщается с IV желудочком. Боковые

Рис. 42. Передне-верхняя и задне-нижняя части крыши IV желудочка, вид сверху. Мозжечок удален: 1 - уздечка верхнего мозгового паруса; 2 - верхний мозговой парус; 3 - верхняя мозжечковая ножка; 4 - четвертый желудочек; 5 - средняя мозжечковая ножка; 6 - клочок; 7 - сосудистое сплетение четвертого желудочка; 8 - нижний мозговой парус; 9 - срединная апертура четвертого желудочка; 10 - продолговатый мозг; 11 - бугорок тонкого ядра; 12 - бугорок клиновидного ядра; 13 - ножка клочка; 14 - язычок передней доли мозжечка; 15 - блоковой нерв; 16 - нижний

холмик (среднего мозга)

углы ромбовидной ямки образуют латеральные карманы (recessus laterales). Вдоль ромбовидной ямки, от ее верхнего угла к нижнему проходит неглубокая срединная борозда (sulcus medianus). По бокам от этой борозды расположено парное медиальное возвышение (eminentia medialis), ограниченное с латеральной стороны пограничной бороздой (sulcus limitans). В верхних отделах возвышения, относящегося к мосту, находится лицевой бугорок (colliculus facialis), соответствующий залегающему в этом месте в толще мозга ядру отводящего нерва (VI) и огибающему его колену лицевого нерва (VII), ядро которого лежит несколько глубже. Передние (краниальные) отделы пограничной борозды, несколько углубляясь и расширяясь кверху, образуют верхнюю ямку (fovea superior). Задний (каудальный, нижний) конец этой борозды продолжается в нижнюю ямку (fovea inferior).

В передних (верхних) отделах ромбовидной ямки, латеральнее срединного возвышения, находится небольшой участок, получивший название голубоватого места (locus caeruleus). В нижних отделах ромбовидной ямки, относящихся к продолговатоиу мозгу, срединное возвышение постепенно суживается и переходит в треугольник подъязычного нерва (trigonum nervi hypoglossi). Латеральнее его находится меньший по размеру треугольник блуждающего нерва (trigonum nervi vagi), в глубине которого залегает вегетативное ядро блуждающего нерва (X). В боковых углах ромбовидной ямки залегают ядра преддверно-улиткового нерва (VIII). Этот участок получил название вестибулярного (преддверного) поля (area vestibularis), отсюда берут начало мозговые полоски IV желудочка.

Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку. Серое вещество в области ромбовидной ямки располагается в виде отдельных скоплений или ядер, которые отделены друг от друга белым веществом. Чувствительные ядра занимают в ромбовидной ямке самое латеральное положение. Медиальнее лежат ядра автономной (вегетативной) нервной системы. Еще медиальнее располагаются двигательные ядра черепных нервов (рис. 43). В сером веществе продолговатого мозга и моста (в ромбовидной ямке) залегают ядра V-XII пар черепных нервов. В области верхней части ромбовидной ямки лежат парные ядра тройничного (V), отводящего (VI), лицевого (VII) и предав ерно-улиткового (VIII) нервов.

Тройничный нерв (п. trigeminus) имеет четыре ядра.

1. Двигательное ядро тройничного нерва (nucleus motorius nervi trigemini) располагается в верхних отделах ромбовидной ямки области верхней

Рис. 43А. Задняя поверхность среднего мозга, моста и продолговатого мозга, проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку, вид сверху:

1 - добавочное (парасимпатическое) ядро глазодвигательного нерва; 2 - ядро глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва; 5 - двигательное ядро тройничного нерва; 6 - мостовое ядро тройничного нерва; 7 - ядро отводящего нерва; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - ядра преддверия улиткового нерва; 10 - корешок лицевого нерва (VII);

11 - верхнее и нижнее слюноотделительные ядра; 12 - преддверно-улитковый нерв (VIII); 13 - языкоглоточный нерв (IX); 14 - ядро подъязычного нерва; 15 - блуждающий нерв (X); 16 - двойное ядро; 17 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 18 - добавочный нерв (XI); 19 - ядро одиночного пути; 20 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 21 - спинномозговое ядро добавочного нерва; 22 - задвижка; 23 - задняя срединная борозда; 24 - тонкий пучок; 25 - клиновидный пучок; 26 - бугорок тонкого ядра; 27 - треугольник блуждающего нерва; 28 - срединная борозда ромбовидной ямки; 29 - мозговые полоски; 30 - нижний мозговой парус (отвернут); 31 - преддверное поле; 32 - средняя ножка мозжечка; 33 - лицевой бугорок; 34 - верхняя ножка мозжечка; 35 - срединное возвышение; 36 - верхний мозговой парус (отвернут)

(краниальной) ямки. Отростки клеток этого ядра формируют двигательный корешок тройничного нерва.

2. Чувствительное ядро, к которому подходят волокна чувствительного корешка этого нерва, состоит из трех частей:

а) мостовое ядро тройничного нерва (nucleus pontinus nervi trigemini) залегает латеральнее и несколько кзади от двигательного ядра. Проекция мостового ядра соответствует голубоватому месту.

б) спинномозговое (нижнее) ядро тройничного нерва (nucleus spinalis, s. inferior, nervi trigemini) является продолжением предыдущего ядра, имеет вытянутую форму и залегает на всем протяжении продолговатого мозга, заходит в верхние сегменты спинного мозга;

в) ядро среднемозгового пути тройничного нерва (nucleus mesencephalicus ntervi trigtemini) располагается краниальнее двигательного ядра этого нерва, рядом с водопроводом среднего мозга.

Рис. 43Б. Проекция ядер черепных нервов на боковую поверхность ствола

мозга, вид сбоку:

1 - ядро глазодвигательного нерва; 2 - добавочное ядро глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 - среднемозговое ядро тройничного нерва; 5 - мостовое ядро тройничного нерва; 6 - ядро отводящего нерва; 7 - верхнее слюноотделительное ядро; 8 - ядро одиночного пути; 9 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 10 - нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва; 11 - ядро подъязычного нерва; 12 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 13 - ядро добавочного нерва (мозговая часть); 14 - ядро добавочного нерва (спинномозговая часть); 15 - двойное ядро; 16 - ядра преддверно-улиткового нерва; 17 - ядро лицевого нерва; 18 - двигательное ядро тройничного

нерва

Отводящий нерв (п. abducens) имеет одно двигательное ядро отводящего нерва (nucleus nervi abducentis), которое расположено в петле колена лицевого нерва, в глубине лицевого холмика (colliculus facialis).

Лицевой нерв (п. facialis) имеет три ядра.

1. Ядро лицевого нерва (nucleus nervi facialis), двигательное, залегает глубоко в ретикулярной формации моста, латеральнее одноименного бугорка (colliculus facialis). Отростки клеток этого ядра образуют двигательный корешок лицевого нерва, который огибает с дорсальной стороны ядро отводящего нерва, образуя колено лицевого нерва.

2. Ядро одиночного пути (nucleus tractus solitarii), чувствительное, общее для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, лежит в глубине ромбовидной ямки, проецируется латеральнее пограничной борозды, в покрышке на всем протяжении дорсальных отделов продолговатого мозга, вплоть до первого шейного сегмента спинного мозга.

3. Верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior) - парасимпатическое ядро лицевого нерва, расположено в ретикулярной формации моста, несколько дорсальнее и латеральнее двигательного ядра этого нерва.

Преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis) имеет две группы ядер: два улитковых (слуховых) и четыре вестибулярных (преддверных), которые лежат в латеральных отделах моста и проецируются в области вестибулярного поля ромбовидной ямки.

Улитковые ядра:

1. Переднее улитковое ядро (nucleus cochlearis ventralis).

2. Заднее улитковое ядро (nucleus cochlearis dorsalis).

На клетках этих ядер заканчиваются синапсами отростки нейронов улиткового узла (спирального узла улитки), образующие улитковую часть преддверно-улиткового нерва. Эти ядра лежат одно вентральнее другого и сбоку от вестибулярных ядер.

Вестибулярные ядра получают нервные импульсы от чувствительных областей (ампулярных гребешков и пятен) перепончатого лабиринта внутреннего уха.

1. Медиальное вестибулярное ядро (nucleus vestibularis medialis; ядро Швальбе).

1. Латеральное вестибулярное ядро (nucleus vestibularis lateralis; ядро Дейтерса).

3. Верхнее вестибулярное ядро (nucleus vestibularis superior, ядро Бехтерева).

4. Нижнее вестибулярное ядро (nucleus vestibularis inferior; ядро Роллера).

Ядра четырех последних пар черепных нервов (IX, X, XI и XII) залегают в нижней половинке ромбовидной ямки, образованной дорсальным отделом продолговатого мозга.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus), имеет три ядра, одно из которых (двойное, двигательное) является общим для IX и X черепных нервов.

1. Двойное ядро (nucleus ambiguus), двигательное, располагается в ретикулярной формации, в нижней половине ромбовидной ямки, и проецируется в области нижней (каудальной) ямки.

2. Ядро одиночного пути (nucleus solitarius), чувствительное, общее для VII, IX и X черепных нервов.

3. Нижнее слюноотделительное ядро (nucleus solivatorius inferior), вегетативное (парасимпатическое), находится в ретикулярной формации продолговатого мозга между нижним оливным ядром и двойным ядром.

Блуждаюший нерв (n. vagus) имеет три ядра: двигаельное, чувствительное и вегетативное (парасимпатическое).

1. Двойное ядро (nucleus ambiguus), двигательное, общее для IX и X черепных нервов.

2. Ядро одиночного пути (nucleus solitarius), чувствительное, общее для VII, IX и X нервов.

3. Заднее ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis nervi vagi), парасимпатическое, залегает поверхностно в области треугольника блуждающего нерва.

Добавочный нерв (n. accessorius) имеет двигательное ядро добавочного нерва (nucleus nervi accessorii). Оно залегает в толще ромбовидной ямки, ниже двойного ядра, и продолжается в сером веществе спинного мозга на протяжении верхних 5-6 сегментов (между задним и передним рогом, ближе к переднему).

Подъязычный нерв (n. hypoglossus) имеет одно ядро в нижнем углу ромбовидной ямки, в глубине треугольника подъязычного нерва (nucleus nervi hypoglossi). Отростки его клеток участвуют в иннервации мышц языка и вместе с нервами, отходящими от шейного сплетения, - в иннервации мышц передней области шеи (подъязычные мышцы).

ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Спинной мозг. У спинного мозга иногда отсутствует перекрест пирамид. В 11% случаев - с обеих сторон и в 14 % - с одной стороны отсутствуют передний корково-спинномозговой путь. Число сегментов спинного

мозга колеблется в пределах 30-32 за счет уменьшения или увеличения поясничных и крестцовых сегментов. Центральный канал спинного мозга местами может быть заращен, размеры терминального желудочка (Краузе) значительно различаются. Изредка некоторые передние и задние корешки спинномозговых нервов, находящиеся в составе «конского хвоста», соединяются с соседними корешками. Спинномозговые узлы 5-й пары крестцовых нервов часто находятся в мешке, образованном твердой мозговой оболочкой, а не вне его. Узлы крестцовых спинномозговых нервов часто значительно смещены вверх.

Головной мозг. Наблюдается множество вариаций числа, формы и размеров борозд и извилин коры полушарий большого мозга. В лобной доле могут отсутствовать верхняя лобная борозда (1%), нижняя лобная (16%), предцентральная (6%). Межтеменная борозда отсутствует в 2% случаев, постцентральная - в 25%, нижняя височная борозда - в 43% случаев. Многие борозды коры полушарий большого мозга раздваиваются. Латеральная борозда раздваивается в задней своей части в 40% случаев, разделяется на 3-4 части в 6% случаев. Верхняя и нижняя лобные борозды в 13% случаев соединяются в одну борозду. На нижней поверхности лобной доли иногда определяется надглазничная поперечная борозда. Постцентральная борозда иногда сливается с межтеменной бороздой, задней частью латеральной борозды (в 31% случаев). В 56% случаев над поясной бороздой проходит одноименная параллельная ей борозда. В 40% случаев имеется дополнительная дуговая борозда предклинья. Верхняя затылочная борозда бывает раздвоена (в 55% случаев) или утроена (в 12% случаев) - в виде двух-трех поперечных борозд. Средняя височная борозда иногда замещена несколькими радиальными или расходящимися бороздами.

Иногда в обонятельном тракте имеется продольный канал. Редко между областью расхождения ножек свода и валиком мозолистого тела есть небольшая уплощенная четырехугольная и закрытая снизу щель (треугольная щель). Основание этой щели обращено кпереди.

Размеры и форма таламуса изменчивы, редко наблюдается два межталамических сращения. Различны и размеры сосцевидных тел. Конфигурация, взаимоотношения гипоталамических эдер, их размеры изменчивы. Глубина межножковой ямки, количество отверстий у заднего продырявленного вещества могут быть различными. Наблюдаются вариации протяженности и размеров черного вещества и красного ядра. Глубина базилярной борозды моста может быть различная.

Форма моста, толщина средних ножек мозжечка индивидуально изменчивы. Наблюдается одностороннее или двустороннее отсутствие мозговых полосок, косой или латеральный их ход на поверхности продолговатого мозга. Количество извилин у мозжечка составляет от 127 до 244. Латеральнее передней поверхности нижнего отдела червя может наблюдаться маленькая добавочная долька - пирамидка. Описаны дополнительные клочки у мозжечка, фиксированные к червю самостоятельными ручками.

Возможны другие вариации строения различных отделов головного мозга. Описаны тяжелые пороки развития мозга: отсутствие его (агенезия мозга) или большей его части, разное уменьшение его размеров до 600-700 г (микроцефалия). Возможно недоразвитие отдельных участков коры, мозолистого тела, мозжечка. Описаны различные формы недоразвития передней спайки мозга, перекреста зрительных нервов, зрительных трактов, шишковидного тела, ядер черепных нервов.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Проводящими путями называют пучки функционально однородных нервных волокон, соединяющие различные центры в центральной нервной системе, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковые импульсы.

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют друг с другом, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении - от рецепторных нейронов через вставочные к эффекторным нейронам. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение (нервные импульсы) только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно - от места возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию к рабочим органам - мышцам и железам. Отростки нейронов направляются из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном

Рис. 44. Расположение пучков ассоциативных волокон белого вещества правого полушария большого мозга, медиальная поверхность (схема): 1 - поясная извилина; 2 - верхний продольный пучок; 3 - дугообразные волокна большого мозга; 4 - нижний продольный пучок

направлении - к спинному мозгу и образуют пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга (рис. 44). Короткие (внутридолевые) ассоциативные пути соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга (fibrae arcuatae), которые изгибаются дугообразно и соединяют между собой серое вещество соседних извилин, не выходя за пределы коры (интракортикальные) или проходя в белом веществе полушария (экстракортикальные). Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), проходящий в верхних слоях белого вещества полушария и соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной;

нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), лежащий в нижних слоях белого вещества полушария и связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок (fasciculus uncipatus), соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. Волокна крючковидного пучка изгибаются дугообразно вокруг островка.

В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют между собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют одинаковые центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку (рис. 45). Мозолистое тело соединяет между собой новые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. В каждом полушарии волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callori). Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя лобные щипцы (forceps frontalis). Эти волокна как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели головного мозга. Кору затылочных и задних отделов теменных долей большого мозга соединяют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые затылочные щипцы (forceps occipitalis). Изгибаясь кзади, пучки этих волокон как бы охватывают задние отделы продольной щели большого мозга. Волокна, проходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга.

В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода соединяют серое вещество гиппокампов и височных долей обоих полушарий.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга. Нисходящие идут в обратном направлении (табл. 1).

Рис. 45. Комиссуральные волокна (лучистость) мозолистого тела, вид сверху. Верхние отделы лобных, теменных и затылочных долей большого мозга удалены: 1 - лобные щипцы (большие щипцы); 2 - мозолистое тело; 3 - медиальная продольная полоска; 4 - латеральная продольная полоска; 5 - затылочные щипцы

(малые щипцы)

Восходящие проекционные пути являются афферентными, чувствительными. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные проводящие пути.

Экстероцептивные проводящие пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинноталамический путь, tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов (рис. 46). Рецепторы первых (чувствительных) нейронов, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а тела клеток лежат в спинномозговых узлах. Центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках вторых нейронов. Все аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав латерального спинноталамического пути, который поднимается в продолговатый мозг (кзади от ядра оливы), проходит в покрышке моста и в покрышке среднего мозга, проходя у наружного края медиальной петли. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в задне-латеральном ядре таламуса (третий нейрон). Аксоны этих клеток проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец (corona radiata), направляются к нейронам внутренней зернистой пластинки коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокортикальные пучки (fasciculi thalamocorticales) - таламотеменные волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинноталамический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от повреждения.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинноталамический путь, tractus spinothalamicus anterior) несет импульсы от кожи, где лежат

Таблица 1. Проводящие пути головного и спинного мозга

Продолжение таблицы 1.

Продолжение таблицы 1

Окончание таблицы 1.

Рис. 46. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности,

осязания и давления (схема): 1 - латеральный спинноталамический путь; 2 - передний спинноталамический путь; 3 - таламус; 4 - медиальная петля; 5 - поперечный разрез среднего мозга; 6 - поперечный разрез моста; 7 - поперечный разрез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

рецепторы, к клеткам коры постцентральной извилины. Тела первых нейронов (псевдоуниполярных клеток) лежат в спинномозговых узлах. Центральные отростки этих клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга. Аксоны нейронов спинномозговых узлов образуют синапсы с нейронами заднего рога спинного мозга (вторые нейроны). Большинство аксонов второго нейрона также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу. Часть волокон второго нейрона идут в заднем канатике спинного мозга и в продолговатом мозге присоединяются к волокнам медиальной петли. Аксоны второго нейрона образуют синапсы с нейронами задне-латерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток третьего нейрона проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, затем в составе лучистого венца направляются к нейронам IV слоя коры постцентральной извилины (внутренней зернистой пластинке). Не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего катика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.

Проприоцептивные проводящие пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Они несут информацию о положении частей тела в пространстве, объеме движений. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку анализировать собственные сложные движения и проводить их целенаправленную коррекцию. Выделяют проприоцептивные пути коркового направления и проприоцептивные пути мозжечкового направления. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины большого мозга (рис. 47). Рецепторы первых нейронов, расположенные в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках, воспринимают сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом, мышечном тонусе, степени растяжения сухожилий и по спинномозговым нервам направляют эти сигналы к телам первых нейронов этого пути, которые лежат в спинномозговых узлах. Тела

Рис. 47. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности

коркового направления (схема): 1 - спинномозговой узел; 2 - поперечный разрез спинного мозга;

3 - задний канатик спинного мозга;

4 - передние наружные дугообразные волокна; 5 - медиальная петля; 6 - таламус; 7 - поперечный разрез среднего мозга; 8 - поперечный разрез моста; 9 - поперечный разрез продолговатого мозга; 10 - задние наружные дугообразные волокна. Стрелками показано направление движения

нервных импульсов

первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговых узлах. Аксоны первых нейронов в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки.

Аксоны, несущие проприоцептивные импулься, входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища.

Волокна в составе тонкого и клиновидного пучков следуют наверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально и на уровне нижнего угла ромбовидной ямки переходят на противоположную сторону в межоливном слое продолговатого мозга, образуя перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum medialium). Это внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae), которые формируют начальные отделы медиальной петли. Затем волокна медиальной петли проходят вверх через покрышку моста и покрышку среднего мозга, где располагаются дорсально-латеральнее красного ядра. Эти волокна заканчиваются в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны клеток таламуса направляются через заднюю ножку внутренней капусулы в составе лучистого венца в кору постцентральной извилины, где образуют синапсы с нейронами IV слоя коры (внутренней зернистой пластинки).

Другая часть волокон вторых нейронов (задние наружные дугообразные волокна, efibrae arcueatae exteernae posterieores) по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается синапсами в коре червя. Третья часть аксонов вторых нейронов (передние наружные дугообразные волокна, fibrae arcudtae extdrnae anterieores) переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку противоположной стороны направляется к коре червя. Проприоцептивные импульсы по этим волокнам идут к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата.

Итак, проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом мозге. При повреждении

спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.

Имеются проприоцептивные проводящие пути мозжечкового направления - передний и задний спинномозжечковые проводящие пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Задний спинномозжечковый проводящий путь (пучок Флексига) (tractus spinocerebellaris posterior) (рис. 48) несет импульсы от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках в мозжечок. Тела первых нейронов (псевдоуниполярных клеток) расположены в спинномозговых узлах. Центральные отростки этих клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где образуют синапсы с нейронами грудного ядра (столб Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога (вторые нейроны). Аксоны вторых нейронов проходят в задней части бокового

Рис. 48. Задний спинеомозжечковый проводящий путь:

1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - поперечный разрез продолговатого мозга; 3 - кора мозжечка; 4 - зубчатое ядро; 5 - шаровидное ядро; 6 - синапс в коре червя мозжечка; 7 - нижняя мозжечковая ножка; 8 - дорсальный (задний) спинномозжечковый путь; 9 - спинномозговой узел

канатика спинного мозга своей стороны, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку направляются в мозжечок, где образуют синапсы с клетками коры червя мозжечка (задне-нижние отделы).

Передний спинномозжечковый проводящий путь (пучок Говерса) (tractus spinocerebellaris anterior) (рис. 49) также несет импульсы от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, в мозжечок. Эти импульсы по волокнам спинномозговых нервов, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов (первые нейроны), направляются в задний рог, где образуют синапсы с нейронами центрального промежуточного (серого) вещества спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны этих волокон переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону в переднюю часть бокового канатика спинного мозга и поднимаются вверх. На уровне перешейка ромбовидного мозга эти волокна образуют второй перекрест, возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок к клеткам передне-верхних отделов коры червя

Рис. 49. Передний спинномозжечковый проводящий путь: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - передний спинномозжечковый путь; 3 - поперечный разрез продолговатого мозга; 4 - синапс в коре червя мозжечка; 5 - шаровидное ядро; 6 - кора мозжечка; 7 - зубчатое ядро; 8 - спинномозговой узел

мозжечка. Таким образом, передний спинномозжечковый путь, сложный и дважды перекрещенный, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по спинномозжечковым проприоцептивным путям, передаются в красные ядра и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину) по мозжечково-таламическому и мозжечково-покрышечному путям (рис. 50).

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.

С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

Интероцептивные проводящие пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, тканей организма. Их механо-, баро-, хеморецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости и крови, давлении в сосудах и т. д.).

В кору полушарий большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров.

Из коры полушарий большого мозга и подкорковых центров (из ядер ствола мозга) берут начало нисходящие пути, управляющие двигательными функциями организма (произвольными движениями).

Нисходящие двигательные проводящие пути проводят импульсы к нижележащим отделам центральной нервной системы - к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные проводящие пути являются главными двигательными путями.

Рис. 50. Мозжечково-таламический и мозжечково-покрышечный проводящие

пути:

1 - кора полушарий большого мозга; 2 - таламус; 3 - поперечный разрез среднего мозга; 4 - красное ядро; 5 - мозжечково-таламический путь; 6 - мозжечково-покрышечный путь; 7 - шаровидное ядро мозжечка; 8 - кора мозжечка; 9 - зубчатое ядро; 10 - пробковидное ядро

Через подконтрольные сознанию двигательные ядра головного и спинного мозга они несут импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Экстрапирамидные проводящие пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры также к двигательным и другим ядрам черепных и спинномозговых нервов.

Главный двигательный, или пирамидный, проводящий путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, и корково-спинномозговой путь. В последнем выделяют латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 51).

Корково-ядерный проводящий путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок аксонов гигантопирамидных клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины. Аксоны этих клеток (первый нейрон) проходят через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Затем волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV - в среднем мозге; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI и XII - в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах (вторые нейроны). Аксоны двигательных нейронов ядер черепных нервов выходят из головного мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи. Они осуществляют управление осознанными движениями мышц головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути (tractus corticospinales (pyramidales) anterior et lateralis) управляют осознанными движениями мышц туловища и конечностей. Они начинаются от пирамидной формы невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентральной извилины (первые нейроны). Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, позади волокон корково-ядерного пути. Затем волокна через основание ножки мозга (латеральнее волокон корково-ядерного пути) переходят

Рис. 51. Схема пирамидных проводящих путей:

1 - предцентральная извилина; 2 - таламус; 3 - корково-ядерный путь; 4 - поперечный разрез среднего мозга; 5 - поперечный разрез моста; 6 - поперечный разрез продолговатого мозга; 7 - перекрест пирамид; 8 - латеральный корково-спинномозговой путь; 9 - поперечный разрез спинного мозга; 10 - передний корковоспинномозговой путь. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

через мост в пирамиду продолговатого мозга. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным. Затем волокна продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой проводящий путь) и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (корешковых нейроцитах) передних рогов (второй нейрон).

Волокна корково-спинномозгового проводящего пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой проводящий путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах переднего рога противоположной стороны спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и, являясь частью спинномозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные проводящие пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении спинного мозга или головного мозга развивается паралич мышц противоположной стороны, которые иннервируются из сегментов, расположенных ниже зоны повреждения.

Экстрапирамидные проводящие пути имеют связи с ядрами ствола мозга и с корой полушарий большого мозга, которая управляет экстрапирамидной системой. Влияние коры большого мозга осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красных ядер является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Красные ядра, в свою очередь, получают импульсы из коры полушарий большого мозга, из мозжечка. От красного ядра нервные импульсы направляются к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга (красноядерноспинномозговой путь) (рис. 52).

Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) поддерживает тонус скелетных мышц и управляет автоматическими привычными движениями. Первые нейроны этого пути залегают в красном ядре среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону в среднем мозге (перекрест Фореля), проходят через покрышку ножек мозга,

Рис. 52. Красноядерно-спинномозговой проводящий путь (схема): 1 - разрез среднего мозга; 2 - красное ядро; 3 - красноядерно-спинномозговой путь; 4 - кора мозжечка; 5 - зубчатое ядро мозжечка; 6 - разрез продолговатого мозга; 7 - разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения

нервных импульсов

покрышку моста и продолговатый мозг. Далее аксоны следуют в составе бокового канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна красноядерно-спинномозгового пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны этих клеток участвуют в формировании передних корешков спинномозговых нервов.

Преддверно-спинномозговой проводящий путь (tractus vestibulospinalis, или пучок Левенталя), поддерживает равновесие тела и головы в пространстве, обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. Первые нейроны этого пути залегают в латеральном ядре (Дейтерса) и нижнем вестибулярном ядре продолговатого мозга и моста (преддверноулитковый нерв). Эти ядра связаны с мозжечком и задним продольным пучком. Аксоны нейронов вестибулярных ядер проходят в продолговатом мозге, затем в составе переднего канатика спинного мозга на границе с боковым канатиком (своей стороны). Волокна этого пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны), аксоны которых участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинно-мозговых нервов. Задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior), в свою очередь, связан с ядрами черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи.

Ретикуло-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) поддерживает тонус скелетных мышц, регулирует состояние спинномозговых вегетативных центров. Первые нейроны этого пути залегают в ретикулярной формации ствола мозга (промежуточное ядро Кахаля, ядро эпиталамической (задней) спайки Даркшевича и др.). Аксоны нейронов этих ядер проходят через средний мозг, мост, продолговатый мозг. Аксоны нейронов промежуточного ядра (Кахаля) не перекрещиваются, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга своей стороны. Аксоны клеток ядра эпиталамической спайки (Даршкевича) проходят на противоположную сторону через эпиталамическую (заднюю) спайку и идут в составе переднего канатика противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов.

Покрышечно-спинальный путь (tractus tectospinalis) осуществляет связи четверохолмия со спинным мозгом, передает влияния подкорковых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулатуры, участвует в формировании защитных рефлексов. Первые нейроны лежат в ядрах верхних

и нижних холмиков четверохолмия среднего мозга. Аксоны этих клеток проходят через мост, продолговатый мозг, переходят на противоположную сторону под водопроводом мозга, образуя фонтановидный, или мейнертовский, перекрест. Далее нервные волокна проходят в составе переднего канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов.

Корково-мозжечковый проводящий путь (tractus corticocerebellaris) осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей. Первые нейроны этого пути залегают в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей большого мозга. Аксоны нейронов лобной доли (лобно-мостовые волокна - пучок Арнольда) направляются во внутреннюю капсулу и проходят через ее переднюю ножку. Аксоны нейронов височной, теменной и затылочной долей (теменно-височно-затылочно-мостовые волокна - пучок Тюрка) проходят в составе лучистого венца, затем через заднюю ножку внутренней капсулы. Все волокна следуют через основание ножки мозга в мост, где заканчиваются синапсами на нейронах собственных ядер моста своей стороны (вторые нейроны). Аксоны этих клеток переходят на противоположную сторону в виде поперечных волокон моста, затем в составе средней мозжечковой ножки следуют в полушарие мозжечка противоположной стороны.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни рефлекторные пути замыкаются на ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции с определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие рефлекторные пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга, высших отделов центральной нервной системы и обеспечивают произвольные действия органов аппарата движения.

