Анатомия человека : Сапин М. Р., Билич Г. Л. учебник в 3 т. - изд. 3-е испр. 2007. - Т. 1, Т. 2, Т. 3.
|
|
|
|
Внутренние органы, или внутренности (viscera, splanchna), расположе- ны в полостях тела человека. Это органы пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем. Последние две объединены в мочеполовой аппарат в связи с общностью развития, топографии и даже функций. В разделе «Спланхнология» традиционно рассматривается также анатомия эндокринных желез, большинство которых расположены в полостях тела вместе с внутренними органами.
Большинство органов пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем имеют трубчатое строение, принципиально сходное у разных органов (рис. 1). У стенок этих трубчатых внутренних органов выделяют слизистую оболочку, продслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку (адвентицию или брюшину).
Слизистая оболочка (tunica mucosa), выстилающая трубчатые внутренние органы, играет важнейшую роль в осуществлении их функций, в первую очередь защитной. Слизь, обильно выделяемая бокаловидными клетками (гландулоцитами) и железами, увлажняет и защищает слизистую оболочку. Слизистая оболочка состоит из трех хорошо выраженных слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпители- альный покров (epithelium), отграничивающий внутреннюю среду от внешней (содержимое пищеварительной трубки, дыхательных путей, мочевых путей), имеет различное строение (табл. 1). Покровный эпителий, наряду с защитной функцией, участвует в выделении продуктов секреции, биологически активных веществ, пищеварительных соков. Эпителий участвует также во всасывании продуктов переваривания пищи (например, тонкая кишка). Различают однослойный эпителиальный покров (желудок, тонкая и толстая кишки, трахея и бронхи) и многослойный эпителий (ротовая полость, глотка и пищевод, мочевыводящие пути и другие органы).
Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae) расположена под эпителием. Она образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, богатой различными клетками. Это фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, мигрировавшие лейкоциты. Количество лимфоцитов и плазматических клеток значительно больше, чем в соединительной ткани других органов. Лимфоидные элементы встречаются в виде отдельных лимфоцитов, диффузных скоп- лений, лимфоидных узелков и их скоплений (см. «Иммунная система»). Соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки выполняет опорную функцию для эпителия и связывает его с подлежащими тканями. В ней располагаются многоклеточные железы, нервные элементы и сосуды (артериальные, венозные и лимфатические).
Рис. 1. Строение пищеварительной трубки. Поперечное (А) и продольно-поперечное (Б) сечения: 1 - брыжейка; 2 - сложная пищеварительная железа; 3 - проток железы; 4 - просвет органа; 5 - подслизистое нервное сплетение (Мейсснера); 6 - мышечно-кишечное нервное сплетение (Ауэрбаха); 7 - продольный слой мышечной оболочки; 8 - круговой слой мышечной оболочки; 9 - собственная пластинка сли- зистой оболочки; 10 - одиночный лимфоидный узелок; 11 - подслизистая основа; 12 - серозная оболочка; 13 - слизистая оболочка; 14 - складки слизистой
оболочки; 15 - ворсинки
Таблица 1. Эпителиальный покров полых внутренних органов
Мышечная пластинка слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae), образованная несколькими (1-3) слоями гладких миоцитов, расположена на границе слизистой оболочки и подслизистой основы. Тонкие пучки миоцитов или отдельные клетки отходят от мышечной пластинки к эпителию, проникая в ворсинки. Гладкие миоциты, сокращаясь, способствуют образованию складок слизистой оболочки. У некоторых органов (язык, десна) мышечная пластинка отсутствует.
Слизистая оболочка большинства органов складчатая, на ее поверхности встречаются выросты (сосочки языка, ворсинки тонкой кишки), углубления (кишечные крипты, желудочные ямочки). У некоторых ор- ганов слизистая оболочка имеет гладкую поверхность (губы, щеки, бронхи малого калибра и бронхиолы, почечные чашечки).
Подслизистая основа (tela submucosa) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами. В подслизистой основе располагаются скопления лимфоидной ткани, железы, подслизистое нервное сплетение, кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря эластичной подслизистой основе слизистая оболочка подвижна и может образовывать складки.
Мышечная оболочка (tunica muscularis), образованная гладкой мышечной тканью (миоцитами), чаще состоит из двух слоев - внутреннего кру- гового (stratum circulare) и наружного продольного (stratum longitudinale), разделенных тонкой прослойкой рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой расположены нервное сплетение, кровеносные и лимфатические сосуды. В стенках большей части пищеварительной трубки мышцы гладкие, лишь в верхнем отделе (глотка, верхняя треть пищевода) и в нижнем (наружный сфинктер заднего прохода) мышцы поперечнополосатые. Мышцы гортани также поперечнополосатые, мышцы трахеи, бронхов, мочеполовых органов - гладкие.
Наружная оболочка (адвентиция) покрывает снаружи некоторые внутренние органы (шейный и грудной отделы пищевода, глотку, нижнюю часть прямой кишки), а также дыхательные и мочевые пути. Адвентиция (adventitia) - это рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой расположены кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Большинство органов пищеварительной системы, легкие, а также сердце снаружи покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой эластическими и коллагеновыми волокнами. Свободная поверхность серозной оболочки покрыта однослойным плоским эпителием (мезотелием). Гладкая, увлажненная серозная оболочка облегчает скольжение внутренностей друг относительно друга.
В стенках внутренних органов располагаются многочисленные железы, которые являются производными эпителия (внутреннего зародышевого листка). Железы выполняют секреторную функцию - в результате сложных синтетических процессов вырабатывают слизь, защищающую слизистую оболочку от травм и действия секретируемых ферментов, а также различные биологически активные вещества. Железы пищеварительной системы вырабатывают, в первую очередь, ферменты, необходимые для пищеварения.
Железы органов дыхания и мочевых путей вырабатывают, в основном, слизистый секрет. Железы мужской половой системы продуцируют вещества, повышающие жизнеспособность сперматозоидов. Железы женских половых органов продуцируют слизь. Слизистая оболочка снабжена огромным количеством вырабатывающих слизь одноклеточных желез (бокаловидные гландулоциты), расположенных между эпителиоцитами (внутри эпителиального пласта). В собственной пластинке слизистой оболочки, в подслизистой основе и вне стенок трубчатых органов располагаются многоклеточные экзоэпителиальные железы. Так, у пищеварительной системы это парные слюнные железы (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная),
печень и поджелудочная железа, у половой системы - предстательная железа, бульбоуретральные железы (у мужчин), железы преддверия влагалища (у женщин).
