Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальни- ком всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются полипотентные стволовые клетки костного мозга. Стволовая клетка может делиться неограниченное число раз (стволовые клетки костного мозга обладают способностью делиться до 100 раз). Однако стволовые клетки детерминированы. Они дифференцируются лишь в определенном направлении и передают свои признаки следующим клеточным поколениям. Иными словами, детерминация обусловлена генетически.

Стволовая клетка костного мозга полипотентная, это предшественница всех клеток крови и иммунной системы. Стволовые клетки способны образовывать колонии, каждая из них является клоном, возникшим из одной клетки. Полипотентная стволовая клетка костного мозга называется колониеобразующей единицей (КОЕ). Небольшое количество колониеобразующих клеток циркулирует в крови. В костном мозге, в его гемо- цитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы, из которых путем деления и дифференцировки образуются форменные элементы крови. Из стволовых клеток в костном мозге образуется также лимфоцитопоэтическая ткань, дающая начало популяции лимфоцитов - рабочим клеткам иммунной системы.

Кроветворение у человека начинается в конце 2-й - начале 3-й неде- ли эмбриогенеза в стенке желточного мешка (эмбриональный гемоцитопоэз), где впервые появляются кровяные островки. В этих островках из мезенхимных клеток образуются стволовые клетки, которые интраваскулярно (внутри сосудов) дифференцируются в клетки крови. После редукции желточного мешка (начиная с 7-8-й недели эмбрионального

развития) кроветворение продолжается в печени. Из стволовых клеток, поступивших в печень из сосудов (экстраваскулярно), также образуются клетки крови. Кроветворение в печени продолжается до конца внутриутробного периода.

Кроветворение в костном мозге, который закладывается на 2-м месяце эмбрионального развития, начинается на 12-й неделе эмбриогенеза и продолжается в течение всей жизни человека. Кроветворным органом у человека после его рождения является красный костный мозг.

Из стволовых клеток экстраваскулярно развиваются клетки крови - эритроциты (эритроцитопоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз) и тромбоциты (тромбоцитопоэз). Здесь же из стволовых клеток формируются моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз) и клетки иммунной системы - B-лимфоциты (лимфоцитопоэз) (рис. 94). Стволовые клетки выселяются также из костного мозга в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты.

Иммунная система объединяет органы и ткани, которые обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. К органам иммунной системы (лимфоидным органам), по современным данным, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организма (лимфоциты, плазматические клетки). Иммунные органы построены из лимфоидной ткани, которая имеет ретикулярную строму. В ее петлях расположены клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости (бласты, большие, средние и малые лимфоциты), молодые и зрелые плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты).

К органам иммунной (лимфоидной) системы относятся костный мозг, тимус, миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистой оболочке внутренних органов (пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата), лимфа- тические узлы (а вместе с ними и вся лимфатическая система), аппендикс, селезенка, а также отдельные лимфоциты, свободно перемещающиеся в органах и тканях в поисках чужеродных веществ.

Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток дифференцируются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы, остальные являются периферическими органами иммуногенеза (рис. 95).

Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, уже на 7-8-й неделе эмбрионального развития заселяют тимус, где из этих клеток образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). B-лимфоциты (бурсазависимые,

Рис. 94. Схема постэмбрионального гемоцитопоэза и лимфоцитопоэза: I - VI - стадии дифференцировки клеток и клеток лимфоидного ряда: I - IV - морфологически неидентифицируемые клетки; V - VI - морфологически

идентифицируемые клетки; КОЕ - колониеобразующие единицы; Г - гранулоциты; М - моноциты; Э - эритроциты; МГЦ - мегакариоцит; Эо - эозинофил; Гн - гранулярный нейтрофил (по Н.А. Юриной)

Рис. 95. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы у человека: 1 - костный мозг; 2 - миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 - тимус; 4 - лимфатические узлы (подмышечные); 5 - селезенка; 6 - лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 - аппендикс; 8 - лимфоидные узелки

не зависящие в своей дифференцировке от тимуса) развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога бурсы (сумки) Фабрициуса (клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц). Обе эти популяции лимфоцитов (T- и B-лимфоциты) с током крови поступают из тимуса и костного мозга в периферические органы иммунной системы. Следует подчеркнуть, что все лимфоциты возникают из полипотентных стволовых клеток костного мозга.

Т-лимфоциты заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные периартериальные муфты). B-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих клеток (плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью), поступают в бурсазависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной зоны).

Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазмоциты (плазматические клетки), включают их в иммунный процесс, распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем чужеродные веще- ства, «несущие на себе признаки генетически чужеродной информации» (Петров Р.В., 1976). При попадании в организм чужеродных веществ - антигенов - в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества - антитела, являющиеся иммуноглобулинами (гуморальный иммунитет), или специфически реагирующие лимфоциты (клеточнозависимый иммунитет). Т-лимфоциты обеспечивают осуществление клеточного (в основном) и гуморального иммунитета. Они уничтожают чужеродные, а также измененные, погибшие собственные клетки. B-лимфоциты выполняют функции гуморального иммунитета. Производные B-лимфоцитов - плазма- тические клетки - синтезируют и выделяют в кровь, в секрет желез антитела, которые способны вступать в соединение с соответствующими антигенами и нейтрализовать их. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность фагоцитам их поглощать.

Большинство лимфоцитов в организме рециркулируют (многократно циркулируют) между различными средами обитания: органами иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатическими сосуда- ми, кровью, вновь органами иммунной системы и т. д. Считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают. Из общего количества лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека равна примерно 1500 г (6х10¹² клеток), на долю крови (вне кроветворных и

иммунных органов) приходится лишь 0,2% (3 г), что составляет около 12х10⁹ клеток. Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в костном мозге (100 г) и в тканях, включая лимфу (1300 г) (Osgood Е., 1967). В 1 мл³ лимфы грудного протока находится от 2000 до 20 000 лимфоцитов. В 1 мл³ периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в среднем 200 клеток.

У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г, 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 мес до 6 лет их масса уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток иммунной системы.

Лимфоциты - подвижные округлые клетки, размеры которых варьи- руют от 8 до 18 мкм. Большинство циркулирующих лимфоцитов - это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размножения лимфатических узлов и селезенки. В норме они не циркулируют в крови и присутствуют в лимфе. Объемы цитоплазмы и ядра малого лимфоцита примерно одинаковы. У среднего лимфоцита ободок цитоплазмы толщиной 2-3 мкм окружает крупное ядро. Малый лимфоцит является основной иммунокомпетентной клеткой. По-видимому, средний лимфоцит представляет собой начальную стадию дифференцировки B-лимфоцитов в плазматическую клетку.

Ядро лимфоцита с незначительными инвагинациями расположено в центре клетки. Преобладает конденсированный хроматин, ядрышко четко определяется при электронно-микроскопическом исследовании. Цитоплазма богата свободными рибосомами, что обусловливает ее интенсивную базофилию. В цитоплазме располагаются небольшое количество митохондрий и коротких цистерн зернистой эндоплазматической сети, слабо развитый комплекс Гольджи, в клетке имеется центросома. Примерно 10% циркулирующих лимфоцитов имеют небольшое количество азурофильных гранул.

T- и B-лимфоциты в световом микроскопе различить невозможно. При электронной микроскопии видно, что В-лимфоциты имеют на поверхности ультрамикроскопические цитоплазматические выросты - микроворсинки с расположенными на них рецепторами (чувствительными аппаратами), распознающими антигены, вызывающие в организме

иммунные реакции - образование антител клетками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположения) таких микроворсинок на поверхности B-клеток в 100-200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов (рис. 96). На поверхности лимфоцитов есть специфические белки-маркеры, которые различаются у Т- и B-клеток.

Структура антител, генетические механизмы их образования и разнообразие описываются в курсах молекулярной биологии и генетики. Мы ограничимся лишь краткими сведениями, необходимыми для понимания морфофункциональной организации иммунной системы. Основное свойство клеток иммунной системы - их способность взаимодействовать с огромным количеством антигенов. В настоящее время считают, что каждый B-лимфоцит программируется в миелоидной ткани, а каждый Т-лимфоцит - в корковом веществе тимуса. В результате этого лимфоциты «индивидуально запрограммированы на взаимодействие с определенными антигенами и в этом смысле являются высоко- специализированными клетками» (Хэм А., Кормак Д., 1983). В процессе программирования на цитолемме лимфоцитов появляются белки - рецепторы, комплементарные определенному антигену. Связывание данного антигена с рецептором вызывает каскад реакций, которые приводят к пролиферации данной клетки и образованию множества потомков, реагирующих только с данным антигеном.

Рис. 96. Лимфоциты: 1 - Т-лимфоциты; 2 - В-лимфоцит

Одним из важнейших свойств иммунной системы является иммунная память. В результате первой встречи запрограммированного лимфоцита с определенным антигеном образуются две категории клеток: эффектор- ные, которые немедленно выполняют специфическую функцию - секретируют антитела или реализуются в клеточных реакциях, и клетки памяти, которые циркулируют долго. При повторном поступлении данного антигена в организм эти клетки быстро превращаются в лимфоциты-эффекторы, которые вступают в реакцию с антигеном. При каждом делении запрограммированного лимфоцита после его встречи с антигеном количество клеток памяти увеличивается. Итак, в периферических органах иммунной системы присутствуют три функциональных типа лимфоцитов: запрограммированные Т- и B-лимфоциты, Т- и B-эффекторы, Т- и B-клет- ки памяти. На цитолемме запрограммированного B-лимфоцита имеются участки распознавания, или поверхностные рецепторы. Это встроенные в цитоплазматическую мембрану молекулы специфического иммуноглобулина, которые распознают конкретный антиген.

В результате реакции с антигеном Т-лимфоциты активируются, увеличиваются, делятся. Каждая из дочерних клеток дифференцируется в определенную субпопуляцию. Различают пять субпопуляций Т-лимфоцитов, каждая из которых обусловливает определенный ответ. Одна из них - T-клетки-киллеры (от англ. to kill - убивать). При встрече со специфической чужеродной клеткой отросток T-киллера кратковременно контактирует с цитолеммой клетки-мишени, разрушает (растворяет) ее цитолемму, что приводит к повышению проницаемости клеточной мембраны клетки-мишени. В результате этого из клетки выходят ионы калия, а в клетку поступают ионы натрия и вода. Клетка набухает и лизируется. T-супрессоры подавляют иммунный ответ B-лим- фоцитов и других Т-лимфоцитов на антигены (Gershon R., 1974) с помощью выделяемых ими растворимых факторов. T-амплификаторы являются источником поддержания популяции Т-лимфоцитов, они не рециркулируют. Это короткоживущие клетки, располагающиеся в небольшом количестве в тимусе и селезенке.

Как известно, B-лимфоциты являются предшественниками плазматических клеток, синтезирующих и секретирующих иммуноглобулины. Однако для осуществления ответа B-лимфоцитов на антиген необходима их кооперация с T-клетками-хелперами (от англ. to help - помогать), которые выделяют T-хелперный фактор (Davies D., 1969) в ответ на связывание антигена со специфическим рецептором, встроенным в мембрану Т-лимфоцита. B-лимфоцит активируется лишь при наличии Т-хелперного

фактора. Иными словами, для осуществления иммунного ответа совершенно необходима кооперация Т- и B-лимфоцитов. Ряд исследовате- лей считают, что в этом процессе участвуют и макрофаги. Т- и B-лимфо- циты и макрофаги образуют трехклеточную систему (Петров Р.В., 1969; Barenbaum М., 1959).

Образовавшиеся в результате взаимодействия Т-лимфоцитов с антигеном T-лимфоциты-эффекторы вырабатывают и выделяют биологически активные вещества - лимфокины. Среди них имеется ряд факторов, воздействующих на макрофаги: угнетающий миграцию макрофагов, активирующий макрофаги, агрегирующий макрофаги.

Кроме того, синтезируются факторы переноса, хемотаксиса, митогенный, стимулирующий и угнетающий образование антител, спе- цифический и неспецифический факторы при взаимодействии с B- лимфоцитами, угнетающий пролиферацию клеток и др. Важную роль в противовирусной защите играет интерферон, также синтезируемый Т-лимфоцитами. Т-лимфоциты участвуют в реакциях отторжения пересаженных трансплантатов.

Т-лимфоциты богаты лизосомами, в их цитоплазме высокоактивна кислая фосфатаза, в отличие от B-лимфоцитов. Большинство Т-лимфоцитов быстро рециркулируют, но длительность жизни рециркулирующих Т-лимфоцитов достигает 4-6 мес. B-лимфоциты, в отличие от Т-лимфоцитов, рециркулируют медленнее, но продолжительность их жизни исчисляется несколькими неделями. Т-лимфоциты лишены рецепторов к комплементу и комплексу антиген-антитело, а B-лимфоциты их имеют.