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками мезенхимного происхождения: наружная - твердая оболочка мозга; средняя - паутинная; внутренняя - мягкая оболочка мозга (рис. 53, 54). Оболочки

Рис. 53. Взаимоотношения оболочек головного мозга и верхнего сагиттального синуса со сводом черепа и поверхностью мозга, фронтальный разрез (схема): 1 - твердая оболочка головного мозга; 2 - свод черепа; 3 - грануляции паутинной оболочки; 4 - верхний сагиттальный синус; 5 - кожа; 6 - эмиссарная вена; 7 - паутинная оболочка головного мозга; 8 - подпаутинное пространство; 9 - мягкая оболочка головного мозга; 10 - головной мозг; 11 - серп большого

мозга

головного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки спинного мозга.

Непосредственно к наружной поверхности головного и спинного мозга прилежит мягкая оболочка (pia mater), тонкая, образованная рыхлой соединительной тканью, богатой тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами и кровеносными сосудами. От этой оболочки отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга. Мягкая мозговая оболочка содержит один или несколько слоев уплощенных фибробластов, плотно

Рис. 54. Оболочки спинного мозга и их положение в позвоночном канале. Поперечный разрез позвоночного столба: 1 - твердая оболочка спинного мозга; 2 - эпидуральное пространство; 3 - паутинная оболочка спинного мозга; 4 - задний корешок спинномозгового нерва; 5 - передний корешок; 6 - спинномозговой узел; 7 - мягкая оболочка спинного мозга; 8 - подпаутинное пространство; 9 - зубчатая связка

прилегающих к ткани мозга. Непосредственно к фибробластам мягкой мозговой оболочки прилежит базальная мембрана, за которой следует поверхностная пограничная мембрана, образованная ножками отростков астроцитов (рис. 55). В периваскулярных зонах встречаются макрофаги, прилежащие к базальной мембране.

Кнаружи от мягкой оболочки располагается паутинная оболочка (arachnoidea mater), образованная тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. В паутинной оболочке выделяют клеточную мембрану и перекладины (трабекулы). Клеточная мембрана содержит 5-8 слоев уплощенных, тесно прилежащих друг к другу фибробластов. Межклеточные контакты герметизируют субарахноидальное пространство, препятствуя просачиванию спинномозговой жидкости в субдуральное

Рис. 55. Строение оболочек головного мозга и их взаимоотношения с кровеносными сосудами (схема): 1 - астроциты; 2 - поверхностная глиальная пограничная мембрана; 3 - мягкая оболочка мозга; 4 - паутинная оболочка; 5 - паутинная трабекула; 6 - кровеносные сосуды; 7 - твердая оболочка мозга; 8 - субдуральное пространство; 9 - подпаутинное пространство; 10 - периваскулярное пространство; 11 - артерия; 12 - гемокапилляр; 13 - периваскулярная глиальная пограничная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями)

пространство. Паутинная и мягкая мозговые оболочки связаны между собой трехмерной сетью соединительнотканных перекладин, образованных тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, между которыми залегают отростчатые фибробласты, связанные между собой с помощью десмосом. Паутинная оболочка не проникает в щели и борозды мозга.

Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой, и паутинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство (spatium subarachnoideum) шириной 120-140 мкм, заполненное спинномозговой жидкостью. В субарахноидальном пространстве между трабекулами проходят покрытые ретикулярными волокнами кровеносные сосуды. Сосуды, окруженные соединительнотканными волокнами, проникают в ткань мозга. По мере уменьшения калибра сосудов окружающий его слой волокон истончается. Капилляры полностью лишены этого покрытия, они отделены от ткани мозга внутренней глиальной мембраной. Периваскулярное пространство, окружающее более крупные сосуды (отсутствующее вокруг капилляров) и содержащее спинномозговую жидкость, сообщается с подпаутинным пространством, точнее, периваскулярное пространство является частью подпаутинного. В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. На уровне ниже II поясничного позвонка, где уже нет спинного мозга, удобно проводить пункцию для получения спинномозговой жидкости. Кверху подпаутинное пространство продолжается в одноименное пространство головного мозга.

Над крупными щелями и бороздами головного мозга подпаутинное пространство широкое, образует вместилища, получившие названия цистерн. Наиболее обширная из них - мозжечково-мозговая цистерна (cisterna cerebellomedullaris), лежащая между мозжечком и продолговатым мозгом. Цистерна латеральной ямки большого мозга (cisterna fossae lateralis cerebri) находится в области одноименной щели, соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга. Цистерна перекреста (cistierna chiasmiatis) расположена на основании головного мозга, кпереди от зрительного перекреста. Межножковая цистерна (cisterna interpedunculiaris) находится между ножками мозга, книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества. Подпаутинные пространства головного и спинного мозга сообщаются между собой в месте перехода спинного мозга в головной.

От мягкой оболочки, покрывающей боковые поверхности спинного мозга, между передними и задними корешками, вправо и влево к паутинной оболочке отходит тонкая прочная зубчатая связка (ligamientum denticuliatum). Связка начинается в виде сплошной пластинки от мягкой мозговой оболочки. В латеральном направлении связка разделяется на 20-30 зубцов, которые срастаются не только с паутинной, но и с твердой оболочкой спинного мозга. Верхний зубец связки находится на уровне большого затылочного отверстия, нижний - между корешками 12-го грудного и 1-го поясничного спинномозговых нервов. Таким образом, спинной мозг оказывается как бы подвешенным в субарахноидальном пространстве при помощи фронтально расположенной справа и слева зубчатой связки. На задней поверхности спинного мозга, вдоль задней срединной борозды от мягкой оболочки к паутинной идет сагиттально расположенная перегородка. Помимо зубчатых связок и задней перегородки, в подпаутинном пространстве находятся непостоянные тонкие пучки соединительнотканных волокон (перегородки, нити), соединяющие мягкую и паутинную оболочки спинного мозга.

В поясничном и крестцовом отделах позвоночного канала, где расположен пучок корешков спинномозговых нервов (конский хвост, ciauda equiina), зубчатая связка и задняя подпаутинная перегородка отсутствуют. Жировая ткань и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат не стесняют спинной мозг при движениях позвоночника. Они также предохраняют спинной мозг от толчков и сотрясений, возникающих при движениях тела человека.

В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, образующаяся в желудочках головного мозга их сосудистыми сплетениями. Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение. Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жидкость течет в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру - в мозжечково-мозговую цистерну подпаутинного пространства.

В боковых, III и IV желудочках мозга сосудистые сплетения сформированы рыхлой соединительной тканью, образующей множество отростков, каждый из которых содержит артериолу и ее капиллярную сеть. Капиллярные петли, извиваясь, формируют многочисленные ворсинки,

покрытые однослойным однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. На свободной выпуклой поверхности эпителиоцитов, обращенной в просвет желудочков, имеется множество длинных микроворсинок. Базальная и боковые поверхности цитолеммы формируют глубокие инвагинации - базальный лабиринт. Клетки богаты митохондриями, свободными рибосомами, зернистой эндоплазматической сетью, лизосомами, хорошо выражен комплекс Гольджи. Эпителиоциты являются видоизмененными эпендимоцитами. Эндотелиоциты капилляров фенестрированы. Спинномозговая жидкость образуется из плазмы крови, фильтрующейся через стенки кровеносных капилляров и через эпителиоциты. В спинномозговой жидкости имеются следы белка и глюкозы, небольшое количество лимфоцитов. Жидкость защищает ткань мозга. Выведение спинномозговой жидкости из подпаутинного пространства осуществляется через грануляции паутинной оболочки (granulatiiones arachnoiideae), проникающие в просвет сагиттального синуса твердой оболочки головного мозга (см. рис. 53). Полость грануляции содержит спинномозговую жидкость, отделенную от крови синуса тонкой паутинной оболочкой, через которую жидкость проходит в венозную кровь.

Гидростатическое давление в кровеносных капиллярах ворсинок сосудистых сплетений повышено, что облегчает образование жидкости, а в венозных синусах, где находятся грануляции паутинной оболочки, гидростатическое и онкотическое давление понижено. Это обусловливает отток жидкости из грануляций в венозные синусы. Кроме того, спинномозговая жидкость оттекает в кровеносные и лимфатические капилляры у места выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому механизму спинномозговая жидкость постоянно образуется и всасывается в кровь с одинаковой скоростью.

Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), представляющий собой механизм, с помощью которого циркулирующая кровь не смешивается с жидкими тканями, окружающими клетки мозга.

ГЭБ является полупроницаемой мембраной, т. к. обеспечивает прохождение через него жидкостей и задерживает твердые частицы и крупные молекулы, токсины, лекарства, не пропуская их из крови в головной мозг.

Барьер состоит из эндотелия капилляров (эндотелиоциты с нефенестрированной цитоплазмой), лежащего на плотном базальном слое.

Клетки соединены между собой плотными контактами (запирающими зонами), за которыми следует периваскулярная пограничная мембрана (см. рис. 55). Перикапиллярные пространства в ГЭБ отсутствуют.

Кнаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (diura miater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и отличается прочностью. В позвоночном канале твердая оболочка спинного мозга (diura miater spinialis) представляет собой продолговатый мешок, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговыми узлами и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал надоболочечным (эпидуральным) пространством (ciavum epiduriale), заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в периневральные оболочки спинномозговых нервов и срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии.

От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральным пространством (spiatium subduriale). Вверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.

Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого (затылочного) отверстия и вверху переходит в твердую оболочку головного мозга (dura mater encephali). Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа. Особенно прочное сращение имеется в зонах соединения костей между собой и выхода черепных нервов из полости черепа. В этих местах твердая оболочка на некотором протяжении окружает нервы, образуя их влагалища. С костями свода черепа твердая оболочка связана непрочно. Поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону головного мозга, гладкая, между ней и паутинной оболочкой в узком субдуральном пространстве имеется небольшое количество жидкости.

Твердая оболочка головного мозга состоит из наружной и внутренней пластинок. Наружная пластинка образована плотно упакованными пучками коллагеновых волокон, не имеющих четкой ориентации. Между волокнами располагаются фибробласты и проходят кровеносные сосуды, питающие оболочку и кость, а также чувствительные и

вегетативные нервные волокна. Тонкая внутренняя пластинка также сформирована плотной волокнистой соединительной тканью. Изнутри твердая оболочка выстлана непрерывным слоем плоских эпителиоподобных клеток, напоминающих мезотелий, глиального происхождения.

В некоторых участках твердая оболочка головного мозга глубоко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие части мозга друг от друга (серп большого мозга, намет мозжечка и др.). В местах отхождения отростков и в зонах прикрепления оболочки к костям внутреннего основания черепа оболочка расщепляется, образуя каналы треугольной формы, выстланные эндотелием, - это синусы твердой мозговой оболочки (sinus durae matris). Листки, образующие стенки синусов, туго натянуты и не спадаются. В синусы, лишенные клапанов, из мозга по венам оттекает венозная кровь, которая поступает затем во внутренние яремные вены.

Серп большого мозга (falx cerebri), расположенный в сагиттальной плоскости, является самым крупным отростком, который проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела. Серп отделяет полушария большого мозга друг от друга (рис. 56). В основании серпа большого мозга имеется расщепление листков твердой мозговой оболочки - верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior). Спереди серп большого мозга сращен с петушиным гребнем решетчатой кости, на уровне внутреннего затылочного выступа - с наметом мозжечка. По линии их сращения в расщеплении твердой оболочки головного мозга находится прямой синус (sinus rectus). Намет мозжечка (tentorium cerebelli) внедряется в поперечную щель мозга и отделяет затылочные доли полушарий большого мозга от мозжечка. Намет мозжечка прикрепляется к верхнему краю височных костей и к затылочной кости по краям борозды поперечного синуса. Неровный передний край намета мозжечка имеет вырезку намета (incisura tentorii), к которой спереди прилежит ствол мозга. Латеральные края намета мозжечка сращены с верхними краями пирамид височных костей. Сзади, там, где намет мозжечка переходит в твердую оболочку головного мозга, выстилающую изнутри затылочную кость, твердая оболочка головного мозга образует поперечный синус (sinus transversus). Над гипофизарной ямкой натянута диафрагма седла (diaphragma sellae), которая отделяет гипофизарную ямку вместе с лежащим в ней гипофизом от полости черепа. Серп мозжечка (fax cerebelli) разделяет его

полушария, он расположен в сагиттальной плоскости и сзади прикрепляется к внутреннему затылочному гребню, где образует затылочный синус (sinus occipitalis). Передний край серпа мозжечка свободен.

Верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), непарный, проходит вдоль всего наружного (верхнего) края серпа большого мозга от петушиного гребня решетчатой кости до внутреннего затылочного выступа, где впадает в поперечный синус. Справа и слева от верхнего сагиттального синуса располагаются небольшие, сообщающиеся с ним боковые лакуны, в которые впадают вены твердой оболочки головного мозга, вены мозга и диплоические вены (рис. 57).

Нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior), непарный, находится на нижнем крае серпа большого мозга, сзади он впадает в прямой синус. Прямой синус (sinus rectus) непарный, расположен на месте

Рис. 56. Отростки и синусы твердой оболочки головного мозга: 1 - пещеристый синус; 2 - нижний каменистый синус; 3 - верхний каменистый синус; 4 - сигмовидный синус; 5 - затылочный синус; 6 - поперечный синус; 7 - верхний сагиттальный синус; 8 - прямой синус; 9 - нижний сагиттальный синус; 10 - серп большого мозга; 11 - намет мозжечка

Рис. 57. Верхний сагиттальный и поперечный синусы твердой оболочки головного мозга, вид сзади и сбоку. Верхний сагиттальный и поперечный синусы вскрыты. Твердая оболочка частично удалена: 1 - верхний сагиттальный синус; 2 - боковые лакуны; 3 - поверхностные мозговые вены; 4 средняя мозговая артерия; 5 - поперечный синус; 6 - синусный сток; 7 - затылочный синус; 8 - твердая оболочка головного мозга

соединения серпа большого мозга и намета мозжечка. Он соединяет нижний и верхний сагиттальные синусы и впадает в поперечный синус. Затылочный синус (sinus occipitalis), непарный, лежит в основании серпа мозжечка по ходу внутреннего затылочного гребня. У заднего края большого затылочного отверстия затылочный синус разделяется на две ветви, каждая из которых впадает в сигмовидный синус соответствующей стороны. Верхний конец затылочного синуса сообщается с поперечным синусом. Поперечный синус (sinus tarnsversus) непарный, залегает в основании намета мозжечка. В него впадают верхний сагиттальный, затылочный и прямой синусы - это синусный сток (confluens sinuum), расположенный в области внутреннего затылочного выступа. Поперечный синус вправо и влево продолжается в сигмовидный синус своей стороны. Сигмовидный синус (sinus sigmpicleus), парный, расположенный

в одноименной борозде височной кости, в области яремного отверстия он переходит во внутреннюю яремную вену.

Пещеристый синус (sinus cavernosus), парный, расположен по бокам от турецкого седла. Через этот синус проходят внутренняя сонная артерия, отводящий, глазодвигательный и блоковый нервы и глазной нерв (из тройничного нерва). Оба пещеристых синуса соединяются между собой передним и задним межпещеристыми синусами (sinus intercavernosi). Через верхний и нижний каменистые синусы (sinus petrosus superior et sinus petrosus inferior), лежащие вдоль одноименных краев пирамиды височной кости, пещеристые синусы соединяются (соответственно) с поперечным и сигмовидным синусами.

Клиновидно-теменной синус (sinus sphenoparietalis), парный, проходит вдоль свободного заднего края малого крыла клиновидной кости и впадает в пещеристый синус.

Синусы твердой оболочки головного мозга анастомозируют с наружными венами головы через эмиссарные вены (venae emissariae), а также с диплоическими венами (venae diploicae), расположенными в губчатом веществе костей свода черепа и впадающими в поверхностные вены головы. Таким образом, венозная кровь от головного мозга оттекает по системам его поверхностных и глубоких вен в синусы твердой оболочки головного мозга и далее во внутреннюю яремную вену. Помимо этого, по анастомозам и венозным сплетениям (позвоночные, базилярные, подзатылочное, крыловидное и др.) венозная кровь от головного мозга может оттекать в поверхностные вены головы и шеи.

Кровоснабжение твердой оболочки головного мозга происходит по ветвям средней менингеальной артерии (из верхнечелюстной артерии). Часть оболочки, выстилающая переднюю черепную ямку, кровоснабжается ветвями передней менингеальной артерии (ветви передней решетчатой артерии) - из глазной артерии. Оболочка в области задней черепной ямки получает кровь из задней менингеальной артерии (ветви восходящей глоточной артерии) - из наружной сонной артерии, а также менингеальной ветви позвоночной артерии и сосцевидной ветви затылочной артерии.

Менингеальные вены впадают в ближайшие синусы твердой оболочки и в крыловидное венозное сплетение.

Твердая оболочка головного мозга иннервируется у передней и средней черепных ямок ветвями тройничного нерва, задней черепной ямки - ветвями блуждающего нерва, а также симпатическими волокнами, поступающими в оболочку вместе с кровеносными сосудами.

Кровоснабжение головного мозга. Мозг обильно кровоснабжается, скорость мозгового кровотока около 750 мл/мин, что составляет около 13% общего сердечного выброса, а поглощение кислорода равно 46 мл/мин. Головной мозг кровоснабжается ветвями внутренних сонных и позвоночных артерий. Передняя мозговая артерия (ветвь внутренней сонной артерии) располагается на медиальной поверхности каждого полушария большого мозга, в борозде мозолистого тела, огибает его спереди и сверху спереди назад. Своими ветвями эта артерия кровоснабжает медиальную часть полушария большого мозга до теменно-затылочной борозды. Обе передние мозговые артерии в начальном отделе соединяются между собой при помощи передней соединительной артерии. Средняя мозговая артерия, проходящая в латеральной борозде, своими ветвями кровоснабжает нижнюю и среднюю лобные извилины, пред- и постцентральные извилины, большую часть теменной доли, верхнюю и среднюю височные извилины, островковую долю. Передняя ворсинчатая артерия (ветвь внутренней сонной артерии), войдя в нижний рог бокового желудочка, образует сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков. Правая и левая задние соединительные артерии образуют анастомоз между внутренней сонной артерией соответствующей стороны и задними мозговыми артериями.

Правая и левая позвоночные артерии, соединяясь у нижнего края моста, образуют непарную базилярную (основную) артерию. От базилярной артерии отходят задние мозговые артерии (правая и левая), которые с каждой стороны огибают ножку мозга и разветвляются в затылочных и височных долях полушарий большого мозга (кроме верхней и средней извилин). Верхние мозжечковые и передние нижние мозжечковые артерии, а также артерии лабиринта и моста отходят от базилярной артерии. К мозжечку направляются также ветви парной позвоночной артерии - задние нижние мозжечковые артерии.

На основании головного мозга находится артериальный круг большого мозга (см. т. 2, «Дуга аорты и ее ветви»), в образовании которого участвуют передние, средние и задние мозговые артерии, передняя и задние соединительные артерии.

Ветви указанных артерий широко разветвляются и анастомозируют в пределах паутинной и мягкой мозговой оболочек. Мелкие ветви этих артерий под прямым углом к поверхности мозга проникают в ткань головного мозга, где ветвятся на более мелкие артерии и артериолы,

заканчивающиеся капиллярами. Мелкие артерии или артериолы центральной нервной системы имеют тонкую среднюю оболочку, содержащую 2-3 слоя гладких моноцитов, выраженную внутреннюю эластическую мембрану. Начальные отделы артерий окружены тонкой манжеткой плоских фибробластов мягкой мозговой оболочки и ретикулярными волокнами. Периваскулярные пространства окружают только более крупные сосуды и отсутствуют вокруг капилляров. Артерии центральной нервной системы сопровождаются рыхлой сетью вегетативных нервных волокон.

Кровь от головного мозга оттекает по поверхностным и глубоким мозговым венам. К поверхностным относятся поверхностная, верхние средняя и нижние мозговые вены, которые собирают кровь от большей части коры полушарий большого мозга. Поверхностные верхние мозговые вены (восходящие), расположенные в предцентральной и постцентральной областях, а также лобные, теменные и затылочные вены, поднимаясь кверху по верхне-латеральной поверхности полушарий большого мозга, впадают в верхний сагиттальный конус твердой оболочки головного мозга. Поверхностная средняя мозговая вена, лежащая в латеральной борозде, принимает кровь от прилежащих участков лобной, теменной, височной и островковой долей полушария большого мозга. Поверхностные нижние мозговые вены (нисходящие), передняя и задняя височные и нижняя затылочная впадают в поперечный или верхний каменный синус.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Одноклеточные организмы реагируют на воздействие факторов внешней среды благодаря чувствительности плазматической мембраны. Многоклеточные животные имеют специальные клетки эктодермального происхождения, которые воспринимают раздражения, трансформируют их в нервные импульсы и проводят к клеткам, отвечающим на внешнее воздействие.

Наиболее простая (диффузная) нервная система кишечнополостных образована клетками, воспринимающими раздражения (рецепторами), и эффекторными клетками, между которыми могут быть вставочные нейроны. У кольчатых червей нервная система образована соединенными между собой нервными узлами, от которых отходят нервы, иннервирующие определенный сегмент тела.

Трубчатая нервная система хордовых животных имеет сегментарное строение, причем в ней происходит дифференцировка на двигательные (в вентральной части трубки) и чувствительные (в дорсальной части) нейроны. Чувствительные нейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов спинномозговых (черепных) нервных узлов. Уже у круглоротых передний конец нервной трубки утолщается, а его полость увеличивается. У черепных животных головной конец трубки на ранних стадиях эмбрионального развития состоит из трех расширений - пузырей: переднего, среднего и заднего (ромбовидного). У ромбовидного мозга формируются центры, регулирующие основные жизненные процессы. У низших рыб ромбовидный мозг преобладает над другими отделами в связи с возникновением у них статических и акустических органов. По мере развития зрения совершенствуется средний мозг.

В процессе роста и развития головного мозга передний и задний мозговые пузыри делятся на два пузыря каждый. В результате из образовавшихся пяти мозговых пузырей формируются пять отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Расширяются полости головного мозга, которые в дальнейшем превращаются в желудочки мозга. По мере усложнения организации животных развиваются новые центры, которые занимают главенствующее положение. Зачаток полушарий большого мозга появляется у амфибий, у которых, как и у рептилий, эти центры в основном представлены обонятельным мозгом.

В процессе развития роль головного мозга прогрессивно возрастает, заметно увеличиваются его размеры, особенно размеры полушарий большого мозга и их поверхностный слой - кора. По данным И.Н. Филимонова (1949), площадь поверхности новой коры у ежа составляет только 82 мм², у кролика - 471, у собаки - уже 5480, у макаки - 6456, у шимпанзе - 22 730 мм², т. е. в 3,5 раза больше, чем у макаки, у человека - 80 202 мм², т. е. в 3,5 раза больше, чем у шимпанзе, и в 12,5 раза больше, чем у макаки.

У млекопитающих развивается поверхностный слой полушарий большого мозга - плащ. Достигает большого развития новая кора, а древняя и старая смещаются в глубину полушарий и на их нижнюю поверхность, образуя гиппокамп с прилежащими зонами. Развитие коры большого мозга приводит к увеличению числа ее связей с другими отделами, а следовательно, увеличению количества проводящих путей. У человека кора

большого мозга достигла наибольшего развития, причем количественные изменения перешли в качественные, появились вторая сигнальная система, мышление.

На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы образуется нервная пластинка, под которой располагается хорда (рис. 58). Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни - выросты в виде тяжей клеток. Эти тяжи после замыкания желобка в нервную трубку превращаются в ганглиозные пластинки сбоку от нервной трубки, отделяющиеся от нее.

Нервная трубка отделяется от эктодермы, клетки ее нейроэпителия дифференцируются в нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Из этих клеток образуется

Рис. 58. Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нервной трубки: А - нервная пластинка; Б - нервный желобок; В - нервная трубка; 1 - нервная пластинка; 2 - эктодерма; 3 - мезодерма; 4 - энтодерма; 5 - хорда; 6 - нервный желобок; 7 - нервный валик; 8 - нервная трубка; 9 - ганглиозная пластинка

мантийный слой нервной трубки. Из этих клеток возникают и первичные опорные клетки - глиобласты, которые также мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество и головного, и спинного мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков у молодых нервных клеток. Сначала начинается рост аксона, позднее - дендритов. Отростки нейробластов образуют на периферии нервной трубки краевой (маргинальный) слой, из которого образуется белое вещество. Так называемые вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагментируются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы.

Итак, три слоя нервной трубки дают начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы (внутренний слой), серому веществу (средний, мантийный) и белому веществу (наружный слой).

Боковые отделы нервной трубки растут более интенсивно, чем вентральные и дорсальные. Из боковых вентральных отделов образуются передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных боковых отделов нервной трубки образуются задние столбы серого вещества и белое вещество спинного мозга.

Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще. Благодаря усиленному продольному росту нервная трубка изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального развития у головного отдела различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь начинает делиться на конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежуточный мозг, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет нервной трубки переднего мозга образует боковые желудочки и III желудочек. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего мозгового пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки превращается в мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей (рис. 59).

Рис. 59. Головной мозг эмбриона человека (8-я неделя развития): 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - продолговатый мозг; 6 - спинной мозг

В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза (табл. 2).

Важные преобразования происходят в конечном мозге. На I стадии формируются обонятельные структуры и лимбическая система, расположенная у развивающегося конечного мозга. На II стадии стенки переднего мозга утолщаются благодаря интенсивной пролиферации нейробластов, образуются зачатки базальных ганглиев (узлов). На III стадии формируется кора полушарий большого мозга. В связи с активным митотическим делением нейробластов развивающейся коры большого мозга начинается формирование мозговых борозд и извилин полушарий большого мозга.

Масса головного мозга новорожденного относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340-430 г) у мальчиков и 355 г (330-370 г) у девочек (12-13% массы тела новорожденного и около 2,5% массы тела взрослого человека). У новорожденного лучше развиты стволовые отделы мозга. Масса ствола мозга у новорожденного равна 10-10,5 г (около 2,7% массы тела, у взрослого человека - около 2%). Таким образом, отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в 5 раз больше, чем у взрослого человека. В течение 1-го года жизни масса головного мозга

Таблица 2. Происхождение различных отделов и частей головного мозга

удваивается, к 3-4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20-29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). С 20-25 лет и вплоть до 60 лет у мужчин и до 55 лет у женщин масса мозга существенно не изменяется, после 55-60 лет она несколько уменьшается.

До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли полушарий большого мозга. Формирование борозд и извилин происходит у плода начиная с 5-го месяца развития. У 7-месячного плода уже заметны основные борозды и извилины, к моменту рождения они сформированы. Однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полушарий большого мозга продолжается в течение первых 6-7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними - рельефнее.

Твердая оболочка головного мозга у новорожденного тонкая, плотно сращена с костями черепа, ее отростки развиты слабо. Синусы тонкостенные, относительно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого человека. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно широкое. Его вместимость составляет около 20 см³, к 8 годам - 100- 140 см³, у взрослого человека - 150-200 см³. Мозжечково-мозговая, межножковая и другие цистерны на основании мозга у новорожденного довольно крупные.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система является той частью нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Через периферическую нервную систему головной и спинной мозг осуществляет регуляцию функций всех систем, аппаратов, органов и тканей.

Периферическая нервная система (systema nervosum periphericum) образована узлами (спинномозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, а также рецепторами, которые воспринимают воздействия внешней и внутренней среды, и эффекторами, передающими нервные импульсы исполнительным органам. Каждый нерв состоит из нервных волокон (миелинизированных и немиелинизированных) различного диаметра. Это отростки нейронов передних рогов спинного мозга, спинномозговых узлов или узлов черепных нервов (рис. 60).

Снаружи нервы и их ветви покрыты рыхлой волокнистой соединительнотканной оболочкой - эпиневрием (epineurium). В эпиневрии встречаются жировые клетки, проходят кровеносные, лимфатические сосуды и тонкие пучки нервных волокон. В свою очередь, нерв состоит из пучков нервных волокон, окруженных тонкой оболочкой, - периневрием (perineurium). Между нервными волокнами имеются тонкие прослойки соединительной ткани - эндоневрий (endоneurium).