Большое количество слизи вырабатывают бокаловидные гландулоциты (экзокриноциты), которые залегают среди эпителиальных клеток пищеварительного тракта, воздухоносных, мочевых органов и половых путей. Функционально активные эндокриноциты имеют форму бокала, широкая апикальная часть которого заполнена гранулами секрета. В узкой «ножке» расположено удлиненной формы ядро, богатое хроматином. Над ядром находится хорошо развитый комплекс Гольджи. Выделение секрета осуществляется по мерокриновому типу. После выделения секрета клетка принимает цилиндрическую форму.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система (systema digestorium) осуществляет переваривание пищи путем ее механической и химической обработки, всасывание продуктов расщепления через слизистую оболочку в кровь и лимфу и выведение непереработанных остатков.
К пищеварительной системе относятся полость рта с находящимися в ней органами и прилежащими большими слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная желе- за (рис. 2). Таким образом, пищеварительная система состоит из пищева- рительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 7-9 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных пищеварительных желез. В то же время расстояние от рта до заднепроходного отверстия (по прямой линии) всего лишь около 70-90 см. Большая разница в размерах связана с тем, что пищеварительная трубка образует множество изгибов и петель.
Ротовая полость, глотка, пищевод, расположенные в области головы, шеи и грудной полости, имеют относительно прямое направление. В ротовой полости пища пережевывается, смешивается со слюной. Из ротовой полости пища поступает в глотку, где имеется перекрест пище- варительных и дыхательных путей. По пищеводу смешанная со слюной пища поступает в желудок.
В брюшной полости расположены конечный отдел пищевода, желудок, тонкая, толстая кишки, печень, поджелудочная железа, в области таза - прямая кишка. В желудке пищевая масса в течение нескольких часов подвергается воздействию желудочного сока, разжижается, активно перемешивается и переваривается. В тонкой кишке пища при участии многих ферментов продолжает перевариваться, в результате чего
образуются простые соединения (аминокислоты, моносахариды, эмульгированные жиры), которые всасываются в кровь и лимфу. В толстой кишке всасывается вода и формируются каловые массы. Непереваренные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу через задний проход.
Расположенное между мышечными слоями межмышечное нервное сплетение (ауэрбахово) регулирует главным образом моторику желудочнокишечного тракта, а подслизистое (мейсснеровское) - моторную и секреторную функции. Пищевод, желудок и тонкая кишка осуществляют про- пульсивную перистальтику, в результате которой пищевые массы передвигаются в дистальном (к анусу) направлении. При этом циркулярные мышцы волнообразно сокращаются и расслабляются. Перемешивание пищевых масс с пищеварительными соками происходит в желудке и кишечнике благодаря непропульсивной перистальтике, которая распространяется на короткие расстояния, а также ритмической сегментации (одновременному поочередному сокращению циркулярных мышц соседних участков) и маятникообразным движениям (сокращению продольных мышц на небольших участках). Длительное тоническое сокращение сфинктеров препятствует передвижению пищевых масс, задерживая их на определенное время в том или ином отделе желудочнокишечного тракта. Кроме того, тонус гладких мышц стенок желудочнокишечного тракта регулирует величину его просвета.
ПОЛОСТЬ РТА
Полость рта (cavitas oris) делится на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта. Преддверие рта (vesiibulum oris) ограничено губами и щеками снаружи, зубами и деснами изнутри. Посредством ротовой щели (rima oris) преддверие рта открывается наружу (рис. 3).
Рис. 2. Строение пищеварительной системы: 1 - околоушная (слюнная) железа; 2 - мягкое нёбо; 3 - глотка; 4 - язык; 5 - пищевод; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - тощая кишка; 10 - нисходящая ободочная кишка; 11 - поперечная ободочная кишка; 12 - сигмовидная ободочная кишка; 13 - наружный сфинктер заднего прохода; 14 - прямая кишка; 15 - подвздошная кишка; 16 - червеобразный отросток (аппендикс); 17 - слепая кишка; 18 - подвздошно-слепокишечный клапан; 19 - восходящая ободочная кишка; 20 - правый (печеночный) изгиб ободочной кишки; 21 - двенадцатиперстная кишка; 22 - желчный пузырь; 23 - печень; 24 - общий желчный проток; 25 - сфинктер привратника желудка; 26 - поднижнечелюстная (слюнная) железа; 27 - подъ- язычная (слюнная) железа; 28 - нижняя губа; 29 - полость рта; 30 - верхняя губа; 31 - зубы верхней челюсти; 32 - твердое нёбо
Ротовая щель человека узкая, ограничена губами, в толще которых залегают волокна круговой мышцы рта, покрытой снаружи кожей и выстланной изнутри слизистой оболочкой. У губ различают наружную, промежуточную и внутреннюю поверхности. Наружная поверхность (кожная часть) имеет характерные признаки кожного покрова (роговой слой эпидермиса, волосы, сальные и потовые железы). Внутренняя поверхность (слизистая часть) покрыта слизистой оболочкой с многослойным плоским неороговевающим эпителием и слизистыми железами. Промежуточная часть имеет многочисленные высокие сосочки и тонкий слой многослойного плоского ороговевающего эпителия, сальные железы. На наружной поверхности верхней губы посередине расположен губной желобок (philtrim), так называемый фильтр. Губы переходят одна в другую в углах рта, образуя так называемые спайки губ (comissura labiorum).
Слизистая оболочка губ, переходя на альвеолярные отростки челюстей и десны, образует уздечку верхней губы (frenulum labii superioris) и уздечку нижней губы (frenulum labii inferioris). В стенках щек находится щечная мышца. Слизистая оболочка щек является продолжением слизистой оболочки губ, она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа щек богаты эластическими волокнами. В преддверии рта, на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба открывается выводной проток околоушной слюнной железы. Устье этого протока образует заметный сосочек околоушной железы (papilla parotidea).
В преддверие рта открываются также множество мелких желез, расположенных в слизистой оболочке губ, щек и десен. Снаружи щека покрыта кожей. Между кожей и щечной мышцей располагается жировое тело щеки (corpus adiposum buccae), сильно развитое у детей, особенно в грудном возрасте. Благодаря этому стенка ротовой полости утолщена, что облегчает акт сосания. Стенками собственно полости рта (cavitas oris propria) являются твердое и мягкое нёбо (вверху), зубы и десна (спереди и по бокам), дно ротовой полости с расположенным на нем языком (внизу). Слизистая оболочка твердого нёба, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежит непосредственно на кости и лишена подслизистой основы. В слизистой оболочке залегает незначительное количество жировой ткани, в которой располагаются альвеолярно-трубчатые разветвленные слюнные железы. На слизистой оболочке по срединной линии виден шов нёба (raphe palati). От него в обе стороны расходятся несколько (2-6) поперечных складок (plicae palatinae transversae), которые лучше выражены у детей.