В анатомии органов иммунной системы можно выделить три группы закономерностей их строения в онтогенезе. Первая группа закономерностей относится ко всем органам иммунной системы, и центральным, и периферическим. Вторая группа - только к центральным органам, третья - только к периферическим органам иммунной системы.

1. Первая закономерность у всех органов иммунной системы (первая группа) состоит в том, что рабочей паренхимой органов иммуногенеза является лимфоидная ткань.

Второй закономерностью всех органов иммунной системы является их ранняя закладка в эмбриогенезе. Так, костный мозг начинает формироваться на 4-5-й неделе эмбрионального развития, закладка тимуса происходит также на 4-5-й неделе внутриутробного развития, селезенки - на 5-6-й неделе, лимфатических узлов - на 7-8-й, нёбных и глоточных миндалин - на 9-14-й, лимфоидных бляшек тонкой кишки и лимфоидных узелков червеобразного отростка - на 14-16-й, одиночных

лимфоидных узелков слизистых оболочек внутренних органов - на 16- 18-й, язычной миндалины - на 24-25-й, трубных миндалин - на 28-32- й неделе.

Третьей закономерностью всех органов иммунной системы является их морфологическая сформированность и функциональная зрелость к моменту рождения. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костномозговые полости. Тимус новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3% массы тела. Лимфоидные узелки в периферических лимфоидных органах (нёб- ные миндалины, аппендикс), отмеченные у плодов последних месяцев развития, также являются признаком зрелости органов иммуногенеза.

Четвертая закономерность органов иммунной системы состоит в том, что все они достигают максимального развития (в количественном отношении - масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения) в детском возрасте и у подростков.

Наконец, пятой закономерностью всех органов иммунной системы является их относительно ранняя возрастная инволюция. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста как в центральных, так и в периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается общее количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая как бы вытесняет, замещает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная ткань.

2. Вторая группа закономерностей относится только к центральным органам иммунной системы. Первой закономерностью в этой группе является расположение центральных органов иммунной системы в хорошо защищенных от внешних воздействий местах. Так, костный мозг находится в костномозговых полостях, тимус - в грудной полости позади широкой и прочной грудины. Вторая закономерность состоит в том, что в центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразном микроокружении. В костном мозге такой средой является миелоидная ткань, в тимусе - эпителиальная ткань (эпителиоретикулоциты).

3. Третья группа закономерностей относится только к периферическим органам иммунной системы. Первой закономерностью строения периферических органов иммунной системы является их расположение на путях возможного внедрения в организм генетически чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом

организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова-Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистой оболочке органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные мелкие скопления лимфоидной ткани - лимфоидные узелки.

В стенках толстой и тонкой кишок с разной микрофлорой (по обе стороны подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся многочисленные и довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфоидные (пейеровы) бляшки и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону подвздошнослепокишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с многочисленными лимфоидными узелками.

Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и от покровов человеческого тела - кожи и слизистых оболочек.

Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, «контролирующим» кровь. В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют периартериальные лимфоидные муфты, эллипсоиды, своеобразно устроенные широкие синусы селезенки и ее красная пульпа (паренхима селезенки).

Второй закономерностью строения периферических органов иммунной системы является дифференцировка в них лимфоидной ткани от диффузно, беспорядочно рассеянных клеток лимфоидного ряда до лимфоидных узелков с центрами размножения. Сначала появляются не имеющие четких границ скопления лимфоидной ткани, которые можно рассматривать как диффузную, или предузелковую, стадию формирования периферических органов иммуногенеза.

Такие диффузные скопления лимфоидной ткани можно видеть во внутриутробном периоде развития человека на месте будущих миндалин, лимфоидных (пейеровых) бляшек, лимфатических узлов, а также в постнатальном онтогенезе в стенках пищевода, дыхательных и мочевыводящих путей, где нет постоянного и длительного антигенного воздействия на слизистые оболочки, как у желудка, тонкой и толстой кишок, где пища задерживается довольно долго.

В дальнейшем мелкие диффузные скопления лимфоидной ткани (предузелки) как бы уплотняются, приобретают четкие границы. В крупных скоплениях диффузной лимфоидной ткани (миндалины, лимфоидные бляшки, лимфатические узлы) также появляются уплотнения клеток

лимфоидного ряда - лимфоидные узелки. Такие лимфоидные узелки появляются незадолго до рождения или вскоре после него. Лимфоидные узелки в лимфоидной ткани миндалин, лимфатических узлов, селе- зенки, в слизистой оболочке желудка, кишечника рассматриваются как признак морфологической зрелости органов иммунной системы, их готовности выполнять защитные функции в полном объеме.

Наиболее высокой степенью дифференцировки органов иммунной системы следует считать появление в лимфоидных узелках центров размножения (герминативных, светлых центров). Такие центры размножения появляются в узелках при длительно действующих или сильных антигенных влияниях. Интенсивное появление центров размножения в лимфоидных узелках наблюдается у детей начиная с грудного возраста. Так, у детей 1-3 лет до 70% лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки имеют центры размножения. Появление центров размножения свидетельствует, с одной стороны, о влиянии на организм сильных и разнообразных факторов внешней среды, а с другой - о большой активности защитных сил организма.

В узелках без центров размножения (первичные узелки) клетки лимфоидного ряда располагаются плотно и более или менее равномерно на всей площади. В лимфоидных узелках с центрами размножения (вто- ричные узелки) периферическая часть узелка, их мантия (вокруг центра размножения) состоит из компактно лежащих клеток, главным образом малых и средних лимфоцитов.

Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат значительное количество лимфобластов и больших лимфоцитов, а также митотически делящиеся клетки. Начиная с 8-18 лет число и размеры лимфоидных узелков постепенно уменьшаются, исчезают центры размножения. После 40-60 лет на месте лимфоидных узелков остается диффузная лимфоидная ткань, которая по мере увеличения возраста человека в значительной части замещается жировой тканью.

КОСТНЫЙ МОЗГ

Костный мозг (medulla ossium) - орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей у взрослых людей. Общая масса костного

мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела), около половины составляет красный костный мозг, остальное - желтый. Красный костный мозг состоит из ретикулярной стромы, гемоцитопоэтических (миелоидная ткань) и лимфоидных элементов (лимфоидная ткань) на разных стадиях развития. В красном костном мозге содержатся ство- ловые клетки - предшественники всех клеток крови и лимфоцитов.

Ретикулярная ткань в виде ретикулярных клеток и волокон образует строму костного мозга. Ретикулярные клетки являются поддерживающими элементами, которые одновременно обладают фагоцитарными свойствами. Ретикулярные клетки костного мозга полиморфны (от звез- дчатых многоотростчатых до уплощенных или веретенообразных). Крупные овоидные или почкообразные ядра богаты эухроматином, лишь по периферии под нуклеолеммой расположен узкий ободок гетерохроматина, часто имеется одно ядрышко. В цитоплазме множество свободных рибосом, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети, немного лизосом, митохондрий и гранул гликогена. Выраженность комплекса Гольджи различна. Присутствие лизосом свидетельствует о фагоцитарной функции этих клеток. Тонкие пучки ретикулярных волокон находятся вблизи поверхности ретикулярных клеток, но они не инвагинируют в цитоплазматическую мембрану, как в селезенке или лимфатических узлах. Ретикулярные волокна переходят на границе костномозговой полости в рыхлый слой коллагеновых волокон.

В образованных ретикулярной тканью петлях находятся молодые и зрелые клетки крови, плазматические клетки, лимфоциты, лаброциты, липоциты, остеогенные клетки, макрофагоциты. Костный мозг распо- лагается в виде тяжей (шнуров) цилиндрической формы вокруг артериол. Шнуры отделены друг от друга широкими кровеносными капиллярами - синусоидами (рис. 97).

Кровеносные сосуды костного мозга являются ветвями артерий, питающих кость, которые разветвляются в костномозговой полости на узкие, бедные мышечными элементами артерии, окруженные тонкой соединительнотканной адвентициальной оболочкой. От артерий отходят артериолы, которые распадаются на тонкостенные синусоидные сосуды, образованные слоем эндотелиальных клеток, укрепленных снаружи тонкими ретикулярными волокнами. В цитоплазме эндотелиальных клеток обнаружены временные поры, которые, по мнению А. Хэма, Д. Кормака (1983), существуют только во время прохождения через них в кровяное русло новообразованных клеток крови и лимфоцитов. Однако миграция клеток осуществляется преимущественно через зоны контакта между эндотелиальными

Рис. 97. Строение красного костного мозга: 1 - синусоидный кровеносный капилляр; 2 - клетки эритропоэза и лейкоцитопоэза на различных стадиях развития; 3 - мегакариоциты; 4 - костная перекладина (по И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову)

клетками. Эндотелиальные клетки синусоидных сосудов не обладают фагоцитарной способностью. Фагоцитоз осуществляют макрофаги стромы костного мозга. Псевдоподии макрофагов, проникающие между эн- дотелиальными клетками, фагоцитируют витальные красители. С этим связано устаревшее представление о якобы фагоцитарной функции эндотелиоцитов синусоидных сосудов.

У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1-6 мес). После 4-5 лет красный костный мозг в диафизах костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20-25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них у взрослого человека жировые клетки составляют до 50% объема костного мозга.

Желтый костный мозг взрослого человека состоит из округлившихся ретикулярных клеток, заполненных крупной каплей жира. Узкий ободок цитоплазмы, оттесненный на периферию липидной каплей, содержит уплощенное ядро, в котором зачастую тоже имеются жировые капельки. В старческом возрасте, а также при некоторых хронических заболеваниях желтый костный мозг может приобретать слизеподобную консистенцию (желатиновый костный мозг). Вместо крупной липидной капли клетка содержит множество мелких капелек жира. Между опустевшими клетками накапливается слизеподобная жидкость, содержащая нити фибрина. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может вновь появиться красный костный мозг.

ТИМУС

Тимус (thymus), который раньше называли вилочковой железой, является, как и костный мозг, центральным органом иммуногенеза, в котором из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются, пройдя ряд промежуточных стадий, Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь, покидая с ее током тимус, и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза (селезенки, лимфатических узлов). Эпителиоретикулоциты тимуса секретируют также вещества, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины, между правой и левой медиастинальной плеврой. Он состоит из двух вытянутых в длину различных по величине долей - правой и левой, срос- шихся друг с другом в их средней части или тесно соприкасающихся на уровне середины. Обе доли направлены вверх и выходят в область шеи в виде двузубой вилки (рис. 98).

Тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят междольковые перегородки, разделяющие тимус на дольки, размеры которых колеблются от 1 до 10 мм. Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого мозгового, занимающего центральную часть долек (рис. 99). Граница между корковым и мозговым веществом не всегда четкая.

Рис. 98. Тимус:

1 - доли тимуса (правая и левая); 2 - внутренние грудные артерия и вена; 3 - перикард; 4 - левое легкое; 5 - плечеголовная вена (левая)

Рис. 99. Микроскопическое строение тимуса: 1 - капсула тимуса; 2 - кора тимуса; 3 - мозговое вещество тимуса; 4 - тимические тельца (тельца Гассаля); 5 - междольковая перегородка

Структуру и функцию тимуса невозможно понять, не зная его эмбрионального развития. Очень рано (в конце 1-го месяца эмбриогенеза) у зародыша из эпителиальных клеток третьего-четвертого жаберных карманов с каждой стороны образуются эпителиальные выросты, которые врастают в мезенхиму в каудальном направлении, формируя тяжи. Клетки эпителиальных тяжей усиленно делятся, давая начало эпителиоретикулоцитам мозгового вещества.

На 2-м месяце жизни зародыша в эпителиальный зачаток тимуса врастают кровеносные капилляры, из которых в ткань зачатка проникают стволовые клетки - предшественники лимфоцитов костномозгового происхождения. Эти клетки располагаются по периферии коркового вещества, активно делятся митотически, дифференцируются, в результате чего образуются малые лимфоциты, мигрирующие в глубь коркового вещества. Подразделение тимуса на корковое и мозговое вещество наблюдается на 3-м месяце развития.

Многоотростчатые эпителиоретикулоциты тимуса образуют трехмерную сеть. Разветвленные отростки клеток связаны между собой с помощью десмосом. Бледные крупные ядра эпителиоретикулоцитов содержат главным образом эухроматин, ядрышко определяется четко. Количество цитоплазмы невелико, в ней вблизи ядра располагается небольшое количество пучков тонофиламентов, которые проникают в отростки и достигают десмосом, образующих межклеточные контакты между отростками. В цитоплазме содержатся умеренное количество

митохондрий, множество рибосом и частицы гликогена. В некоторых участках цитоплазмы хорошо развитая эндоплазматическая сеть. Кроме того, обнаруживаются крупные электронно-плотные гранулы, напоми- нающие вторичные лизосомы, а также мелкие плотные сферические гранулы, похожие на секреторные. В цитоплазме присутствуют группы сферических мембранных вакуолей, содержащих аморфный материал умеренной электронной плотности, напоминающие капельки слизи бокаловидных экзокриноцитов.