Нервы бывают различной длины и толщины. Более длинные нервы расположены в тканях конечностей, особенно нижних. Самым длинным черепным нервом является блуждающий. Нервы большого диаметра называют нервными стволами (trunci), ответвления нервов - ветвями (rami). Толщина нерва и размеры иннервируемой области зависят от количества

Рис. 60. Строение периферического нерва (схема): 1 - задний рог (спинного мозга); 2 - спинномозговой узел; 3 - отросток (дендрит) чувствительной нервной клетки; 4 - миелиновое нервное волокно; 5 - нервно-чувствительное окончание; 6 - нервно-мышечное окончание; 7 - спинномозговой нерв; 8 - корешки спинномозговых нервов; 9 - передний рог (спинного мозга)

нервных волокон в нервах. Например, на середине плеча локтевой нерв содержит 13 000-18 000 нервных волокон, срединный - 19 000-32 000, мышечно-кожный нерв - 3000-12 000 нервных волокон. В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаковы на всем протяжении.

Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно. Нередко они имеют зигзагообразный ход, что предохраняет их от перерастяжения при движениях туловища и конечностей. Волокна нервов могут быть миелиновыми, толщиной от 1 до 22 мкм и безмиелиновыми, толщиной 1-4 мкм. Среди миелиновых волокон выделяют толстые (3-22 мкм), средние и тонкие (1-3 мкм). Содержание миелиновых и безмиелиновых волокон в нервах различно. Так, в локтевом

нерве количество средних и тонких миелиновых волокон составляет от 9 до 37%, в лучевом - от 10 до 27%; в кожных нервах - от 60 до 80%, в мышечных - от 18 до 40%.

Нервы кровоснабжаются многочисленными сосудами, широко анастомозирующими друг с другом. Артериальные ветви к нерву идут от сосудов, сопровождающих нервы. В эндоневрии присутствуют кровеносные капилляры, имеющие по отношению к нервным волокнам преимущественно продольное направление. Иннервация оболочек нервов осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.

В зависимости от строения и выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и смешанные. Говорить о чисто двигательных или чисто чувствительных нервах вряд ли возможно, потому что спинномозговые и черепные нервы содержат в своем составе вегетативные симпатические послеузловые волокна, по которым осуществляется вегетативная иннервация органов и тканей.

Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних столбов спинного мозга. В периферической нервной системе человека преобладают смешанные нервы, содержащие те и другие волокна. Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых столбов спинного мозга. Их ход описан в разделе «Вегетативная нервная система». Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные («приносящие»), передние - эфферентные («выносящие»). Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно. Следует подчеркнуть, что периферические нервы не содержат тел нейронов. Количество нервных волокон в нервах различно и зависит от толщины нерва и размеров иннервируемой области.

В строении периферической нервной системы имеется ряд закономерностей. Главные из них:

- нервы являются парными и расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела;

- нервы, подобно артериям, идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе внутриутробного развития орган перемещается, то нерв соответственно удлиняется и следует за ним;

- нервы, иннервирующие мышцы, формируются при слиянии корешков спинномозговых нервов, соответствующих сегментам спинного мозга

Рис. 61. Проекция сегментарной иннервации тела человека: А - сегментарная иннервация кожи тела человека, вид спереди; Б - сегментарная иннервация кожи тела человека, вид сзади; С₁-С₈ - шейные сегменты; Th₁-Th₁₂ - грудные сегменты; L₁-L₅ - поясничные сегменты; S₁-S₅ - крестцовые сегменты

и миотомам, из которых происходят эти мышцы. При последующем перемещении мышц источник иннервации сохраняется вблизи зоны закладки. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, иннервируются нервами, в состав которых входят нервные волокна, соответствующие миотомам, дающим начало мышцам;

- нервные стволы сопровождают артерии, вены, лимфатические сосуды, образуя сосудисто-нервные пучки, располагающиеся на сгибательных

сторонах конечностей, будучи защищенными соединительнотканными влагалищами, мышцами.

В зависимости от иннервируемых органов различают кожные (поверхностные) и мышечные (глубокие) нервы (ветви), которые сохраняют сегментарный план иннервации тела человека (рис. 61). Первые из них располагаются в подкожной жировой клетчатке на поверхности фасции тела, вторые - под этой фасцией, между мышцами или группами мышц. Как правило, кожные нервы и их ветви не сопровождаются кровеносными и лимфатическими сосудами и содержат чувствительные (афферентные) нервные волокна, иннервирующие кожу, и вегетативные волокна, иннервирующие кожные железы, гладкие мышцы, поднимающие волосы, сосуды, тканевые элементы. Мышечные нервы и их ветви, как правило, входят в состав сосудисто-нервных пучков и содержат двигательные (эфферентные), чувствительные (афферентные) и вегетативные нервные волокна, иннервирующие мышцы, суставы, кости, сосуды.

Области распределения нервов или их ветвей не ограничиваются участком, произошедшим из одного сегмента (метамера), а заходят на соседние сегменты тела - производные выше- и нижележащих метамеров.

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

От ствола головного мозга отходят 12 пар черепных нервов (nervi craniales), ядра которых заложены в сером веществе головного мозга (рис. 62). Чувствительные ядра этих нервов соответствуют задним рогам спинного мозга, соматодвигательные - передним, а вегетативные - боковым рогам. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в соответствующих чувствительных узлах (ганглиях), лежащих, подобно спинномозговым, вне мозга.

Черепные нервы, парные, имеют собственные названия и порядковые номера, обозначаемые римскими цифрами (табл. 3). К чувствительным нервам относятся обонятельный (I пара черепных нервов), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII). К двигательным нервам принадлежат глазодвигательный (III пара черепных нервов), блоковый (IV пара), отводящий (VI пара), добавочный (XI пара), подъязычный (XII пара). К смешанным нервам относятся тройничный (V пара), лицевой (VII пара), языкоглоточный (IX пара) и блуждающий (X пара).

Рис. 62. Вентральная поверхность лобных долей полушарий большого мозга, промежуточного и среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Места выхода корешков черепных нервов, вид снизу: 1 - обонятельная луковица; 2 - зрительный перекрест; 3 - переднее продырявленное вещество; 4 - зрительный тракт; 5 - ножка мозга; 6 - глазодвигательный нерв; 7 - блоковый нерв; 8 - тройничный нерв; 9 - мост; 10 - отводящий нерв; 11 - лицевой нерв; 12 - преддверно-улитковый нерв; 13 - языкоглоточный нерв; 14 - блуждающий нерв; 15 - олива; 16 - пирамида; 17 - добавочный нерв; 18 - передняя средняя щель; 19 - подъязычный нерв; 20 - основная борозда; 21 - сосцевидное тело; 22 - серый бугор; 23 - воронка; 24 - зрительный нерв; 25 - обонятельный тракт

Таблица 3. Черепные нервы

Продолжение таблицы 3

Продолжение таблицы 3.

Окончание таблицы 3

Обонятельные нервы (nervi olfactorii), чувствительные, состоят из центральных отростков рецепторных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа (первый нейрон). Волокна (отростки) этих клеток образуют 15-20 тонких обонятельных нервов, которые входят в полость черепа через отверстия решетчатой пластинки и вступают в обонятельные луковицы. Аксоны обонятельных клеток в обонятельных клубочках обонятельных луковиц образуют синапсы с митральными клетками (второй нейрон), их отростки в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельной полосок - в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску. В составе латеральной полоски отростки идут в центр обоняния - кору парагиппокампальной извилины и крючок.

Зрительный нерв (nervus (opticus), чувствительный, образован аксонами ганглиозных нервных клеток сетчатки глазного яблока (первый нейрон), которые собираются вместе в области слепого пятна сетчатки, образуя единый пучок. Зрительный нерв представляет собой толстый нервный ствол, у которого выделяют четыре части. Внутриглазная часть проходит через сосудистую и фиброзную оболочки глазного яблока; глазничная часть идет в глазнице кзади и несколько медиально к зрительному каналу. Внутриканальная часть вступает в канал зрительного нерва, длина этой части 0,5-0,7 см. В канале нерв проходит над глазной артерией. Выйдя из зрительного канала в среднюю черепную ямку, нерв (внутричерепная часть) проходит в подпаутинном пространстве над диафрагмой турецкого седла. В полости черепа зрительные нервы сближаются и образуют зрительный перекрест (неполный), переходящий в парный зрительный тракт (рис. 63). Каждый зрительный тракт содержит волокна латеральной части сетчатки своей стороны и медиальной части другой стороны. Волокна зрительного нерва направляются к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхнему холмику крыши четверохолмия, где заканчиваются на клетках этих центров (вторые нейроны). Отростки (аксоны клеток латерального коленчатого тела и верхнего холмика) направляются в корковый центр зрения, расположенный в коре затылочной доли, возле шпорной борозды. Часть аксонов клеток верхнего холмика следует к добавочному ядру глазодвигательного нерва. Нейроны этого ядра (вегетативного) иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу.

Рис. 63. Зрительные нервы, вид снизу: 1 - глазное яблоко; 2 - зрительный нерв; 3 - зрительный перекрест; 4 - зрительный тракт; 5 - латеральное коленчатое тело; 6 - водопровод мозга; 7 - заднее продырявленное вещество; 8 - глазодвигательный нерв; 9 - сосцевидное тело; 10 - переднее продырявленное вещество; 11 - гипофиз; 12 - обонятельный тракт; 13 - обонятельная луковица

Глазодвигательный нерв (nervus oculomotorius), смешанный, в его составе проходят двигательные и парасимпатические волокна. Двигательная часть нерва образована отростками нейронов, залегающих в ядре глазодвигательного нерва (nucleus n. oculomotorii) , расположенном под водопроводом мозга на уровне верхних холмиков четверохолмия. Парасимпатическая часть начинается от нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва (Якубовича) (nucleus oculomotorius accessorius), лежащего медиальнее двигательного ядра этого нерва. В составе глазодвигательного нерва имеются также чувствительные проприоцептивные волокна от тех мышц глазного яблока, которые этот нерв иннервируют.

Глазодвигательный нерв 10-15 корешками выходит из медиальной поверхности ножки мозга (в межножковой ямке), у переднего края

моста. Далее нерв следует вперед, проходит в латеральной стенке пещеристого синуса и через верхнюю глазничную щель входит в глазницу. Перед входом в глазницу нерв делится на двигательную верхнюю ветвь (ramus superior), которая проходит сбоку от зрительного нерва, и смешанную нижнюю ветвь (ramus inferior), которая также лежит сбоку от зрительного нерва. От нижней ветви отходят преганглионарные парасимпатические волокна, направляющиеся в составе глазодвигательного корешка (radix oculomotorius) к ресничному узлу (ganglion ciliare). От этого узла парасимпатические волокна следующего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и ресничной мышце. Двигательные волокна нижней ветви иннервируют нижнюю и медиальную прямые, а также нижнюю косую мышцы глаза. Верхняя ветвь глазодвигательного нерва иннервирует мышцу, поднимающую верхнее веко, и верхнюю прямую мышцу глаза (рис. 64, А и Б).

Блоковый нерв (nervus trochlearis), тонкий, двигательный, начинается от нейронов ядра блокового нерва (nucleus n. trochlearis), расположенного в среднем мозге под водопроводом мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия. Нерв выходит из мозга позади нижнего холмика четверохолмия, латерально от уздечки верхнего мозгового паруса. Затем нерв огибает с латеральной стороны ножку мозга, далее следуя сверху вниз по латеральной стороне ножки мозга, направляется вентрально между ножкой мозга и медиальной поверхностью височной доли полушария большого мозга. После этого нерв следует вперед, проходит в толще боковой стенки пещеристого синуса твердой оболочки головного мозга и через верхнюю глазничную щель входит в глазницу (см. рис. 64). В верхней глазничной щели нерв располагается сверху и латеральнее глазодвигательного нерва. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Тройничный нерв (nervus trigeminus), смешанный, выходит из мозга на передне-латеральной поверхности моста двумя корешками: большим чувствительным (radix sensioria) и меньшим двигательным (radix motoria). Далее нерв направляется к тройничному вдавлению на передней поверхности пирамиды височной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный (гассеров) узел (ganglion trigemindle), в котором находятся псевдоуниполярные (чувствительные) клетки. Периферические отростки псевдоуниполярных нервных клеток тройничного узла идут в составе трех ветвей нерва (рис. 65) и закачиваются рецепторами в коже, слизистых оболочках и других органах головы.

Центральные отростки псевдоуниполярных нервных клеток тройничного узла идут к главному чувствительному ядру и ядру среднемозгового пути. Главное ядро тройничного нерва (nucleus principalis n. trigemini) состоит из двух частей: мостового ядра (nucleus pontinus n. trigemini), лежащего кзади и латеральнее от двигательного ядра этого нерва, и ядра спинномозгового пути (nucleus spinalis n. trigemini), являющегося как бы продолжением мостового ядра вниз на протяжении всего продолговатого мозга и верхних пяти сегментов спинного мозга.

Волокна двигательного корешка, прилежащего к тройничному узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветви), который является смешанным; I ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв) являются чувствительными. Кроме

Рис. 64А. Нервы правой глазницы (вид сверху, верхняя стенка глазницы удалена):

1 - лобный нерв; 2 - слезный нерв; 3 - отводящий нерв; 4 - глазной нерв; 5 - верхнечелюстной нерв; 6 - нижнечелюстной нерв; 7 - тройничный узел; 8 - глазодвигательный нерв; 9 - зрительный нерв; 10 - блоковый нерв;

11 - носоресничный нерв;

Рис. 64Б. Нервы правой глазницы, вид сбоку (справа). Латеральная стенка глазницы удалена. Мышцы глазного яблока перерезаны и частично удалены:

1 - зрительный нерв; 2 - центральная артерия сетчатки; 3 - глазное яблоко; 4 - короткие ресничные нервы; 5 - ресничный узел; 6 - латеральная прямая мышца; 7 - нижняя глазная вена; 8 - глазодвигательный (парасимпатический) корешок; 9 - соединительная ветвь (с ресничным узлом); 10 - отводящий нерв;

11 - соединительная ветвь (с ресничным узлом); 12 - глазной нерв; 13 - глазодвигательный нерв; 14 - глазная артерия; 15 - блоковый нерв; 16 - верхняя

глазная вена

того, к ветвям тройничного нерва присоединяются соединительные ветви, несущие преганглионарные волокна к ресничному, крылонёбному, ушному и поднижнечелюстному узлам. Каждая из ветвей тройничного нерва у начала отдает чувствительную ветвь к твердой оболочке головного мозга.

Глазной нерв (nervus ophthalmicus) отходит от тройничного нерва в области его узла, проходит в толще боковой стенки пещеристого синуса, вступает в глазницу через верхнюю глазничную щель. До выхода из полости черепа глазной нерв отдает тенториальную (оболочечную) ветвь (ramus tentorius), которая направляется кзади и разветвляется в намете мозжечка, в стенках прямого и поперечного синусов твердой оболочки

Рис. 65. Тройничный нерв и его ветви: 1 - тройничный узел; 2 - нижнечелюстной нерв; 3 - большой каменистый нерв; 4 - лицевой нерв; 5 - ушно-височный нерв; 6 - язычный нерв; 7 - щечный нерв; 8 - нижний альвеолярный нерв; 9 - подбородочный нерв; 10 - нерв крыловидного канала; 11 - крыловидно-нёбный узел; 12 - узловые ветви; 13 - верхние альвеолярные нервы; 14 - подглазничный нерв; 15 - скуловой нерв; 16 - соединительная (со скуловым нервом) ветвь; 17 - слезный нерв; 18 - надглазничный нерв; 19 - лобный нерв; 20 - короткие ресничные нервы; 21 - ресничный узел; 22 - носоресничный корешок; 23 - глазной нерв; 24 - верхнечелюстной нерв

головного мозга. До вступления в глазницу на уровне турецкого седла глазной нерв получает соединительные ветви от периартериального симпатического сплетения внутренней сонной артерии. У входа в верхнюю глазничную щель глазной нерв располагается медиальнее блокового нерва, выше и латеральнее глазодвигательного и латеральнее отводящего нерва. В глазнице глазной нерв делится на три нерва: слезный, лобный и носоресничный нервы (рис. 66).

Слезный нерв (nervus lacrimdlis) идет вдоль латеральной стенки глазницы к слезной железе. Перед входом в слезную железу нерв получает соединительную ветвь (ramus communicans cum nervo zygomatico) от скулового нерва. Эта соединительная ветвь содержит постганглионарные парасимпатические волокна (из лицевого нерва), иннервирующие слезную железу. Концевые ветви слезного нерва иннервируют кожу и конъюнктиву верхнего века в области латерального узла глаза.

Лобный нерв (nervus frontalis), самый длинный, направляется вперед под верхней стенкой глазницы, где делится на две ветви: надглазничный и надблоковый нервы. Надглазничный нерв (nervus supraorbitalis) выходит из глазницы через надглазничную вырезку, отдает медиальную и латеральную ветви, иннервирующие кожу лба. Надблоковый нерв (nervus supratrochledris) идет над блоком верхней косой мышцы и заканчивается в коже корня носа, нижнего отдела лба, в коже и конъюнктиве верхнего века в области медиального угла глаза.

Носоресничный нерв (nervus nasociliaris) проходит в глазнице над зрительным нервом, между ним и верхней прямой мышцей глаза. Далее нерв следует вперед между медиальной прямой и верхней косой мышцами глаза. В глазнице этот нерв отдает:

- передний и задний решетчатые нервы (nn. ethmoidales anterior et posterior), иннервирующие слизистую оболочку пазух решетчатой кости и слизистую оболочку передней части полости носа;

- длинные ресничные нервы (nn. ciliares longi), которые в виде двух-четырех ветвей направляются вперед к склере и сосудистой оболочке глазного яблока;

- подблоковый нерв (nervus infratrochlearis), проходящий под верхней косой мышцей глаза и идущий к коже медиального угла глаза и корня носа;

- соединительную ветвь с ресничным узлом (ramus communicans cum ganglio ciliare), содержащую чувствительные нервные волокна. Эта ветвь подходит к ресничному узлу (ganglion ciliare), который относится к парасимпатической части вегетативной нервной системы. От ресничного узла

Рис. 66. Глазной нерв и его ветви. Ветви верхнечелюстного нерва, вид справа. Скуловая дуга и латеральная стенка глазницы удалены:

1 - соединительная ветвь (со скуловым нервом); 2 - латеральная прямая мышца глаза; 3 - скуловой нерв; 4 - подглазничный нерв; 5 - скулолицевая ветвь; 6 - задние верхние альвеолярные нервы; 7 - верхнечелюстная артерия; 8 - малые нёбные нервы; 9 - крылонёбный узел; 10 - нерв крыловидного канала;

11 - нижнечелюстной нерв; 12 - тройничный нерв; 13 - блоковый нерв; 14 - глазодвигательный нерв; 15 - глазная артерия; 16 - глазной нерв; 17 - носоресничный нерв; 18 - лобный нерв; 19 - слезный нерв; 20 - слезная железа

отходят 15-20 длинных ресничных нервов (nn. ciliares loongi), иннервирующих глазное яблоко (его чувствительные нервные волокна).

Верхнечелюстной нерв (nervus maxillaris) отходит от тройничного узла вниз, выходит из полости черепа через круглое отверстие в крыловиднонебную ямку. В полости черепа от верхнечелюстного нерва отходят средняя менингеальная ветвь (ramus meningeus medius), которая следует вместе с передней ветвью средней менингеальной артерии и иннервирует твердую оболочку головного мозга в области средней черепной ямки. В крыловидно-небной ямке от верхнечелюстного нерва отходят подглазничный и скуловой нервы, а также узловые ветви к крылонебному узлу (рис. 67).

Подглазничный нерв (nervus infraorbitalis) является непосредственным продолжением верхнечелюстного нерва. Через нижнюю глазничную щель он проходит в глазницу, где идет сначала в подглазничной борозде, а затем входит в подглазничный канал верхнечелюстной кости. Выйдя из канала через подглазничное отверстие на переднюю поверхность верхнечелюстной кости, нерв делится на несколько ветвей:

- нижние ветви век (rr. palpebrales inferwres), иннервирующие кожу нижнего века;

- наружные носовые ветви (rr. nasales externi), иннервирующие кожу наружного носа;

- верхние губные ветви (rr. labiales superwres), иннервирующие верхнюю губу.

В подглазничной борозде и одноименном канале подглазничный нерв отдает верхние альвеолярные нервы (nn. alveolares superiores), разделяющиеся на передние, среднюю и задние верхние альвеолярные ветви (rr. alveolares superiores anterwres, medius et posteriores), которые в толще верхней челюсти образуют верхнее зубное сплетение (plexus dentalis superior). Верхние зубные ветви (rr. dentales superwres), отходящие от этого сплетения, иннервируют зубы верхней челюсти, а верхние десневые ветви (rr. gingivales superwres) - десны; внутренние носовые ветви (rr. nasales intwerni) идут к слизистой оболочке передних отделов полости носа.

Скуловой нерв (nervus zygomaticus) начинается в крыловидно-небной ямке вблизи крылонебного узла, входит в глазницу через нижнюю глазничную щель, где отдает к слезному нерву соединительную ветвь, содержащую постганглионарные парасимпатические волокна клеток крылонебного узла. Скуловой нерв входит в скулоглазничное отверстие скуловой кости и в ее толще делится на две ветви: скуловисочную ветвь (ramus zygomaticotemporal), которая выходит через одноименное

Рис. 67. Верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы и их зубные ветви, вид справа. Наружная стенка верхнечелюстной кости и нижней челюсти удалены: 1 - верхнечелюстной нерв; 2 - верхние альвеолярные нервы; 3 - средняя верхняя альвеолярная ветвь; 4 - подглазничный нерв; 5 - передние верхние альвеолярные ветви; 6 - верхнее зубное сплетение; 7 - подбородочный нерв; 8 - нижнее зубное сплетение; 9 - нижние зубные ветви; 10 - нижний альвеолярный нерв; 11 - язычный нерв; 12 - нижнечелюстной нерв; 13 - тройничный нерв;

14 - тройничный узел

отверстие в височную ямку и иннервирует кожу височной области и латерального угла глаза, и скулолицевую ветвь (ramus zygomaticofacialis), которая направляется через отверстие на передней поверхности скуловой кости, где иннервирует кожу скуловой и щечной областей.

Узловые ветви к крылонебному узлу (rr. ganglionares ad ganglion pterygopalatini), чувствительные, отходят от верхнечелюстного нерва в крыловидно-небной ямке, направляются к крылонебному узлу.

Крылонёбный узел (ganglionpterygopalatinum), парасимпатический. К нему подходит ряд нервных волокон: чувствительные узловые ветви отходят от верхнечелюстного нерва, проходят через узел транзитом, не образуя синапсов с его клетками. Эти волокна вступают в состав ветвей, отходящих от этого узла. К узлу подходят также преганглионарные парасимпатические волокна, идущие от лицевого нерва в составе большого каменистого нерва. Эти волокна образуют синапсы с клетками крылонебного узла. Отростки клеток крылонебного узла выходят в составе его ветвей (постганглионарные волокна). Постганглионарные симпатические волокна идут к узлу от нерва крыловидного канала. Эти волокна проходят через узел транзитом, не образуя синапсов с его клетками. Они входят в состав ветвей, выходящих из этого узла (рис. 68).

От крылонёбного узла отходят следующие ветви:

- медиальные и латеральные верхние задние носовые ветви (rr. nasales posteriores superiores mediales et laterales) проходят через клиновидно-небное отверстие в полость носа и иннервируют ее слизистую оболочку и железы. Наиболее крупная ветвь - носонебный нерв (nervus nasopalatinus), отходит от медиальных задних носовых ветвей, следует по перегородке носа, затем направляется через резцовый канал к слизистой оболочке твердого неба, которую иннервирует. Латеральные и медиальные верхние задние носовые ветви идут также к своду глотки, стенкам хоан и пазухе клиновидной кости;

- большой нёбный нерв (n. palatinus major) проникает через большое нёбное отверстие на нижнюю поверхность твердого нёба, иннервирует слизистую оболочку десен, твердого нёба, включая нёбные железы;

- малые нёбные нервы (nn. palatini minores) через малые нёбные отверстия идут к слизистой оболочке мягкого нёба и к нёбной миндалине;

- нижние задние носовые ветви (rr. nasales posteriores inferiores) являются ветвями большого нёбного нерва. Они идут через небный канал и иннервируют слизистую оболочку нижних отделов полости носа, нижней носовой раковины, среднего и нижнего носовых ходов, а также верхнечелюстной пазухи.

Рис. 68. Крылонёбный узел и его ветви, вид с медиальной стороны. Сагиттальный разрез головы. Медиальная крыловидная мышца отрезана

и удалена:

1 - тройничный узел; 2 - верхнечелюстной нерв; 3 - нерв крыловидного канала; 4 - узловые ветви; 5 - подглазничный нерв; 6 - латеральные верхние задние носовые ветви; 7 - крылонёбный узел; 8 - нижние задние носовые ветви; 9 - носонёбный нерв; 10 - большой нёбный нерв; 11 - челюстно-подъязычная мышца; 12 - нерв мышцы, напрягающей нёбную занавеску; 13 - медиальный крыловидный нерв; 14 - челюстно-подъязычный нерв; 15 - медиальная крыловидная мышца; 16 - нижний альвеолярный нерв; 17 - язычный нерв; 18 - верхний шейный узел; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - барабанная струна; 21 - ушновисочный нерв; 22 - блуждающий нерв; 23 - ушной узел; 24 - нижнечелюстной нерв; 25 - тройничный нерв

Нижнечелюстной нерв (nervus mandibularis), смешанный, выходит из полости черепа через овальное отверстие. От этого нерва отходят двигательные ветви, иннервирующие жевательные и другие мышцы: жевательный нерв (nervus massetericus), глубокие височные нервы (nn. temporales profundi), латеральный и медиальный крыловидные нервы (nn. pterygoidei lateralis et medialis), нерв мышцы, напрягающей нёбную занавеску (nervus musculi tensoris velipalatini), нерв мышцы, напрягающей барабанную перепонку (nervus musculi tensoris tympani).

Чувствительными ветвями нижнечелюстного нерва являются: щечный, ушно-височный, язычный, нижний альвеолярный нервы, менингеальная ветвь (рис. 69).

Менингеальная ветвь (ramus meningeus) входит в полость черепа через остистое отверстие вместе со средней менингеальной артерией и делится на переднюю и задние ветви. Передняя ветвь иннервирует твердую оболочку головного мозга. Задняя ветвь выходит через каменисто-чушуйчатую щель, иннервирует слизистую оболочку ячеек сосцевидного отростка височной кости.

Щечный нерв (nervus buccalis) проходит между головками латеральной крыловидной мышцы, после чего выходит из-под переднего края жевательной мышцы. Затем нерв следует по наружной поверхности щечной мышцы, прободает ее и иннервирует слизистую оболочку щеки, а также кожу угла рта.

Ушно-височный нерв (nervus auriculotemporalis) начинается двумя корешками, охватывающими среднюю менингеальную артерию, после чего они соединяются, образуя единый ствол. Этот ствол следует по внутренней поверхности венечного отростка нижней челюсти, обходит ее шейку сзади, затем поднимается кпереди от хряща наружного слухового прохода вместе с поверхностной височной артерией. От ушно-височного нерва отходит ряд нервов: передние ушные нервы (nn. auriculares anteriores), иннервирующие переднюю часть ушной раковины; нерв наружного слухового прохода (nervus meatus acustici externi); ветви барабанной перепонки (rr. membranae tympani), иннервирующие ее; поверхностные височные ветви (rr. temporales superficiales), иннервирующие кожу височной области; околоушные ветви (rr. parotidei), в составе которых проходят постганглионарные парасимпатические секреторные нервные волокна, иннервирующие околоушную слюнную железу. Эти волокна присоединяются к ушно-височному нерву через соединительную ветвь языкоглоточного нерва.

Рис. 69. Нижнечелюстной нерв и другие нервы головы и шеи, вид с латеральной стороны. Скуловая дуга и правая половина нижней челюсти удалены: 1 - тройничный нерв; 2 - глазной нерв; 3 - надглазничный нерв; 4 - лобный нерв; 5 - надблоковый нерв; 6 - верхнечелюстной нерв; 7 - подглазничный нерв; 8 - нижнечелюстной нерв; 9 - щечный нерв; 10 - язычный нерв; 11 - язык; 12 - нижний альвеолярный нерв; 13 - поднижнечелюстной узел; 14 - челюстноподъязычный нерв; 15 - подъязычная кость; 16 - подъязычный нерв; 17 - верхний корешок подъязычного нерва; 18 - диафрагмальный нерв; 19 - общая сонная артерия; 20 - наружная яремная вена; 21 - восходящая шейная артерия; 22 - плечевое сплетение; 23 - надключичные нервы; 24 - внутренняя яремная вена; 25 - шейное сплетение; 26 - добавочный нерв; 27 - лицевой нерв;

28 - ушно-височный нерв

Ушной узел (ganglion oticum), длиной 3-4 мм, располагается на медиальной стороне нижнечелюстного нерва тотчас по выходе последнего из овального отверстия. Преганглионарные парасимпатические волокна подходят к ушному узлу в составе малого каменистого нерва - конечной ветви барабанной струны (из языкоглоточного нерва).