Мягкое нёбо (palatum molle), расположенное кзади от твердого, составляет одну треть всего нёба. Оно образовано соединительнотканной пластинкой (нёбным апоневрозом), которая прикрепляется к заднему краю горизонтальных пластинок нёбных костей, и мышцами мягкого нёба, которые вплетаются в эту пластинку. Слизистая оболочка, покрывающая мягкое нёбо сверху, является продолжением слизистой оболочки полости носа. Она покрыта многослойным плоским или псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием, богатым бокаловидными экзокриноцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются слизистые железы, открывающиеся на поверхности эпителия. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют.
Мышцами мягкого нёба являются парная мышца, напрягающая нёб- ную занавеску, мышца, поднимающая нёбную занавеску, нёбно-глоточ- ная и небно-язычная мышцы, и одна непарная мышца (табл. 2, рис. 4).
Рис. 3. Полость рта, сагиттальный разрез головы:
1 - верхняя губа; 2 - преддверие рта; 3 - зубы верхней челюсти; 4 - собственно полость рта; 5 - твердое нёбо; 6-язык; 7 - зев; 8 - глотка; 9 - гортань; 10 - челюстно-подъязычная мышца;
11 - нижняя челюсть; 12 - зубы ниж-
ней челюсти
Мышца, напрягающая нёбную занавеску (m. tensor veli palatini), имеет вид треугольной пластинки, начинается на хрящевой части слуховой трубы и ости клиновидной кости. Сухожилие мышцы огибает крючок крыловидного отростка и направляет медиально, вплетаясь в апоневроз мягкого нёба. При сокращении эта мышца напрягает нёбную занавеску в поперечном направлении и расширяет просвет слуховой трубы. Мышца, поднимающая нёбную занавеску (m. levator vrili palatini) начинается на нижней поверхности пирамиды височной кости, кпереди от отверстия сонного канала, и на хрящевой части слуховой трубы. Правая и левая мышцы вплетаются в апоневроз мягкого нёба. При сокращении этой парной мышцы мягкое нёбо поднимается кверху.
Нёбно-язычная мышца (m. palatoglossus) начинается в латеральной ча- сти корня языка и, поднимаясь кверху в толще нёбно-язычной дужки, вплетается в апоневроз мягкого нёба. При сокращении этих мышц нёб- ная занавеска опускается книзу, отверстие зева уменьшается. Нёбно-гло- точная мышца (m. palatopharyngeus), треугольной формы, начинается в
задней стенке глотки и на заднем крае пластинки щитовидного хряща. Поднимаясь кверху в нёбно-глоточной дужке, мышца заканчивается в апоневрозе мягкого нёба. Сокращаясь, эти мышцы опускают нёбную занавеску и уменьшают отверстие зева.
Мышцы мягкого нёба, поднимающие нёбную занавеску, прижимают ее к задней и боковым стенкам глотки и таким образом отделяют носовую часть глотки от остальных ее частей. Это происходит при глотательных движениях, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Мышцы
Рис. 4. Мышцы мягкого нёба: 1 - мышца, поднимающая нёбную занавеску; 2 - мышца, напрягающая нёбную занавеску; 3 - крючок крыловидного отростка; 4 - нёбно-язычная мышца; 5 - мышца язычка; 6 - нёбно-глоточная мышца
Таблица 2. Мышцы мягкого нёба
мягкого нёба, опускающие нёбную занавеску и суживающие отверстие зева, отсекают от пищевого комка небольшие порции, поступающие в глотку.
Мышца язычка (m. tuvulae), непарная, начинается на задней носовой ости, на нёбном апоневрозе, идет кзади и вплетается в слизистую оболочку нёбного язычка. Мышца при сокращении приподнимает и укорачивает язычок.
Передний отдел мягкого нёба, прикрепленный к твердому нёбу, расположен горизонтально, а свободно свисающий задний образует нёбную занавеску (vtelum palattinum), заканчивающуюся свободным краем с небольшим закругленным посередине нёбным язычком (tuvula palattina), вели- чина и форма которого варьируют. От боковых краев нёбной занавески начинаются две дужки. Передняя нёбно-язычная дужка (arcus palatoglossus)
спускается к боковой поверхности языка, задняя нeбнo-глoточнaя дужка (tarcus palatopharyngteus) направлена вниз к боковой стенке глотки. Между обеими дужками с каждой стороны находится миндаликовая ямка (ftossa tonsilltaris), в которой располагается нёбная миндалина.
Слизистая оболочка, покрывающая альвеолярные дуги челюстей, образует десны (gingtivae). Очень плотная, толстая слизистая оболочка десен окружает шейки зубов и прочно сращена с надкостницей альвеолярных отростков. Десневая бороздка отделяет вершину десны от зуба. Базальная мембрана прикрепляет эпителий к шейке зуба, образуя прикрепленную часть (эпителиальное прикрепление). Слизистая оболочка свободной части десны покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. Фиброзные пучки собственной пластинки слизистой оболочки вплетаются в надкостницу у альвеол.
Дном полости рта является диафрагма рта (diaphragma (oris), образованная парной челюстно-подъязычной мышцей, на которой лежит язык. Переходя на нижнюю поверхность языка, слизистая оболочка образует его уздечку. По обе стороны от уздечки на вершине подъязычных сосочков вместе с протоками поднижнечелюстных слюнных желез открываются большие протоки подъязычных слюнных желез. Выводные протоки некоторых долек подъязычных слюнных желез открываются самостоятельно малыми протоками на поверхности слизистой оболочки под языком. Основная функция выделяемой этими железами слюны - смачивание и частичная переработка пищи. У человека слюна богата амилазой.
Полость рта сообщается с полостью глотки через зев, ограниченный мягким нёбом вверху, нёбными дужками по бокам и корнем языка внизу.