Эпителиоретикулоциты не только являются поддерживающими клетками для лимфоцитов, но и влияют на дифференцировку Т-лимфоцитов благодаря секреции биологически активного полипептида - тимозина (тимопоэтина). Эпителиоретикулоциты образуют в мозговом веществе тельца тимуса (тельца Гассаля) (рис. 100). Это замкнутые бессосудистые шаровидные структуры диаметром от 20 до 200 мкм, в которых уплощенные клетки лежат концентрическими слоями, напоминая луковицу. Клетки соединяются между собой с помощью многочисленных десмосом. В цитоплазме содержатся гранулы кератогиалина, кератина,

Рис. 100. Мозговое вещество тимуса с тельцами тимуса: 1 - тимические тельца; 2 - лимфоциты (тимоциты); 3 - эпителиоретикулоцит

(по В. Баргман)

пучки фибрилл. Кератинизация клеток усиливается в направлении от периферии к центру клетки. При наслаивании на тельце новых клеток питание клеток, расположенных в центре тельца, ухудшается, и они дегенерируют. В связи с этим в центре крупных телец Гассаля находится клеточный детрит, окруженный клетками, заполненными кератином. Роль телец тимуса пока неизвестна.

В подкапсульную зону коркового вещества поступают стволовые клетки. Здесь располагаются крупные клетки с высокой митотической активностью (лимфобласты), что дало основание некоторым авторам рассматривать этот слой коркового вещества в качестве росткового.

Лимфобласт - шаровидная или овоидная клетка (диаметром 12-13 мкм) с крупным шаровидным ядром, в котором гетерохроматин расположен в виде тонкого ободка под нуклеолеммой. В ядре имеется одно или два крупных ядрышка, одно из них связано с гетерохроматином. Узкий ободок цитоплазмы (около 2 мкм) окружает ядро. В цитоплазме расположены многочисленные свободные полирибосомы, которые обусловливают выраженную базофилию клетки при световой микроскопии. В цитоплазме содержится небольшое количество сферических митохондрий и коротких цистерн зернистой эндоплазматической сети. Как правило, комплекс Гольджи не определяется. Цитоплазматическая мембрана неровная, образует короткие микроворсинки.

Каждый лимфобласт в результате 6 последовательных делений образует 128 малых лимфоцитов, которые мигрируют в мозговое вещество (Sainte-Marie G., 1973). По направлению к мозговому веществу размеры лимфоцитов уменьшаются. Образующиеся в результате деления и созревания малые лимфоциты продвигаются в мозговое вещество, где клетки лежат менее плотно, чем в корковом, поэтому на окрашенных препаратах корковое вещество выглядит более компактным, более темным.

Лимфоциты тимуса, или тимоциты, - мелкие (диаметром около 6 мкм) шаровидные клетки с округлым ядром, богатым гетерохроматином. Цитоплазма, окружающая ядро тонким ободком, бедна органеллами, в ней содержатся многочисленные рибосомы и небольшое количество мелких митохондрий. Плазматические клетки отсутствуют как в корковом, так и в мозговом веществе, единичные плазмоциты встречаются в соединительной ткани перегородок (септ). Макрофагоциты всегда присутствуют в ткани тимуса, преимущественно в корковом веществе. В цитоплазме макрофагов обнаруживаются лимфоциты и продукты их переваривания.

Кровоснабжение тимуса. Гематотимусный барьер. Тимус кровоснабжается тимусными ветвями, отходящими от внутренней грудной артерии,

дуги аорты и плечеголовного ствола. Артерии разветвляются на междольковые и внутридольковые, от которых отходят дуговые артерии, разделяющиеся на капилляры. В корковом веществе капилляры формируют множество аркад, анастомозирующих между собой, после чего капилляры направляются в мозговое вещество, где переходят в посткапиллярные венулы мозгового вещества, выстланные эндотелием призматической формы. В корковом веществе капилляры окружены тонким соединительнотканным периваскулярным пространством, содержащим тонкие коллагеновые и ретикулярные волоконца. Это пространство ограничено непрерывным слоем эпителиоретикулоцитов, соединенных между собой десмосомами. В периваскулярном пространстве присутствуют макрофа- ги, лимфоциты и циркулирует тканевая жидкость. Кровеносное русло, в котором циркулируют антигены, отделено от паренхимы тимуса гематотимусным барьером, который состоит из эндотелия капилляра, окруженного базальным слоем, периваскулярного пространства и эпителиальной мембраны. Барьер весьма эффективно защищает корковое и мозговое вещество тимуса от внешних воздействий.

Посткапиллярные венулы также окружены перицитами и эпителиоретикулоцитами. Тимоциты мигрируют через сосудистые стенки, преимущественно через стенки посткапиллярных венул, и проникают в их просвет.

При воздействии на организм экстремальных факторов наблюдается акцидентальная инволюция тимуса. При этом огромное количество тимоцитов, в основном коркового вещества, погибает. Кроме того, не- поврежденные лимфоциты поглощаются макрофагами. Т-лимфоциты быстро поступают в кровь. Одновременно набухают эпителиоретикулоциты, в их цитоплазме появляются капли, содержащие гликопротеиды.

Возрастные особенности тимуса. К моменту рождения масса тимуса составляет в среднем 13,3 г (от 7,7 до 34,0 г). В течение первых 3 лет жизни ребенка тимус растет наиболее интенсивно. Тимус достигает максималь- ных размеров к периоду полового созревания. Масса тимуса в 10-15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и в возрасте 16-20 лет равна в среднем 25,5 г, а в 21-35 лет - 22,3 г (Жолобов Л.К., 1967). В 50-90 лет масса тимуса равна примерно 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте. Она сохраняется, но ее значительно меньше, чем в детском и подростковом возрасте.

Тельца тимуса размерами 35-40 мкм и более определяются уже у новорожденного - до 4-8 телец на срезе каждой дольки. В дальнейшем

их количество и величина возрастают, к 8 годам размеры достигают 140-320 мкм. После 30-50 лет мелкие тельца встречаются редко.

Тимус в детском и подростковом возрасте мягкий на ощупь, серорозового цвета. До 10 лет корковое вещество на гистологических срезах преобладает над мозговым, хотя начиная с 3-4 лет оно постепенно сужается и теряет четкость внутренней границы. К 10 годам размеры коркового и мозгового вещества примерно равны (соотношение 1:1). В даль- нейшем в тимусе зона коркового вещества становится тоньше, постепенно начинает преобладать мозговое вещество.

Наряду с перестройкой и изменением соотношения коркового и мозгового вещества в паренхиме тимуса рано появляется жировая ткань. Отдельные жировые клетки обнаруживаются в тимусе у детей 2-3 лет. В дальнейшем наблюдаются разрастание соединительнотканной стромы в органе и увеличение количества жировой ткани. К 30-50 годам жировая ткань замещает большую часть паренхимы органа. В результате лимфоидная ткань (паренхима) сохраняется лишь в виде отдельных отростков (долек), разделенных жировой тканью. Если у новорожденного соединительная ткань составляет только 7% массы тимуса, то в 20 лет она достигает 40% (в том числе и жировая), а у лиц старше 50 лет - до 90%.

ГЛОТОЧНОЕ ЛИМФОИДНОЕ КОЛЬЦО

МИНДАЛИНЫ

Миндалины - нёбные и трубная (парные), язычная и глоточная (не- парные), образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова-Валь- дейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Миндалины представляют собой плотные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольшие клеточные массы - лимфоидные узелки.

Лимфоидные узелки присутствуют во многих органах иммунной системы. Строма узелка состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, образующих трехмерную сеть, в петлях которой много лимфоцитов.

Многие лимфоидные узелки имеют светлые центры размножения, окруженные более темным ободком малых лимфоцитов размером 5-6 мкм, плотно прилежащих друг к другу. В центрах размножения преобладают лимфобласты (размером около 12 мкм) и средние лимфоциты (размером около 8 мкм), видны фигуры митоза. Максимальной величины лимфоидные узелки достигают к юношескому возрасту, их поперечный размер в этот период достигает 1 мм. У детей и подростков практически все лимфоидные узелки имеют центры размножения.

Нёбная миндалина (tonsilla palatina) - парная, неправильной формы, располагается в миндаликовой ямке (бухте), которая представляет собой углубление между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Латеральной стороной миндалина прилежит к соединительнотканной пластинке - глоточной фасции, от которой в медиальном направлении в лимфоидную ткань органа отходят трабекулы (перегородки).

На медиальной свободной поверхности миндалины видно до 20 отверстий миндаликовых крипт, являющихся углублениями слизистой оболочки. Одни крипты имеют форму просто устроенных трубочек, другие разветвлены в глубине миндалины. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который инфильтрирован лимфоцитами.

В диффузной лимфоидной ткани миндалины располагаются плотные скопления лимфоидной ткани - лимфоидные узелки (рис. 101). Наибольшее количество узелков наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет.

Лимфоидные узелки располагаются вблизи от эпителиального покрова миндалины и возле крипт. В большинстве лимфоидных узелков видны центры размножения. Вокруг узелков расположена лимфоидная ткань, которая между узелками имеет вид клеточных тяжей толщиной до 1,2 мм. Стромой миндалины является ретикулярная ткань, волокна которой образуют петли, где находятся клетки лимфоидной ткани. Соединительная ткань внутри нёбной миндалины особенно интенсивно разрастается после 25-30 лет, а количество лимфоидной ткани уменьшается. После 40 лет лимфоидные узелки в лимфоидной ткани встречаются редко, размеры оставшихся узелков относительно невелики (0,2-0,4 мм).

Кровоснабжение нёбной миндалины. Нёбная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии, лицевой артерии (восходящей нёбной артерии), а также нисходящей нёбной (из верхнечелюстной артерии) и язычной артерий. Венозная кровь оттекает в вены крыловидного сплетения.

Нёбная миндалина иннервируется за счет волокон большого нёбно- го нерва (от крылонёбного узла), миндаликовой ветви языкоглоточного нерва и симпатических волокон из внутреннего сонного сплетения.

Возрастные особенности нёбной миндалины. Нёбные миндалины закладываются на 12-14-й неделе внутриутробного развития в виде скопления мезенхимы под эпителием второго глоточного кармана. У 5-ме- сячного плода миндалина представлена скоплением лимфоидной ткани размером до 2-3 мм. В это время в образующуюся миндалину начинают

Рис. 101. Строение нёбной миндалины: 1 - слизистая оболочка; 2 - многослойный плоский эпителий; 3 - лимфоидная ткань миндалины; 4 - лимфоидные узелки; 5 - просвет крипты (по И. В. Алма-

зову и Л. С. Сутулову)

врастать эпителиальные тяжи, формируются будущие крипты. На 30-й неделе крипты еще не имеют просвета, а вокруг эпителиальных тяжей расположена лимфоидная ткань. К моменту рождения количество лимфоидной ткани увеличивается, появляются отдельные лимфоидные узелки без центров размножения, которые формируются после рождения. В течение 1-го года жизни ребенка размеры миндалин удваиваются (до 15 мм в длину и 12 мм в ширину), а к 8-13 годам они наибольшие и сохраняются такими примерно до 30 лет. После 25-30 лет происходит выраженная возрастная инволюция лимфоидной ткани. Наряду с умень- шением массы лимфоидной ткани в органе наблюдается разрастание соединительной ткани, которое уже хорошо заметно в 17-24 года.

Язычная миндалина (tonsilla lingualis) - непарная, залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка в виде одного или двух скоплений лимфоидной ткани, содержащих многочисленные лимфоидные узелки. Слизистая оболочка над миндалиной имеет углубления - крипты, стенки которых образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами.

Язычная миндалина кровоснабжается ветвями правой и левой язычных артерий. Венозная кровь от миндалин оттекает в язычную вену.

Язычная миндалина иннервируется волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения.

Возрастные особенности язычной миндалины. Язычная миндалина появляется на 6-7-м месяце внутриутробного развития в виде единичных диффузных скоплений лимфоидной ткани в боковых отделах корня языка. На 8-9-м месяце развития плода лимфоидная ткань формирует лимфоидные узелки. В это время на поверхности корня языка видны мелкие, неправильной формы бугорки и складки. К моменту рождения количество лимфоидных узелков в миндалине увеличивается. Вскоре после рождения появляются центры размножения в лимфоидных узелках. В дальнейшем количество лимфоидных узелков увеличивается вплоть до юношеского возраста. У детей грудного возраста в язычной миндалине насчитывается в среднем 66 узелков. В период раннего детства их число в среднем составляет 85, а в подростковом возрасте - 90. Язычная миндалина достигает наибольших размеров у детей и подростков. Начиная с юношеского возраста, количество лимфоидных узелков в язычной миндалине постепенно уменьшается. В пожилом и старческом возрасте количество лимфоидной ткани в язычной миндалине уменьшается, в ней разрастается соединительная ткань.