Язычный нерв (nervus lingualis) проходит между наружной и внутренней крыловидными мышцами вниз, после чего изгибается дугообразно и следует вперед и вниз. Проходит по внутренней поверхности тела нижней челюсти между подчелюстной слюнной железой и подъязычно-язычной мышцей вверх, под слизистой оболочкой дна полости рта, вступает в нижнюю часть языка (рис. 70). В составе язычного нерва идут волокна общей чувствительности (боли, осязания, температуры) от слизистой оболочки передних двух третей языка - язычные ветви (rr. linguales). Волокна подъязычного нерва (nervus sublingualis) идут к слизистой оболочке нижней части полости рта и передних отделов нижней десны; ветви к перешейку зева (rr. isthmi faucium) - к нёбно-язычной дужке и нёбной миндалине.

От язычного нерва отходят узловые ветви к поъязычному узлу (rr. ganglionares ad ganglion sublinguale et ad ganglion submandibulare), которые содержат чувствительные, а также преганглионарные парасимпатические волокна, присоединяющиеся к поднижнечелюстному узлу (ganglion submandibulare) и подъязычному узлу (ganglion sublinguale). Преганглионарные парасимпатические волокна, идущие в составе язычного нерва (см. «Парасимпатическая часть автономной (вегетативной) нервной системы»), присоединяются к язычному нерву посредством соединительной ветви с барабанной струной (ramus communicans cum chorda tympani), являющейся ветвью лицевого нерва. Барабанная струна соединяется с язычным нервом в зоне его прохождения между медиальной и латеральной крыловидными мышцами. Кроме преганглионарных парасимпатических волокон, к язычному нерву присоединяются вкусовые волокна, идущие в составе барабанной струны, которые иннервируют слизистую оболочку передних двух третей языка.

Нижний альвеолярный нерв (nervus alveolaris inferior), самый крупный из всех ветвей нижнечелюстного нерва, смешанный, содержит чувствительные и двигательные волокна, прилежит к наружной поверхности латеральной крыловидной мышцы. Нерв входит в нижнечелюстной канал через его отверстие, проходит по каналу, выходит из него через подбородочное отверстие - подбородочный нерв (nervus mentalis). Перед входом в нижнечелюстной канал от нижнего альвеолярного нерва отходит

Рис. 70. Язычный нерв и другие нервы языка, вид справа (тело нижней челюсти, часть правой челюстно-подъязычной мышцы, шило-подъязычная мышца, заднее брюшко двубрюшной мышцы и часть поднижнечелюстной слюнной железы удалены): 1 - язычный нерв; 2 - язык; 3 - подъязычная железа; 4 - подъязычный нерв; 5 - поднижнечелюстная железа; 6 - поднижнечелюстной узел; 7 - языкоглоточный нерв; 8 - ветвь нижней челюсти. Передние 2/3 языка (заштриховано крестиками) - зона распределения ветвей язычного нерва; задняя треть (заштрихована треугольниками) - зона ветвления языкоглоточного нерва

двигательный челюстно-подъязычный нерв (nervus mylohyoideus), иннервирующий челюстно-подъязычную мышцу и переднее брюшко двубрюшной мышцы. В нижнечелюстном канале, где нерв проходит вместе с одноименными артерией и веной, от нижнего альвеолярного нерва отходят ветви, которые, соединяясь между собой, образуют нижнее зубное сплетение (plexus dentalis inferior). От сплетения отходят нижние зубные ветви (rr. dentales inferiores) и нижние десневые ветви (rr. gingivales inferiores), иннервирующие зубы нижней челюсти и десну. Подбородочный нерв (nervus mentalis), являющийся конечной ветвью нижнего альвеолярного нерва, выходит через подбородочное отверстие, подходит к коже

подбородка и нижней губы. Нерв отдает к ним подбородочные и нижние губные ветви (rr. mentales et labiales inferiores).

Отводящий нерв (mrvus abducens), двигательный, образован аксонами нейронов ядра отводящего нерва (nucleus nervi abducentis), расположенного в дорсальной части моста, в области лицевого бугорка ромбовидной ямки (в петле лицевого нерва). Нерв выходит из мозга у заднего края моста в борозде между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Затем нерв прободает твердую оболочку головного мозга и проходит в пещеристом синусе сбоку от внутренней сонной артерии. Из полости черепа нерв выходит через верхнюю глазничную щель, проникает в глазницу к латеральной прямой мышце глаза.

Лицевой нерв (nervus facialis), смешанный, выходит из основания мозга у заднего края моста, латеральнее оливы (кзади от средней мозжечковой ножки). Нерв входит во внутренний слуховой проход, идет в канале лицевого нерва и выходит через шило-сосцевидное отверстие из полости черепа (рис. 71).

В состав лицевого нерва входят двигательный собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Двигательные волокна начинаются от нейронов двигательного ядра (nucleus nervi facialis), залегающего в глубоких отделах моста, латеральнее лицевого бугорка ромбовидной ямки. Промежуточный нерв образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные волокна в составе промежуточного (лицевого) нерва являются периферическими отростками псевдоуниполярных клеток узла коленца (ganglion geniculi), лежащего в толще пирамиды височной кости в канале лицевого нерва. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток узла коленца направляются в ядро одиночного пути (nucleus solitarius), расположенного в глубоких отделах моста, где образуют синапсы с нейронами этого ядра. Преганглионарные парасимпатические волокна являются отростками нейронов вегетативного верхнего слюноотделительного ядра (nucleus salivatorius superior), лежащего в ретикулярной формации моста латеральнее и несколько кзади от двигательного ядра.

В канале лицевого нерва от этого нерва отходит ряд ветвей (большой каменистый нерв, барабанная струна, стременной нерв).

Большой каменистый нерв (nervus petrosus major) образован преганглионарными парасимпатическими волокнами - отростками клеток верхнего слюноотделительного ядра. Через расщелину канала большого каменистого нерва выходит на переднюю поверхность пирамиды височной

Рис. 71. Лицевой нерв (в одноименном канале) и его ветви, вид с латеральной стороны. Латеральная стенка канала лицевого нерва, крыловидного канала и барабанной полости удалены: 1 - лицевой нерв; 2 - коленце (лицевого нерва); 3 - большой каменистый нерв; 4 - малый каменистый нерв; 5 - глубокий каменистый нерв; 6 - нерв крыловидного канала; 7 - крылонёбный узел; 8 - подглазничный нерв; 9 - задние верхние альвеолярные ветви; 10 - слуховая труба; 11 - внутренний сонный нерв; 12 - внутренняя сонная артерия; 13 - языкоглоточный нерв; 14 - блуждающий нерв; 15 - барабанный нерв; 16 - барабанная струна; 17 - стременная мышца;

18 - барабанная полость

кости, проходит по одноименной борозде, а затем проходит через рваное отверстие и входит в крыловидный канал. В этом канале он объединяется с симпатическим глубоким каменистым нервом (nervus petrosus profundus) из внутреннего сонного сплетения и образует нерв крыловидного канала (nervus canalis pterygoidei), который отдает ветви к крылонёб- ному узлу (в крылонёбной ямке).

Соединительная ветвь (с барабанным сплетением) [r. communicans (cum plexo tympanico)] отходит от узла коленца или от большого каменистого нерва, идет к слизистой оболочке барабанной полости.

Барабанная струна (chorda tympani) образована преганглионарными парасимпатическими волокнами - отростками нейронов верхнего

слюноотделительного ядра и чувствительными (вкусовыми) волокнами, являющимися периферическими отростками псевдоуниполярных клеток узла коленца. Волокна барабанной струны заканчиваются вкусовыми рецепторами, расположенными в слизистой оболочке передних двух третей языка и в мягком небе. Барабанная струна отходит от лицевого нерва перед его выходом из шилососцевидного отверстия. Затем струна проходит через барабанную полость под слизистой оболочкой, вдоль верхней части медиальной ее стенки, между длинной ножкой наковальни и рукояткой молоточка, не отдавая там ветвей, и выходит из нее через барабанно-каменистую щель. Далее барабанная струна направляется вперед и вниз и присоединяется к язычному нерву.

Стременной нерв (nervus stapedius) двигательный, отходит от нисходящей части лицевого нерва, проникает в барабанную полость, иннервирует одноименную мышцу в барабанной полости.

Выйдя из канала через шило-сосцевидное отверстие, лицевой нерв отдает двигательные ветви к заднему брюшку надчерепной мышцы; задний ушной нерв (ne'rvus auricularis posterior), иннервирующий заднюю ушную мышцу; двубрюшную ветвь (ramus digastricus) к заднему брюшку двубрюшной мышцы; шило-подъязычную ветвь (ramus stylohyoideus) к шило-подъязычной мышце.

В толще околоушной слюнной железы лицевой нерв образует околоушное сплетение (plexus parotideus), ветви которого иннервируют мимические мышцы (рис. 72).

От околоушного сплетения лицевого нерва отходят следующие ветви:

- две-три височные ветви (rr. temporales), направляющиеся в височную область и иннервирующие переднюю ушную мышцу, лобное брюшко надчерепной мышцы и круговую мышцу глаза;

- три-четыре скуловые ветви (rr. zygoma'tici), которые идут кпереди и кверху, иннервируют круговую мышцу глаза и большую скуловую мышцу;

- три-четыре щечные ветви (rr. buccales), следующие вперед по передней поверхности жевательной мышцы и иннервирующие большую и малую скуловые мышцы, мышцу, поднимающую верхнюю губу, мышцу, поднимающую угол рта, щечную мышцу, круговую мышцу рта, носовую мышцу, мышцу смеха;

- краевая ветвь нижней челюсти (ramus marginalis mandibulae), идущая вдоль тела нижней челюсти вниз и вперед, иннервирующая мышцы, опускающие нижнюю губу и угол рта, и подбородочную мышцы;

Рис. 72. Лицевой нерв и его ветви, поверхностные нервы шеи, вид справа: 1 - лицевой нерв; 2 - височные ветви; 3 - надглазничный нерв; 4 - лобный нерв; 5 - надблоковый нерв; 6 - скуловые ветви; 7 - подглазничный нерв; 8 - щечные ветви; 9 - жевательная мышца; 10 - подбородочный нерв; 11 - краевая ветвь нижней челюсти; 12 - подкожная мышца шеи; 13 - поверхностная шейная петля; 14 - поперечный нерв шеи; 15 - шейная ветвь лицевого нерва; 16 - большой ушной нерв; 17 - околоушная железа; 18 - ушная ветвь; 19 - малый затылочный нерв; 20 - большой затылочный нерв; 21 - задний ушной нерв

- шейная ветвь (ramus colli), которая направляется вниз позади угла нижней челюсти к подкожной мышце шеи, соединяется с поперечным нервом шеи из шейного сплетения.

С ветвями лицевого нерва соединяются волокна от ушно-височного нерва (позади суставного отростка нижней челюсти), от надглазничного, подглазничного, подбородочного нервов. Эти соединительные ветви содержат чувствительные волокна, которые переходят из ветвей тройничного нерва к ветвям лицевого нерва.

Преддверно-улитковый нерв (nervus vestibulocochlearis), чувствительный, образован центральными отростками нейронов, залегающими в преддверном и улитковом узлах внутреннего уха. Нерв выходит у заднего края моста, латеральнее корешка лицевого нерва и здесь же входит во внутренний слуховой проход, где делится на преддверный и улитковый нервы (рис. 73).

Преддверный нерв (nervus vestibularis) образован периферическими отростками нервных клеток преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки образуют передний, задний и латеральный ампулярные нервы (nn. ampulares anterior, posterior et lateralis), а также эллиптически-мешотчато-ампулярный нерв (nervus

Рис. 73. Преддверно-улитковый нерв и его части, вид спереди: 1 - наружный слуховой проход; 2 - среднее ухо; 3 - преддверие внутреннего уха; 4 - полукружные протоки; 5 - преддверная часть (преддверно-улиткового нерва); 6 - преддверно-улитковый нерв; 7 - улитковая часть (преддверно-улиткового нерва); 8 - улитковый проток; 9 - внутреннее ухо; 10 - слуховая труба; 11 - слуховые косточки; 12 - барабанная перепонка

utriculoampularis) и сферически-мешотчатый нерв (nervus sacculoampularis), которые заканчиваются рецепторами в перепончатом лабиринте внутреннего уха. Центральные отростки клеток преддверного узла направляются (в составе преддверно-улиткового нерва) через внутренний слуховой проход в полость черепа, далее в мозг к четырем вестибулярным ядрам - медиальному, латеральному, верхнему и нижнему (nuclei vestibulares medialis, lateralis, superior et inferior), расположенным в глубине латеральных отделов ромбовидной ямки - в области вестибулярного поля.

Улитковый нерв (nervus cochlearis) образован периферическими отростками биполярных нейронов улиткового спирального узла (ganglion cochleare, s. spindle), лежащего в спиральном канале улитки. Центральные отростки биполярных нейронов спирального узла образуют улитковую часть нерва и вместе с преддверной частью следуют через внутренний слуховой проход в мозг, направляются к двум улитковым ядрам: переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) (nuclei cochleares anterior et posterior), лежащим в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, латеральнее преддверных ядер.

Язьжоглоточный нерв (nervus glossopharyngeus), смешанный, образован двигательными, чувствительными и парасимпатическими волокнами (рис. 74). Нерв выходит четырьмя-пятью корешками из продолговатого мозга позади оливы (кзади от преддверно-улиткового нерва), рядом с корешками блуждающего и добавочного нервов. Языкоглоточный нерв направляется к яремному отверстию, где образует чувствительный верхний узел (ganglion superius). По выходе из отверстия в толще нерва расположен нижний узел (ganglion inferius). Оба узла сформированы телами псевдоуниполярных нервов. Далее нерв сопровождает внутреннюю сонную артерию, располагаясь между ней и внутренней яремной веной. Затем нерв, дугообразно изгибаясь, направляется вниз и вперед между шилоглоточной и шилоязычной мышцами к корню языка.

Двигательные волокна языкоглоточного нерва начинаются от нейронов двойного ядра (nucleus ambiguus), расположенного в ретикулярной формации продолговатого мозга. Двигательные волокна образуют ветвь шилоглоточной мышцы (ramus musculi stylopharyngei), которая иннервирует одноименную мышцу. Чувствительные волокна языкоглоточного нерва образованы периферическими отростками нейронов верхнего (в яремном отверстии) и нижнего (в каменистой ямочке) узлов. Периферические отростки этих клеток следуют от рецепторов, расположенных в слизистой оболочке задней трети языка, глотки,

барабанной полости, от сонного синуса и клубочка. Центральные отростки нейронов верхнего и нижнего узлов языкоглоточного нерва направляются к ядру одиночного пути (nucleus solitarius), расположенному в продолговатом мозге, где образуют синапсы с его нейронами.

После выхода из яремного отверстия языкоглоточный нерв проходит на латеральную поверхность внутренней сонной артерии. Пройдя далее между внутренней сонной артерией и внутренней яремной веной, языкоглоточный нерв делает дугообразный изгиб выпуклостью вниз, направляется вперед между шило-глоточной и шило-язычной мышцами к корню языка. Конечными ветвями языкоглоточного нерва являются язычные ветви (rr. lingudlis), которые разветвляются в слизистой оболочке задней трети спинки языка. Ветвями языкоглоточного нерва

Рис. 74. Нервы головы и шеи, вид слева (мышцы, сосуды, боковая стенка основания черепа и левая половина нижней челюсти удалены): 1 - тройничный узел; 2 - языкоглоточный нерв; 3 - добавочный нерв; 4 - блуждающий нерв; 5 - верхний шейный узел симпатического ствола; 6 - шейное сплетение; 7 - нижний гортанный нерв; 8 - шейная петля; 9 - верхний гортанный нерв; 10 - подъязычный нерв; 11 - язычный нерв

являются барабанный нерв, а также синусная, глоточные, шило-глоточная и другие ветви.

Парасимпатические (секреторные) волокна языкоглоточного нерва являются отростками нейронов вегетативного парасимпатического нижнего слюноотделительного ядра (nucleus salivatorius inferior), расположенного в продолговатом мозге между двойным и нижним оливным ядрами. Аксоны нейронов нижнего слюноотделительного ядра выходят в составе языкоглоточного нерва и ответвляются от него в виде барабанного нерва и далее в составе малого каменистого нерва направляются к ушному узлу (ganglion oticum), где образуют синапсы с его нейронами. От языкоглоточного нерва отходят следующие ветви.

Барабанный нерв (nervus tympanicus) отходит от нижнего узла языкоглоточного нерва и направляется в барабанную полость через барабанный каналец височной кости (через его нижнее отверстие). Войдя в барабанную полость, нерв делится на ряд ветвей, образующих в слизистой оболочке барабанное сплетение (plexus tympanicus). К барабанному сплетению подходят сонно-барабанные нервы (nn. caroticotympanici) от симпатического сплетения внутренней сонной артерии. От барабанного сплетения к слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубе отходит чувствительная трубная ветвь (ramus tubarius).

Малый каменистый нерв (nervus petrosus minor), содержащий преганглионарные парасимпатические волокна, является конечной ветвью барабанного нерва. Он выходит из барабанной полости через расщелину малого каменистого нерва на переднюю поверхность пирамиды височной кости, проходит по одноименной борозде, затем через рваное отверстие выходит из полости черепа и вступает в ушной узел. Волокна малого каменистого нерва иннервируют околоушную железу.

Синусная ветвь (ramus sinus carotici) направляется вниз к бифуркации общей сонной артерии, где иннервирует сонный синус и сонный клубочек (гломус).

Глоточные ветви (rr. pharyngei) идут к латеральной стенке глотки, где вместе с ветвями блуждающего нерва и ветвями синаптического ствола образуют глоточное сплетение.

Миндаликовые ветви (rr. tonsilliares) отходят от языкоглоточного нерва перед его вступлением в корень языка и направляются к слизистой оболочке нёбных дужек и нёбной миндалины, которые иннервируются им.

Ветвь шило-глоточной мышцы (r. musculi stylopharyngei), двигательная, идет вперед к одноименной мышце.

Рис. 75. Взаимоотношения блуждающих нервов с пищеводом, дугой аорты и ее ветвями: 1 - правый блуждающий нерв; 2 - левый блуждающий нерв; 3 - левая общая сонная артерия; 4 - левая подключичная артерия; 5 - дуга аорты; 6 - левый возвратный гортанный нерв; 7 - артериальная связка; 8 - легочный ствол; 9 - левый главный бронх; 10 - грудная часть аорты; 11 - пищевод; 12 - пищеводное сплетение; 13 - диафрагма; 14 - правый главный бронх; 15 - непарная вена; 16 - верхняя полая вена; 17- плечеголовной ствол; 18 - правая подключичная артерия; 19 - трахея; 20 - правая общая сонная артерия; 21 - правый возвратный гортанный нерв

Соединительная ветвь (с ушной ветвью блуждающего нерва - ramus communicans cum ramus auriculari nervi vagi) присоединяется к ушной ветви блуждающего нерва.

Блуждающий нерв (nervus vagus), смешанный, осуществляет двигательную, чувствительную и парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей (рис. 75, 76, см. рис. 74). Блуждающий

Рис. 76. Блуждающие нервы и их ветви в грудной полости. Вид спереди: 1 - левый блуждающий нерв; 2 - дуга аорты (отрезана); 3 - пищеводное сплетение; 4 - левая нижняя легочная вена; 5 - грудное аортальное сплетение; 6 - передний блуждающий ствол; 7 - пищевод; 8 - нижняя полая вена; 9 - правая нижняя легочная вена; 10 - бронхи правого легкого; 11 - правый блуждающий нерв; 12 - правое легкое; 13 - трахея

нерв выходит из мозга в задней боковой борозде продолговатого мозга, позади оливы, ниже языкоглоточного нерва, 10-15 корешками, соединяющимися между собой и образующими единый ствол. Блуждающий нерв направляется к яремному отверстию и выходит через его переднюю часть, где залегают верхний и нижний узлы (ganglion superius et ganglion inferius), в которых находятся тела чувствительных нейронов. Верхний узел залегает на уровне яремного отверстия, нижний - несколько ниже.

На протяжении от начала нерва до верхнего узла расположен головной отдел нерва. После выхода из яремного отверстия блуждающий нерв направляется вниз (шейный отдел), затем проходит через верхнюю апертуру в грудную полость (грудной отдел). Выйдя из яремного отверстия, блуждающий нерв вначале располагается позади языкоглоточного нерва и кпереди от добавочного нерва и внутренней яремной вены, латеральнее и кпереди от подъязычного нерва. На шее блуждающий нерв проходит между внутренней яремной веной и внутренней сонной артерией, а ниже - между этой же веной и общей сонной артерией. Далее правый нерв идет между подключичной артерией сзади и подключичной веной спереди; левый - между общей сонной и подключичной артериями. Общая сонная артерия, блуждающий нерв и внутренняя яремная вена образуют на шее сосудисто-нервный пучок, окруженный общим соединительнотканным влагалищем. Затем блуждающий нерв проникает в заднее средостение. В грудной полости блуждающий нерв идет по передней поверхности дуги аорты, затем оба нерва проходят позади корней легких, сопровождают пищевод (правый нерв - по задней его поверхности, левый - по передней поверхности). Оба нерва делятся на множество ветвей, которые, соединяясь между собой, формируют пищеводное сплетение, из него выходят правый и левый блуждающие стволы. Стволы вместе с пищеводом проходят в брюшную полость (брюшной отдел), где делятся на конечные ветви.

Чувствительные волокна блуждающего нерва представляют собой периферические отростки нейронов его верхнего и нижнего узлов. Центральные отростки нейронов верхнего и нижнего узлов (в яремном отверстии и по выходе из него) направляются в ядро одиночного пути (nducleus solitdarius) в продолговатом мозге. Двигательные волок- н а являются отростками нейронов двойного ядра (nucleus ambiguus), расположенного в ретикулярной формации продолговатого мозга. Парасимпатические волокна блуждающего нерва отходят от нейронов заднего (дорсального) ядра блуждающего нерва (nucleus dorsalis nervi vagi),

лежащего вблизи поверхности ромбовидной ямки, в области треугольника блуждающего нерва. Кроме того, к блуждающему нерву от симпатического ствола подходят соединительные ветви, несущие симпатические волокна.

От головного отдела блуждающего нерва отходят следующие ветви.

Менингеальная ветвь (ramus meningeus) отходит от верхнего узла и идет к твердой оболочке головного мозга в области задней черепной ямки, в том числе к стенкам поперечного и затылочного синусов, иннервирует эти структуры.

Ушная ветвь (ramus auricularis) начинается от нижней части верхнего узла, проходит в яремную ямку, где входит в сосцевидный каналец височной кости и выходит из него к коже задней стенки наружного слухового прохода и коже наружной стороны ушной раковины.

От шейного отдела блуждающего нерва отходят следующие ветви.

Глоточные ветви (rr. pharyngei) направляются к стенке глотки, где соединяются с ветвями языкоглоточного нерва и верхнего симпатического узла, образуя глоточное сплетение (plexus pharyngeus), ветви которого иннервируют слизистую оболочку глотки, мышцы-констрикторы и мышцы мягкого нёба (кроме мышцы, напрягающей нёбную занавеску), а также щитовидную и околощитовидные железы.

Верхние шейные сердечные ветви (rr. cardiaci cervicales superiores) (от 1 до 3) отходят от блуждающего нерва, спускаются вдоль общей сонной артерии и вместе с ветвями симпатического ствола участвуют в формировании сердечных сплетений. Эти ветви идут по задней поверхности щитовидной железы, затем левые ветви - по передней поверхности дуги аорты и входят в состав сердечных сплетений, участвуют в образовании поверхностного внеорганного сердечного сплетения. Правые ветви входят в глубокое сердечное сплетение. Верхние шейные сердечные ветви иннервируют также тимус и щитовидную железу.

Верхний гортанный нерв (nervus laryngeus superior) отходит от нижнего узла блуждающего нерва, идет вперед по латеральной поверхности глотки кзади от внутренней и наружной сонных артерий и на уровне подъязычной кости делится на две ветви. Наружная ветвь (ramus externus) иннервирует перстне-щитовидную мышцу гортани, нижний констриктор глотки и отдает волокна к щитовидной железе. Внутренняя ветвь (ramus internus) следует с верхней гортанной артерией и вместе с ней прободает щито-подъязычную мембрану, иннервирует слизистую оболочку гортани выше голосовой щели и часть слизистой оболочки корня языка.

Возвратный гортанный нерв (nervus laryngeus recurrens). Левый нерв начинается на уровне дуги аорты, огибает ее снизу, в передне-заднем направлении, затем поднимается вертикально вверх в борозде между пищеводом и трахеей. Правый нерв отходит от блуждающего нерва на уровне правой подключичной артерии, огибает ее снизу и, подобно левому, поднимается вверх по латеральной поверхности трахеи. Конечная ветвь возвратного гортанного нерва - нижний гортанный нерв (nervus laryngeus inferior) иннервирует слизистую оболочку гортани ниже голосовой щели и все мышцы гортани, кроме перстне-щитовидной. От возвратного гортанного нерва отходят трахейные ветви (rr. tracheales), пищеводные ветви (rr. oesophagei) и нижние шейные сердечные ветви (rr. cardiaci cervicales inferiores), которые участвуют в образовании сердечных сплетений.

От грудного отдела блуждающего нерва отходят:

- грудные сердечные ветви (rr. cardiaci thoracici), которые направляются к сердечным сплетениям (внеорганным поверхностному и глубокому);

- бронхиальные ветви (rr. bronchiales), которые идут к корню легкого, где вместе с симпатическими нервами образуют легочное сплетение (plexus pulmonalis). Это сплетение окружает бронхи и вместе с ними входит в легкое; пищеводные волокна (rr. oesophagei), участвующие в образовании пищеводного сплетения (plexus oesophageus), сформированного ветвями обоих блуждающих нервов и симпатических ветвей, соединяющихся между собой на поверхности пищевода. От сплетения отходят ветви, иннервирующие пищевод.

Брюшной отдел блуждающего нерва образован передним и задним его стволами, которые выходят из пищеводного сплетения, и их ветвями.

Передний блуждающий ствол (truncus vagalis anterior) переходит с передней поверхности пищевода на переднюю поверхность желудка вблизи его малой кривизны. От него отходят передние желудочные ветви (rr. gastrici anteriores) и печеночные ветви (rr. hepatici), проходящие между листками малого сальника к печени.

Задний блуждающий ствол (truncus vagalis posterior) переходит с пищевода на заднюю стенку желудка, идет по его малой кривизне, отдавая задние желудочные ветви (rr. gastrici posteriores) и чревные ветви (rr. coeliaci). Чревные ветви идут вниз кзади и вдоль левой желудочной артерии к чревному сплетению.

Волокна блуждающих нервов вместе с симпатическими волокнами чревного сплетения иннервируют печень, селезенку, поджелудочную

железу, почки, тонкую кишку и толстую кишки (до сигмовидной ободочной кишки).

Добавочный нерв (nervus accessorius), двигательный, имеет двигательное добавочное ядро (nucleus accessorius), расположенное в продолговатом мозге, латеральнее двойного ядра. Добавочное ядро продолжается вниз в сером веществе спинного мозга на протяжении верхних пяти сегментов. Этот нерв выходит из задней латеральной борозды продолговатого мозга, ниже блуждающего нерва. Спинномозговые корешки выходят из этой же борозды на уровне верхних шейных сегментов спинного мозга, поднимаются вверх через большое затылочное отверстие и присоединяются к черепным корешкам. Образовавшийся ствол нерва направляется к яремному отверстию, где делится на две ветви. Внутренняя ветвь (ramus internus), образованная волокнами черепных и спинномозговых корешков, присоединяется к стволу блуждающего нерва, над его нижним узлом. Наружная ветвь (ramus externus) выходит из яремного отверстия, сначала идет между внутренней сонной артерией и яремной веной, а затем подходит под заднее брюшко двубрюшной мышцы. Далее эта ветвь направляется к грудино-ключично-сосцевидной мышце, которую иннервирует. Другие ветви выходят у заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы и направляются к трапециевидной мышце, которую также иннервируют своими ветвями.

Часть волокон наружной ветви прободает грудино-ключично-сосцевидную мышцу и входит в передний край трапециевидной мышцы, которую иннервирует. Добавочный нерв отдает соединительные ветви к передним ветвям III и IV шейных спинномозговых нервов и к подъязычному нерву.