Возрастные особенности органов полости рта. Полость рта новорожденного ребенка маленькая. Преддверие отграничено от полости рта лишь десневым краем (зубов еще нет). Губы толстые, их слизистая оболочка образует сосочки, на внутренней поверхности губ имеются поперечные валики. Круговая мышца рта развита хорошо. В отличие от взрослого человека, у новорожденного слизистая оболочка губ и щек очень тонкая.
Твердое нёбо плоское, оно расположено на уровне свода глотки, а короткое мягкое нёбо лежит почти горизонтально. Нёбная занавеска не достигает задней стенки глотки, благодаря чему при сосании дыхание не затруднено. Бедная железами слизистая оболочка твердого нёба образует слабо выраженные поперечные складки. В грудном возрасте с появлением молочных зубов, а затем в период первого детства значительно увеличиваются размеры альвеолярных отростков челюстей и полости рта. Свод твердого нёба поднимается.
ЯЗЫК
Язык (lingua) человека, образованный поперечнополосатой мышечной тканью, покрытой слизистой оболочкой, участвует в процессах жевания и глотания, в артикуляции речи. Язык является органом вкуса. Чрезвычайно важную роль играет язык у новорожденного в процессе сосания. Язык новорожденного и грудного ребенка относительно боль- шой, толстый и широкий.
Язык имеет удлиненную овальную форму (рис. 5). Справа и слева он ограничен краями (margo linguae), которые впереди переходят в верхушку языка (apex linguae), а кзади - в его корень (radix). Между верхушкой и корнем расположено тело языка (corpus linguae). Верхняя поверхность - спинка языка (dorsum linguae) выпуклая, значительно длиннее, чем нижняя его поверхность, которая имеется только в передней части языка. На спинке проходит срединная борозда языка (sulcus medianus linguae), которая возникает в результате сращения двух его частей в эмбриональном периоде. Борозда заканчивается слепым отверстием языка (foramen caecum linguae), которое расположено на границе между корнем и телом языка. Слепое отверстие - место образования выроста первичной кишки, дающего начало зачатку щитовидной железы. Кпереди и в стороны от слепого отверстия к краям языка идет неглубокая пограничная бороздка, отделяющая тело языка от его корня. Ос-
Рис. 5. Язык, гортанная часть глотки, вид сверху: 1 - верхушка языка; 2 - тело языка; 3 - край языка; 4 - срединная борозда языка; 5 - листовидные сосочки; 6 - грибовидные сосочки; 7 - желобовидные сосочки; 8 - пограничная борозда; 9 - слепое отверстие языка; 10 - корень языка; 11 - язычная миндалина; 12 - срединная язычно-надгортанная складка; 13 - надгортанник; 14 - грушевидный карман; 15 - черпало-надгортанная складка; 16 - голосовая щель; 17 - меж- черпаловидная вырезка
Рис. 6. Схема расположения сосочков на поверхности языка: 1 - желобовидные сосочки; 2 - листовидные сосочки; 3 - нитевидные сосочки; 4 - грибовидные сосочки; 5 - пограничная борозда; 6 - язычная миндалина
новную массу языка составляют попе- речнополосатые мышцы, покрытые снаружи слизистой оболочкой.
Слизистая оболочка языка покрыта неороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием. На спинке и краях языка слизистая оболочка лишена подслизистой основы и непосредственно сращена с мышцами. В переднем
отделе
спинки языка слизистая оболочка образует множество сосочков, покрытых
эпителием. У человека имеется четыре вида сосочков: нитевидные,
грибовидные, желобовидные (окруженные валом) и листовидные (рис. 6).
Больше всего на спинке языка нитевидных сосочков (papillae filiformes), они
и придают языку бархатный вид. Это высокие, узкие выросты собственной
пластинки слизистой оболочки, в которые проникают кровеносные
капилляры. Длина нитевидных сосочков около
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) расположены на спинке языка, их несколько больше на кончике и по краям языка. Грибовидные сосочки имеют длину 0,7-1,8 мм, диаметр 0,4-1 мм. Грибовидные сосочки напоминают по форме гриб. Грибовидный сосочек сформирован выростом собственной пластинки слизистой оболочки, куда проникают кровеносные капилляры. Сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Сосочки, окруженные валом (papillae vallatae), или желобовидные, имеют диаметр 2-3 мм, их число чаще колеблется в пределах от 7 до 12 (рис. 7). Желобовидные сосочки лежат на границе между спинкой и корнем языка, где образуют фигуру в виде римской цифры V. По форме желобовидные сосочки напоминают грибовидные, но их верхняя поверхность уплощена, а вокруг сосочка имеется узкий глубокий желобок, в который открываются протоки желез. Желобок снаружи обнесен валиком слизистой оболочки. Эти сосочки также сформированы собственной пластинкой слизистой
Рис. 7. Схема строения желобовидного сосочка: 1 - желобовидный сосочек; 2 - покровный эпителий; 3 - вкусовые почки;
4 - проток язычной слюнной железы;
5 - язычная (слюнная) железа; 6 - же-
лобок сосочка
оболочки. На поверхности грибовидных и боковых поверхностях желобовидных сосочков в толще эпителия располагаются вкусовые почки - группы специализированных рецепторных вкусовых клеток. Небольшое количество вкусовых почек расположено в толще листовидных сосочков и в области мягкого нёба. Листовид-
ные сосочки (papillae foliatae) лежат по краям языка в виде поперечновертикальных складок (листиков) слизистой оболочки. Число листовидных сосочков с каждой стороны языка варьирует от 4 до 8, их длина равна 2-5 мм. Листовидные сосочки хорошо развиты у новорожденных и грудных детей.
Слизистая оболочка корня языка сосочков не имеет, ее поверхность неровная из-за скопления в ее собственной пластинке лимфоидной ткани, образующей язычную миндалину.
Мышцы языка парные, их подразделяют на две группы: наружные и собственные мышцы (табл. 3, 4, рис. 8).
Наружные скелетные мышцы языка начинаются на костях черепа и на подъязычной кости и заканчиваются в толще языка. Это подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и шило-язычная мышцы, которые при сокращении изменяют положение языка в ротовой полости.
Подбородочно-язычная мышца (m. genioglossus) начинается на подбородочной ости нижней челюсти, идет кзади и вверх сбоку от перегородки языка и заканчивается в его толще. Функция: тянет язык вперед и вниз.
Подъязычно-язычная мышца (m. hyoglossus) начинается на большом роге и на теле подъязычной кости, идет вперед и вверх и заканчивается в боковых отделах языка. Функция: тянет язык назад и вниз.