Глоточная миндалина (ttonsilla pharyngetalis) - непарная, располагается в области свода и отчасти задней стенки глотки между глоточными отверстиями правой и левой слуховых труб. В этом месте имеется 4-6 поперечно и косо ориентированных, разделенных бороздами складок слизистой оболочки, внутри которых находится лимфоидная ткань глоточной миндалины. Между складками в бороздах открываются протоки желез, залегающих в толще складок. Свободная поверхность складок покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, в глубине борозд встречаются участки многорядного мерцательного эпителия. Под эпителием в собственной пластинке слизистой оболочки находятся диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки глоточной миндалины. Диаметр узелков составляет 0,8 мм.

Глоточная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения.

Миндалина иннервируется нервными волокнами, отходящими от ветвей лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов. Симпатические волокна происходят от периартериальных сплетений.

Возрастные особенности глоточной миндалины. Глоточная миндалина закладывается на 3-4-м месяце внутриутробной жизни в толще формирующейся слизистой оболочки носовой части глотки. У новорожденного миндалина уже хорошо выражена и имеет размеры 5-6 мм. В дальнейшем миндалина растет довольно быстро. К концу года ее длина достигает уже 12 мм, а ширина - 6-10 мм. Миндалина достигает наибольших размеров в 8-20 лет, ее длина - 13-21 мм, а ширина - 10-15 мм. Лимфоидные узелки в миндалине появляются на 1-м году жизни. После 30 лет глоточная миндалина постепенно уменьшается.

Трубная миндалина (tonsilla tubaria) - парная, находится в области трубного валика, ограничивающего сзади глоточное отверстие слуховой трубы. Миндалина представляет собой скопление лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки слуховой трубы возле ее глоточного отверстия. Миндалина содержит единичные округлые лим- фоидные узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Трубная миндалина начинает развиваться на 7-8-м месяце внутриутробной жизни в толще слизистой оболочки вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. Сначала появляются отдельные скопления будущей лимфоидной ткани, из которых в дальнейшем формируется трубная миндалина. Трубная миндалина выражена уже у новорожденного, ее длина достигает 7-7,5 мм, а наибольшего развития она достигает в 4-7 лет.

У детей на поверхности слизистой оболочки в области трубной миндалины видны мелкие бугорки, под которыми имеются лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки и центры размножения в них появляются на 1- м году жизни ребенка. Возрастная инволюция трубной миндалины начинается в подростковом и юношеском возрасте.

Трубная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в вены глоточного сплетения.

Нервные волокна в миндалину поступают в составе ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а также от периартериальных симпатических сплетений.

ЛИМФОИДНЫЕ УЗЕЛКИ СТЕНОК ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ, ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ И МОЧЕПОЛОВОГО АППАРАТА

В толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотки и пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря), органов дыхания (гортани, трахеи, крупных бронхов), мочеполовых органов (мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускатель- ного канала) имеются одиночные лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки располагаются как «сторожевые посты» на протяжении всей длины указанных органов на различном расстоянии друг от друга (от 1 до 5 мм) и на различной глубине. Число узелков в слизистой оболочке довольно велико: у детей (в среднем) в стенках тонкой кишки более 5000 узелков, в стенках толстой кишки - более 7000. В стенках двенадцатиперстной кишки и проксимального отдела тощей кишки на 1 см² поверхности слизистой оболочки у взрослого человека приходится 30-35 одиночных лимфоидных узелков. В дистальном отделе тощей кишки число узелков на такой же площади равно 41-45, а подвздошной кишки - 35-40. Иногда узелки лежат так близко к эпителиальному покрову, что слизистая оболочка над ними возвышается в виде небольших бугорков (холмиков). В толще слизистой оболочки гортани имеются скопления лимфоидных узелков, расположенных в виде кольца («гортанная миндалина»). Наибольшее их число расположено в слизистой оболочке задней поверхности надгортанника, в боковых отделах преддверия и у желудочков гортани, в толще черпалонадгортанных складок. Диффузная лимфоидная ткань находится также в слизистой оболочке подголосовой полости.

Одиночные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei solitarii) имеют округлую или овоидную форму, их размер обычно не превышает 1,5-2 мм (рис. 102).

Рис. 102. Схема строения одиночного лимфоидного узелка:

1 - мантия лимфоидного узелка;

2 - центр размножения лимфоидного узелка; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - слизистая оболочка кишки; 5 - ворсинки

кишки

Они лишены соединительнотканной капсулы. Нежная строма узелка образована ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, формирующими трехмерную сеть, в петлях которой расположены лимфо- циты. В детском и юношеском возрасте в узелках, как правило, имеется центр размножения, в котором происходит активный лимфоцитопоэз, окруженный венцом плотно упакованных малых лимфоцитов (мантия лимфоидного узелка). В центрах размножения содержатся большие лимфоциты с крупным бледным ядром и хорошо видными ядрышками. Эти клетки структурно и функционально идентичны лимфобластам. После митотического деления они дают начало средним лимфоцитам, которые, в свою очередь, делясь, образуют малые лимфоциты. Таким образом, в лимфоидных узелках образуются лимфоциты. В центрах размножения встречаются и плазматические клетки. Часть активированных B-лимфоцитов мигрирует в кровеносное русло через стенки посткапиллярных венул, другие мигрируют за пределы узелков. Каждый узелок окружен сеточкой из тонких ретикулярных волокон. Отдельные волокна проникают внутрь узелков. Лимфоидные узелки окружены сосудистыми сетями, образованными кровеносными капиллярами, и иннервируются вегетативными нервными волокнами. Венозная кровь из вокругузелковых капиллярных сетей оттекает по венам того органа, в стенках которого располагаются лимфоидные узелки.

Лимфоидные узелки в стенках органов пищеварения, дыхания и мочевыводящих путей появляются начиная с 5-6 мес внутриутробного развития. У новорожденных и детей 1-го года жизни на 1 см² приходится в стенках тонкой кишки в среднем 9, толстой кишки - 11 узелков. В слизистой оболочке преддверия и желудочков гортани лимфоидные узелки у новорожденных также хорошо развиты.

В подголосовой полости узелки формируются на 1-м году жизни ребенка. В толще черпалонадгортанных складок лимфоидные узелки обнаруживаются у детей 1-3 лет. Центры размножения в узелках появляются в конце внутриутробного периода или вскоре после рождения.

Сразу после рождения ребенка число лимфоидных узелков заметно увеличивается. К 10-15 годам их число возрастает в 1,5-2 раза по сравнению с периодом новорожденности. Начиная с юношеского возраста количество лимфоидных узелков в слизистой оболочке органов пищеварения, дыхания, мочевыводящих путей постепенно уменьшается. Преобладают узелки небольших размеров.

ЛИМФОИДНЫЕ БЛЯШКИ ТОНКОЙ КИШКИ

Лимфоидные (пейеровы) бляшки [noduli (folliculi) lymphoidei aggregati] представляют собой узелковые скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в стенках тонкой кишки, главным образом у ее конечного отдела - в стенке подвздошной кишки. Лимфоидные бляшки имеют вид плоских образований (бляшек) преимущественно овальной или круглой формы, чуть-чуть выступающих в просвет кишки (рис. 103). Располагаются бляшки, как правило, на стороне, противоположной брыжеечному краю кишки. Лимфоидные бляшки состоят из лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани. Между лимфоидными узелками располагаются тонкие пучки соединительнотканных волокон. Контуры лимфоидных узелков четкие, центральную часть в большинстве занимает центр размножения. Лимфоидные узелки состоят из лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, плазматические клетки, бласты, макрофаги. В периферической части узелков клетки лежат более плотно, а в центре размножения - более разобщенно. Лимфоидные бляшки залегают в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе. В этих местах ворсинки слизистой оболочки отсутствуют.

Рис. 103. Одиночные лимфоидные узелки (1) и лимфоидная бляшка (2) в стенке тонкой кишки

Длинной осью бляшки ориентированы обычно вдоль кишки, но встречаются бляшки, лежащие косо или поперечно. Они изредка находятся в конечном отделе подвздошной кишки, вблизи подвздошно-сле- покишечного клапана. Круговые складки слизистой оболочки на месте лимфоидных бляшек прерываются. Бляшки часто лежат почти рядом друг с другом, но иногда расстояние между ними достигает нескольких сантиметров.

Длина лимфоидных бляшек колеблется от 0,2 до 5 см, ширина не превышает 0,2-1,5 см. Слизистая оболочка подвздошной кишки в области лимфоидных бляшек неровная, бугристая. Между бугорками, поперечный размер которых достигает 1-2 мм, находятся небольшие углубления.

В настоящее время лимфоидной бляшкой считают 5 лимфоидных узелков и более, лежащих плотно друг возле друга. Лимфоидные бляшки состоят из лимфоидных узелков (от 5 до 150 и более в одной бляшке) и диффузной лимфоидной ткани. Иногда узелки лежат друг над другом в 2 ряда. Размер лимфоидных узелков, образующих бляшки, у детей, подростков и юношей колеблется от 0,5 до 2 мм.

Возрастные особенности лимфоидных бляшек. Уже на 4-м месяце внутриутробного развития обнаруживаются скопления клеток лимфоидного ряда в толще стенок конечного отдела тонкой кишки. Однако границы будущих узелков нечеткие, а клеточные элементы в них располагаются рыхло. Слизистая оболочка кишки в этих участках утолщена. У 5-месячного плода узелки в слизистой оболочке становятся округлыми. Длина лимфоидных бляшек подвздошной кишки у плодов не превышает 2 см, а ширина - 0,2 см, их число колеблется от 5 до 21. У новорожденных бляшки не выступают над поверхностью слизистой оболочки. Их число достигает 30, а длина наиболее крупных не превышает 2-3 см. В лимфоидных узелках, входящих в состав бляшек, уже имеются центры размножения. По мере увеличения возраста ребенка число узелков, содержащих центр размножения, быстро увеличивается. В грудном возрасте лимфоидные бляшки уже выступают над поверхностью слизистой оболочки.

Число бляшек, состоящих из 5 узелков и более, у подростков (12-16 лет) составляет от 122 до 316 (в среднем 224). Число крупных бляшек длиной более 4 см в этом возрасте варьирует от 9 до 12. Начиная с юношеского возраста число всех лимфоидных бляшек уменьшается до 59-159, а в пожилом и старческом возрасте - до 16-20. Число крупных бляшек (длиной 4 см и более) снижается до 6. По мере увеличения возраста человека в лимфоидных бляшках уменьшается число узелков, имеющих центр размножения. После 50-60 лет центры размножения в лимфоидных узелках

встречаются редко. В 70 лет и старше лимфоидные бляшки на гистологических срезах имеют вид диффузных скоплений лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки тонкой кишки.

АППЕНДИКС (ЛИМФОИДНЫЕ УЗЕЛКИ ЧЕРВЕОБРАЗНОГО ОТРОСТКА)

Лимфоидные узелки червеобразного отростка (аппендикса) (nioduli lymphoiidei aggregiati) располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем протяжении этого органа, от его основания (возле слепой кишки) до верхушки. Общее число лимфоидных узелков в стенке аппендикса у детей и подростков достигает в среднем 450-550. Почти все узелки в эти возрастные периоды имеют центры размножения. По- перечный размер одного узелка составляет 0,2-1,2 мм. Форма узелков круглая, овоидная, грушевидная. Узелки образованы ретикулярной тканью и множеством расположенных в ее петлях средних и малых лимфоцитов, малодифференцированных клеток (бластов), макрофагов. В стенке червеобразного отростка встречаются плазматические клетки.

Возрастные особенности лимфоидных узелков аппендикса. Лимфоидные узелки в стенке формирующегося червеобразного отростка закладываются на 4-м месяце внутриутробного развития. Узелки появляются сначала в слизистой оболочке, а затем и в подслизистой основе. На 5-м месяце узелки представляют собой округлые скопления лимфоидной ткани. Непосредственно перед рождением или вскоре после него в узелках уже обнаруживаются центры размножения. Поперечный размер узелков новорожденного ребенка варьирует от 0,5 до 1,25 мм, а их число в стенке червеобразного отростка достигает 150-200. У детей старше 10 лет в подслизистой основе аппендикса появляются группы жировых клеток, увеличивается количество коллагеновых и эластических волокон, а ретикулярные волокна утолщаются. В юношеском возрасте число лимфоидных узелков уменьшается, а масса жировой ткани увеличивается. Особенно заметно увеличение количества жировой ткани в стенке аппендикса в 20-30 лет. У людей старше 50-60 лет в стенке червеобразного отростка число лимфоидных узелков заметно уменьшается.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

Лимфатические узлы (niodi lymphiatici) являются периферическими органами иммунной системы, лежащими на путях следования лимфы

(тканевой жидкости) от органов и тканей к лимфатическим стволам и протокам. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами для тканевой жидкости, которая, всосавшись в лимфатические капил- ляры, получает название лимфы. Чужеродные частицы, оказавшиеся в тканевой жидкости, в лимфе, задерживаются в лимфатических узлах, распознаются и уничтожаются макрофагами.