Подъязычный нерв (nervus hypoglossus), двигательный. Ядро подъязычного нерва (nucleus nervi hypoglossi) расположено в глубине одноименного треугольника в нижнем углу ромбовидной ямки. Многочисленные корешки выходят из продолговатого мозга в борозде между его пирамидой и оливой. Эти корешки соединяются в единый ствол, который направляется вперед и латерально в канал подъязычного нерва. По выходе из канала нерв идет вниз и кпереди, огибает блуждающий нерв и внутреннюю сонную артерию с латеральной стороны, проходит между ней и внутренней яремной веной под задним брюшком двубрюшной мышцы и направляется в поднижнечелюстной треугольник, далее вперед и вверх к языку (рис. 77, см. рис. 70).

От подъязычного нерва отходит нисходящая ветвь. Она содержит двигательные волокна, которые соединяются с волокнами, отходящими

Рис. 77. Подъязычный и другие нервы и их ветви в нижних отделах головы, вид справа. Правая половина нижней челюсти и поверхностные мышцы шеи

удалены:

1 - языкоглоточный нерв; 2 - наружная сонная артерия; 3 - язычная артерия; 4 - подъязычный нерв; 5 - сонный гломус; 6 - общая сонная артерия; 7 - верхний шейный сердечный нерв; 8 - блуждающий нерв; 9 - симпатический ствол; 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - наружные сонные нервы; 12 - нижний узел блуждающего нерва; 13 - внутренний сонный нерв; 14 - внутреннее сонное

сплетение

от передних ветвей первого и второго спинномозговых нервов. Образованная в результате шейная петля (ansa cervicalis) располагается кпереди от общей сонной артерии или на передней поверхности внутренней яремной вены (реже позади нее).

Ветви шейной петли иннервируют лопаточно-подъязычную, грудино-подъязычную, грудино-щитовидную и щито-подъязычную мышцы. В составе подъязычного нерва имеются чувствительные волокна (из нижнего узла блуждающего нерва), которые отделяются в канале подъязычного нерва и иннервируют твердую оболочку головного мозга в области затылочной кости и затылочный синус.

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы (nervi spinales) (31 пара) формируются из корешков, отходящих от спинного мозга. Выделяют 8 шейных (С), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 копчиковый (Со) спинномозговых нервов. Спинномозговые нервы соответствуют сегментам или метамерам тела, поэтому обозначаются латинскими буквами соответственно сегментам спинного мозга, из которого выходят корешки этих нервов (например, C_I, L_II и т. д.). Каждый сегмент спинного мозга связан с соответствующим сегментом тела. Эта связь сохраняется, начиная с эмбрионального периода, на протяжении всей жизни индивидуума.

Спинномозговые нервы формируются из двух корешков: переднего (эфферентного) (radix ventralis, s. anterior) и заднего (афферентного) (radix dorsalis, s. posterior), которые соединяются друг с другом в межпозвоночном отверстии и образуют спинномозговой нерв. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел (ganglion spinale, s. sensorius), содержащий тела крупных афферентных нейронов диаметром 100-120 мкм. У человека эти нейроны псевдоуниполярные. Длинный отросток (дендрит) направляется на периферию, где заканчивается рецепторами, а нейрит (аксон) в составе заднего корешка спинномозгового нерва входит в задний рог спинного мозга.

На уровне от VIII шейного по II поясничный сегменты спинного мозга в состав спинномозговых нервов входят вегетативные (симпатические) волокна. Тела клеток этих симпатических нейронов имеются в VIII шейном, во всех грудных и I-II поясничных сегментах спинного мозга.

Каждый спинномозговой нерв тотчас по выходе из межпозвоночного отверстия делится на три ветви: переднюю, заднюю и менингеальную (рис. 78). Менингеальная ветвь (ramus meningeus) возвращается через межпозвоночное отверстие в позвоночный канал и иннервирует оболочки

Рис. 78. Схема образования спинномозгового нерва: 1 - спинной мозг; 2 - задний корешок спинномозгового нерва; 3 - передний корешок спинномозгового нерва; 4 - спинномозговой узел; 5 - спинномозговой нерв; 6 - белая соединительная ветвь; 7 - узел симпатического ствола; 8 - серая соединительная ветвь; 9 - эпиневрий; 10 - периневрий (волокнистая часть); 11 - эпителиальная часть периневрия; 12 - пучки нервных волокон; 13 - передняя ветвь спинномозгового нерва; 14 - задняя ветвь спинномозгового нерва; 15 - менингеальная (возвратная) ветвь спинномозгового нерва; 16 - мягкая оболочка спинного мозга; 17 - паутинная оболочка спинного мозга; 18 - твердая оболочка спинного мозга (по Р. Крстичу, с изменениями)

спинного мозга. Задние ветви (rr. dorsales) сохраняют метамерное строение (рис. 79). Отходя от стволов спинномозговых нервов, они идут кзади между поперечными отростками позвонков и направляются к коже и мышцам спины. Задние ветви иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы задней области шеи, спины, поясничной области и ягодиц. Белые соединительные ветви (rr. communicantes albi), которые отходят только от VIII шейного - II поясничного спинномозговых нервов, содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Передние ветви (rr. anteriores, s. ventrales) иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота и конечностей. Передние ветви сохраняют метамерное строение лишь в грудном отделе, где они образуют межреберные нервы. В остальных отделах тела передние ветви соединяются друг с другом, образуя шейное, плечевое, поясничное, крестцовое сплетения, от которых отходят периферические нервы (рис. 80). В сплетениях происходит обмен волокнами, принадлежащими соседним сегментам спинного мозга. Благодаря перераспределению чувствительных волокон в сплетениях устанавливается взаимосвязь одного участка кожи с соседними сегментами спинного мозга, поэтому при действии внешних факторов на кожу ответные сигналы передаются многим мышцам. В результате повышается надежность периферической иннервации и обеспечиваются сложные рефлекторные реакции организма.

Ко всем спинномозговым нервам от симпатического ствола проходят серые соединительные ветви (rr. communicantes grisei). Они представлены постганглионарными симпатическими нервными волокнами, идущими от всех узлов симпатического ствола. В составе всех спинномозговых нервов и их ветвей постганглионарные симпатические волокна направляются к кровеносным и лимфатическим сосудам, коже, скелетным мышцам и другим тканям, что обеспечивает их функции и обменные процессы (трофическая иннервация).

ШЕЙНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Шейное сплетение (plexus cervicalis), образованное передними ветвями четырех верхних шейных спинномозговых нервов, расположено на глубоких мышцах шеи. Передняя ветвь С_II выходит между передней и латеральной прямыми мышцами головы, остальные передние ветви - между передними и задними межпозвоночными мышцами, позади позвоночной артерии.

Рис. 79. Задние ветви спинномозговых нервов, вид сзади: 1 - большой затылочный нерв; 2 - задняя большая прямая мышца головы; 3 - малый затылочный нерв; 4 - задние ветви (грудных нервов); 5 - длиннейшая мышца; 6 - верхний латеральный кожный нерв плеча (от подмышечного нерва); 7 - задний кожный нерв плеча (от лучевого нерва); 8 - медиальный кожный нерв плеча; 9 - верхние нервы ягодиц (от задних ветвей поясничных нервов); 10 - большая ягодичная мышца; 11 - средние нервы ягодиц (от задних ветвей крестцовых нервов); 12 - задние ветви поясничных нервов; 13 - широчайшая мышца спины; 14 - дельтовидная мышца; 15 - латеральные кожные ветви (от задних ветвей грудных нервов); 16 - латеральные ветви (от задних ветвей шейных нервов); 17 - большой ушной нерв; 18 - малый затылочный нерв

Рис. 80. Образование сплетений спинномозговых

нервов (схема): 1 - головной мозг в полости черепа; 2 - шейное сплетение (C_I-IV); 3 - диафрагмальный нерв; 4 - спинной мозг в позвоночном канале; 5 - диафрагма; 6 - поясничное сплетение (L_I-IV); 7 - бедренный нерв; 8 - крестцовое сплетение (L_V - S_I-V); 9 - мышечные ветви седалищного нерва; 10 - общий малоберцовый нерв; 11 - поверхностный малоберцовый нерв; 12 - подкожный нерв голени; 13 - глубокий малоберцовый нерв; 14 - большеберцовый нерв; 15 - седалищный нерв; 16 - срединный нерв; 17 - локтевой нерв; 18 - лучевой нерв; 19 - мышечно-кожный нерв; 20 - подмышечный нерв; 21 - плечевое сплетение (C_V-VIII - Th_I)

Шейное сплетение располагается сбоку от поперечных отростков позвонков между началом передней лестничной мышцы и длинной мышцей шеи (медиально), средней лестничной мышцей, мышцей, поднимающей лопатку, и ременной мышцей шеи латерально. Спереди и сбоку сплетение прикрыто грудино-ключично-сосцевидной мышцей.

Шейное сплетение имеет соединения с подъязычным нервом при помощи передних ветвей первого и второго шейных спинномозговых нервов, с добавочным нервом, с плечевым сплетением (посредством передней ветви четвертого шейного спинномозгового нерва), с верхним шейным узлом симпатического ствола.

От шейного сплетения отходят кожные (чувствительные) нервы, иннервирующие кожу затылочной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи (рис. 81, 82). Мышечные ветви направляются к близлежащим мышцам шеи, а смешанный длинный диафрагмальный нерв - к диафрагме. Во внутриутробном периоде диафрагма, опускаясь вниз, увлекает за собой нерв. Этот пример подтверждает одну из важных закономерностей - сохранение в онтогенезе структурной связи нерва с мышцей.

Основные ветви шейного сплетения представлены в табл. 4.

Чувствительные нервы шейного сплетения. Малый затылочный нерв (nervus occipitalis minor) выходит из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы, направляется вверх к коже затылочной области. Этот нерв иннервирует кожу нижне-латеральной части затылочной области и задней стороны ушной раковины.

Большой ушной нерв (nervus auricularis major) - самая крупная кожная ветвь шейного сплетения, идет по наружной поверхности грудино-ключично-сосцевидной мышцы вверх к коже ушной раковины и наружного слухового прохода, а также к коже впереди и позади ушной раковины.

Большой ушной нерв делится на переднюю и заднюю ветви, которые направляются вверх. Задняя ветвь идет вертикально вверх и иннервирует кожу задней и латеральной поверхностей ушной раковины, кожу мочки уха. Часть волокон прободает хрящ ушной раковины и иннервирует кожу наружного слухового прохода. Передняя ветвь большого ушного нерва идет косо вперед и иннервирует кожу лица в области околоушной слюнной железы.

Поперечный нерв шеи (nervus transversus colli) выходит из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы, идет горизонтально вперед, отдает верхние и нижние ветви, которые проникают через подкожную мышцу шеи и идут к коже передних отделов шеи. Поперечный нерв шеи

Рис. 81. Нервы шейного сплетения, вид слева: 1 - задняя ушная вена; 2 - большой затылочный нерв; 3 - малый затылочный нерв; 4 - большой ушной нерв; 5 - трапециевидная мышца; 6 - надключичные нервы; 7 - лопаточно-подъязычная мышца; 8 - ключица; 9 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 10 - поперечный нерв шеи; 11 - передняя яремная вена; 12 - наружная яремная вена; 13 - соединительная ветвь лицевого нерва с поперечным нервом шеи; 14 - шейная ветвь лицевого нерва; 15 - подкожная мышца шеи (отрезана и отвернута кверху)

Рис. 82. Шейное сплетение, диафрагмальный нерв, вид слева. Поверхностные мышцы шеи и левая внутренняя яремная вена удалены:

1 - внутренняя яремная вена; 2 - добавочный нерв; 3 - грудино-ключичнососцевидная мышца (отрезана); 4 - малый затылочный нерв; 5 - нервы шейного сплетения; 6 - мышечные ветви; 7 - диафрагмальный нерв; 8 - плечевое сплетение; 9 - передняя лестничная мышца; 10 - подключичная артерия;

11 - надлопаточная артерия; 12 - ключица; 13 - поперечная артерия шеи; 14 - щито-шейный ствол; 15 - позвоночная артерия; 16 - общая сонная артерия; 17 - восходящая артерия; 18 - блуждающий нерв; 19 - верхняя щитовидная артерия; 20 - подъязычная кость; 21 - подъязычный нерв; 22 - поднижне-

челюстная железа

Таблица 4. Нервы шейного сплетения

анастомозирует с шейной ветвью лицевого нерва, волокна которой приходят в область шеи для иннервации подкожной мышцы шеи.

Надключичные нервы (nn. supraclaviculars), числом 3-5, выходят изпод заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы, идут вниз в жировой клетчатке латеральной области шеи. Выделяют медиальные, промежуточные и латеральные надключичные нервы, которые иннервируют кожу боковой области шеи над ключицей и кожу грудной стенки ниже ключицы (над дельтовидной и большой грудной мышцами).

Мышечные ветви (rr. musculares) идут к рядом расположенным мышцам, которые иннервируют. Это лестничные, длинные мышцы головы и шеи, передняя и латеральная прямые мышцы головы; мышца, поднимающая лопатку; передние межпоперечные, трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы.

Шейная петля (ansa cervicalis) образована нисходящей ветвью подъязычного нерва (верхний корешок) и волокнами из шейного сплетения, составляющей нижний корешок. Шейная петля спускается вдоль внутренней яремной вены, охватывает ее петлей и выше промежуточного сухожилия лопаточно-подъязычной мышцы ложится на переднюю поверхность общей сонной артерии. Шейная петля иннервирует грудиноподъязычную, грудино-щитовидную, щито-подъязычную и лопаточноподъязычную мышцы.

Диафрагмальный нерв (nefrvusphrefnicus), смешанный, образуется из передних ветвей III-IV (реже V) шейных нервов, спускается по передней поверхности передней лестничной мышцы, затем проходит между подключичной артерией и веной и через верхнюю апертуру входит в грудную полость. Далее нерв идет кпереди от корня легкого, под средостенной плеврой. Правый диафрагмальный нерв проходит по латеральной поверхности верхней полой вены, примыкает к перикарду, располагается кпереди по сравнению с левым диафрагмальным нервом. Левый диафрагмальный нерв пересекает спереди дугу аорты и проникает в диафрагму на границе сухожильного центра и реберной ее части. Двигательные волокна диафрагмальных нервов иннервируют диафрагму, чувствительные волокна идут к плевре и перикарду (перикардиальная ветвь, r. pericardiacus). Часть ветвей диафрагмального нерва - диафрагмально-брюшные ветви (rr. phrenicoabdominales), проходят в брюшную полость и иннервируют брюшину, выстилающую диафрагму. Правый диафрагмальный нерв проходит к брюшине, покрывающей печень и желчный пузырь, иннервирует их, а также связки печени и капсулу печени.

ПЛЕЧЕВОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними ветвями V-VIII и частично I грудного спинномозговых нервов. В межлестничном промежутке нервы формируют три ствола (верхний, средний и нижний), которые проходят между передней и средней лестничными мышцами в надключичную ямку и спускаются в подмышечную полость позади ключицы (рис. 83). В сплетении выделяют над- и подключичную части. От надключичной части (pars supraclavicularis) отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса и плечевой сустав. Подключичная часть (pars infraclavicularis) делится на латеральный, медиальный и задний пучки, которые окружают подмышечную

Рис. 83. Шейное и плечевое сплетения и их ветви, вид справа. Средняя часть ключицы, подключичные артерия и вена, верхнее брюшко лопаточно-подъязычной мышцы удалены. Большая грудная мышца разрезана и отвернута вниз: 1 - шейное сплетение; 2 - шейная петля; 3 - диафрагмальный нерв; 4 - блуждающий нерв; 5 - передняя лестничная мышца; 6 - общая сонная артерия;

7 - плечевое сплетение; 8 - подключичная артерия (отрезана); 9 - латеральный и медиальный грудные нервы; 10 - передние кожные ветви (межреберных нервов); 11 - длинный грудной нерв; 12 - межреберно-плечевые нервы; 13 - медиальный пучок плечевого сплетения; 14 - латеральный пучок; 15 - подмышечная артерия; 16 - надключичные нервы; 17 - средняя лестничная мышца; 18 - малый затылочный нерв; 19 - наружная сонная артерия; 20 - внутренняя яремная вена (отрезана); 21 - подъязычный нерв

артерию. От медиального пучка (fasciculus medialis) отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок срединного нерва, от латерального пучка (fasciculus lateralis) - латеральный корешок срединного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего пучка (fasciculus posterior) - лучевой и подмышечные нервы. Данные о наиболее крупных нервах плечевого сплетения приведены в табл. 5. Иннервация кожи верхней конечности представлена на рис. 84.

У плечевого сплетения выделяют короткие и длинные ветви. К коротким ветвям, отходящим от надключичной части плечевого сплетения, относят дорсальный нерв лопатки, длинный грудной нерв, подключичный, подлопаточный, надлопаточный, грудо-спинной, подмышечный, латеральный и медиальный грудные нервы, а также мышечные ветви, иннервирующие лестничные мышцы и ременную мышцу шеи.

Дорсальный нерв лопатки (nervus dorsalis scapulae) ложится на переднюю поверхность мышцы, поднимающей лопатку, затем между этой мышцей и задней лестничной мышцей направляется кзади вместе с нисходящей ветвью поперечной артерии шеи. Этот нерв иннервирует мышцу, поднимающую лопатку, большую и малую ромбовидные мышцы.

Длинный грудной нерв (nervus thoracicus longus) спускается вниз позади плечевого сплетения, ложится на латеральную поверхность передней лестничной мышцы между латеральной грудной артерией спереди и грудоспинной артерией сзади. Иннервирует переднюю зубчатую мышцу.

Подключичный нерв (nervus subclavius) проходит впереди подключичной артерии, направляется к подключичной мышце, которую иннервирует.

Надлопаточный нерв (nervus suprascapularis) вначале проходит около верхнего края плечевого сплетения под трапециевидной мышцей и нижним брюшком лопаточно-подъязычной мышцы. Далее позади ключицы нерв образует изгиб в латеральную сторону и кзади, проходит в надостную ямку через вырезку лопатки, под верхней поперечной ее связкой. Затем вместе с поперечной артерией лопатки надлопаточный

Таблица 5. Нервы плечевого сплетения

Окончание таблицы 5.

Рис. 84. Распределение кожной иннервации верхней конечности: А - передняя сторона: 1 - медиальный кожный нерв плеча; 2 - медиальный кожный нерв предплечья; 3 - поверхностная ветвь локтевого нерва; 4 - общий ладонный пальцевой нерв (из локтевого нерва); 5 - собственные ладонные пальцевые нервы (из локтевого нерва); 6 - собственные ладонные пальцевые нервы (из срединного нерва); 7 - общие ладонные пальцевые нервы (из срединного нерва); 8 - поверхностная ветвь лучевого нерва; 9 - ладонная ветвь срединного нерва; 10 - латеральный кожный нерв предплечья (ветвь мышечно-кожного нерва); 11 - нижний латеральный кожный нерв плеча (из лучевого нерва); 12 - верхний латеральный кожный нерв плеча (из подмышечного нерва); 13 - надключичные нервы (ветви шейного сплетения); Б - задняя сторона: 1 - верхний латеральный кожный нерв плеча (из подмышечного нерва); 2 - задний кожный нерв плеча (из лучевого нерва); 3 - задний кожный нерв предплечья (из лучевого нерва); 4 - латеральный кожный нерв предплечья; 5 - поверхностная ветвь лучевого нерва; 6 - тыльные пальцевые нервы (из лучевого нерва); 7 - тыльные пальцевые нервы (из локтевого нерва); 8 - тыльная ветвь локтевого нерва; 9 - медиальный кожный нерв предплечья; 10 - медиальный кожный нерв плеча

нерв проходит под основанием акромиона в подостную ямку. Иннервирует надостную и подостную мышцы, капсулу плечевого сустава.

Подлопаточный нерв (nervus subscapularis) идет по передней поверхности подлопаточной мышцы. Иннервирует подлопаточную и большую круглую мышцы.

Грудо-спинной нерв (nervus thoracodorsalis) идет вдоль латерального края лопатки, спускается к широчайшей мышце спины и иннервирует ее.

Латеральный и медиальный грудные нервы (nn. pectorales lateralis et medialis) начинаются от латерального и медиального пучков подключичной части плечевого сплетения, идут вперед, прободают ключично-грудную фасцию и иннервируют большую и малую грудные мышцы.

Подмышечный нерв (nervus axillaris) отходит от подключичной части, от заднего пучка плечевого сплетения, направляется вниз и латерально возле передней поверхности подлопаточной мышцы. Затем нерв поворачивает кзади, проходит вместе с задней артерией, огибающей плечевую кость, через четырехстороннее отверстие, огибает хирургическую шейку плечевой кости сзади, ложится под дельтовидную мышцу. Нерв отдает мышечные ветви к дельтовидной мышце, малой круглой мышце, капсуле плечевого сустава. От подмышечного нерва отходит верхний латеральный кожный нерв плеча (nervus cutaneus brachii lateralis superior), который огибает задний край дельтовидной мышцы и иннервирует кожу заднелатеральной области плеча и дельтовидной области (рис. 85).

Рис. 85. Длинные ветви плечевого сплетения, вид с передне-медиальной стороны. Большая и малая грудные мышцы

отрезаны и удалены: 1 - латеральный пучок; 2 - задний пучок; 3 - медиальный пучок; 4 - подмышечная артерия; 5 - подлопаточный нерв; 6 - подлопаточная мышца; 7 - подлопаточная артерия; 8 - артерия, огибающая лопатку; 9 - грудоспинной нерв; 10 - грудо-спинная артерия; 11 - широчайшая мышца спины; 12 - медиальный кожный нерв плеча; 13 - лучевой нерв; 14 - глубокая артерия плеча; 15 - трехглавая мышца плеча; 16 - локтевой нерв; 17 - медиальный кожный нерв предплечья; 18 - медиальный надмыщелок; 19 - латеральный кожный нерв предплечья; 20 - двуглавая мышца плеча; 21 - верхняя локтевая коллатеральная артерия; 22 - срединный нерв; 23 - плечевая артерия; 24 - клювовидно-плечевая мышца; 25 - большая грудная мышца; 26 - подмышечный нерв; 27 - мышечно-кожный нерв; 28 - дельтовидная мышца; 29 - малая грудная мышца; 30 - дельтовидная ветвь (от грудоакромиальной артерии); 31 - грудоакромиальная артерия

К длинным ветвям плечевого сплетения относят медиальные кожные нервы плеча и предплечья, кожно-мышечный, локтевой, лучевой и срединный нервы. Медиальный кожный нерв плеча (ne'rvus cutane'us brachii medialis) отходит от медиального пучка плечевого сплетения и сопровождает плечевую артерию. Две-три его ветви прободают подмышечную фасцию и фасцию плеча и иннервирует кожу медиальной стороны плеча до локтевого сустава. У основания подмышечной полости медиальный кожный нерв плеча соединяется с латеральной кожной ветвью второго и третьего межреберных нервов и образует межреберно-плечевой нерв (nervus intercostobrachialis).

Медиальный кожный нерв предплечья (nervus cutaneus antebrachii medialis) отходит от медиального пучка плечевого сплетения, прилежит к плечевой артерии, спускается на предплечье, где отдает переднюю и заднюю ветви (ra'mus anterius, ramus posterior). Иннервирует кожу локтевой (медиальной) стороны предплечья (и передней поверхности) до лучезапястного сустава.

Локтевой нерв (nervus ulnaris) отходит от медиального пучка плечевого сплетения, идет вместе со срединным нервом и плечевой артерией в медиальной борозде двуглавой мышцы плеча (рис. 86). Затем нерв отклоняется медиально и кзади, прободает медиальную межмышечную перегородку плеча, огибает сзади медиальный надмыщелок плечевой кости. На плече локтевой нерв ветвей не дает. Далее локтевой нерв постепенно смещается на переднюю поверхность предплечья, где вначале проходит между мышечными пучками начальной части локтевого сгибателя запястья. Ниже нерв располагается между локтевым сгибателем запястья медиально и поверхностным сгибателем пальцев латерально. На уровне нижней трети предплечья он идет в локтевой борозде предплечья рядом и медиальнее одноименных артерии и вен. Ближе к головке локтевой кости от локтевого нерва отходит его тыльная ветвь (r. dorsalis), которая на тыле кисти идет между этой костью и сухожилием локтевого сгибателя запястья. На предплечье мышечные ветви иннервируют локтевой сгибатель запястья и медиальную часть глубокого сгибателя пальцев.

Тыльная ветвь локтевого нерва на тыльной стороне кисти делится на пять тыльных пальцевых ветвей. Эти ветви иннервируют кожу тыла кисти с локтевой стороны, кожу проксимальных фаланг IV, V и локтевой стороны III пальца.

Ладонная ветвь (r. palmaris) локтевого нерва вместе с локтевой аретерией проходит на ладонь через щель в медиальной части удерживателя

Рис. 86. Локтевой нерв и другие нервы левой верхней конечности, вид спереди. Двуглавая мышца плеча отвернута в сторону:

1 - мышечно-кожный нерв;

2 - клювовидно-плечевая мышца; 3 - двуглавая мышца плеча; 4 - плечевая артерия; 5 - срединный нерв; 6 - плечевая мышца; 7 - латеральный кожный нерв предплечья; 8 - плечелучевая мышца; 9 - апоневроз двуглавой мышцы плеча; 10 - медиальный надмыщелок плечевой кости; 11 - нижняя локтевая коллатеральная артерия; 12 - верхняя локтевая коллатеральная артерия; 13 - медиальная головка трехглавой мышцы плеча; 14 - локтевой нерв; 15 - лучевой нерв; 16 - задний пучок плечевого сплетения; 17 - медиальный пучок плечевого сплетения;

18 - подмышечная артерия;

19 - латеральный пучок пле-

чевого сплетения

сгибателей, на латеральной стороне гороховидной кости. Возле крючковидного отростка крючковидной кости ладонная ветвь делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь (r. superficialis) располагается под ладонным апоневрозом. От нее вначале отходит ветвь к короткой ладонной мышце. Затем она делится на общий ладонный пальцевой нерв (п. digitalis palmaris communis) и собственный ладонный нерв. Общий ладонный пальцевой нерв проходит под ладонным апоневрозом и на середине ладони делится на два собственных ладонных пальцевых нерва. Они иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон IV и V пальцев, а также кожу их тыльных поверхностей в области средней и дистальной фаланг. Собственный ладонный пальцевой нерв (п. digitalis palmaris prtoprius) иннервирует кожу локтевой стороны мизинца.

Глубокая ветвь (r. profundus) локтевого нерва вначале сопровождает глубокую ветвь локтевой артерии. Эта ветвь проходит между мышцей, отводящей мизинец, медиально и коротким сгибателем мизинца латерально. Затем глубокая ветвь отклоняется в сторону, идет косо между пучками мышцы, отводящей мизинец, под дистальные отделы сухожилий сгибателей пальцев, располагаясь на межкостных ладонных мышцах. Глубокая ветвь локтевого нерва иннервирует короткий сгибатель мизинца, отводящую и противопоставляющую мизинец мышцы, тыльные и ладонные межкостные мышцы, а также приводящую мышцу большого пальца кисти и глубокую головку короткого сгибателя большого пальца кисти, III и IV червеобразные мышцы, кости, суставы и связки кисти. Глубокая ладонная ветвь связана соединительными ветвями с ветвями срединного нерва.

Срединный нерв (nervus medianus) отходит от медиального и латерального пучков плечевого сплетения, охватывает двумя пучками подмышечную артерию. На плече срединный нерв проходит вначале в одном фасциальном футляре с плечевой артерией, располагаясь латеральнее ее. Проекция срединного нерва соответствует расположению медиальной борозды плеча. На этом уровне срединный нерв часто имеет соединительную ветвь с мышечно-кожным нервом. Далее книзу срединный нерв вначале огибает плечевую артерию снаружи, затем на уровне нижней половины плеча идет медиальнее плечевой артерии и постепенно отходит от нее кнутри. На уровне локтевого сгиба срединный нерв располагается на расстоянии 1,0-1,5 см медиальнее плечевой артерии, далее проходит под апоневрозом двуглавой мышцы плеча и спускается между головками круглого пронатора. Затем нерв

идет вниз между поверхностным и глубоким сгибателями пальцев (рис. 87). В нижней части предплечья срединный нерв располагается между сухожилием лучевого сгибателя запястья медиально и длинной ладонной мышцей латерально. На ладонь нерв проходит через канал запястья.

На плече и в локтевой ямке срединный нерв ветвей не дает. На предплечье от него отходят мышечные ветви к круглому и квадратному пронаторам, поверхностному сгибателю пальцев, длинному сгибателю большого пальца кисти, длинной ладонной мышце, лучевому сгибателю запястья, глубокому сгибателю пальцев (к латеральной части). Срединный нерв иннервирует все мышцы передней группы предплечья, кроме медиальной части глубокого сгибателя пальцев и локтевого сгибателя запястья. Нерв отдает также чувствительные ветви к локтевому суставу. Под ладонным апоневрозом срединный нерв делится на конечные ветви.