Шило-язычная мышца (m. styloglossus) начинается на шиловидном отростке и шило-подъязычной связке, направляется вниз, вперед и медиально, входит в толщу языка сбоку. Функция: тянет язык в сторону.
Рис. 8. Мышцы языка: 1 - нижний констриктор глотки; 2 - щито-подъязычная мембрана; 3 - подъязычно-язычная мышца; 4 - подъязычно-язычная мышца (отрезана); 5 - средний констриктор глотки; 6 - шило-язычная мышца (отрезана); 7 - шило-глоточная мышца; 8 - шило-подъязычная мышца; 9 - верхний констриктор глотки; 10 - шиловидный отросток ; 11 - нёбно-язычная мышца; 12 - мягкое нёбо; 13 - язык; 14 - твердое нёбо; 15 - нижняя челюсть; 16 - подбородочно-язычная мышца; 17 - нижняя продольная мышца; 18 - подъязычная кость; 19 - средняя щито-подъязычная связка; 20 - щитовидный хрящ
Таблица 3. Скелетные мышцы языка
Таблица 4. Собственные мышцы языка
Собственные мышцы языка начинаются и заканчиваются в толще языка, при сокращении собственные мышцы изменяют фор- му языка. К собственным мышцам относятся верхняя и нижняя продольные мышцы, поперечная мышца и вертикальная мышца языка.
Верхняя продольная мышца (m. longitudinalis superior) располагается в верхних отделах языка, непосредственно под слизистой оболочкой. Начинается в толще корня языка, на передней поверхности надгортанника, малом роге подъязычной кости и заканчивается в области верхушки языка. Функция: укорачивает язык, поднимает его верхушку кверху.
Нижняя продольная мышца (m. longituldinalis inferior) находится в ниж- них отделах языка между подъязычно-язычной (снаружи) и подбородочно-язычной (кнутри) мышцами. Начинается в области корня языка и заканчивается в его верхушке. Функция: укорачивает язык, опускает верхушку языка.
Поперечная мышца языка (m. transversus linguae) состоит из пучков, идущих поперечно от перегородки языка к его краю. Мышечные пучки закан- чиваются в слизистой оболочке правого и левого краев языка. Функция: уменьшает поперечные размеры языка, приподнимает спинку языка.
Вертикальная мышца языка (m. verticalis linguae) располагается пре- имущественно в боковых отделах языка между слизистой оболочкой спинки и нижней поверхностью языка. Функция: уплощает язык.
Собственные мышцы языка состоят из продольных, поперечных и вертикальных пучков мышечных волокон, переплетающихся между собой и с наружными мышцами языка. Расположенная вертикально по срединной плоскости продольная фиброзная перегородка языка отделяет мышцы одной половины от мышц другой. Ее верхний край не доходит до слизистой оболочки спинки языка и совпадает со срединной бороздой языка.
Язык кровоснабжает парная язычная артерия (ветвь наружной сонной артерии).
Лимфатические сосуды от языка направляются к поднижнечелюстным, подбородочным и латеральным глубоким шейным лимфатическим узлам.
Двигательная иннервация мышц языка осуществляется подъязычным нервом (XII), чувствительная иннервация слизистой оболочки передних двух третей языка - язычным нервом (из нижнечелюстного нерва - третьей ветви тройничного нерва, V), задней трети языка - языкоглоточным нервом (IX), корня языка - ветвью верхнего гортанного нерва (из блуждающего нерва, Х). Вкусовая иннервация слизистой оболочки задней трети языка осуществляется языкоглоточным нервом, а двух передних - лицевым нервом (барабанная струна, а затем ее волокна в составе язычного нерва). От нервного сплетения, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки, отходят волокна, направляющиеся к эпителию, вкусовым почкам, сосудам и железам. Эти волокна разветвляются и формируют свободные нервные окончания.
ЗУБЫ
У человека, как и у большинства млекопитающих, последовательно сменяются два типа зубов: молочные (сменные, выпадающие) и постоянные. Будучи весьма прочными, твердыми, зубы сохраняются в земле в течение сотен тысяч лет, что играет важную роль для палеонтологии и антропологии. Форма и функции зубов тесно связаны между собой. У человека (как и у других млекопитающих) различают три формы зубов: резцы служат для захватывания и откусывания пищи; клыки дробят, разрывают пищу, у человека они развиты относительно слабо; коренные зубы растирают и перемалывают пищу. Кроме того, у человека зубы участвуют в членораздель- ной речи, придавая своеобразную «окраску» отдельным звукам.
Зубы (dentes) укреплены в зубных альвеолах челюстей, неподвижно сращены корнями с надкостницей альвеол, образуя непрерывное соединение - вколачивание. У взрослого человека 32 постоянных зуба, у ребенка - 20 молочных зубов. У каждого зуба различают коронку, шейку и корень (рис. 9). Коронка (comna dentis) - это более массивный отдел зуба, выступающий над уровнем альвеолы. Несколько суженная шейка (collum dentis) находится на границе между корнем и коронкой. В этом месте с зубом соприкасается слизистая оболочка десны. Корень зуба (radix dentis) расположен в альвеоле, он оканчивается верхушкой корня зуба (apex radicis dentis), на которой имеется маленькое отверстие. Через это отверстие в зуб входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, заполненная зубной
Рис. 9. Строение зуба: 1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - пульпа зуба; 4 - десна; 5 - цемент; 6 - периодонт; 7 - кость; I - коронка зуба; II - шейка зуба; III - корень зуба; IV - канал корня зуба
пульпой (pulpa dentis), богатой сосудами и нервами. Каждый зуб имеет один (резцы, клыки), два или три корня (коренные зубы). Корни зубов плотно срастаются с поверхностью зубных ячеек посредством периодонта, пучки соединительнотканных волокон которого проникают, с одной стороны, в кость альвеолы (шарпеевские волокна), с другой - в цемент корня зуба. В области шейки зуба периодонт формирует циркулярную связку.
На коронках всех зубов различают несколько сторон (поверхностей). Язычная поверхность (facies lingualis) обращена к языку, вестибулярная (лицевая) поверхность (facies vestibularis, s. facialis) - в преддверии рта, контактная зона (area contingens) - к соседнему, расположенному в данном ряду зубу. Контактных поверхностей две: медиальная (передняя) и дистальная (задняя). Поверхность смыкания (жевательная, или окклюзионная) (ftacies occlustalis) является поверхностью соприкосновения верхнего и нижнего рядов при смыкании зубов.