Размер лимфатических узлов колеблется от 0,5-1 до 50-75 мм. Узлы мелких и средних размеров имеют овоидную, округлую или бобовидную форму. Реже встречаются крупные узлы лентовидной и сегментарной формы. К выпуклой стороне каждого лимфатического узла подходят 4- 6 приносящих лимфатических сосудов (viasa afferientia) и более, в которых имеются клапаны. Стенки приносящих лимфатических сосудов срастаются с капсулой лимфатического узла. Эндотелий лимфатического сосуда переходит в эндотелий (береговые клетки) подкапсульного (краевого) синуса лимфатического узла. После прохождения через лимфатический узел лимфа выходит через 2-4 выносящих лимфатических сосуда (viasa efferientia), которые направляются или к следующему лимфатическому узлу этой же или соседней группы узлов, или к крупному коллекторному сосуду - стволу или протоку.

Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в глубь узла отходят различной длины ответвления соединительной ткани - капсулярные трабекулы, или перекладины (trabieculae lymphoniodi), в которых проходят кровеносные сосуды и нервы (рис. 104).

В том месте, где выходят выносящие лимфатические сосуды, лимфатический узел имеет небольшое вдавление - ворота узла (hilus lymphoniodi). В области ворот капсула утолщена, образуя воротное (хиларное) утолщение, более или менее глубоко вдающееся внутрь узла. От воротного утолщения в паренхиму лимфатического узла отходят воротные (хиларные) трабекулы. Наиболее длинные из них соединяются с капсулярными трабекулами, образуя соединительнотканные тяжи, простирающиеся внутри узла от воротного утолщения до внутренней поверхности капсулы. Через ворота в лимфатический узел входят артерии, нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды.

Внутри лимфатического узла, между трабекулами, находится мелкопетлистая строма, состоящая из ретикулярных волокон и ретикулярных клеток, образующих трехмерную сеть с петлями различной величины и формы. В петлях ретикулярной ткани располагаются клеточные элементы лимфоидного ряда. Ретикулярные волокна переходят в волокна

Рис. 104. Строение лимфатического узла. Продольный разрез: 1 - капсула; 2 - капсулярная трабекула; 3 - приносящий лимфатический сосуд; 4 - подкапсулярный (краевой) синус; 5 - корковое вещество; 6 - паракортикальная (тимусзависимая) зона (околокорковое вещество); 7 - лимфоидный узелок; 8 - центр размножения; 9 - вокругузелковый корковый синус; 10 - мякотные тяжи; 11 - мозговой синус; 12 - воротный синус; 13 - выносящий лимфатический сосуд; 14 - воротное утолщение (ворота); 15 - кровеносные сосуды

капсулы и трабекул. В паренхиме лимфатических узлов выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество (cortex lymphonodi), более темное на окрашенных гистологических срезах из-за плотно лежащих клеточных элементов, находится ближе к капсуле и занимает перифе- рические отделы узла. В корковом веществе образуются лимфоциты, которые мигрируют в мозговое вещество. Более светлое мозговое вещество (medlulla lymphonlodi) лежит ближе к воротам, в центральной части лимфатического узла. В корковом веществе располагаются лимфоидные узелки округлой формы диаметром 0,5-1 мм, представляющие собой скопления лимфоидных клеток, главным образом В-лимфоцитов.

Различают лимфоидные узелки с центром размножения (герминативным центром) и без центра размножения. В лимфоидных узелках без центра размножения лимфоциты располагаются относительно равномер- но. Строма узелков образована ретикулярными клетками и волокнами,

формирующими редкую трехмерную сеть, в петлях которой расположены лимфоидные клетки. В центрах размножения располагаются лимфобласты, малые и средние лимфоциты, макрофаги, единичные плазматические клетки. В центрах размножения наряду с преобладающими B-лимфоцитами имеются и Т-лимфоциты. Центр размножения окружен венцом малых лимфоцитов - мантийной зоной. Центры размножения являются динамичными структурами, которые возникают лишь после рождения, их развитие происходит в ответ на внедрение антигена. В этих зонах быстро увеличивается число лимфобластов, которые делятся митотически. Лимфоциты из лимфоидной ткани проникают через эндотелий в синусы. Активированные B-лимфоциты мигрируют в мякотные тяжи, где и происходит их окончательная трансформация в плазматические клетки.

Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфоидная ткань. В ней выделяют корковое плато, которое включает участки лимфоидной ткани между узелками - межузелковую зону, содержащую B-лимфоциты. Кнутри от узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, находится полоса лимфоидной ткани, получившая название тимусзависимой паракортикальной зоны (околокорковое вещество), содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой части коркового вещества есть посткапиллярные венулы, их стенки выстланы эндотелиоцитами кубической формы, между которыми лимфоциты мигрируют из крови в лимфу при рециркуляции. В некоторых зонах сохраняются межклеточные контакты между эндотелиоцитами, что препятствует пропотеванию жидкости. После того как лимфоцит прошел в венулу, эндотелиоциты смыкаются (Schoefl G., 1972). Выходя из сосуда, лимфоциты разрывают окружающую сосуд базальную пластинку.

Мозговое вещество представлено тяжами лимфоидной ткани - мякотными тяжами (chorda medullaris), которые простираются от внутренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла. Мякотные тяжи соединяются друг с другом, образуя сложные переплетения. Мякотные тяжи являются зоной скопления зрелых B-лимфоцитов и плазматических клеток, здесь присутствуют и макрофаги.

Паренхима лимфатического узла пронизана густой сетью узких каналов - лимфатическими синусами (sinus lymphonodi), по которым поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного (краевого) синуса к воротному синусу. Непосредственно под капсулой узла, между капсулой и паренхимой, находится краевой (подкапсульный) синус (sinus marginalis). В него впадают приносящие лимфатические сосуды, несущие лимфу или

от органа, для которого этот узел является регионарным, или от предыдущего лимфатического узла. От подкапсульного синуса в паренхиму узла вдоль капсулярных и воротных трабекул уходят корковые и мозговые промежуточные синусы лимфатического узла (sinus intermedius corticalis et sinus intermedius medullaris). Последние достигают ворот лимфатического узла (хиларного утолщения) и впадают в воротный синус, из которого берут начало выносящие лимфатические сосуды. В воротный синус впа- дает также подкапсульный (краевой) синус, охватывающий корковое вещество по периферии и заканчивающийся в области ворот узла. Корковые промежуточные синусы, проходящие в глубь органа между лимфоидными узелками, иногда изгибаются, охватывая узелок с той или иной стороны (вокругузелковый корковый синус). Располагаясь вдоль капсулярных трабекул, корковые синусы прилежат, с одной стороны, к соединительной ткани трабекул, а с другой - к лимфоидной паренхиме коркового вещества. Нередко трабекулы находятся внутри синуса, буду- чи покрытыми стенкой синуса.

В мозговом веществе синусы располагаются двояко. Одни мозговые промежуточные синусы залегают между соседними мякотными тяжами. Другие синусы мозгового вещества окружают со всех сторон залегающую внутри него трабекулу, а его наружную стенку образуют мякотные тяжи. Синусы мозгового вещества более широкие, чем подкапсульный и корковые синусы.

Тонкие стенки синусов выстланы со стороны их просвета уплощенными эндотелиоподобными (береговыми) клетками. Клетки, образующие стенки синусов, обращенные к лимфоидной паренхиме, лежат не очень плотно, между клетками имеются щели. В местах соединения клеток из коркового и мозгового вещества в лимфу и в обратном направлении легко могут проникать лимфоциты, макрофаги и другие активно передвигающиеся клетки. В просвете синусов имеется мелкопетлистая сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В петлях этой сети могут задерживаться поступающие в лимфатический узел вместе с лимфой инородные частицы (угольная, табачная пыль в регионарных для органов дыхания узлах), микробные тела, опухолевые клетки. Частицы пыли переносятся макрофагами в паренхиму узла и там откладываются. Остатки разрушившихся клеток, попавшие в ток лимфы, уничтожаются, опухолевые клетки могут дать в лимфатическом узле начало вторичной опухоли (метастазы).

Кровоснабжение лимфатических узлов. Каждый лимфатический узел кровоснабжается от 1-2 до 10 мелкими ветвями от ближайших артерий.

Формирующиеся из капилляров вены покидают узел вместе с выносящими лимфатическими сосудами.

Нервные волокна лимфатические узлы получают от сплетений, расположенных рядом с артериями, а также от проходящих возле узлов нервных стволиков.

Возрастные особенности лимфатических узлов. Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы, начиная с 5-6-й недели, вблизи формирующихся сплетений кровеносных и лимфатических сосудов. Лимфатические узлы закладываются в различных областях тела человека в различные периоды внутриутробного развития вплоть до рождения и даже в ранний постнатальный период.

Скопление клеток мезенхимы впячивается в просвет прилежащего лимфатического сосуда, который в дальнейшем превращается в подкапсульный (краевой) синус. Промежуточные синусы развиваются из раз- ветвленного лимфатического сплетения, между сосудами которого врастают тяжи эмбриональной соединительной ткани, куда мигрируют клетки лимфоидного ряда. Начиная с 19-й недели в отдельных лимфатических узлах намечается граница между корковым и мозговым веществом. Лимфоидные узелки в лимфатических узлах начинают формироваться уже во внутриутробном периоде. Центры размножения в лимфоидных узелках появляются незадолго до рождения или вскоре после него. К 10-12 годам заканчиваются основные возрастные формообразовательные процессы в лимфатических узлах.

Уже в юношеском возрасте в лимфатических узлах наблюдаются возрастные изменения инволютивного типа (уменьшение количества лимфоидной ткани). В строме и паренхиме лимфатических узлов разрастается соединительная ткань, появляются группы липоцитов. Одновременно с этим уменьшается количество лимфатических узлов в регионарных группах. Многие мелкие лимфатические узлы полностью замещаются соединительной тканью и перестают существовать как органы иммунной системы.

СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка (lien), выполняющая функции иммунного контроля крови, расположена на пути тока крови из аорты в систему воротной вены. В селезенке задерживаются и уничтожаются погибшие эритроциты и другие клетки крови (отработавшие свой срок), а также другие чужеродные частицы, оказавшиеся в крови, включая микробные тела. Селезенка располагается в брюшной полости, в левом подреберье, на уровне IX-XI ребер.

Масса селезенки взрослого мужчины составляет 192 г, женщины - 153 г, длина равна 10-14 см, ширина - 6-10 см и толщина - 3-4 см. На передне-медиальной неровной висцеральной поверхности находятся ворота селезенки (рис. 105).

Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы. Цвет ее темно-красный, на ощупь она мягкая. У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Гладкая выпуклая диаф- рагмальная поверхность (facies diaphragmatica) обращена латерально и вверх к диафрагме. Передне-медиальная висцеральная поверхность (fdcies viscerdlis) неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селезенки (hilum splenicum) и участки, к которым прилежат соседние органы. Желудочная поверхность (fdcies gdstrica) соприкасается с дном желудка, она видна впереди ворот селезенки. Почечная поверхность (fdcies rendlis),

Рис. 105. Селезенка, висцеральная поверхность: 1 - верхний край; 2 - брюшина (отрезана); 3 - передний конец; 4 - ободочнокишечная поверхность; 5 - поверхность хвоста поджелудочной железы; 6 - селезеночная вена; 7 - нижний край; 8 - селезеночная артерия; 9 - почечная поверхность; 10 - ворота селезенки; 11 - задний конец; 12 - желудочная поверхность

располагающаяся позади ворот органа, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому надпочечнику. Ободочная поверхность (facies colica), образовавшаяся на месте соприкосновения селезенки с левым изгибом ободочной кишки, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу. Чуть выше ободочной поверхности, непосредственно позади ворот, имеется небольшой участок, к которому подходит хвост под- желудочной железы. Верхний (передний) острый край селезенки отделяет желудочную поверхность от диафрагмальной. На этом крае выделяются 2-3 неглубокие поперечные выемки. Нижний (задний) край селезенки более тупой. У селезенки выделяют два конца (полюса). Закругленный задний полюс обращен вверх и кзади. Более острый нижний полюс выступает вперед и находится чуть выше поперечной ободочной кишки.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно сращена с ее фиброзной капсулой. Соединительная ткань капсулы наряду с коллагеновыми содержит ретикулярные и эластические волокна, фиб- робласты и гладкие миоциты. От капсулы внутрь органа отходят соеди- нительнотканные перекладины (трабекулы), содержащие гладкие миоциты, фибробласты и пучки коллагеновых волокон. У человека количество гладких миоцитов в ткани капсулы и трабекул невелико. Гладкие миоциты капсулы и трабекул, сокращаясь, способствуют уменьшению объема селезенки. Наряду с трабекулами соединительнотканный остов селезенки составляет также строма из ретикулярных волокон и клеток, в петлях которой между трабекулами расположена паренхима селезенки - ее пульпа.