От срединного нерва отходит крупный передний межкостный нерв (nervus interosseus anterior), который идет по передней поверхности межкостной перепонки вместе с передней межкостной артерией и иннервирует квадратный пронатор, длинный сгибатель большого пальца кисти, часть глубокого сгибателя пальцев и лучезапястный сустав.

На кисти от срединного нерва отходят мышечные ветви, которые иннервируют мышцы: короткую, отводящую большой палец кисти; короткий сгибатель большого пальца кисти (поверхностную головку), противопоставляющую большой палец кисти, I и II червеобразные мышцы. Ладонная ветвь срединного нерва (ramus palmaris nervi mediani) проникает сквозь фасцию предпречья и направляется далее между сухожилиями лучевого сгибателя запястья и длинной ладонной мышцы. Ладонная ветвь иннервирует кожу латеральной половины запястья и часть кожи возвышения большого пальца.

Конечными ветвями срединного нерва являются три общих ладонных пальцевых нерва (nn. digitales palmares communes), которые располагаются под поверхностной (артериальной) ладонной дугой и ладонным апоневрозом (рис. 88). Первый общий ладонный пальцевой нерв иннервирует глубокую головку короткого сгибателя большого пальца, I червеобразную мышцу и отдает три кожные ветви - собственные ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares proprii). Два из них иннервируют кожу лучевой и локтевой сторон большого пальца, третий - кожу лучевой стороны указательного пальца. Второй и третий общие

Рис. 87. Срединный нервы и другие нервы на передней стороне левого

предплечья, вид спереди. Поверхностный сгибатель пальцев отрезан, его начало отвернуто в медиальную сторону: 1 - срединный нерв; 2 - плечевая артерия; 3 - лучевой нерв; 4 - глубокая ветвь лучевого нерва; 5 - сухожилие двуглавой мышцы плеча; 6 - плечелучевая мышца; 7 - мышца - круглый пронатор (отрезан и отвернут латерально); 8 - лучевая артерия; 9 - поверхностная ветвь лучевого нерва; 10 - мышца - длинный сгибатель большого пальца кисти; 11 - срединный нерв; 12 - сухожилие мышцы - лучевого сгибателя запястья (отрезано); 13 - поверхностная ладонная ветвь лучевой артерии;

14 - сухожилия мышцы - поверхностного сгибателя пальцев (отрезаны);

15 - сухожилие мышцы - локтевого сгибателя запястья; 16 - тыльная ветвь локтевого нерва; 17 - мышца - локтевой сгибатель запястья; 18 - мышца - глубокий сгибатель пальцев; 19 - локтевой сгибатель большого пальца кисти; 20 - локтевая артерия; 21 - мышца - поверхностный сгибатель пальцев (отрезана и отвернута); 22 - локтевая возвратная артерия; 23 - медиальный надмыщелок плечевой кости; 24 - локтевой нерв

Рис. 88. Нервы кисти. Ладонная сторона, вид спереди: 1 - локтевой нерв; 2 - удерживатель сухожилий; 3 - мышца, отводящая мизинец; 4 - мышца, сгибающая мизинец; 5 - общие ладонные пальцевые нервы (из локтевого нерва); 6 - мышца, противопоставляющая мизинец; 7 - сухожилия мышц - длинных сгибателей пальцев; 8 - собственные ладонные пальцевые нервы (из локтевого нерва); 9 - собственные ладонные пальцевые нервы (из срединного нерва); 10 - мышца, приводящая большой палец кисти (поперечная головка); 11 - общие ладонные пальцевые нервы (из срединного нерва); 12- короткая мышца, сгибающая большой палец кисти; 13 - короткая мышца, отводящая большой палец кисти; 14 - срединный нерв (ладонная ветвь)

ладонные пальцевые нервы дают по два собственных ладонных пальцевых нерва (nn. digittales palmtares prtoprii), идущих к коже обращенных друг к другу сторон II, III и IV пальцев и к коже тыльной стороны дистальной фаланги II и III пальцев. Кроме того, срединный нерв иннервирует локтевой, лучезапястный суставы, суставы запястья и первых четырех пальцев.

Мышечно-кожный нерв (nervus musculocutaneus) отходит от латерального пучка плечевого сплетения в подмышечной полости. Нерв направляется латерально и вниз, прободает брюшко клювовидно-плечевой мышцы, располагается между задней поверхностью двуглавой мышцы плеча, передней поверхностью плечевой мышцы и выходит в латеральную локтевую борозду. В нижней части плеча нерв прободает фасцию, а затем выходит на латеральную сторону предплечья под названием латеральный кожный нерв предплечья (ntervus cutanteus antebrtachii latertalis). Мышечные ветви мышечно-кожного нерва иннервируют двуглавую мышцу плеча, клювовидно-плечевую и плечевую мышцы. Чувствительная ветвь этого нерва иннервирует капсулу локтевого сустава. Латеральный кожный нерв предплечья иннервирует кожу лучевой стороны предплечья до возвышения большого пальца.

Лучевой нерв (nervus radialis) начинается от заднего пучка плечевого сплетения на уровне нижнего края малой грудной мышцы. Затем он проходит между подмышечной артерией и подлопаточной мышцей и вместе с глубокой артерией плеча уходит в плечемышечный канал, огибает плечевую кость и покидает этот канал в нижней трети плеча на его латеральной стороне. После этого нерв прободает латеральную межмышечную перегородку плеча, идет книзу между плечевой мышцей и началом плечелучевой мышцы (рис. 89). На уровне локтевого сустава лучевой нерв делится на поверхностную и глубокую ветви. От лучевого нерва на его пути в подмышечной полости отходит задний кожный нерв плеча (ntervus cutanteus brtachii postterior), который направляется кзади, пронизывает длинную головку трехглавой мышцы плеча, прободает фасцию вблизи сухожилия дельтовидной мышцы и разветвляется в коже задней и задне-латеральной сторон плеча. Другой нерв - задний кожный нерв предплечья (ntervus cutanteus antebrtachii postterior) отходит от лучевого нерва в плечемышечном канале. Сначала эта ветвь сопровождает лучевой нерв, затем чуть выше латерального надмыщелка плечевой кости прободает фасцию плеча. Этот нерв иннервирует кожу задней стороны нижнего отдела плеча и предплечья, а также капсулу

Рис. 89. Лучевой нерв и его ветви на задней стороне плеча, вид сзади.

Латеральная головка трехглавой мышцы плеча и дельтовидная мышца разрезаны и отвернуты в стороны: 1 - подмышечный нерв; 2 - большая круглая мышца; 3 - задняя артерия, огибающая плечевую кость; 4 - трехглавая мышца плеча (длинная головка); 5 - плечевая артерия; 6 - лучевой нерв; 7 - мышечные ветви; 8 - средняя коллатеральная артерия; 9 - трехглавая мышца плеча (медиальная головка); 10 - нижняя локтевая коллатеральная артерия; 11 - локтевой нерв; 12 - латеральный надмыщелок; 13 - латеральный кожный нерв предплечья; 14 - задний кожный нерв предплечья; 15 - лучевая коллатеральная артерия; 16 - трехглавая мышца плеча (латеральная головка); 17 - глубокая артерия плеча; 18 - дельтовидная мышца

плечевого сустава. Мышечные ветви иннервируют трехглавую мышцу плеча и локтевую мышцу.

Глубокая ветвь лучевого нерва (ramus profundus nervi radialis) из передней латеральной лучевой борозды выходит в толщу супинатора, подходит к шейке лучевой кости, огибает ее и выходит на заднюю сторону предплечья. Эта ветвь иннервирует мышцы задней стороны предплечья: длинный лучевой разгибатель запястья, короткий лучевой разгибатель запястья, супинатор, разгибатель пальцев, разгибатель мизинца, локтевой разгибатель запястья, длинную мышцу, отводящую большой палец кисти, длинный разгибатель большого пальца кисти, короткий разгибатель большого пальца кисти. Глубокая ветвь продолжается в задний межкостный нерв (ntervus intertosseus postterior), который сопровождает заднюю межкостную артерию и иннервирует рядом расположенные мышцы. Поверхностная ветвь (ramus superficialis) выходит на переднюю сторону предплечья, направляется вниз, проходит в лучевой борозде, располагаясь кнаружи от лучевой артерии. В нижней трети предплечья эта ветвь переходит на тыльную сторону между плечелучевой мышцей и лучевой костью, прободает фасцию предплечья и иннервирует кожу тыльной стороны и латеральной стороны основания большого пальца (рис. 90). Поверхностная ветвь делится на пять тыльньх пальцевых нервов (nervi digitales dorsales). I и II нервы идут на лучевую и локтевую стороны большого пальца и иннервируют кожу его тыльной стороны; III, IV, V нервы иннервируют кожу II и лучевой стороны III пальцев на уровне проксимальной (основной) фаланги.

ПЕРЕДНИЕ ВЕТВИ ГРУДНЫХ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

Передние ветви (rami ventrales, s. anteriores) грудных спинномозговых нервов (Th_I- Th_XII) сохраняют сегментарное (метамерное) расположение и в количестве 12 пар идут латерально и вперед в межреберных промежутках (рис. 91). Одиннадцать верхних пар передних ветвей называют межреберными нервами, а двенадцатый нерв, располагающийся справа и слева под XII ребром, получил название подреберного нерва.

Межреберные нервы (nervi intercostales) идут в борозде соответствующего ребра между наружными и внутренними межреберными мышцами, в одноименных межреберных промежутках, вместе с межреберными артерией и веной. Каждый межреберный нерв проходит у нижнего края

Рис. 90. Поверхностная ветвь лучевого нерва и его ветви на тыле кисти,

вид сзади:

1 - задний кожный нерв предплечья; 2 - латеральный кожный нерв предплечья; 3 - поверхностная ветвь лучевого нерва; 4 - тыльные пальцевые нервы (лучевого нерва); 5 - тыльные пальцевые нервы (локтевого нерва); 6 - тыльная

ветвь локтевого нерва

соответствующего ребра под одноименными артерией и веной. От места начала до угла ребра нервы покрыты внутригрудной фасцией и реберной частью плевры.

Верхние шесть межреберных нервов доходят до грудины и под названием передних кожных ветвей (rami cutanei anteriores) заканчиваются в коже передней грудной стенки. Пять нижних межреберных нервов и подреберный нерв продолжаются в переднюю стенку живота, проникают между внутренней косой и поперечной мышцами живота, прободают стенку влагалища прямой мышцы живота, иннервируют мышечными ветвями эти мышцы и заканчиваются в коже передней стенки живота (рис. 92).

Передние ветви грудных спинномозговых нервов (межреберные и подреберный нервы) иннервируют наружные и внутренние межреберные

Рис. 91. Расположение межреберных нервов и артерий в межреберных промежутках (схема): 1 - задние ветви спинномозговых нервов; 2 - спинномозговые нервы; 3 - межреберные нервы (передние ветви спинномозговых нервов); 4 - задняя межреберная артерия; 5 - соединительные ветви (с симпатическим стволом); 6 - симпатический ствол; 7 - ребра; 8 - полунепарная вена; 9 - аорта; 10 - непарная вена; 11 - внутренняя грудная артерия; 12 - грудина; 13 - латеральная кожная ветвь задней межреберной артерии; 14 - внутренняя межреберная мышца; 15 - наружная межреберная мышца

Рис. 92. Межреберные нервы. Наружные межреберные и косые мышцы живота удалены: 1 - межреберные нервы; 2 - передние кожные ветви межреберных нервов; 3 - поперечная мышца живота; 4 - подвздошно-паховый нерв; 5 - подвздошно-подчревный нерв; 6 - подреберный нерв; 7 - XII ребро; 8 - латеральные кожные ветви межреберных нервов; 9 - I ребро

мышцы, подреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, поперечную мышцу груди, поперечную мышцу живота, внутреннюю и наружную косые мышцы живота, прямую мышцу живота, квадратную мышцу поясницы и пирамидальную мышцу. Каждый межреберный нерв отдает латеральную кожную грудную и латеральную кожную брюшную ветви (rami cutanei laterales pectoralis et abdominalis) и nepeдние кожные грудную и брюшную ветви (rami cutanei anterior, pectoralis et abdominalis), иннервирующие кожу груди и живота (рис. 93). Латеральные кожные ветви отходят на уровне средней подмышечной линии и, в свою очередь, делятся на переднюю и заднюю ветви. Латеральные кожные ветви II и III межреберных нервов соединяются с медиальным кожным нервом плеча и называются межреберно-плечевыми нервами (nervi intercostobrachiales). Передние кожные ветви отходят от межреберных нервов у края грудины и прямой мышцы живота. Кожные ветви межреберных нервов осуществляют чувствительную иннервацию кожи в области боковых и передней сторон туловища (рис. 94 и 95).

У женщин латеральные ветви IV, V и VI, а также передние ветви II, III и IV межреберных нервов иннервируют молочную железу: латеральные и медиальные ветви к молочной железе (rami mammarii laterales et mediates).

ПОЯСНИЧНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) образовано передними ветвями поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов (рис. 96). Другая часть передней ветви IV поясничного спинномозгового нерва спускается в полость таза, где вместе с передней ветвью V поясничного нерва образуют передний пояснично-крестцовый ствол, направляющийся к крестцовому сплетению. Поясничное сплетение расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы, кпереди от поперечных отростков поясничных позвонков. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, медиальной стороны голени и стопы, наружных половых органов (рис. 97). Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передние и медиальные мышцы бедра (табл. 6).

Ветвями поясничного сплетения являются мышечные ветви, а также ряд крупных нервов: подвздошно-подчервный, подвздошно-паховый, бедренно-половой, запирательный, бедренный нервы и латеральный кожный нерв бедра.

Рис. 93. Распределение кожных ветвей межреберных нервов на передней стороне туловища, схема: 1 - латеральные (грудные) кожные ветви межреберных нервов; 2 - передние (грудные) кожные ветви межреберных нервов; 3 - латеральные (брюшные) кожные ветви межреберных нервов; 4 - передняя кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва; 5 - передние (брюшные) кожные ветви межреберных нервов;

6 - надключичные нервы

Рис. 94. Зоны чувствительной иннервации кожи передней поверхности туловища, головы и шеи. Вид спереди (А) и слева (Б):

1 - глазной нерв; 2 - верхнечелюстной нерв; 3 - нижнечелюстной нерв; 4 - поперечный нерв шеи; 5 - надключичные нервы; 6 - межреберные нервы; 7 - межреберные нервы (латеральные кожные ветви); 8 - подвздошно-подчревный нерв; 9 - бедренно-половой нерв; 10 - подвздошно-паховый нерв;

11 - боковой кожный нерв бедра; 12 - большой ушной нерв; 13 - большой затылочный нерв; 14 - малый

затылочный нерв

Рис. 95. Зоны чувствительной иннервации кожи задней поверхности туловища, головы и шеи: 1 - задние ветви шейных нервов; 2 - большой ушной нерв; 3 - надключичные нервы; 4 - задние ветви грудных нервов; 5 - межреберные нервы (латеральные кожные ветви); 6 - задние ветви поясничных нервов; 7 - задние ветви крестцовых нервов; 8 - нижние нервы ягодиц; 9 - малый затылочный нерв; 10 - большой затылочный нерв

Рис. 96. Поясничное и крестцовое сплетения и их ветви, вид спереди (слева удалены мышцы и часть костей): 1 - подреберный нерв; 2 - подвздошно-подчревный нерв; 3 - подвздошно-паховый нерв; 4 - бедренно-половой нерв; 5 - половая ветвь бедренно-полового нерва; 6 - бедренная ветвь бедренно-полового нерва; 7 - латеральный кожный нерв бедра; 8 - бедренный нерв; 9 - запирательный нерв; 10 - седалищный нерв

Рис. 97. Кожные нервы нижней конечности: А - передняя сторона: 1 - бедренная ветвь бедренно-полового нерва; 2 - половая ветвь бедренно-полового нерва; 3 - передние кожные нервы (из бедренного нерва); 4 - кожная ветвь запирательного нерва; 5 - поднадколенниковая ветвь подкожного нерва ноги; 6 - подкожный нерв ноги; 7 - медиальный и

промежуточный тыльные кожные нервы стопы (из поверхностного малоберцового нерва); 8 - тыльные пальцевые нервы стопы; 9 - латеральный тыльный кожный нерв стопы (из икроножного нерва); 10 - латеральный кожный нерв икры (ветвь общего малоберцового нерва); 11 - латеральный кожный нерв бедра; 12 - латеральная кожная ветвь подвздошноподчревного нерва; Б - задняя сторона: 1 - верхние ветви ягодиц (из задних ветвей поясничных спинномозговых нервов); 2 - латеральный кожный нерв бедра; 3 - задний кожный нерв бедра; 4 - медиальный кожный нерв икры (из большеберцового нерва); 5 - латеральный кожный нерв икры (из общего малоберцового нерва); 6 - икроножный нерв; 7 - латеральный подошвенный нерв (из большеберцового нерва); 8 - медиальный подошвенный нерв (из большеберцового нерва); 9 - медиальные кожные нервы голени (из подкожного нерва ноги); 10 - задняя ветвь запирательного нерва; 11 - нижние нервы ягодиц (из заднего кожного нерва бедра); 12 - медиальные нервы ягодиц (из задних ветвей крестцовых спинномозговых нервов)

2

Таблица 6. Нервы поясничного сплетения

Мышечные ветви (rami musculares) идут к большой и малой поясничной мышцам, латеральным межпоперечным мышцам поясницы, квадратной мышце поясницы.

Подвздошно-подчревный нерв (nervus iliohypogastricus) выходит из-под латерального края большой поясничной мышцы, идет по передней

поверхности квадратной мышцы поясницы, прободает поперечную мышцу живота и направляется к прямой мышце между поперечной и внутренней косой мышцами живота. Этот нерв иннервирует мышцы и кожу передней брюшной стенки (над лобком), а также в области верхнелатеральной части бедра. Латеральная кожная ветвь (ramus cutanleus laterlalis) прободает мышцы брюшной стенки и иннервирует кожу верхне-латеральной части ягодичной области, верхне-латеральной области бедра. Передняя кожная ветвь (ramus cutaneus anterior) прободает переднюю стенку влагалища прямой мышцы живота в нижней его части и иннервирует кожу передней брюшной стенки в лобковой области.

Подвздошно-паховый нерв (nervus ilioinguinalis) выходит из-под латерального края большой поясничной мышцы, идет почти параллельно подвздошно-подчревному нерву, между поперечной и внутренней косой мышцами живота, отдавая к ним ветви. Далее нерв входит в паховый канал, где лежит кпереди от семенного канатика (у мужчин) или круглой связки матки (у женщин). Выйдя через наружное отверстие пахового канала, этот нерв отдает передние мошоночные ветви (rlami scrotlales anterilores) у мужчин или передние губные ветви (rlami labilales anterilores) у женщин, а также иннервирует кожу паховой области, лобка и верхнемедиальной стороны бедра.

Бедренно-половой нерв (nervus genitofemoralis) прободает большую поясничную мышцу, делится на две ветви, половую и бедренную. Половая ветвь (ramus genitalis) лежит сначала под фасцией большой поясничной мышцы, затем впереди нее и далее следует к внутреннему паховому кольцу. Эта ветвь располагается впереди наружной подвздошной артерии, входит в паховый канал, где лежит позади семенного канатика или круглой связки матки. Эта ветвь опускается к мошонке, иннервирует ее кожу, мясистую оболочку, мышцу, поднимающую яичко, а также кожу верхнемедиальной стороны бедра (у мужчин) или круглую связку матки и кожу большой половой губы (у женщин).

Бедренная ветвь (ramus femoralis) направляется рядом с бедренной артерией через сосудистую лакуну на бедро, где проходит через решетчатую фасцию и иннервирует кожу бедра ниже паховой связки.

Латеральный кожный нерв бедра (nervus cutaneus femoris lateralis) выходит из-под латерального края поясничной мышцы, ложится на ее переднюю поверхность, затем идет латерально и вниз по передней поверхности подвздошной мышцы, далее подходит к паховой связке у места ее

прикрепления к передней верхней подвздошной ости, проходит под латеральной частью паховой связки на бедро. На бедре этот нерв сначала располагается в толще широкой фасции бедра, а затем выходит под кожу бедра, где делится на конечные ветви, иннервирующие кожу задне-латеральной стороны бедра (над напрягателем широкой фасции) до коленного сустава, а также задне-нижней стороны ягодичной области.

Запирательный нерв (nervus obturatorius) спускается вниз вдоль медиального края большой поясничной мышцы, пересекает переднюю поверхность крестцово-подвздошного сустава, направляется вперед и медиально. В полости малого таза нерв располагается над запирательной артерией и вместе с ней и одноименной веной проходит через запирательный канал на бедро, где ложится между приводящими мышцами. До входа в канал отдает ветвь к наружной запирательной мышце. По выходу из канала делится на две ветви. Передняя ветвь (ramus anterior) нерва располагается между короткой и длинной приводящими мышцами и иннервирует их, а также гребенчатую и тонкую мышцы и кожу медиальной стороны бедра. Задняя ветвь (ramus posterior) направляется позади короткой приводящей мышцы бедра, к наружной запирательной и большой приводящей мышцам, а также к капсуле тазобедренного сустава.

Бедренный нерв (nervus femoralis) является самым крупным нервом поясничного сплетения. Нерв начинается тремя корешками, которые проходят в толще большой поясничной мышцы и на уровне поперечного отростка V поясничного позвонка сливаются в общий ствол. Бедренный нерв направляется вниз, располагается под подвздошной фасцией в борозде между большой поясничной и подвздошной мышцами, затем выходит на бедро через мышечную лакуну. В бедренном треугольнике нерв располагается несколько латеральнее бедренных сосудов, будучи прикрытым глубоким листком широкой фасции бедра. Несколько ниже уровня паховой связки бедренный нерв делится на конечные мышечные и кожные ветви (рис. 98). Мышечные ветви иннервируют мышцы передней стороны бедра - четырехглавую бедра, портняжную, гребенчатую; 3-5 передних кожных ветвей (rami cutanei anteriores) иннервируют кожу передне-медиальной стороны бедра до уровня коленного сустава.

Конечной ветвью бедренного нерва является подкожный нерв ноги (nervus saphenus), который располагается в бедренном треугольнике латерально от бедренной артерии, затем переходит на ее переднюю поверхность и вместе с артерией входит в приводящий канал. Далее нерв вместе

Рис. 98. Бедренный нерв и его ветви, вид спереди. Портняжная мышца разрезана и частично удалена:

1 - бедренный нерв; 2 - наружная подвздошная артерия;

3 - наружная подвздошная вена;

4 - запирательный нерв; 5 - гребенчатая мышца (отрезана); 6 - бедренная вена; 7 - длинная приводящая мышца; 8 - бедренная артерия; 9 - тонкая мышца; 10 - подкожный нерв ноги;

11 - портняжная мышца (отрезана); 12 - нисходящая коленная артерия; 13 - приводящий канал; 14 - медиальная широкая мышца бедра; 15 - прямая мышца бедра; 16 - мышечные ветви бедренного нерва; 17- латеральная артерия, огибающая бедренную кость; 18 - портняжная мышца (отрезана и отвернута в сторону); 19 - подвздошно-поясничная мышца; 20 - глубокая артерия, огибающая подвздошную кость; 21 - паховая связка; 22 - латеральный кожный нерв

бедра

с нисходящей коленной артерией выходит из канала через сухожильную щель, ложится под портняжную мышцу, спускается вниз между большой приводящей мышцей и медиальной широкой мышцей бедра. На голени нерв лежит рядом с большой подкожной веной, медиальнее ее. Подкожный нерв ноги отдает поднадколенниковую ветвь (ramus infrapatellaris), которая направляется вперед и латерально, где иннервирует кожу в области медиальной стороны коленного сустава и передней стороны верхней части голени. Подкожный нерв ноги отдает также медиальные кожные ветви голени (rami cutanei cruris mediales), которые иннервируют кожу передне-медиальной стороны голени и стопы до большого пальца.

КРЕСТЦОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) - самое крупное сплетение в теле человека, которое образовано передними ветвями V поясничного, I-IV крестцовых и частично IV поясничного спинномозговых нервов (рис. 99, см. рис. 96). Крестцовое сплетение напоминает по форме треугольник, основание которого находится у тазовых крестцовых отверстий, а вершина - у нижнего края большого седалищного отверстия. Крестцовое сплетение расположено между грушевидной мышцей сзади и тазовой фасцией спереди. Крестцовое сплетение иннервирует мышцы и частично кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней стороны бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участка кожи, который иннервирует подкожный нерв ноги (из поясничного сплетения). Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные. Короткие ветви (внутренний запирательный нерв, нерв грушевидной мышцы, нерв квадратной мышцы, верхний и нижний ягодичные нервы и половой нерв) заканчиваются в области тазового пояса. Короткие нервы крестцового сплетения идут к мышцам и коже тазового пояса через надгрушевидное и подгрушевидное отверстия. Длинные ветви (задний кожный нерв бедра и седалищный нерв) направляются к мышцам, суставам, коже свободной части нижней конечности. Данные о наиболее крупных ветвях приведены в табл. 7.

Внутренний запирательный нерв (nervus obturatorius internus), нерв грушевидной мышцы (nervus piriformis), нерв квадратной мышцы бедра (nervus musculi quadrati femoris) идут к внутренней запирательной, грушевидной, верхней и нижней близнецовым мышцам, квадратной мышце бедра и иннервируют их.

Рис. 99. Поясничное и крестцовое сплетения. Ветви поясничного сплетения,

вид спереди. Справа удалены большая и малая поясничные мышцы: 1 - симпатический ствол; 2 - подвздошно-подчревный нерв; 3 - подвздошнопаховый нерв; 4 - малая поясничная мышца; 5 - большая поясничная мышца; 6 - бедренно-половой нерв; 7 - передняя нижняя подвздошная ость; 8 - грушевидная мышца; 9 - бедренная вена; 10 - бедренная артерия; 11 - запирательный нерв; 12 - гребень лобковой кости; 13 - крестцовое сплетение; 14 - бедренный нерв; 15 - латеральный кожный нерв бедра; 16 - подвздошная мышца; 17 - пояснично-крестцовый ствол; 18 - квадратная мышца поясницы; 19 - поясничное сплетение; 20 - подреберный нерв; 21 - XII ребро

Таблица 7. Нервы крестцового сплетения

Окончание таблицы 7.

Рис. 100. Короткие ветви крестцового сплетения: верхний и нижний ягодичные нервы, нерв квадратной мышцы бедра, половой нерв. Поверхностно расположенные мышцы разрезаны и отвернуты в сторону:

1 - половой нерв; 2 - большая ягодичная мышца; 3 - нижние ягодичные артерия и вена; 4 - нижний ягодичный нерв; 5 - верхний ягодичный нерв;

6 - глубокие ветви верхней ягодичной артерии и притоки одноименной вены;

7 - поясничный треугольник; 8 - латеральная кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва; 9 - наружная косая мышца живота; 10 - седалищный нерв;

11 - подвздошный гребень; 12 - малая ягодичная мышца; 13 - грушевидная мышца; 14 - средняя ягодичная мышца; 15 - внутренняя запирательная мышца;

16 - нерв квадратной мышцы бедра; 17 - наружная запирательная мышца; 18 - малый вертел; 19 - глубокие ветви медиальных артерии и притоки вены, огибающих бедренную кость; 20 - большая приводящая мышца; 21 - квадратная мышца бедра; 22 - задний кожный нерв бедра; 23 - внутренние половые артерия и вена; 24 - крестцово-бугорная связка

Верхний ягодичный нерв (nervus gluteus superior) выходит из полости таза через надгрушевидное отверстие вместе с одноименной артерией, направляется вверх и латерально между средней и малой ягодичными мышцами. Верхняя ветвь этого нерва идет вперед к малой ягодичной мышце и иннервирует ее. Нижняя ветвь верхнего ягодичного нерва проходит между малой и средней ягодичными мышцами, иннервирует их, а также отдает ветвь к мышце, напрягающей широкую фасцию бедра (рис. 100).

Нижний ягодичный нерв (nervus gluteus inferior) выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие и иннервирует большую ягодичную мышцу и капсулу тазобедренного сустава.

Половой нерв (ndrvus puddndus) выходит из полости малого таза также через подгрушевидное отверстие, огибает седалищную кость и через малое седалищное отверстие входит в седалищно-прямокишечную ямку. По латеральной стенке этой ямки нерв достигает нижнего края лобкового симфиза и переходит на спинку полового члена (или клитора). В седалищно-прямокишечной ямке половой нерв отдает нижние прямокишечные нервы (nervi rectales inferiores), которые иннервируют наружный сфинктер заднего прохода, кожу в области заднего прохода; промежностные нервы (nerviperinedles), идущие к седалищно-пещеристой, луковично-губчатой, поверхностной и глубокой поперечной мышцам промежности и к коже промежности. Ветви промежностных нервов отдают также задние мошоночные нервы (nervi scrotdles posteridres) у мужчин или задние губные нервы (nervi labiales posteridres) у женщин (рис. 101 и рис. 102).