Зуб построен главным образом из дентина (dentinum), который в области корня покрыт цементом (cementum), а в области коронки - эмалью (enamelum). Эмаль состоит в основном из неорганических солей (96- 97%), среди которых преобладает фосфорнокислый и углекислый кальций, около 4% приходится на долю фтористого кальция. В дентине около 28% органических веществ (преимущественно коллагена) и 72% неорганических (фосфорнокислый кальций, магний, примесь фтористого кальция). Цемент по составу приближается к кости, в нем 29,6% органических веществ и 70,4% неорганических (преимущественно фосфорнокислый и углекислый кальций).
Полость зуба заполнена пульпой, которая представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань. Ее многоотростчатые фиброциты образуют трехмерную сеть, в которой расположены макрофагоциты и другие клетки соединительной ткани, коллагеновые и аргирофильные волокна, сосуды и нервные волокна, которые проникают в дентин. Непосредственно к стенкам полости зуба прилежит слой одонтобластов (дентинобластов) мезенхимного происхождения. Дентинобласты способны продуцировать в течение всей жизни человека предентин, который минерализуется. В межклеточных щелях, разделяющих одонтобласты, проходят капилляры и коллагеновые волокна (волокна Корфа). С по- мощью замыкающих пластинок в апикальных частях клетки соединяются между собой. Через минерализованное основное вещество дентина проходит множество дентинных трубочек (канальцы), которые обеспечивают питание дентина. В трубочках залегают отростки одонтобластов.
Часть канальцев продолжается в цемент и эмаль. Пучки коллагеновых волокон дентина ориентированы в наружном слое радиально, во внутреннем (вблизи пульпы) - тангенциально. Между коллагеновыми волокнами находятся мукопротеины. Неорганические вещества образуют в дентине глобулы, которые местами отсутствуют в периферических участках дентина. Эти зоны называются интерглобулярными пространствами, в коронке зуба они более крупные, в корне - мелкие.
Эмаль, покрывающая коронку и шейку зуба, является наиболее плотным веществом в организме человека. Эмаль состоит из эмалевых призм толщиной 3-5 мкм. Призмы состоят из овальных тубулярных субъединиц длиной 0,1 мкм и диаметром 3-6 нм, которые расположены параллельно оси призмы. Призмы имеют изогнутое S-образное направление, поэтому на продольных шлифах дентина видны полоски Ретциуса - чередующиеся темные и светлые полосы. Наряду с этим видны параллельные линии (линии Хунтера-Шрегера), обусловленные различной обызвествленностью призм. Свободная поверхность эмали покрыта тонкой кутикулой.
Цемент напоминает по строению костную ткань. Цемент образован нерегулярными обызвествленными пластинками, между которыми расположены многоотростчатые цементоциты, залегающие в лакунах.
Рис. 10. Постоянные зубы, правая сторона, язычная поверхность: 1 - резцы; 2 - клык; 3 - малые коренные зубы; 4 - большие коренные зубы
Рис. 11. Зубы верхней челюсти: А: постоянные зубы: 1 - медиальный резец; 2 - латеральный резец; 3 - клык; 4 - первый малый коренной зуб; 5 - второй малый коренной зуб; 6 - первый большой коренной зуб; 7 - второй большой коренной зуб; 8 - третий большой коренной зуб; Б: молочные (сменные) зубы ребенка 4 лет: 1 - резцы; 2 - клык; 3 - коренные зубы; 4 - альвеола III постоянного зуба
В цемент внедряются коллагеновые шарпеевские волокна, благодаря чему зуб плотно скреплен с периодонтом. В области шейки зуба слой цемента истончается и лишается клеток (бесклеточный цемент).
Зубы человека расположены симметрично в виде двух зубных рядов - верхнего и нижнего. Каждый верхний и нижний зубной ряд постоянных зубов образован 16 зубами, расположенными в зубных альвеолах соот- ветствующей челюсти. С каждой стороны зубного ряда, начиная от срединной вертикальной линии, находится по 8 зубов: два резца, один клык, два малых и три больших коренных зуба (рис. 10, 11).
Число зубов обозначают зубной формулой, которая представляет собой дробь, в числителе которой число зубов на верхней челюсти, а в знаменателе - на нижней. При этом обозначается число зубов на каж- дой половине верхней и нижней челюсти. У взрослого человека зубная формула имеет следующий вид:
Специалисты-стоматологи записывают постоянный прикус (число зубов) в виде следующей зубной формулы, в которой каждая цифра обозначает номер зуба, начиная от срединной линии.
Прорезывание молочных (сменных) зубов (их всего 20) начинается на 6-7-м месяце жизни ребенка и заканчивается к трем годам (табл. 5). Молочные зубы представлены двумя резцами, одним клыком и двумя большими коренными зубами. В зубной формуле ребенка молочные зубы обозначают следующим образом:
В стоматологии принято обозначать молочные (сменные) зубы римскими цифрами в виде следующей зубной формулы:
Зубную формулу можно обозначить начальными буквами латинских наименований зубов (J - резцы, C - клыки, P - малые коренные зубы, или премоляры, M - большие коренные зубы, или моляры). При этом постоянные зубы обозначают прописными буквами, молочные - строчными. Таким образом, зубная формула постоянного прикуса (постоянных зубов) взрослого человека может быть обозначена следующим образом:
Зубная формула прикуса ребенка (молочных, или сменных, зубов) следующая:
У ребенка раньше всего прорезываются нижние медиальные резцы. Затем латеральные резцы, первые большие коренные зубы, клыки, вторые большие коренные зубы.
Постоянные зубы (dentes permanentes) до прорезывания располагаются между корнями молочных зубов. Перед прорезыванием постоянного зуба молочный (сменный) зуб выпадает. Первыми среди постоянных зубов прорезываются первые большие коренные зубы, затем медиальные и латеральные резцы, первые и вторые малые коренные зубы и вторые большие коренные. Последними прорезываются третьи большие коренные зубы (зубы мудрости). У девочек прорезывание зубов происходит несколько раньше, чем у мальчиков. Резцы, клыки и коренные зубы, имея общий принцип строения, различаются формой коронки и числом корней. Резцы имеют коронку долотообразной формы с узким режущим краем (острием зуба). Коронка верхних резцов значительно шире, чем нижних. Одиночный конусовидный корень резца сдавлен с боков. Клыки имеют коническую коронку с заостренным острием зуба и одиночный, длинный, сдавленный с боков корень, который у нижних клыков короче, чем у верхних, и может быть раздвоен у верхушки корня зуба. Иногда у нижних клыков наблюдается двойной корень.