В селезенке выделяют белую и красную пульпу. Белая пульпа (pulpa lienis alba) представляет собой расположенный внутри красной пульпы лимфоидный аппарат селезенки, к которому относятся периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки, образующиеся на основе этих муфт, и эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды) (рис. 106). К красной пульпе (pulpa lienis rubra) принадлежат участки паренхимы селезенки, в которых разветвлены синусоиды. Вокруг синусоидов в петлях ретикулярной стромы обнаруживаются зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, большое количество распадающихся эритроцитов, а также клетки лимфоидного ряда.

Для того чтобы понять строение селезенки, следует сначала рассмотреть ее кровоснабжение. Селезенка получает артериальную кровь из селезеночной артерии, которая делится на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют 4-5 сегментарных артерий, которые, разветвляясь, распределяются по трабекулам (трабекулярные артерии) и достигают паренхимы органа. Трабекулярные артерии

Рис. 106. Лимфоидные образования селезенки и их взаимоотношение с кровеносными сосудами (схема): 1 - фиброзная оболочка; 2 - трабекула селезенки; 3 - венозные синусы селезенки; 4 - эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 - кисточковая артериола; 6 - центральная артерия; 7 - лимфоидный узелок; 8 - лимфоидная периартериальная муфта; 9 - красная пульпа; 10 - пульпарная артерия; 11 - селезеночная вена; 12 - селезеночная артерия; 13 - трабекулярные артерия и вена

имеют выраженную среднюю оболочку с несколькими спиральными слоями гладких миоцитов и тонкой внутренней эластической мембраной. Пучки безмиелиновых нервных волокон сопровождают артерии. Наружная оболочка трабекулярной артерии связана с тканью трабекулы рыхло расположенными пучками ретикулярных волокон. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии, диаметром до 0,2 мм, вокруг них и их ветвей располагаются периартериальные лимфоидные муфты. Ретикулярные волокна формируют вокруг пульпарных артерий сеть, которая лучше выражена с одной стороны артерии. В петлях этой сети находятся лимфоциты (4-6 рядов), которые формируют периартериальные лимфатические муфты и лимфоидные узелки.

Пульпарные артерии переходят в центральные артерии, которые проходят в толще лимфоидных узелков селезенки. Диаметр этих артерий не превышает 50 мкм. В стенках центральных артерий исчезает внутренняя эластическая мембрана, но сохраняются 1-2 слоя гладких миоцитов. Эн- дотелий тонкий, в цитоплазме эндотелиоцитов большое количество везикул. Базальная мембрана отделяет эндотелий от миоцитов. Артерию сопровождают безмиелиновые нервные волокна. Выйдя из лимфоидного узелка, центральная артерия делится на 2-6 ветвей, называемых кисточковыми артериолами (кисточки), диаметром около 50 мкм. Кисточковые артериолы представляют собой неразветвленные конечные ветви центральных артерий лимфоидных узелков. Кисточковые артериолы окружены муфтой эллипсоидной формы, образованной скоплениями макрофагов, лимфоцитов и ретикулярных клеток. Эти муфты называют макрофагально-лимфоидньми муфтами (или эллипсоидами), а проходящие в них артериолы получили название эллипсоидных артериол. Стенки этих артериол по строению похожи на стенки капилляров. Функция эллипсоидов окончательно не выяснена. Гемокапилляры, диаметром 4-6 мкм, представляющие собой конечные ветви кисточковых сосудов, впадают в синусоиды селезенки. Стенки синусоидов образованы удлиненными веретенообразными эндотелиоцитами, соединенными между собой с помощью простых межклеточных контактов. В местах контактов эндотелиальных клеток друг с другом макрофаги, лимфоциты вместе с погибшими форменными элементами крови могут проникать из синусоидов в красную пульпу селезенки («кладбище погибших эритроцитов»). Венозная кровь из синусоидов селезенки оттекает в трабекулярные вены. Трабекулярные вены впадают в селезеночную вену, которая несет кровь в воротную вену печени.

Лимфоидные узелки имеют круглую форму и занимают место обычно в участках ветвления артерий, лежат, как правило, эксцентрично по отношению к их центральным артериям. Лимфоидные узелки построе- ны главным образом из лимфоцитов, залегающих в петлях ретикулярной ткани. В узелках с центрами размножения имеются делящиеся лимфобласты, молодые клетки лимфоидного ряда, макрофаги, плазматические клетки. В лимфоидных узелках непосредственно вокруг артерий располагается узкая периартериальная зона, заполненная T-лимфоцитами. Строма этой зоны узелков образована интердигитирующими ретикулярными клетками, которые адсорбируют антигены. Их многочисленные отростки тесно контактируют с лимфоцитами и передают им стимулы, необходимые для бласттрансформации. В центрах размножения (в петлях трехмерной сети, образованной дендритными

ретикулярными клетками и волокнами) залегают делящиеся большие B-лимфоциты, макрофаги.

Описанные периартериальная зона и центр размножения окружены мантийной зоной, образованной преимущественно плотно упакованными B-лимфоцитами, среди которых встречаются T-лимфоциты, макро- фаги и плазматические клетки.

Красная пульпа занимает примерно 75-78% всей массы селезенки. В петлях ретикулярной ткани красной пульпы находятся лимфоциты, зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, эритроциты, в том числе распадающиеся, и другие клетки. Образованные этими клетками селезеночные тяжи (chorda lienis) залегают между венозными сосудами (синусами). Сеть ретикулярных клеток красной пульпы связана с коллагеновыми волокнами, расположенными в трабекулах.

Селезенка иннервируется осуществляется постганглионарными симпатическими волокнами из узлов чревного сплетения, подходящими к селезенке, и из ветвей левого блуждающего нерва.

Лимфа от капсулы и трабекул оттекает по лимфатическим сосудам, которые покидают селезенку в области ее ворот.

Возрастные особенности селезенки. Селезенка закладывается на 5- 6-й неделе эмбрионального развития в виде скопления клеток мезенхимы, расположенных в толще дорсальной брыжейки, куда мигрируют клетки лимфоидного ряда. На 2-4-м месяце развития формируются синусоиды и другие кровеносные сосуды, вокруг которых происходит тканевая дифференцировка селезенки. Внутрь селезенки (от капсулы) врастают тяжи клеток - будущие трабекулы. В конце 4-го месяца и в течение 5-го в селезенке уже обнаруживаются скопления лимфоцитов, из которых впоследствии формируются периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки, количество которых постепенно увеличивается. В лимфоидных узелках перед рождением появляются центры размножения.

У новорожденного округлая селезенка массой около 9,5 г имеет дольчатое строение. На 3-м месяце постнатального развития масса селезенки увеличивается до 11-14 г (в среднем), а к концу 1-го года жизни - до 24-28 г. Относительное количество белой пульпы в этом возрасте достигает максимума (20,9%). У ребенка 6 лет по сравнению с годовалым масса селезенки удваивается, к 10 годам достигает 66-70 г, в 16-17 лет составляет 165- 171 г. В то же время относительное содержание белой пульпы в селезенке ребенка 6-7 лет равно 18,6%, к 21-30 годам снижается до 7,7-9,6%, а к 50 годам не превышает 6,5% массы органа. Относительное количество красной пульпы в течение всей жизни человека почти не изменяется (82-85%).

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатическая система (systema lymphdticum), являющаяся частью иммунной системы, представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров (лимфокапилляров), лимфокапиллярных сетей, лимфатических сосудов, стволов и протоков. На путях следования лимфатических сосудов лежат лимфатические узлы, являющиеся биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы (тканевой жидкости) (рис. 107).

Функцией лимфатической системы является профильтровывание тканевой жидкости, удаление из нее чужеродных веществ в виде частиц погибших клеток и других тканевых элементов, клеток-мутантов, мик- роорганизмов и продуктов их жизнедеятельности, пылевых частиц.

У лимфатической системы выделяют: 1) лимфатические капилляры, которые выполняют функции всасывания тканевой жидкости с содержащимися в ней веществами; капилляры образуют лимфокапиллярные сети; 2) лимфатические сосуды, по которым лимфа из капилляров течет к регионарным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам; 3) крупные лимфатические коллекторы - стволы (яремные, кишечный, бронхосредостенные, подключичные, поясничные) и протоки (грудной, правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают в венозный угол справа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом; 4) лежащие на путях тока лимфы лимфатические узлы, которые выполняют барьерно-фильтрацион- ную, лимфоцитопоэтическую, иммуноцитопоэтическую функции.

Лимфатические капилляры (vasa lymphocapillaria) являются начальным звеном, корнями лимфатической системы. Они имеются во всех органах и тканях человека, кроме головного мозга и спинного мозга и их оболочек, хрящей, органов иммунной системы, плаценты. Лимфатические капилляры имеют больший диаметр, чем кровеносные (до 0,2 мм), неровные контуры, иногда у них есть выпячивания, расширения (лакуны)

Рис. 107. Схема строения лимфатической системы

человека, вид спереди: 1 - лимфатические сосуды лица; 2 - поднижнечелюстные лимфатические узлы; 3 - латеральные шейные лимфатические узлы; 4 - левый яремный ствол;

5 - левый подключичный ствол;

6 - подключичная вена; 7 - левая плечеголовная вена; 8 - грудной проток; 9 - окологрудинные узлы; 10 - подмышечные лимфатические узлы; 11 - цистерна грудного протока; 12 - кишечный ствол; 13 - поверхностные лимфатические сосуды верхней конечности; 14 - общие и наружные подвздошные лимфатические узлы; 15 - поверхностные пахо- вые лимфатические узлы; 16 - поверхностные лимфатические сосуды нижней конечности; 17 - правый

поясничный ствол

Рис. 108. Сеть лимфатических капилляров брюшины

в местах слияния. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, формируют замкнутые лимфокапиллярные сети (рис. 108). В органах (мышцы, легкие, почки, печень и др.) капилляры ориентированы в различных плоскостях, сети лимфатических капилляров имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры лежат между структурно-функциональными элементами органа (пучками мышечных волокон, группами железистых клеток, почечными тельцами, печеночными дольками). В плоских образованиях (фасции, серозные оболочки, кожа, стенки полых органов и крупных кровеносных сосудов) капиллярная сеть располагается в плоскости, параллельной их поверхности. В ворсинках тонкой кишки имеются широкие слепые выросты, впадающие в лимфатическую сеть слизистой оболочки этого органа. Ориентация капилляров определяется ходом соединительнотканных пучков, в которых они расположены, а также положением структурных элементов органа.

Лимфатические капилляры начинаются слепо, иногда в виде булавовидных расширений, например, в ворсинках слизистой оболочки тонкой кишки. Стенки лимфатических капилляров образованы одним не- прерывным слоем эндотелиоцитов толщиной 0,3 мкм (рис. 109), которые прикреплены к прилегающим коллагеновым волокнам пучками якорных (стропных) филаментов. Эти филаменты способствуют раскрытию

Рис. 109. Эндотелиальные клетки в стенке лимфатического капилляра: 1 - эндотелиальная клетка (эндотелиоцит); 2 - просвет капилляра

просвета капилляров, особенно при отеке тканей, в которых эти капилляры находятся. Просвет лимфатических капилляров шире, чем кровеносных, а эндотелиальные клетки, выстилающие их, в 3-4 раза крупнее, чем у кровеносных капилляров. У лимфатических капилляров отсутствуют базальный слой и перициты, эндотелий непосредственно окружен нежными коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Иными словами, лимфатические капилляры более тесно контактируют с межклеточным веществом соединительной ткани, что обусловливает более легкое проникновение частиц в щели между эндотелиальными клетками. Граничащие между собой эндотелиальные клетки частично накладываются друг на друга. Специальные комплексы межклеточных контактов отсутствуют. Обращенная в просвет капилляра поверхность эндотелиоцита гладкая и, как правило, лишена микроворсинок. Эндотелиоцит содержит удлиненное уплощенное ядро, которое выбухает в просвет капилляра. Цитоплазма содержит небольшое количество митохондрий, рибосом, элементов зернистой эндоплазматической сети, слабо развитый комплекс Гольджи, пучки тонких филаментов. Пиноцитозные пузырьки обнаруживаются на люминальной и аблюминальной цитолемме.

Движение лимфы из капилляров и их слепых начальных отделов в лимфатические сосуды происходит благодаря току образующейся лимфы, интерстициальному давлению, в связи с сокращением скелетных мышц. Капилляры, сливаясь между собой, дают начало лимфатическим сосудам.

Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) отличаются от капилляров появлением кнаружи от эндотелиального слоя сначала соединительнотканной, а затем, по мере укрупнения, мышечной оболочки и клапанов, что придает лимфатическим сосудам характерный четкообразный вид (рис. 11О). Стенки лимфатических сосудов состоят из эндотелиального слоя, окруженного тонким

Рис. 110. Схема строения лимфатических сосудов: 1 - приносящие лимфатические сосуды; 2 - выносящие лимфатические сосуды; 3 - стенка лимфати- ческого сосуда; 4 - клапан; 5 - лимфатический узел

слоем ретикулярных фибрилл (безмышечные сосуды) и слоем гладких миоцитов (мышечные сосуды), за которыми следует соединительнотканная адвентициальная оболочка.

Клапаны лимфатических сосудов пропускают лимфу только в направлении лимфатических узлов, стволов и протоков. Клапаны образованы складками внутренней оболочки лимфатического сосуда с небольшим количеством соединительной ткани в толще каждой створки. Каждый клапан состоит из двух складок внутренней оболочки (створок), расположенных друг против друга. Створка представляет собой два слоя эндотелия, разделенных тонким слоем ретикулярных и коллагеновых фибрилл. Расстояние между соседними клапанами составляет от 2-3 мм во внутриорганных лимфатических сосудах до 12-15 мм в более крупных (внеорганных) сосудах.

Лимфатические сосуды ритмически сокращаются, что способствует продвижению лимфы. Расположенные рядом друг с другом внутриорганные лимфатические сосуды анастомозируют между собой и образуют сплетения с петлями различной формы и размеров. Лимфатические сосуды внутренних органов и мышц обычно сопровождают кровеносные сосуды, соответственно называясь глубокими лимфатическими сосудами (vasa lymphatica profunda). Кнаружи от поверхностных фасций в подкожной клетчатке лежат поверхностные лимфатические сосуды (vdsd lymphdticd superficialia), которые проходят рядом с подкожными венами или вблизи от них. Поверхностные лимфатические сосуды формируются из лимфатических капилляров кожи и подкожной клетчатки. В подвижных участках тела лимфатические сосуды раздваиваются, ветвятся и вновь соединяются, образуя коллатеральные пути, которые при движениях обеспечивают непрерывный ток лимфы в области суставов.

Лимфатические узлы (см. раздел «Органы кроветворения и иммунной системы») находятся в области сгибательных поверхностей тела группами от нескольких штук до нескольких десятков или по одному. Число лимфатических узлов в каждой группе очень различно. Так, например, у взрослого человека число поверхностных паховых лимфатических узлов равно 4-20, подмышечных - 12-45, брыжеечных - 66-404.

В зависимости от расположения лимфатических узлов и направления тока лимфы от органов выделены регионарные группы лимфатических узлов (от лат. regio - область). Эти группы получают название от области, где они находятся (например, паховые, поясничные, затылочные, подмышечные), или от крупного сосуда, вблизи которого они залегают (чревные, верхние брыжеечные). Группы лимфатических узлов, располагающиеся на фасции, называются поверхностными, под фасцией - глубокими.

Лимфатические узлы, к которым течет лимфа от органов опорно-двигательного аппарата (подколенные, паховые, локтевые и подмышечные) или от стенок тела (межреберные, надчревные), называют соматическими (париетальными) узлами. Те узлы, которые являются регионарными только для внутренних органов (бронхолегочные, желудочные, брыжеечные, печеночные), получили название внутренностных (висцеральных) лимфатических узлов. Узлы, принимающие лимфу как от внутренностей, так и от мышц, фасций, кожи, называют смешанными (глубокие латеральные шейные).

Лимфатические узлы неодинаково располагаются по отношению к притекающей к ним лимфе. К одним узлам лимфа поступает по лимфатическим сосудам непосредственно от органов и тканей, их называют узлами первого этапа. К другим узлам, которые являются узлами второго этапа, лимфа следует после прохождения через один из предыдущих узлов. К узлам третьего этапа лимфа поступает по выносящим лимфатическим сосудам после прохождения через узлы первого и второго этапов. Если лимфа проходит через большее число лимфатических узлов, то можно выделить узлы четвертого, пятого и последующих этапов.

Лимфатические узлы в регионарной группе соединяются между собой при помощи лимфатических сосудов, по которым лимфа течет от одних узлов к другим в направлении ее общего тока, в сторону венозного угла, образованного при слиянии внутренней яремной и подключичной вен. Лимфа от каждого органа проходит не менее чем через один лимфатический узел, но как правило, через несколько узлов: от желудка - через 6-8, от почки - через 6-10 лимфатических узлов. Лишь от средней части пищевода некоторые лимфатические сосуды непосредственно впадают в рядом лежащий грудной проток, минуя лимфатические узлы. От правой верхней

Рис. 111. Лимфатические сосуды и узлы средостения. Стрелками показано направление тока лимфы по лимфатическим сосудам: 1 - левая внутренняя яремная вена; 2 - яремный лимфатический ствол; 3 - грудной проток; 4 - левый подключичный лимфатический ствол; 5 - левая подключичная артерия; 6 - левая плечеголовная вена; 7 - передние средостенные лимфатические узлы; 8 - левые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 9 - левые бронхолегочные узлы; 10 - нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 11 - пищевод; 12 - задние средостенные лимфатические узлы; 13 - правые бронхолегочные лимфатические узлы; 14 - правые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 15 - верхняя полая вена; 16 - правая плечеголовная вена; 17 - правые подмышечные лимфатические узлы; 18 - правый подключичный лимфатический ствол; 19 - правый яремный лимфатический ствол; 20 - глубокие латеральные шейные лимфатические узлы; 21 - правая внутренняя яремная вена; 22 - трахеальные лимфатические узлы (по Д.А. Жданову)

конечности лимфа собирается в правый подключичный ствол, от правой половины головы и шеи - в правый яремный ствол, от органов правой половины грудной полости и ее стенок - в правый бронхосредостенный ствол. Эти три ствола, нередко соединяясь в нижней части шеи, образуют правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол (рис. 111). От левой конечности и левой половины головы и шеи лимфа оттекает через левые подключичный и яремный стволы. Эти лимфатические стволы впадают в вены, образующие левый венозный угол, или самостоятельно, или в конечный отдел грудного протока, по которому оттекает лимфа от всей нижней половины тела.

Яремный ствол (правый и левый, truncus jugularis dexer et truncus juguldris sinister) собирает лимфу от соответствующей (правой или левой) половины головы и шеи. Яремный ствол формируется из выносящих лимфатических сосудов латеральных глубоких шейных (внутренних яремных) лимфатических узлов соответствующей стороны. Правый яремный ствол впадает в правый венозный угол, в конечный отдел правой внутренней яремной вены или участвует в образовании правого лимфатического про- тока. Левый яремный ствол впадает непосредственно в левый венозный угол или во внутреннюю яремную вену, или, в большинстве случаев, в шейную часть грудного протока. Каждый яремный ствол представлен одним сосудом или несколькими короткими сосудами.

Подключичный ствол (правый и левый, truncus subcldvius dexer et truncus subcldvius sinister) собирает лимфу от соответствующей (своей) верхней конечности (правой или левой). Подключичный ствол формируется из выносящих лимфатических сосудов подмышечных лимфатических узлов, главным образом верхушечных, и направляется в виде одного или нескольких стволиков к соответствующему венозному углу. Правый подключичный ствол впадает в правый венозный угол или правую подключичную вену, правый лимфатический проток; левый - в левый венозный угол, левую подключичную вену и, примерно в половине случаев, в конечную часть грудного протока.

Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter), непостоянный, встречается в 18-19% случаев. Он имеет длину 10-15 мм, принимает лимфу из правых бронхосредостенных стволов, иногда в него впадают правые яремный и подключичный стволы. Правый лимфатический проток впадает в угол, образованный слиянием правых внутренней яремной и подключичной вен, или в конечный отдел внутренней яремной вены, или, очень редко, в подключичную вену. Проток редко имеет одно устье, чаще состоит из 2-3 стволиков.

Правый бронхосредостенный ствол (truncus bronchomediastinalis) принимает лимфу от органов правой половины грудной полости и впадает в правый лимфатический проток или самостоятельно в правый венозный угол.

Грудной проток (ductus thoracicus) образуется благодаря слиянию правого и левого поясничных лимфатических стволов, а также редко встречающегося кишечного ствола в забрюшинной клетчатке на уровне XII грудного - II поясничного позвонков. Стенка начального (брюшного) отдела грудного протока сращена с правой ножкой диафрагмы. Через

Рис. 112. Грудной проток: 1 - левая внутренняя яремная вена; 2 - дуга грудного протока; 3 - левая подключичная вена; 4 - левая плечеголовная вена; 5 - дуга аорты; 6 - задние межреберные артерии; 7 - грудная часть аорты; 8 - полунепарная вена; 9 - грудной лимфатический проток; 10 - цистерна грудного протока; 11 - позвоночный столб; 12 - непарная вена; 13 - верхняя полая вена; 14 - правая плечеголовная вена

аортальное отверстие диафрагмы грудной проток проходит в заднее средостение, располагается на передней поверхности позвоночного столба, позади пищевода, между грудной частью аорты и непарной веной (рис. 112). Грудная часть протока лежит позади пищевода. На уровне VI-VII грудных позвонков проток отклоняется влево, на уровне грудных позвонков выходит из-под левого края пищевода, поднимается вверх позади левых подключичной и общей сонной артерий и блуждающего нерва. В верхнем средостении проходит между средостенной плеврой (слева), пищеводом (справа) и позвоночным столбом (сзади). На уровне V-VII шейных позвонков шейная часть грудного протока изгибается и образует дугу, огибающую купол плевры сверху и несколько сзади, и впадает в левый венозный угол или в конечный отдел образующих его вен.

Общая длина грудного протока равна 30-41 см. В устье грудного протока имеется парный клапан, благодаря ему кровь из вен не попадает в проток, 7-9 клапанов расположены по ходу протока. Они, как и клапа- ны вен, сформированы внутренней оболочкой сосуда. Стенки грудного протока содержат хорошо выраженную среднюю (мышечную) оболочку, образованную гладкими мышечными клетками. Их сокращение способствует продвижению лимфы.

В 75% случаев начальная брюшная часть имеет расширение - цистерну грудного протока (cisternd chili). В 25% случаев начало грудного протока представляет собой сетевидное сплетение. В 50% случаев грудной проток перед впадением в вену имеет расширение, часто проток раз- дваивается, иногда образует до 3-7 сосудов, самостоятельно впадающих в вены, образующие левый венозный угол. В 1/3 случаев нижняя половина грудного протока удвоена.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ И РЕГИОНАРНЫЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ ОБЛАСТЕЙ ТЕЛА

У нижней конечности выделяют поверхностные лимфатические сосуды и узлы, лежащие над поверхностной фасцией, и глубокие, находящиеся рядом с глубоко лежащими кровеносными сосудами (артериями и венами), а также подколенные и паховые лимфатические узлы. Между поверхностными и глубокими лимфатическими сосудами нижней конечности имеются многочисленные анастомозы, прободающие поверхностную фасцию.

Поверхностные лимфатические сосуды нижней конечности формируются из лимфокапиллярных сетей кожи и подкожной клетчатки и направляются к подколенным и поверхностным паховым лимфатическим узлам (рис. 113). Выделяют медиальную, латеральную и заднюю группы

Рис. 113. Поверхностные паховые лимфатические узлы: 1 - поверхностная надчревная вена; 2 - поверхностные паховые лимфатические узлы; 3 - семенной канатик; 4 - большая подкожная вена бедра; 5 - широкая

фасция бедра

поверхностных лимфатических сосудов. Сосуды медиальной группы собирают лимфу от кожи I, II, III пальцев, тыльной поверхности медиального края стопы, медиальной и задне-медиальной сторон голени. Эти сосуды идут вдоль большой подкожной вены и впадают в поверхност- ные паховые лимфатические узлы. Лимфатические сосуды латеральной группы берут начало в коже и подкожной клетчатке IV и V пальцев, латеральной части тыла стопы и латеральной стороны голени. Далее сосуды следуют вверх и несколько ниже коленного сустава присоединяются к сосудам медиальной группы, впадают в поверхностные паховые лимфатические узлы. Лимфатические сосуды задней группы собирают лимфу от кожи и подкожной клетчатки подошвенной стороны латерально- го края стопы, пяточной области, сопровождают малую подкожную вену и впадают в подколенные лимфатические узлы.

Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу от мышц, суставов, синовиальных сумок и влагалищ, костей и нервов, сопровождают крупные артерии и вены голени и бедра. Эти сосуды впадают в подколенные и глубокие паховые лимфатические узлы.