Конечной ветвью полового нерва являются дорсальный нерв полового члена (клитора) (nervus dorsalis penis, s. critdridis). Этот нерв вместе с дорсальной артерией полового члена (клитора) проходит через мочеполовую диафрагму и следует к половому члену (клитору), отдавая боковые ветви. У мужчин иннервирует кожу и пещеристые тела мужского полового члена, у женщин - большие и малые половые губы и клитор. Нерв иннервирует также глубокую поперечную мышцу промежности и наружный сфинктер мочеиспускательного канала.

Длинные ветви крестцового сплетения. Задний кожный нерв бедра (ndrvus cutandus femoris postdrior) выходит из полости таза

Рис. 101. Половой нерв и внутренняя половая артерия и их ветви в области седалищно-анальной ямки женской промежности, вид снизу:

1 - головка клитора; 2 - преддверие влагалища; 3 - наружное отверстие мочеиспускательного канала; 4 - задние губные ветви внутренней половой артерии; 5 - задние губные ветви полового нерва; 6 - седалищно-пещеристая мышца; 7 - поверхностная поперечная мышца промежности; 8 - задний кожный нерв бедра; 9 - нижняя прямокишечная артерия; 10 - нижние прямокишечные нервы;

11 - внутренняя половая артерия; 12 - половой нерв; 13 - наружный сфинктер заднего прохода; 14 - задний проход; 15 - дорсальный нерв клитора; 16 - артерия луковицы преддверия; 17 - луковично-губчатая мышца; 18 - луковица преддверия; 19 - малая половая губа

Рис. 102. Половой нерв и внутренняя половая артерия и их ветви в области седалищно-прямокишечной ямки мужской промежности, вид снизу: 1 - внутренняя половая артерия; 2 - половой нерв; 3 - задний проход; 4 - дорсальный нерв полового члена; 5 - артерия луковицы полового члена; 6 - луковично-губчатая мышца; 7 - задние мошоночные нервы; 8 - седалищно-пещеристая мышца; 9 - наружный сфинктер заднего прохода; 10 - мышца, поднимающая задний проход; 11 - большая ягодичная мышца; 12 - нижняя прямокишечная артерия; 13 - нижние прямокишечные нервы

через подгрушевидное отверстие, а затем из-под нижнего края большой ягодичной мышцы; идет вниз рядом с седалищным нервом, затем спускается по борозде между полусухожильной и двуглавой мышцами бедра (под широкой фасцией) и иннервирует кожу задне-медиальной стороны бедра вплоть до подколенной ямки. Этот нерв на своем пути отдает нижние нервы ягодиц (nervi clunium inferiores), которые иннервируют кожу ягодичной области, промежностные нервы (nervi perineales), иннервирующие кожу промежности.

Седалищный нерв (nervus ischiadicus) является самым толстым нервом тела человека. Этот нерв выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие вместе с нижним ягодичным и половым нервами, одноименными артериями и задним кожным нервом бедра. Далее нерв спускается по задней поверхности близнецовых мышц, внутренней запирательной и квадратной мышц бедра. Затем нерв проходит под большой ягодичной мышцей на заднюю сторону бедра, спускается вниз между большой приводящей мышцей и длинной головкой двуглавой мышцы бедра. В области таза и на бедре от седалищного нерва отходят мышечные ветви к внутренней запирательной, близнецовым мышцам, к квадратной мышце бедра, полусухожильной и полуперепончатой мышцам, к длинной головке двуглавой мышцы бедра и задней части большой приводящей мышцы. Вблизи подколенной ямки седалищный нерв делится на две крупные ветви: большеберцовый и общий малоберцовый нервы (рис. 103).

Большеберцовый нерв (nervus tibialis) является продолжением ствола седалищного нерва на голени (рис. 104). Он проходит вниз через середину подколенной ямки непосредственно под фасцией, позади подколенной вены. У нижнего угла подколенной ямки большеберцовый нерв ложится на подколенную мышцу, затем идет между медиальной и латеральной головками икроножной мышцы вместе с задней большеберцовой артерией и веной, проходит под сухожильной дугой камбаловидной мышцы и направляется в голеноподколенный канал. В этом канале нерв спускается вниз и, выйдя из него, располагается позади медиальной лодыжки под удерживателем сухожилий мышц-сгибателей, где делится на свои конечные ветви: медиальный и латеральный подошвенные нервы. На своем пути большеберцовый нерв отдает мышечные ветви (rami musculares), которые иннервируют икроножную, камбаловидную, подошвенную, подколенную мышцы, длинный сгибатель пальцев стопы, заднюю большеберцовую мышцу, длинный сгибатель большого пальца стопы. Чувствительные ветви

Рис. 103. Седалищный нерв и другие нервы крестцового сплетения, вид сзади. Большая ягодичная мышца разрезана и отвернута в стороны: 1 - верхняя ягодичная артерия; 2 - ягодичная фасция; 3 - нижний ягодичный нерв; 4 - средняя ягодичная мышца; 5 - грушевидная мышца; 6 - внутренняя запирательная мышца; 7 - большая ягодичная мышца (отрезана и отвернута в сторону); 8 - квадратная мышца бедра; 9 - седалищный нерв; 10 - длинная головка двуглавой мышцы бедра (отрезана); 11 - большеберцовый нерв; 12 - общий малоберцовый нерв; 13 - малая подкожная вена ноги; 14 - латеральный кожный нерв икры; 15 - медиальный кожный нерв икры; 16 - подколенная артерия; 17 - подколенная вена; 18 - полуперепончатая мышца; 19 - полусухожильная мышца; 20 - задний кожный нерв бедра; 21 - большая ягодичная мышца (отрезана и отвернута в сторону); 22 - нижняя ягодичная артерия

Рис. 104. Большеберцовый нерв и его ветви. Общий малоберцовый нерв: 1 - общий малоберцовый нерв; 2 - большеберцовый нерв; 3 - латеральная головка икроножной мышцы (отрезана и отвернута в сторону); 4 - камбаловидная мышца (отрезана и отвернута в сторону); 5 - малоберцовая артерия; 6 - мышечные ветви большеберцового нерва; 7 - задняя большеберцовая артерия; 8 - длинная мышца, сгибающая большой палец (стопы); 9 - сухожилие трехглавой мышцы голени (ахиллово); 10 - пяточный бугор; 11 - мышца - длинный сгибатель пальцев (стопы); 12 - задняя большеберцовая мышца; 13 - медиальная головка икроножной мышцы (отрезана и отвернута в сторону); 14 - подколенная артерия; 15 - подколенная вена

большеберцового нерва иннервируют капсулу коленного сустава, межкостную мембрану голени, капсулу голеностопного сустава, кости голени.

Медиальный кожный нерв икры (nervus cutaneus surae medialis) отходит от большеберцового нерва в подколенной ямке. Сначала нерв располагается на задней стороне голени под фасцией, а затем в расщеплении этой фасции между головками икроножной мышцы, где находится рядом с малой подкожной веной. В нижней трети голени нерв прободает фасцию и выходит под кожу, где к нему присоединяется латеральный кожный нерв икры (nervus cutaneus surae lateralis), малоберцовая соединительная ветвь, образуя икроножный нерв. Медиальный кожный нерв икры иннервирует кожу задне-медиальной стороны голени. Икроножный нерв (nervus suralis) идет позади латеральной лодыжки, а затем по латеральному краю стопы, иннервирует кожу латерального отдела пяточной области, латерального края тыла стопы и боковой стороны мизинца.

Конечными ветвями большеберцового нерва являются медиальный и латеральный подошвенные нервы (рис. 105).

Медиальный подошвенный нерв (nervus plantaris medialis) идет вдоль медиального края сухожилия короткого сгибателя пальцев в медиальной подошвенной борозде, в сопровождении медиальной подошвенной артерии. Этот нерв иннервирует короткий сгибатель пальцев, медиальную головку короткого сгибателя большого пальца стопы и мышцу, отводящую большой палец стопы, а также I-II червеобразные мышцы. От медиального подошвенного нерва отходят три общих подошвенных пальцевых нерва (nervi digitales plantares communes), которые лежат под подошвенным апоневрозом и в сопровождении подошвенных плюсневых артерий направляются в сторону первых трех межпальцевых промежутков. Каждый из трех общих пальцевых нервов на уровне основания пальцев делится на два собственных пальцевых нерва (nervi digitales plantares proprii). Эти пальцевые нервы иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон I-IV пальцев стопы. На уровне основания плюсневых костей медиальный подошвенный нерв отдает первый собственный подошвенный пальцевой нерв (n. digitalis plantaris proprius) к коже медиального края стопы и большого пальца.

Латеральный подошвенный нерв (nervus plantaris lateralis) расположен на подошве сначала между подошвенной квадратной мышцей и коротким сгибателем пальцев, затем в латеральной подошвенной борозде вместе с латеральной подошвенной артерией. На уровне IV-V предплюснеплюсневых суставов этот нерв делится на поверхностную и глубокую

Рис. 105. Медиальный и латеральный

подошвенные нервы, вид снизу: 1 - пяточный бугор; 2 - латеральный подошвенный нерв; 3 - мышца - короткий сгибатель пальцев стопы (отрезана);

4 - латеральная подошвенная артерия;

5 - квадратная мышца подошвы; 6 - сухожилия мышцы - длинного сгибателя пальцев (стопы); 7 - общие подошвенные пальцевые нервы; 8 - подошвенные плюсневые артерии; 9 - собственные подошвенные пальцевые нервы; 10 - сухожилие мышцы - длинного сгибателя большого пальца (стопы); 11 - подошвенные межкостные мышцы; 12 - мышца - короткий сгибатель большого пальца (стопы); 13 - мышца, отводящая большой палец (стопы); 14 - медиальный подошвенный нерв; 15 - задняя больше-

берцовая артерия

ветви. От поверхностной ветви (ramus superficialis) отходят собственный подошвенный пальцевый нерв (nervus digitalis plantaris proprius), идущий в латеральном направлении и иннервирующий кожу подошвенной и латеральной сторон V пальца, а также общий подошвенный пальцевой нерв (nervus digitalis plantaris communis), который делится на два собственных подошвенных пальцевых нерва (nervi digitalis plantares proprii). Собственные пальцевые нервы идут в медиальном направлении и иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон IV и V пальцев стопы.

Глубокая ветвь (ramus profundus) сопровождает артериальную дугу и иннервирует межкостные, III и IV червеобразные мышцы; мышцу, приводящую большой палец, латеральную головку короткого сгибателя большого пальца, квадратную мышцу подошвы и мышцу, отводящую мизинец.

Общий малоберцовый нерв (nervus fibularis communis) отходит от седалищного нерва в верхнем отделе подколенной ямки, идет вниз и латерально вдоль внутреннего (медиального) края двуглавой мышцы бедра, отдавая ветви к короткой головке двуглавой мышцы бедра, коленному и межберцовому суставам. Затем нерв идет в борозде между сухожилием этой мышцы и латеральной головкой икроножной мышцы, огибает головку малоберцовой кости сзади. В толще длинной малоберцовой мышцы общий малоберцовый нерв делится на две ветви - поверхностный и глубокий малоберцовые нервы (рис. 106). В подколенной ямке общий малоберцовый нерв отдает латеральный кожный нерв икры (nervus cutaneus surae lateralis), который соединяется с медиальным кожным нервом икры, образуя икроножный нерв и иннервирует кожу латеральной стороны голени и стопы, капсулу коленного сустава.

Поверхностный малоберцовый нерв (nervus fibularis superficialis) идет вниз между началом длинной малоберцовой мышцы и одноименной костью в верхнем мышечно-малоберцовом канале. Этот нерв иннервирует длинную и короткую малоберцовые мышцы. На границе средней и нижней третей голени нерв выходит из канала, прободает фасцию голени, направляется на тыл стопы, где делится на свои конечные ветви - тыльные кожные нервы (рис. 107). Конечными ветвями поверхностного малоберцового нерва являются медиальный и промежуточный кожные тыльные нервы стопы. Медиальный тыльный кожный нерв (nervus cutaneus dorsalis medialis) иннервирует кожу медиального края стопы, медиальной стороны большого пальца и кожу обращенных друг к другу поверхностей II и III пальцев.

Промежуточный тыльный кожный нерв (nervus cutaneus dorsalis intermedius) спускается по передне-латеральной стороне стопы и делится на тыльные пальцевые нервы стопы, которые иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон III, IV, V пальцев.

Глубокий малоберцовый нерв (nervus fibularis profundus) от места деления общего малоберцового нерва идет вперед, прободает переднюю межмышечную перегородку голени и далее ложится рядом с передней большеберцовой артерией на передней поверхности межкостной перепонки голени. На некотором протяжении сосудисто-нервный пучок проходит между передней большеберцовой мышцей медиально и длинной мышцей, разгибающей пальцы, латерально. Далее глубокий малоберцовый нерв идет вниз рядом с сухожилием длинного разгибателя большого пальца (стопы).

Рис. 106. Малоберцовые нервы и их ветви: 1 - передняя большеберцовая возвратная артерия; 2 - глубокий малоберцовый нерв; 3 - передняя большеберцовая артерия; 4 - передняя большеберцовая мышца; 5 - мышца - длинный разгибатель большого пальца (стопы); 6 - нижний удерживатель сухожилий мышц - разгибателей; 7 - тыльная артерия стопы; 8 - мышца - короткий разгибатель большого пальца (стопы); 9 - латеральная передняя лодыжковая артерия; 10 - мышца - длинный разгибатель пальцев (стопы); 11 - короткая малоберцовая мышца; 12 - поверхностный малоберцовый нерв (отрезан); 13 - длинная малоберцовая мышца; 14 - общий малоберцовый нерв; 15 - длинная и короткая малоберцовые мышцы (отрезаны и отвернуты кверху)

Рис. 107. Поверхностные нервы тела стопы, вид спереди и сверху: 1 - подкожный нерв стопы; 2 - поверхностный малоберцовый нерв; 3 - большая подкожная вена ноги; 4 - медиальный тыльный кожный нерв (стопы); 5 - промежуточный тыльный кожный нерв (стопы); 6 - малая подкожная вена стопы; 7 - латеральный кожный нерв стопы; 8 - тыльные пальцевые нервы стопы; 9 - тыльный пальцевой нерв (глубокий малоберцовый нерв); 10 - тыльная венозная дуга стопы

Под нижним удерживателем сухожилий-разгибателей нерв выходит на тыл стопы, проходит под коротким разгибателем большого пальца стопы, затем в первой межплюсневой борозде. Этот нерв иннервирует переднюю большеберцовую мышцу, длинные разгибатели пальцев и разгибатель большого пальца, короткий разгибатель пальцев и короткий разгибатель большого пальца и капсулу голеностопного сустава. В первом межплюсневом промежутке нерв делится на два тыльных пальцевых нерва (nervi digitales dorsales), которые иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон I пальца стопы (см. рис. 107).

КОПЧИКОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Копчиковое сплетение (plexus coccygeus), образованное передними ветвями V крестцового и I копчикового нервов, расположено на копчиковой мышце и крестцово-остистой связке. Его ветви иннервируют кожу в области копчика и вокруг заднего прохода. Это заднепроходно-копчиковые нервы (nervi anococcygei).

ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ ЧЕРЕПНЫХ И СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

Строение, характер и зоны ветвления черепных и спинномозговых нервов весьма вариабельны. Изменчивы переплетения нервных стволов, пучков при образовании сплетений, места отхождения ветвей от черепных и спинномозговых нервов, от сплетений. Иннервация мышц и зоны ветвления кожных нервов также индивидуально вариабельны. И у черепных, и у спинномозговых нервов прослеживаются по расположению и протяженности соединения соседних нервов друг с другом, разнообразны обмены пучками нервных волокон. Ниже приводятся примеры вариантов и аномалий нервов.

Значительно варьируют зоны чувствительной иннервации черепных нервов. Большой затылочный нерв иногда отдает ушную ветвь к коже ушной раковины, а также соединительную ветвь с малым затылочным нервом. Этот нерв может иннервировать затылочное брюшко затылочнолобной мышцы. Малый затылочный нерв может отсутствовать или быть удвоен, замещая отсутствующий большой затылочный нерв. Возможно наличие добавочных диафрагмальных нервов, отходящих от передней ветви III шейного спинномозгового нерва, от плечевого сплетения или от подключичного нерва (наиболее часто). Диафрагмальный нерв в 38% случаев начинается от четвертого шейного спинномозгового нерва, в 16% - от четвертого и пятого, в 22% - от третьего-пятого и в 19% случаев - от третьего и четвертого шейных спинномозговых нервов.

Известны две крайние формы строения плечевого сплетения. Для первой типичны более широкая расстановка ветвей и большой угол их схождения. Относительно узкое и короткое плечевое сплетение типично для людей с узкой и длинной шеей. Вторая форма характерна для людей с короткой и широкой шеей: близкое расположение нервных ветвей сплетения, которые соединяются под острым углом друг с другом. Само сплетение относительно широкое и длинное. Надлопаточный нерв может иннервировать среднюю или заднюю лестничную мышцы. Медиальный

кожный нерв предплечья иногда отдает чувствительные ветви к локтевому суставу. Мышечно-кожный нерв редко отсутствует, замещаясь ветвями срединного нерва. Часто мышечно-кожный нерв отдает ветви к локтевому суставу. Подмышечный нерв может располагаться в толще подлопаточной мышцы, иннервировать ее и длинную головку трехглавой мышцы плеча. Срединный нерв часто берет начало от шейных спинномозговых нервов. Локтевой нерв часто формируется из передних ветвей V- VIII спинномозговых нервов. Лучевой нерв нередко образован волокнами передних ветвей нижних шейных спинномозговых нервов. Почти в 50% случаев анатомическая граница области иннервации тыла кисти не соответствует середине III пальца, а смещается в одну из сторон.

Расположение пояснично-крестцового сплетения, его форма и размеры изменчивы. Подвздошно-паховый нерв может отсутствовать. Бедренная и половая ветви бедренно-полового нерва могут отходить непосредственно от поясничного сплетения. От средней части поясничного сплетения иногда отходят передние, средние и медиальные кожные нервы бедра. Латеральный кожный нерв бедра в 6% случаев проходит вместе с бедренным нервом под паховой связкой. В 10% случаев имеется добавочный запирательный нерв, проходящий возле медиального края большой поясничной мышцы. Известны две крайние формы деления бедренного нерва: 1) нерв делится на немногочисленные, но крупные ветви; 2) нерв отдает значительное число длинных и тонких ветвей. Бедренный нерв может отдавать конечные ветви выше уровня паховой связки.

Седалищный нерв иногда прободает грушевидную мышцу, часто делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы уже в полости малого таза или в области большого седалищного отверстия. Число и направления ветвей общего малоберцового нерва изменчивы. Иногда промежуточный тыльный нерв стопы оканчивается на тыле стопы, не достигая пальцев. Медиальный подошвенный нерв вместо латерального подошвенного может отдавать ветви к короткой мышце, сгибающей пальцы стопы.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

После рождения увеличивается количество нервных пучков в составе периферических нервов: усложняется их ветвление, расширяются межнервные связи, усложняются рецепторные аппараты. С возрастом увеличивается толщина нервных волокон. В пожилом и старческом возрасте количество нейронов в спинномозговых ганглиях снижается на 30%, часть нейронов атрофируется.

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная, или автономная, нервная система (от греч. dutos - сам, nomos - закон) (systema nervosum autonomicum) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, функциональную активность тканей, поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Вегетативная часть нервной системы иннервирует весь организм, все его органы и ткани. Деятельность вегетативной нервной системы не подконтрольна сознанию, но она функционирует содружественно с соматической нервной системой. Нервные центры и вегетативной, и соматической нервных систем в полушариях большого и в стволе головного мозга расположены рядом, нервные волокна проходят, как правило, в одних и тех же нервах. В то же время вегетативная часть нервной системы имеет ряд особенностей строения: 1) вегетативные ядра расположены в головном и спинном мозге в виде отдельных скоплений (очагов); 2) путь от вегетативного ядра в центральной нервной системе к иннервируемому органу состоит из двух нейронов, а не из одного, как у соматической нервной системы; 3) эффекторные нейроны присутствуют в составе периферической нервной системы в виде вегетативных узлов (ганглиев).

У вегетативной нервной системы выделяют две части: симпатическую и парасимпатическую. Симпатическая часть иннервирует все органы и ткани тела человека, парасимпатическая часть - только внутренние органы. Центры вегетативной нервной системы расположены в трех отделах головного и спинного мозга, два из них парасимпатические

(рис. 108).

Парасимпатическими центрами являются ядра, расположенные в стволе головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. В стволе головного мозга находятся добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), расположенное в среднем мозге, верхнее слюноотделительное ядро лицевого (промежуточного) нерва, лежащее в толще моста, нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва и заднее ядро блуждающего нерва, залегающие в продолговатом мозге. Крестцовый (сакральный) отдел образован крестцовыми парасимпатическими ядрами, залегающими в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга.

Центр симпатической части (грудопоясничный, или тораколюмбальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах - боковых рогах VIII шейного, всех грудных и поясничных сегментов спинного мозга (в промежуточно-латеральном ядре).

Периферическая часть вегетативной нервной системы образована выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервными волокнами, вегетативными сплетениями и их узлами, лежащими кпереди от позвоночника (предпозвоночные, или превертебральные, нервные узлы) и находящимися рядом с позвоночником (околопозвоночные, или паравертебральные, узлы), а также вегетативными волокнами и нервами, расположенными вблизи крупных сосудов, возле органов и в их толще, и нервными окончаниями вегетативной природы.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на путях от ЦНС (спинного и головного мозга) к иннервируемому органу. Волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) нервных волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов.

Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, а также располагаются в толще или возле органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой.

Размеры вегетативных узлов обусловлены количеством расположенных в них клеток, которое колеблется от 3000-5000 до многих тысяч. Каждый узел заключен в соединительнотканную капсулу, волокна которой, проникая в глубь узла, разделяют его на дольки (секторы). Между капсулой и телом нейрона расположены клетки-сателлиты - разновидность глиальных клеток.

Рис. 108. Строение вегетативной (автономной) нервной системы (схема). Парасимпатическая (А) и симпатическая (Б) части: 1 - верхний шейный узел симпатического ствола; 2 - боковой рог (столб) спинного мозга; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы; 5 - большой внутренностный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - верхнее подчревное сплетение; 8 - нижнее подчревное сплетение; 9 - малый внутренностный нерв; 10 - поясничные внутренностные нервы; 11 - крестцовые внутренностные нервы; 12 - крестцовые парасимпатические ядра; 13 - тазовые внутренностные нервы; 14 - тазовые (парасимпатические) узлы; 15 - парасимпатические узлы (в составе органных сплетений); 16 - блуждающий нерв;

17 - ушной (парасимпатический) узел; 18 - подчелюстной (парасимпатический) узел; 19 - крыловидно-небный (парасимпатический) узел; 20 - ресничный (парасимпатический) узел; 21 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 22 - нижнее слюноотделительное ядро; 23 - верхнее слюноотделительное ядро; 24 - добавочное ядро глазодвигательного нерва. Стрелками показаны пути нервных

импульсов к органам

К глиальным клеткам (шванновские клетки) относят нейролеммоциты, образующие оболочки периферических нервов.

Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему они отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых эфферентных (эффекторных) нейронов, лежащих на путях к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкой мускулатуре, железам, сосудам, тканям), являются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. У них нет миелиновой оболочки, и поэтому они имеют серый цвет.

Тела афферентных нервных волокон вегетативной нервной системы располагаются в спинномозговых (межпозвоночных) узлах, а также в чувствительных узлах черепных нервов; в собственных чувствительных узлах вегетативной нервной системы.

Простейшая рефлекторная дуга вегетативной нервной системы, как и соматическая, состоит из трех нейронов (рис. 109). Тела чувствительных (афферентных) нейронов (вегеточувствительных) расположены в спинномозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксоны таких нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра ствола головного мозга. В боковых рогах, а также в ядрах ствола головного мозга залегают тела первых нейронов эфферентного (выносящего) пути, аксоны которых выходят из мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) вегетативные нервные волокна, которые следуют к вегетативным узлам (ганглиям), расположенным в вегетативных нервных сплетениях на периферии, возле органов или в органах. Аксоны вторых нейронов эфферентного (выносящего) вегетативного пути, выйдя из узлов в качестве постганглионарных нервных волокон, направляются к органам и тканям. Вегетативные

волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов, а также в стенках кровеносных сосудов, сопровождая эти сосуды.

Разделение вегетативной части нервной системы на симпатическую и парасимпатическую основывается на топографии вегетативных ядер и узлов, различии в длине отростков первого и второго нейронов эфферентного пути, уровне выхода преганглионарных волокон из мозга, близости расположения узлов (ганглиев) к органам-мишеням.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ

(АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Симпатическая часть вегетативной нервной системы (pars sympdthica) включает центр - латеральное промежуточное серое вещество (вегетативное ядро), расположенное в боковых столбах грудопоясничного отдела спинного мозга (от С_VIII до L_II), и периферический отдел, в состав которого входят правый и левый симпатические стволы, белые и серые соединительные ветви, узлы симпатических сплетений, симпатические нервы, направляющиеся к органам и тканям, и нервные окончания симпатической природы. Как правило, симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон. Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин, поэтому симпатические волокна называют адренергическими волокнами.

Симпатические стволы (trunci sympdthici), правый и левый, располагаются по бокам от позвоночного столба, позади предпозвоночной пластинки шейной фасции в области шеи, кзади от внутригрудной и внутрибрюшной фасции (в области груди и живота). Симпатический ствол образован узлами симпатического ствола (ganglia trunci sympathici) и межузловыми ветвями (rami intergangliondres) (рис. 110). У каждого симпатического ствола различают 3 шейных, 10-12 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых узла. Нижний (третий) шейный и первый грудной узлы образуют один крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел. На передней поверхности крестца оба симпатических ствола сходятся, образуя непарный крестцовый узел.

Узлы симпатического ствола (ganglia trunci sympathici), веретенообразные, овоидные и неправильной (многоугольной) формы. К симпатическому стволу подходит только один тип ветвей - так называемые

Рис. 109. Вегетативная рефлекторная дуга (схема): 1 - задний корешок спинномозгового нерва; 2 - спинномозговой узел; 3 - промежуточно-латеральное ядро; 4 - преганглионарные волокна первого (вставочного) нейрона (в составе переднего корешка спинномозгового нерва); 5 - спинномозговой нерв; 6 - белая соединительная ветвь; 7 - узел симпатического ствола; 8 - серая соединительная ветвь; 9 - постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе спинномозгового нерва); 10 - постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе внутренностного нерва); 11 - узлы вегетативного (симпатического) сплетения; 12 - постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе висцеральных и сосудистых нервных сплетений); 13 - постганглионарные волокна к потовым и сальным железам кожи, мышцам волос и сосудам. Стрелками показаны пути распространения нервных импульсов

Рис. 110. Симпатический ствол, правый, вид справа. Правое легкое оттянуто

влево. Пристеночный листок плевры и внутригрудная фасция удалены: 1 - общая сонная артерия (правая); 2 - симпатический ствол; 3 - верхняя полая вена; 4 - непарная вена; 5 - легочное (бронхиальное) сплетение; 6 - блуждающий нерв; 7 - большой чревный нерв; 8 - правое легкое; 9 - пищеводное сплетение; 10 - грудная часть аорты; 11 - малый чревный нерв; 12 - желудочное сплетение; 13 - чревный ствол; 14 - чревное сплетение; 15 - узлы симпатического ствола; 16 - межреберные нервы; 17 - межузловые ветви; 18 - соединительные ветви; 19 - межреберные артерии; 20 - пищевод; 21 - плечевое сплетение

белые соединительные ветви (rr. communicdntes albi). Из симпатического ствола выходит 4 вида ветвей: 1) серые соединительные ветви (rr. communicdntes grisei) - к спинномозговым нервам; 2) симпатические нервы - к внутренним органам; 3) симпатические нервы - к кровеносным сосудам; 4) симпатические нервы (чревные) - к крупным вегетативным сплетениям, расположенным в брюшной полости и в полости таза.

Белой соединительной ветвью называется пучок преганглионарных нервных волокон, ответвляющийся от спинномозгового нерва (на уровне грудного и верхнепоясничного отделов) и вступающий в расположенный рядом узел симпатического ствола. В составе белых соединительных ветвей идут преганглионарные симпатические нервные волокна, представляющие собой отростки нейронов боковых (промежуточных) столбов (автономных) спинного мозга. Эти волокна проходят череу передние рога спинного мозга и выходят из него в составе передних корешков, а затем идут в спинномозговых нервах, от которых ответвляются по выходе этих нервов из спинномозговых отверстий. Белые соединительные ветви имеются только у VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных спинномозговых нервов и подходят ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним поясничным узлам симпатического ствола. К шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам симпатического ствола преганглионарные волокна поступают по межузловым ветвям симпатического ствола.