Коронка малого коренного зуба овальная, высота коронки значительно меньше, чем у клыков. На жевательной поверхности коронки (поверхность смыкания) имеются два конических жевательных бугорка. Бугорки способствуют размельчению и раздроблению пищи. Корень обычно один, конической формы. Корень первого верхнего малого коренного зуба (премоляра) примерно в 50% случаев может быть раздвоен.
Таблица 5. Сроки прорезывания молочных (сменных) и постоянных зубов
Размеры больших коренных зубов, или моляров, уменьшаются спереди назад так, что третий большой коренной зуб - самый маленький. Он прорезывается позже других, поэтому его называют зубом мудрости. Иногда этот зуб отсутствует. Коронка больших коренных зубов кубовидной формы, на ее жевательной поверхности расположено от трех до пяти бугорков. Это обеспечивает множественные контакты при смыкании челюстей и способствует растиранию пищи. Большие коренные зубы нижнего зубного ряда имеют по два корня (передний и задний), верхнего - по три (язычный и два щечных).
Молочные (сменные, выпадающие) зубы (dentes decidui) построены подобно постоянным, но их размеры примерно вдвое меньше. Эмаль молочных зубов имеет матово-белый и голубоватый цвет, в отличие от желтоватого оттенка эмали постоянных зубов. Корни молочных зубов развиты слабо, их шейка выражена хорошо.
При сближении челюстей зубы верхнего и нижнего зубных рядов смыкаются. Это называется прикусом. При нормальном (ножницеобразном) прикусе зубы верхней челюсти частично перекрывают зубы нижней челюсти вследствие большего размера верхней альвеолярной дуги и направления зубов верхнего ряда кнаружи. При этом верхние резцы расположены спереди нижних, а вестибулярные (щечные) бугорки больших и малых коренных зубов верхней челюсти располагаются кнаружи от соответствующих бугорков коронок зубов нижней челюсти. Иными словами, при нормальном прикусе зубы верхнего и нижнего рядов вследствие их разных размеров не совпадают друг с другом. Так, верхний медиальный резец шире нижнего и соприкасается своим краем с двумя зубами: с медиальным и латеральным нижними резцами, поэтому каждый последующий зуб также соприкасается не с одним, а с двумя соседними зубами.
Кровоснабжение и иннервация зубов. Зубы верхней челюсти кровоснабжаются зубными ветвями верхнечелюстной артерии, зубы нижней челюсти - ветвями нижней альвеолярной артерии. К задним зубам верхней челюсти подходят также ветви задней верхней альвеолярной артерии, к передним - ветви передней верхней альвеолярной артерии. Зубные артериальные ветви входят в полость зуба через отверстие верхушки корня зуба вместе с нервами. В пульпе зуба артерии разветвляются до капилляров. Отток крови происходит через одноименные вены, впадающие в лицевые вены. Лимфа оттекает в поднижнечелюстные, подбородочные и глубокие шейные лимфатические узлы.
Зубы верхней челюсти иннервируются из верхнечелюстного нерва (вторая ветвь тройничного нерва) верхними альвеолярными нервами
(задними, средними и передними), образующими верхнее зубное сплетение, от которого отходят верхние зубные ветви и верхние десневые ветви. Зубы нижней челюсти иннервируются из нижнечелюстного нерва (третья ветвь тройничного нерва) нижними альвеолярными нервами, образующими нижнее зубное сплетение, от которого отходят нижние зубные ветви. Войдя в пульпу зуба, нервные волокна образуют поверхностное и глубокое сплетение, от которого отходят веточки, заканчивающиеся рецепторами.
Развитие и возрастные особенности зубов. Для того чтобы понять микроскопическую анатомию и ультраструктуру зуба, следует ознакомиться с его развитием. Пульпа зуба, дентин и цемент имеют мезенхимальное происхождение, эмаль - эктодермальное. В течение 6-й недели эмбрионального развития образуется утолщение эктодермальной выстилки ротовой полости, часть которого врастает в участок конденсированной мезенхимы, образуя зубную пластинку. Из ее выростов - зубных зачатков - образуются молочные (сменные) зубы. Каждый зубной зачаток формирует эмалевый орган, в который внедряется, прогибая его дно, подлежащая мезенхима, образующая зубной сосочек (рис. 12). Из окружающей мезенхимы формируется зубной мешочек. Одновременно происходит рост аль- веолярного отростка челюсти, который постепенно окружает зачаток зуба. Клетки эмалевого органа на границе с мезенхимой зубного сосочка, удлиняясь, превращаются в энамелобласты, начинающие синтезировать матрикс эмали, который, минерализуясь, преобразуется в эмаль, которая состоит, в основном, из удлиненных кристаллов гидроксиапатита длиной 5-100 нм и толщиной 5-10 нм. Структурной единицей эмали является эмалевая призма. Каждая призма сформирована одним энамелобластом. После завершения образования эмали энамелобласты дегенерируют.
Одновременно с образованием энамелобластов поверхностные клетки мезенхимы зубного сосочка, соседствующие с энамелобластами, превращаются в одонтобласты и начинают синтезировать матрикс дентина (предентин). Предентин откладывается на апикальной поверхности клеток в виде слоя толщиной 2-3 мкм. Обызвествление предентина идет по его
Рис. 12. Схема развития и прорезывания нижних молочных (сменных) резцов,
а также постоянного зуба, замещающего молочный зуб: А - Е - последовательные стадии; 1 - закладка молочного зуба; 2 - участок конденсированной мезенхимы; 3 - зубной сосочек; 4 - нижняя губа; 5 - зубная пластинка; 6 - язык; 7 - нижняя челюсть; 8 - эмалевый орган; 9 - эмаль; 10 - дентин; 11 - пульпа; 12 - закладка постоянного зуба; 13 - остеокласты
(по А. Хэму, Д. Кормаку)
периферии при участии дентинных глобул, в отличие от остеобластов, которые по мере секреции ими межклеточного вещества и его кальцификации оказываются замурованными, одонтобласты покрыты дентином лишь в апикальной части. Синтез предентина начинается в конце 3-го месяца внутриутробного развития. К концу 5-го месяца начинается процесс кальцификации предентина. В конце 4-го месяца внутриутробной жизни также из клеток зубной пластинки и мезенхимы позади зачатка молочного зуба образуется зачаток постоянного зуба. Его гистогенез происходит так же, как и молочного зуба. Расположенные у нижнего края эмалевого органа энамелобласты активно делятся и внедряются в мезенхиму, образуя эпителиальное корневое влагалище, которое растет вниз в виде трубки. Прилежащие к нему мезенхимные клетки внутреннего слоя зуба превращаются в цементобласты, которые синтезируют матрикс цемента, наслаивающийся на наружную поверхность дентина. Подобно остеобластам, цементобласты, окружаясь со всех сторон цементом, превращаются в многоотростчатые цементоциты, располагающиеся в лакунах. Молочные зубы начинают прорезываться у детей в возрасте 6-7 мес. В это время в зачатке постоянного зуба начинается образование дентина и эмали. По мере формирования постоянного зуба корень соответствующего молочного разрушается при участии остеокластов.