Паховые лимфатические узлы (nodi lymphdtici inguindlis) подразделя- ются на поверхностные и глубокие. Поверхностные паховые лимфатические узлы (4-20) лежат на поверхностной пластинке широкой фасции бедра в виде цепочки вдоль паховой складки (связки).

Глубокие паховые лимфатические узлы (1-7) располагаются в подвздошно-гребенчатой борозде возле бедренных артерий и вены. Самый верхний из этих узлов (узел Пирогова) лежит в глубоком бедренном кольце, на медиальной полуокружности бедренной вены.

Выносящие лимфатические сосуды, выходящие из поверхностных и глубоких паховых лимфатических узлов, направляются в полость таза, к тазовым подвздошным лимфатическим узлам.

Лимфатические сосуды и узлы таза. В полости таза и на его стенках располагаются висцеральные, или внутренностные (nodi lymphdtici viscerdles), и париетальные, или пристеночные (nodi lymphdtici pdrietdles), подвздошные лимфатические узлы, принимающие лимфу от находящихся рядом органов и стенок таза. Висцеральные узлы лежат вблизи органов таза (околоматочные, околомочепузырные, околопрямокишечные). Пристеночные подвздошные лимфатические узлы таза располагаются в виде цепочек возле крупных кровеносных сосудов (наружные и внутренние подвздошные). От висцеральных и пристеночных подвздошных (тазовых) лимфатических узлов лимфатические сосуды направляются к общим подвздошным лимфатическим узлам (nodi lymphdtici ilidci communes), которые лежат рядом с общими подвздошными артерией и веной.

Выносящие лимфатические сосуды правых и левых общих подвздошных лимфатических узлов направляются к поясничным узлам, лежащим возле брюшной части аорты и нижней полой вены (рис. 114).

Поясничные лимфатические узлы (nodi lymphdtici lumbdles) в брюшной полости также делятся на пристеночные и внутренностные. Пристеночные лимфатические узлы располагаются на задней стороне передней брюшной стенки (нижние надчревные, nodi lymphdtici epigdstrici inferiores) и на задней брюшной стенке (поясничные). Нижние надчревные лимфатические узлы собирают лимфу от мышц и кожи передней брюшной стенки, париетальной брюшины, выстилающей переднюю брюшную стенку, подбрюшинной клетчатки. Их выносящие лимфатические сосуды идут вниз к наружным подвздошным и вверх к окологрудинным лимфатическим узлам (nodi lymphdtici parasternales). Поясничные лимфатические узлы (до 40) располагаются на задней стенке живота в виде цепочек возле брюшной части аорты и нижней полой вены. Среди этих узлов различают левые поясничные узлы (латеральные аортальные, предаортальные и постаортальные), промежуточные поясничные, расположенные в борозде между аортой и нижней полой веной, и правые поясничные (латеральные кавальные, предкавальные и посткавальные). К этим узлам направляется лимфа от нижних конечностей, стенок и органов таза и выносящих сосудов висцеральных лимфатических узлов брюшной полости. Выносящие лимфатические сосуды поясничных лимфатических узлов дают начало поясничным (лимфатическим) стволам.

Внутренностные лимфатические узлы брюшной полости находятся возле непарных висцеральных ветвей брюшной части аорты и их разветвлений (верхней и нижней брыжеечных артерий, чревного ствола, печеночной, желудочных, селезеночной артерий). Чревные лимфатические узлы (nodi lymphdtici coelidci) принимают лимфу от регионарных лимфатических узлов желудка, поджелудочной железы, печени, почек. Выносящие сосуды чревных узлов идут к поясничным узлам. Верхние брыжеечные лимфатические узлы (nodi lymphdtici mesenterici superiores) самые многочисленные. Их число колеблется от 60 до 404. Эти узлы расположены в брыжейке тонкой кишки вдоль ветвей верхней брыжеечной артерии и принимают лимфу от тощей и подвздошной кишок, а их выносящие лимфатические сосуды следуют к поясничным лимфатическим узлам (рис. 115).

Околоободочные лимфатические узлы (nodi lymphdtici paracolici) являются регионарными для толстой кишки. Выносящие лимфатические сосуды околоободочных узлов направляются к поясничным лимфатическим узлам непосредственно или проходя через другие узлы.

Рис. 114. Париетальные лимфатические узлы таза и брюшной полости: 1 - селезенка; 2 - селезеночные лимфатические узлы; 3 - чревные лимфатические узлы; 4 - чревный ствол; 5 - поджелудочная железа; 6 - латеральные аортальные лимфатические узлы; 7 - общие подвздошные лимфатические узлы; 8 - внутренние подвздошные лимфатические узлы; 9 - наружные подвздошные лимфатические узлы; 10 - матка; 11 - мочевой пузырь; 12 - наружные подвздош- ные вена и артерия; 13 - внутренние подвздошные вена и артерия; 14 - про- межуточные поясничные лимфатические узлы; 15 - латеральные кавальные лимфатические узлы; 16 - почечные вена и артерия; 17 - надпочечная железа; 18 - нижняя полая вена; 19 - печеночные лимфатические узлы; 20 - печень; 21 - желчный пузырь (по Ю.Л. Золотко)

Рис. 115. Брыжеечные, аортальные и сигмовиднокишечные лимфатические узлы: 1 - цистерна грудного протока; 2 - позадиаортальные лимфатические узлы; 3 - левая почка; 4 - брюшная часть аорты; 5 - левый мочеточник; 6 - латеральные аортальные лимфатические узлы; 7 - общие подвздошные лимфатические узлы; 8 - сигмовиднокишечные лимфатические узлы; 9 - сигмовидная кишка; 10 - подаортальные лимфатические узлы; 11 - правая общая подвздошная артерия; 12 - слепая кишка; 13 - предслепокишечные лимфатические узлы; 14 - правые поясничные лимфатические узлы; 15 - двенадцатиперстная киш- ка; 16 - верхние брыжеечные лимфатические узлы; 17 - петли тонкой кишки

Лимфатические сосуды и узлы грудной полости. В грудной полости, как и в брюшной, имеются пристеночные лимфатические узлы, расположенные на стенках полости, и внутренностные, лежащие вблизи органов (рис. 116). Пристеночные лимфатические узлы (окологрудинные, межреберные, верхние диафрагмальные, латеральные перикардиальные, предперикардиальные) принимают лимфу от тканей стенок грудной полости, диафрагмы, плевры, перикарда, молочной железы и диафрагмальной поверхности

Рис. 116. Бронхолегочные и трахеобронхиальные лимфатические узлы, вид спереди (схема): 1 - лимфатические сосуды левого легкого; 2 - бронхолегочные лимфатические узлы; 3 - нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 4 - правые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 5 - левые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 6 - передние средостенные лимфатические узлы

печени. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов либо направляются непосредственно в грудной проток, либо проходят через ряд лимфатических узлов. Висцеральные лимфатические узлы принимают лимфу от органов грудной полости. Передние средостенные лимфатические узлы (nodi lymphdtici medidstindles dnteriores) находятся в верхнем средостении на передней поверхности верхней полой вены и дуги аорты и на сосудах, отходящих от нее. Задние средостенные лимфатические узлы (nodi lymphdtici medidstindles posteriores) располагаются рядом с пищеводом и грудной час- тью аорты. К средостенным лимфатическим узлам направляются лимфатические сосуды сердца, перикарда, выносящие сосуды бронхолегочных и трахеобронхиальных лимфатических узлов, к которым оттекает лимфа от легких. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов направляются в грудной проток, а также к правым и левым венозным углам непосредственно или проходя через другие группы узлов.

Лимфатические сосуды легкого следуют к бронхолегочным лимфатическим узлам (nodi lymphdtici bronchopulmondles). Внутриорганные лимфатические узлы легких лежат возле долевых бронхов в зоне их разветвления на долевые и сегментарные бронхи. Внеорганные бронхолегочные (корневые) лимфатические узлы расположены вокруг главных бронхов, вблизи легочных артерии и вен. Выносящие лимфатические сосуды правых и левых бронхолегочных узлов направляются к трахеобронхиальным лимфатическим узлам (nodi lymphdtici tracheobronchidles). Некоторые из этих сосудов впадают непосредственно в грудной проток. Нижние трахеобронхиальные (бифурка- ционные) узлы лежат под бифуркацией трахеи, правые и левые верхние трахеобронхиальные узлы расположены над бифуркацией трахеи, в углах между трахеей и главными бронхами. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов идут в сторону левого венозного угла и грудного протока.

Лимфатические узлы головы и шеи. От тканей и органов головы и шеи лимфа оттекает в лимфатические узлы, расположенные группами на границе головы и шеи (затылочные, заушные, околоушные, заглоточные, щечные, поднижнечелюстные, подбородочные). Выносящие лимфатические сосуды этих узлов направляются к поверхностным и глубоким лимфатическим узлам шеи, в которые также впадают лимфатические сосуды от органов шеи (рис. 117). В области шеи различают поверхностные лимфатические узлы, лежащие на поверхностной пластинке шейной фасции, и глубокие, расположенные под нею. Выносящие лимфатические сосуды поверхностных лим- фатических узлов шеи следуют к глубоким латеральным шейным узлам. Глубокие шейные лимфатические узлы (nodi lymphdtici cervicalesprofundi) залегают вблизи органов (предгортанные, щитовидные, пред- и паратрахеальные), а также возле внутренней яремной вены (латеральные глубокие

Рис. 117. Лимфатические сосуды и узлы молочной железы, подмышечной полости. Вид спереди и несколько справа: 1 - внутренняя яремная вена; 2 - лимфатические сосуды, направляющиеся к верхушечным подмышечным и глубоким шейным лимфатическим узлам; 3 - лимфатические сосуды, направляющиеся к окологрудинным лимфатическим узлам; 4 - молочная железа; 5 - лимфатические сосуды, направляющиеся к подмышечным лимфатическим узлам; 6 - латеральные грудные вены и артерия; 7 - грудоспинные вены и артерия; 8 - медиальные подмышечные лимфатические узлы; 9 - задние подмышечные лимфатические узлы; 10 - латеральные подмышечные лимфатические узлы; 11 - подмышечная вена; 12 - центральные подмышечные лимфатические узлы; 13 - верхушечные подмышечные лимфатические узлы; 14 - подключичный ствол (лимфатический); 15 - над- ключичные лимфатические узлы; 16 - правая подключичная вена

шейные узлы). Их выносящие лимфатические сосуды формируют яремные стволы (правый и левый), впадающие в соответствующий венозный угол.

Лимфатические узлы верхней конечности. Лимфа от верхней конечности оттекает по поверхностным и глубоким лимфатическим сосудам в локтевые и подмышечные лимфатические узлы. У поверхностных сосудов выделяют латеральную, медиальную и среднюю группы. Латеральная группа собирает лимфу от кожи и подкожной основы I-III пальцев, латерального края кисти, предплечья и плеча. Сосуды следуют вверх и впадают в подмышечные лимфатические узлы. Сосуды медиальной группы собирают лимфу от передней (ладонной) стороны запястья и предплечья, следуют вверх по передне-медиальной стороне руки и впадают в локтевые и подмышечные лимфатические узлы. Сосуды средней группы собирают лимфу от передней (ладонной) стороны запястья и предплечья, следуют вверх вдоль промежуточной вены предплечья к локтевым и подмышечным лимфатическим узлам. Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу от мышц, сухожилий, фасций, суставных капсул и связок, надкостницы, нервов.

Локтевые лимфатические узлы (nodi lymphatici cubitales) принимают лимфу от кисти и предплечья. Эти узлы расположены в локтевой ямке на фасции (поверхностные), возле медиальной подкожной вены и (глубокие) под фасцией, возле глубокого сосудистого пучка. Выносящие лимфатические сосуды локтевых узлов направляются к подмышечным лимфатическим узлам.

Подмышечные лимфатические узлы (modi lymphaitici axillares) принимают лимфу от верхней конечности. Они располагаются в виде шести самостоятельных групп в жировой клетчатке подмышечной полости (см. рис. 117). Одни узлы прилежат к стенкам подмышечной полости, другие располагаются возле сосудисто-нервного пучка. Выделяют латеральные, медиальные, или грудные, подлопаточные, или задние, нижние (центральные) и верхушечные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды медиальной, латеральной, задней, нижней и центральной групп направляются к верхушечным подмышечным лимфатическим узлам, лежащим на путях тока лимфы от верхней конечности в вены нижней области шеи. Выносящие лимфатические сосуды подмышечных узлов в области грудино-ключичного треугольника образуют один общий подключичный ствол или 2-3 крупных сосуда, которые сопровождают подключичную вену и впадают в венозный угол в нижних отделах шеи или в подключичную вену справа, а слева - в шейную часть грудного протока.

В табл. 12 представлены данные о группах регионарных лимфатических узлов, к которым оттекает лимфа от некоторых органов тела человека.

Таблица 12. Группы лимфатических узлов, к которым оттекает лимфа от некоторых внутренних органов

Окончание таблицы 12.