Из узлов симпатического ствола на всем протяжении выходят серые соединительные ветви, которые направляются к ближайшим спинномозговым нервам. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические нервные волокна - отростки клеток, лежащих в узлах симпатического ствола. В составе спинномозговых нервов и их ветвей эти постганглионарные симпатические волокна направляются к коже, мышцам, всем органам и тканям, кровеносным и лимфатическим сосудам, потовым и сальным железам, к мышцам, поднимающим волосы, и осуществляют их симпатическую иннервацию. От симпатического ствола, кроме серых соединительных ветвей, отходят нервы к внутренним органам и сосудам (сердечные, пищеводные, аортальные и др.). Эти нервы также содержат постганглионарные симпатические волокна. Кроме этого, от симпатического ствола отходят симпатические нервы, следующие к узлам вегетативных сплетений брюшной полости и таза,

содержащие преганглионарные волокна, прошедшие транзитом через узлы симпатического ствола.

У симпатического ствола выделяют 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола представлен тремя узлами и соединяющими их межузловыми ветвями, которые располагаются на глубоких мышцах шеи позади предпозвоночной пластинки шейной фасции. Верхний шейный узел (gdnglion cervicdle superius), самый крупный узел симпатического ствола, имеет веретенообразную форму, длину до двух и более см и толщину 0,5 см. Этот узел располагается впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков и длинной мышцы головы, позади сонной артерии, медиальнее блуждающего нерва. От верхнего шейного симпатического узла отходит ряд нервов.

Внутренний сонный нерв (nervus caroticus internus) и 2-3 наружных сонных нерва (nervi carotici externi) образуют одноименные симпатические сплетения по ходу сонных артерий и их ветвей в области головы. Внутреннее сонное сплетение (plexus caroticus internus) вместе с внутренней сонной артерией вступает в сонный канал, а затем в полость черепа. В сонном канале от сплетения отходят сонно-барабанные нервы к слизистой оболочке среднего уха. После выхода внутренней сонной артерии из канала от внутреннего сонного сплетения отделяется глубокий каменистый нерв (n. petrosus profundus). Он проходит сквозь волокнистый хрящ рваного отверстия и вступает в крыловидный канал клиновидной кости, где соединяется с большим каменистым нервом, образуя нерв крыловидного канала (n. cdndlis pterygoidei). Нерв крыловидного канала (видиев нерв), войдя в крыловидно-нёбную ямку, присоединяется к крылонёбному узлу. Пройдя транзитом через крылонёбный узел, симпатические волокна по крылонебным нервам переходят в верхнечелюстной нерв и распространяются в составе его ветвей, осуществляя симпатическую иннервацию сосудов, тканей, желез слизистой оболочки рта и полости носа, конъюнктивы нижнего века и кожи лица. В глазницу симпатические волокна попадают в виде периартериального сплетения глазной артерии - ветви внутренней сонной артерии. От глазного сплетения ответвляется симпатический корешок к ресничному узлу. Волокна этого корешка проходят транзитом через ресничный узел и в составе коротких ресничных нервов достигают глазного яблока, где иннервируют сосуды глаза и мышцу, расширяющую зрачок. В полости

черепа внутреннее сонное сплетение продолжается в вокругсосудистое сплетение ветвей внутренней сонной артерии.

Яремный нерв (nervus juguldris) разветвляется в адвентиции внутренней яремной вены и направляется к яремному отверстию, где симпатические волокна идут также к узлам IX, X и XII черепных нервов и проходят в составе их ветвей; гортанноглоточные ветви (rami laryngopharyngei) образуют одноименное сплетение, они иннервируют сосуды, слизистую оболочку глотки и гортани, мышцы и другие ткани.

Верхний шейный сердечный нерв (n. cdrdidcus cervicdlis superior) спускается вниз параллельно симпатическому стволу кпереди от предпозвоночной пластинки шейной фасции. Правый верхний сердечный нерв проходит вдоль плечеголовного ствола и вступает в глубокую часть сердечного сплетения, на задней поверхности дуги аорты. Левый верхний шейный сердечный нерв прилежит к левой общей сонной артерии, вступает в поверхностную часть сердечного сплетения, расположенную между дугой аорты и бифуркацией легочного ствола (рис. 111).

Серые соединительные ветви (rdmi communicdntes grisei) идут к четырем верхним спинномозговым нервам. Таким образом, симпатические постганглионарные волокна, отходящие от верхнего шейного узла, иннервируют органы, кожу, сосуды головы, шеи и сердце (табл. 8).

Средний шейный узел (gdnglion cervicale medium), непостоянный, диаметром около 5 мм, располагается кпереди от поперечного отростка VI шейного позвонка, позади нижней щитовидной артерии. Чаще всего средний шейный узел находится в месте пересечения шейного отдела симпатического ствола и нижней щитовидной артерии. Длина узла равна 0,75-1,5 см, толщина - около 0,4-0,5 см. Узел имеет овоидную или треугольную форму.

Этот узел соединен одной межузловой ветвью с верхним шейным узлом симпатического ствола и двумя-тремя ветвями с шейно-грудным (звездчатым) узлом. Одна из этих ветвей проходит кпереди от подключичной артерии, другая - позади, образуя подключичную петлю. От среднего шейного симпатического узла отходят средний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечному сплетению, и нерв, участвующий в формировании общего сонного сплетения, а также серые соединительные ветви к V и VI шейным спинномозговым нервам.

При отсутствии среднего шейного узла все названные ветви отходят от межузловых ветвей на уровне поперечного отростка VI шейного

Рис. 111. Симпатический ствол, левый, сердечные нервы и сердечное сплетение, вид слева. Поверхностные мышцы шеи и кровеносные сосуды удалены: 1 - внутренняя сонная артерия; 2 - верхний шейный узел симпатического ствола; 3 - блуждающий нерв; 4 - верхний шейный сердечный нерв; 5 - шейное сплетение; 6 - симпатический ствол; 7 - плечевое сплетение; 8 - шейно-грудной узел; 9 - нижний шейный сердечный нерв; 10 - левая подключичная артерия; 11 - дуга аорты;12 - нервы сердечного сплетения; 13 - легочный ствол; 14 - верхняя полая вена; 15 - левая общая сонная артерия; 16 - трахея;

17 - щитовидная железа

позвонка, а послеузловые симпатические волокна в эти ветви попадают от шейно-грудного узла.

Средний шейный сердечный нерв (n. cdrdidcus cervicalis medius) идет латеральнее верхнего шейного сердечного нерва. Правый средний шейный сердечный нерв располагается вдоль плечеголовного ствола, а левый - вдоль левой общей сонной артерии. Оба нерва вступают в глубокую часть сердечного сплетения. От среднего шейного узла отходят два-три тонких нерва, которые участвуют в образовании общего сонного сплетения и сплетения нижней щитовидной артерии, иннервируют щитовидную и околощитовидные железы.

Шейно-грудной (звездчатый) узел (gdnglion cervicothoracicum), диаметром около 1 см, расположен на уровне шейки первого ребра, позади подключичной артерии, у места отхождения от нее позвоночной артерии. Этот узел образован благодаря слиянию нижнего (третьего) шейного и первого грудного узлов симпатического ствола. От шейно-грудного узла отходят ветви, образующие подключичное сплетение (plexus subcldvius) (по ходу одноименной артерии), волокна к диафрагмальному и блуждающему нервам, позвоночный нерв (nervus vertebrdlis), образующий сплетение по ходу одноименной артерии, нижний шейный сердечный нерв (nervus cdrdidcus cervicdlis inferior), направляющийся к сердечному сплетению, и соединительные ветви к VI, VII, VIII шейным спинномозговым нервам. Постганглионарные волокна, отходящие от шейно-грудного узла, осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов шеи, верхнего и переднего средостения, сосудов головного и спинного мозга и их оболочек, сердца и ветвей подключичной артерии, верхней конечности (см. рис. 111).

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных уплощенных, веретенообразных или треугольной формы узлов. Размеры узлов от 1 до 16 мм, в среднем 3-5 мм. Верхние грудные узлы до уровня VI грудного позвонка располагаются в межреберьях по линии головок ребер. В нижнем грудном отделе узлы расположены на боковой поверхности тел позвонков. Грудной отдел симпатического ствола покрыт внутригрудной фасцией и париетальной плеврой. Позади симпатического ствола в поперечном направлении проходят задние межреберные сосуды. (см. рис. 110). К грудным узлам симпатического ствола (gdnglid thordcicd) от всех грудных спинномозговых нервов подходят белые соединительные ветви, содержащие преганглионарные симпатические волокна. Постганглионарные волокна, отходящие от узлов

Таблица 8. Вегетативная (автономная) иннервация желез и гладкомышечных структур головы и шеи

Окончание таблицы 8.

грудного отдела симпатического ствола, образуют серые соединительные ветви, присоединяющиеся к близлежащим спинномозговым нервам. Отходящие от симпатического ствола постганглионарные волокна участвуют в формировании сердечных, легочных, пищеводного, грудного аортального сплетений, иннервируют грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены, сердце, трахею и бронхи, легкие, пищевод (табл. 9).

От второго-пятого грудных узлов отходят грудные сердечные нервы (nn. cdrdidci thordcici), которые направляются вперед и медиально, участвуют в формировании сердечного сплетения.

От грудных узлов симпатического ствола отходят тонкие симпатические нервы (легочные, пищеводные, аортальные), которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют правое и левое легочные, пищеводное, аортальное вегетативные сплетения.

От пятого-девятого грудных узлов симпатического ствола отходят преганглионарные волокна, формирующие большой внутренностный нерв (nervus spldnchnicus mdjor), который направляется в брюшную полость к узлам чревного сплетения.

Общий ствол большого грудного внутренностного нерва направляется вниз и медиально, прилежит к телам нижних грудных позвонков, затем проникает в брюшную полость между мышечными пучками поясничной части диафрагмы, рядом с непарной веной справа и полунепарной слева, и заканчивается в узлах чревного сплетения. На уровне XII грудного позвонка по ходу большого грудного внутренностного нерва имеется небольшой по размерам грудной внутренностный узел (gdnglion thordcicus spldnchnicum).

От десятого-одиннадцатого грудных узлов отходят также преганглионарные волокна, образующие малый внутренностный нерв (nervus spldnchnicus minor), который спускается в брюшную полость между мышечными пучками диафрагмы (вместе с симпатическим стволом) и образует синапсы с клетками узлов чревного и почечного сплетений.

Большой и малый грудные внутренностные нервы представлены в основном преганглионарными симпатическими волокнами, содержат также некоторое количество постганглионарных волокон. В составе этих чревных нервов имеются чувствительные волокна, проводящие в спинной мозг импульсы от внутренних органов.

Рядом с малым грудным внутренностным нервом идет непостоянный низший грудной внутренностный нерв (n. spldnchnicus thordcicus imus),

Таблица 9. Вегетативная (автономная) иннервация сердца, трахеи, бронхов, легких и пищевода

начинающийся от XII (иногда XI) грудного узла симпатического ствола и заканчивающийся в почечном сплетении.

Поясничный отдел симпатического ствола образован тремя-пятью поясничными узлами (ganglia lumbales) веретенообразной формы, размерами около 6 мм (каждый) и соединяющими их межузловыми ветвями (рис. 112). Узлы располагаются на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков, медиальнее большой поясничной мышцы, и покрыты внутрибрюшной фасцией. К поясничным узлам правого симпатического ствола спереди прилежит нижняя полая вена. Узлы левого симпатического ствола примыкают к левой полуокружности брюшной части аорты. Поясничные узлы правого и левого симпатических стволов соединяются поперечно ориентированными соединительными ветвями, лежащими на передней поверхности поясничных позвонков, позади аорты и нижней полой вены.

От первого и второго поясничных спинномозговых нервов, образующихся из волокон нейронов, расположенных в соответствующих сегментах спинного мозга, к верхним двум поясничным узлам симпатического ствола подходят белые соединительные ветви. Остальные поясничные узлы белых соединительных ветвей не получают.

От поясничных узлов симпатического ствола отходят серые соединительные ветви к поясничным спинномозговым нервам, а также поясничные внутренностные нервы (nervi splanchnici lumbales), содержащие пре- и постганглионарные волокна к чревному и соответствующим органным сплетениям (аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечным). От узлов этих симпатических сплетений, а также от узлов правого и левого симпатических стволов постганглионарные симпатические волокна направляются к внутренним органам, расположенным в брюшной полости (желудку, печени, почкам, тонкой и толстой кишкам, поджелудочной железе и селезенке и др.), кроме мозгового вещества надпочечников, к которому подходят преганглионарные симпатические волокна (табл. 10).

Тазовый отдел симпатического ствола образован четырьмя крестцовыми узлами веретенообразной формы, размерами около 5 мм каждый, соединенными межузловыми ветвями. Эти узлы расположены на тазовой поверхности крестца медиально от тазовых крестцовых отверстий. От крестцовых узлов отходят серые соединительные ветви к крестцовым спинномозговым нервам, крестцовые внутренностные нервы (nervi splanchnici sacrales), идущие к тазовому вегетативному сплетению, органные ветви, идущие к органным и сосудистым сплетениям малого таза.

Рис. 112. Поясничный и крестцовый отделы симпатического ствола,

вид спереди:

1 - поясничный отдел симпатического ствола; 2 - поперечные соединительные ветви; 3 - крестцовое сплетение; 4 - крестцовые узлы; 5 - седалищный нерв; 6 - непарный (крестцовый) узел; 7 - запирательный нерв; 8 - бедренный нерв; 9 - поясничные внутренностные нервы; 10 - большая поясничная мышца; 11 - квадратная мышца поясницы

Таблица 10. Вегетативная (автономная) иннервация пищеварительных и других органов, расположенных в брюшной полости

Окончание таблицы 10

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры парасимпатической части (pars parasympathica) вегетативной нервной системы расположены в стволе головного мозга (вегетативные ядра III, VII, IX и X черепных нервов) и в крестцовых сегментах (S_II-S_IV) спинного мозга (см. рис. 108), где залегают парасимпатические ядра.

Преганглионарные волокна выносящего (эфферентного) пути парасимпатической части заканчиваются в вегетативных узлах, расположенных возле внутренних органов или в толще этих органов. В этих парасимпатических узлах залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов. Аксоны вторых нейронов идут к рабочим внутренним органам, расположенным в области головы, шеи, в грудной и брюшной полостях и в полости таза.

Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет начало от клеток добавочного ядра (Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенный в полости глазницы ресничный узел (ganglion ciliare), где и образуют синапсы с клетками этого узла (рис. 113). Отростки клеток ресничного узла - постганглионарные волокна иннервируют ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок (сфинктер зрачка).

Ресничнй узел (ganglion ciliare), плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки, у латеральной полуокружности зрительного нерва. Узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, образуют синапсы с его нейронами. Постганглионарные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна общей чувствительности (ветви носоресничного нерва). Транзитом через узел идут и симпатические постганглионарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).

Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейронами верхнего слюноотделительного ядра. Аксоны этих клеток (преганглионарные волокна) направляются в составе лицевого нерва к крылонёбному узлу (ganglion pterygopalatinum), расположенному в одноименной ямке (рис. 114), а также к поднижнечелюстному и подъязычному узлам (ganglion submandibulare et ganglion sublinguale). Постганглионарные волокна кры- лонёбного узла в составе ветвей верхнечелюстного нерва идут к слезной

Рис. 113. Схема парасимпатической иннервации слезной и слюнных желез, слизистой оболочки полости носа и мышц сосудистой оболочки глазного яблока: 1 - добавочное ядро глазодвигательного нерва; 2 - тройничный узел; 3 - верхнее слюноотделительное ядро; 4 - нижнее слюноотделительное ядро; 5 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 6 - ушной узел; 7 - блуждающий нерв; 8 - барабанный нерв; 9 - околоушная железа; 10 - барабанная струна; 11 - поднижнечелюстной узел; 12 - поднижнечелюстная железа; 13 - подъязычная железа; 14 - крылонёбный узел; 15 - слезная железа; 16 - ресничный узел; 17- глазодвигательный нерв

Рис. 114. Крылонёбный узел и ветви тройничного нерва: 1 - внутреннее сонное сплетение; 2 - большой каменистый нерв; 3 - глубокий каменистый нерв; 4 - крылонёбный узел; 5 - латеральные верхние задние носовые ветви; 6 - передний решетчатый нерв; 7 - латеральная нижняя задняя носовая ветвь; 8 - большой нёбный нерв; 9 - носонёбный нерв; 10 - большая нёбная артерия; 11 - язычный нерв; 12 - нижний альвеолярный нерв; 13 - барабанная струна; 14 - латеральная задняя носовая артерия

железе, железам слизистой оболочки полости носа, нёба, а также к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам.

В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (n. petrosus major) и выходит из лицевого канала.Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв крыловидного канала, который выходит в крыловидно-нёбную ямку и направляется к крылонёбному узлу.

Крылонёбный узел (ganglion pterygopalatinum) размером 4-5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла - постганглионарные парасимпатические волокна, присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носо-нёбного, большого и малого нёбных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннервируют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крылонёбного узла через его ветви: носо-нёбный нерв (n. nasopalatinus), большой и малые нёбные нервы (nn. paltatini mtajor et mintores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nastales posteritores, latertales et meditales), глоточная ветвь (r. phartyngeus) - направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, нёба и глотки.

Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви - барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву (см. «Тройничный нерв») преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.

Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare), неправильной формы, размером 3,0-3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.

К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (r. symptathicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.

Подъязычный узел (gtanglion sublingutale), непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.

Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла (gtanglion toticum), расположенного под овальным отверстием, на медиальной стороне нижнечелюстного нерва.

На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (n. tymptanicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва - малого каменистого нерва (n. petrosus minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преганглионарные нервные волокна заканчиваются на нейронах ушного узла.

Ушной узел (ganglion oticum) округлый, величиной 3-4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Этот узел образован телами парасимпатических нейронов, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в его заднем ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следуют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений (сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглионарные волокна, отходящие от этих вторых нейронов, осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут в составе передних корешков II-IV крестцовых спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренние нервы (nn. splanchnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Они направляются к внутренним и наружным половым органам, к органам, расположенным в полости малого таза (табл. 11). Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых (парасимпатических) узлов (ganglia pelvica), залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках (см. рис. 108). Постганглионарные волокна, отходящие от клеток этих узлов, осуществляют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов, расположенных в полости таза.

Вегетативные сплетения брюшной полости и полости таза. В брюшной полости и в полости таза расположены различные по величине крупные вегетативные (нервные) сплетения, образованные межузловыми ветвями и узлами больших размеров, принадлежащими симпатической части вегетативной нервной системы (рис. 115). В этих узлах располагаются тела клеток второго нейрона эфферентного (эффекторного) пути, отростки которых направляются к внутренним органам и сосудам для их иннервации. Волокна, принадлежащие парасимпатической части вегетативной нервной системы, проходят через эти крупные сплетения брюшной полости и полости таза транзитом, они направляются к внутриорганным или околоорганным парасимпатическим узлам.

Самым крупным сплетением является брюшное аортальное сплетение (plexus aorticus abdominalis), которое продолжается на ветви аорты. Вокруг чревного ствола находится очень важное чревное сплетение (plexus coeliacus), или «солнечное сплетение». В состав чревного

Таблица 11. Вегетативная иннервация органов, расположенных в полости таза, и кровеносных сосудов тела человека

Рис. 115. Чревное и другие симпатические сплетения брюшной полости, вид спереди. Внутренние органы пищеварения и париетальная брюшина

удалены:

1 - чревное сплетение; 2 - чревный ствол (отрезан); 3 - левый надпочечник; 4 - чревный узел; 5 - верхний брыжеечный узел; 6 - верхняя брыжеечная артерия (отрезана); 7 - нижняя ветвь левой почечной артерии; 8 - левая почка; 9 - левая яичниковая вена; 10 - брюшное аортальное сплетение; 11 - нижняя брыжеечная артерия; 12 - верхнее подчревное сплетение; 13 - сигмовидная кишка; 14 - правая общая подвздошная артерия; 15 - нижняя полая вена; 16 - правая яичниковая вена; 17- брюшная часть аорты; 18 - правая почка;

19 - правый надпочечник

сплетения входят два чревных узла (ganglia coelidca) полулунной формы, лежащие справа и слева от чревного ствола (рис. 116), два аортопочечных узла (gdanglia aortorendalia), расположенные у места отхождения от аорты соответствующей почечной артерии, и непарный верхний брыжеечный узел (gdanglion mesentderium supderius), лежащий у начала одноименной артерии. К чревному сплетению подходят правые и левые большой и малый внутренностные нервы (nervi splanchnici major et minor), отходящие от грудных узлов симпатических стволов, и поясничные внутренностные нервы (ndrvi spldnchnici lumbales), отходящие от поясничного отдела симпатического ствола, ветви заднего ствола блуждающего нерва (проходят транзитом) и чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. От клеток узлов чревного сплетения отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические нервные волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам, где формируют вокруг сосудов сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения. Это 2-3 ветви, которые вступают в вегетативное сплетение на нижних диафрагмальных артериях и участвуют в симпатической иннервации диафрагмы, покрывающей ее брюшины и их сосудов. Многочисленные ветви идут к чревному стволу и его ветвям, образуя вокруг них сплетения: непарное селезеночное (pldxus liendlis), желудочные (plexus gastrici), печеночное (pldxus hepdticus), панкреатическое (pldexus pancredaticus), которые наряду с симпатическими волокнами содержат чувствительные волокна из правого диафрагмального нерва и преганглионарные парасимпатические волокна блуждающих

Рис. 116. Узлы чревного, брыжеечного и других вегетативных сплетений брюшной полости и полости таза, вид спереди. Брюшина на задней брюшной стенке удалена. Петли брыжеечной части тонкой кишки отвернуты влево. Правая часть толстой кишки отрезана и удалена: 1 - чревные узлы чревного сплетения; 2 - кардиальная часть желудка; 3 - чревный ствол; 4 - селезеночная артерия; 5 - верхний брыжеечный узел; 6 - селезенка; 7 - верхняя брыжеечная артерия; 8 - поперечная ободочная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - аорта; 11 - левая общая подвздошная артерия; 12 - верхнее подчревное сплетение; 13 - сигмовидная ободочная кишка; 14 - мочевой пузырь; 15 - мочеточник; 16 - семенной пузырек; 17 - семявыносящий проток; 18 - вегетативные узлы правого нижнего подчревного сплетения; 19 - прямая кишка; 20 - крестцовое сплетение; 21 - узлы симпатического ствола; 22 - правая общая подвздошная вена; 23 - правая общая подвздошная артерия; 24 - нижняя полая вена; 25 - правая яичковая артерия; 26 - нижний брыжеечный узел; 27 - правое почечное сплетение; 28 - правый надпочечник; 29 - надпочечниковые нервы; 30 - диафрагма; 31 - большой внутренностный нерв

нервов. Органные сплетения располагаются внутри паренхиматозных органов, вокруг их кровеносных сосудов и в соединительнотканной строме, в стенках полых внутренних органов (желудок, мочевой пузырь и др.). Вегетативные нервные сплетения находятся между слоями, образуя подсерозное, межмышечное и подслизистое сплетения, иннервирующие гладкие мышцы стенок органов, железы и другие структуры.

Нервные вегетативные волокна, отходящие от брюшного аортального сплетения, переходят на верхнюю брыжеечную артерию, где формируют верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus superior), продолжающееся на кишечные и ободочнокишечные артерии и иннервирующее слепую, восходящую и поперечную ободочные кишки.

От брюшного аортального сплетения, располагающегося на аорте, между верхней и нижней брыжеечными артериями - межбрыжеечное сплетение (plexus intermesentericus), берет начало нижнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus inferior), расположенное по ходу одноименной артерии и ее ветвей и имеющее у своего начала нижний брыжеечный узел (ganglion mesentericum inferius), а иногда несколько небольших узелков. По ветвям нижней брыжеечной артерии нервные волокна этого сплетения достигают сигмовидной, нисходящей и левой части поперечной ободочной кишок. От нижнего брыжеечного сплетения берет начало верхнее прямокишечное сплетение (plexus rectalis superior), сопровождающее одноименную артерию.

От латеральной стороны каждого чревного узла отходит около 20 ветвей, направляющихся к надпочечникам, где они образуют парное надпочечниковое сплетение (plexus suprarenalis).

B составе надпочечниковых вегетативных ветвей имеются преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие мозговое вещество надпочечника. Таким образом, мозговое вещество надпочечников, имеющее общее происхождение с узлами вегетативной нервной системы, в отличие от любых других органов, получает иннервацию непосредственно за счет преганглионарных симпатических нервных волокон, которые заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на секреторных клетках мозгового вещества.

От чревных и аортопочечных узлов отходят тонкие ветви, продолжающиеся на почечные артерии и почечные вены и образующие парное почечное сплетение (plexus renalis), проникающее в почку и переходящее на мочеточники, участвуя, таким образом, в образовании мочеточникового сплетения (plexus ureterius). В составе почечного сплетения имеются мелкие почечные узлы (ganglia renalia). Вегетативные сплетения,

сопровождающие кровеносные сосуды половых желез, образованы нервными волокнами, происходящими из брюшного аортального сплетения. У мужчин по ходу яичковой артерии находится яичковое сплетение (plexus testicularis), у женщин по ходу яичниковой артерии спускается в малый таз яичниковое сплетение (plexus ovaricus). Брюшное аортальное сплетение, продолжаясь на общие подвздошные артерии, образует правое и левое подвздошные сплетения (plexus iliaci dexter et sinister), а также отдает несколько довольно крупных нервов, которые переходят в верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior), расположенное на передней поверхности последнего поясничного позвонка и мыса, ниже бифуркации аорты.

Несколько ниже мыса верхнее подчревное сплетение разделяется на два пучка - правое и левое нижние подчревные сплетения (plexus hypogastrici inferiores dexter et sinister), состоящих из узлов и соединяющих их нервных волокон. К этим сплетениям от крестцовых узлов подходят крестцовые внутренностные нервы. Эти два нижних подчревных сплетения, расположенные по бокам от прямой кишки, называют тазовым сплетением (plexus pelvicus).

Каждое нижнее подчревное сплетение переходит на ветви внутренней подвздошной артерии, где нервные волокна, состоящие из постганглионарных симпатических волокон, образуют вокругсосудистые и органные сплетения: среднее и нижнее прямокишечные (plexus rectales medius et inferior), предстательное (plexus prostaticus) и сплетение семявыносящего протока (plexus deferentialis) у мужчин, маточно-влагалищное сплетение (plexus uterovaginalis) у женщин. Через нижнее подчревное сплетение проходят, не прерываясь в его узлах, преганглионарные парасимпатические волокна (от II-IV крестцовых сегментов спинного мозга), ответвляющиеся от крестцовых спинномозговых нервов и образующие тазовые внутренностные нервы (nervi slpanchnici pelvici), иннервирующие нисходящую и сигмовидную ободочные кишки, а также прямую кишку и органы мочеполового аппарата, расположенные в полости малого таза, и наружные половые органы.

ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Верхний шейный узел симпатического ствола изменчив по форме и величине. Редко он разделен на три самостоятельных узла (промежуточные узлы), соединенных межузловыми ветвями.

Верхний шейный сердечный нерв может начинаться не от верхнего шейного узла, а от симпатического ствола. Часто верхний шейный сердечный нерв соединен с ветвями возвратного гортанного нерва и ветвями нижнего шейного узла симпатического ствола. Шейная часть симпатического ствола иногда раздваивается.

Средний шейный узел часто связан соединительной ветвью с диафрагмальным нервом своей стороны. Шейно-грудной (звездчатый) узел иногда удваивается, редко утраивается, изредка имеет соединительную ветвь с диафрагмальным нервом. Наружное сонное сплетение может отдавать ветви к крылонёбному узлу.

Отмечается наличие добавочного верхнего или нижнего ресничного узла. Соединительная ветвь к ресничному узлу берет начало непосредственно от тройничного узла, или от начальной части лобного нерва, или (очень редко) от слезного нерва.

Количество грудных узлов симпатического ствола бывает от 5 до 13. От первого грудного узла часто отходит соединительная ветвь к нижнему шейному сердечному нерву.

Большой грудной внутренностный нерв иногда берет начало от второго и третьего грудных симпатических узлов. Аортальное грудное сплетение часто связано с задним легочным сплетением. Редко симпатический ствол прерывается на уровне между последним поясничным и I крестцовым позвонками. Число поясничных узлов у симпатического ствола индивидуально - от 1 до 7, крестцовых - от 2 до 6 (чаще 4 узла).