Состав и структура зубов подвержены возрастным изменениям. В первую очередь происходит истончение (стирание) эмали и дентина, увеличение содержания неорганических веществ и уменьшение орга- нических в тканях зуба, уменьшение синтетической активности одонтобластов, увеличение количества цемента, склеротические изменения сосудов пульпы и периодонта. Все это приводит к выпадению постоянных зубов.
Аномалии развития зубов встречаются довольно часто. Это нарушение расположения, числа и формы. Зубы могут располагаться на боковых поверхностях альвеолярных отростков челюстей, обращенных в сторону преддверия рта или в собственно полость рта. Реже зубы закладываются в твердом нёбе и прорезываются в полость носа. Встречаются случаи отсутствия верхних латеральных резцов, вторых малых коренных зубов. Часто наблюдаются изменения формы зубов: их удли- нение или укорочение, сгибание корней под различными углами, увеличение числа корней или бугорков на жевательной поверхности коронки зуба.
ЖЕЛЕЗЫ РТА
Множество мелких слюнных желез (губные, щечные, язычные, молярные, нёбные) расположены в слизистой оболочке, подслизистой основе и в толще щечной мышцы. В ротовую полость открываются также протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных (рис. 13). В зависимости от характера выделяемого секрета различают: 1) железы, выделяющие белковый секрет (серозные железы), - это околоушные железы, железы языка, расположенные в области желобовидных сосочков; 2) железы, выделяющие слизь (слизистые), - нёбные и задние язычные; 3) железы, выделяющие смешанный секрет (серозно-слизистые), - губные, щечные, передние язычные, подъязычные, поднижнечелюстные.
Рис. 13. Поднижнечелюстная железа, вид слева и снизу: 1 - фасция жевательной мышцы; 2 - околоушная железа; 3 - добавочная околоушная железа; 4 - поднижнечелюстная железа; 5 - заднее брюшко двубрюшной мышцы; 6 - лицевая вена; 7 - подъязычная кость; 8 - челюстноподъязычная мышца; 9 - переднее брюшко двубрюшной мышцы; 10 - поднижнечелюстные лимфатические узлы; 11 - лицевая артерия
Околоушная железа (gldndula parotidea) - самая большая среди слюнных желез. Ее масса 20-30 г. Железа расположена на боковой поверхности лица спереди и ниже ушной раковины, на латеральной поверхности ветви нижней челюсти и заднего края жевательной мышцы. Снаружи железа покрыта слабо выраженной подкожной клетчаткой и кожей. Вверху железа почти доходит до скуловой дуги, внизу - до угла нижней челюсти, а сзади - до сосцевидного отростка височной кости и переднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы. В занижнечелюстной ямке, позади нижней челюсти, околоушная железа прилежит к шиловидному отростку и начинающимся от него шило-подъязычной, шилоязычной, шило-глоточной мышцам. Сквозь железу проходят наружная сонная артерия, занижнечелюстная вена, лицевой и ушно-височный нервы. В толще железы располагаются околоушное нервное сплетение и глубокие околоушные лимфатические узлы.
Околоушная слюнная железа - сложная разветвленная альвеолярная железа. Дольчатая околоушная железа имеет мягкую консистенцию. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, отростки которой, отходящие внутрь органа, отделяют дольки друг от друга. В междольковой соединительной ткани проходят междольковые выводные протоки, сосуды и нервы. Выводной околоушный (стенопов) проток (ductus paroiideus) выходит из железы у ее переднего края и идет вперед на 1-2 см ниже скуловой дуги по наружной поверхности жевательной мышцы. Затем, обогнув передний край этой мышцы, проток прободает щечную мышцу и открывается в преддверие рта отверстием на уровне второго верхнего большого коренного зуба. На поверхности жевательной мышцы рядом с околоушным протоком часто располагается добавочная околоушная железа.
Околоушная железа кровоснабжается ветвями околоушной артерии, отходящей от поверхностной височной артерии. Венозная кровь оттекает в занижнечелюстную вену.
Лимфатические сосуды железы впадают в поверхностные и глубокие околоушные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - околоушные ветви из ушно-височного нерва от ушного узла; симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии; парасимпатическая - из лицевого нерва (VII) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел.
Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis) - сложная, разветвленная альвеолярно-трубчатая железа массой 13-16 г, располагается в поднижнечелюстном треугольнике. Снаружи железа покрыта поверхностной пластинкой шейной фасции и кожей. Медиальная поверхность железы прилежит к подъязычно-язьгчной и шило-язьгчной мышцам, верхняя -
к внутренней поверхности тела нижней челюсти, нижняя часть железы выходит из-под нижнего края челюсти. Небольшой отросток железы спереди лежит на заднем крае челюстно-подъязычной мышцы. Здесь из железы выходит поднижнечелюстной (вартонов) проток (ductus submandibuliaris), который, направляясь вперед, прилежит с медиальной стороны к подъязычной слюнной железе. Проток открывается небольшим отверстием на подъязычном сосочке, рядом с уздечкой языка. С латеральной стороны к железе прилежат лицевые артерия и вена до их перегиба через нижний край нижней челюсти, а также поднижнечелюстные лимфатические узлы. Железа покрыта плотной соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят перегородки, делящие железу на дольки. В перегородках проходят междольковые выводные протоки, сосуды и нервы.
Кровоснабжение. К поднижнечелюстной железе подходят ветви, отходящие от лицевой артерии. Венозная кровь оттекает в одноименную вену. Лимфатические сосуды впадают в прилежащие поднижнечелюстные лимфатические узлы. Иннервация парасимпатическая - из лицевого нерва (VII) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел; симпатическая иннервация - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.
Подъязычная железа (gldndula sublingudlis), сложная, альвеолярнотрубчатая, разветвленная, массой около
Кровоснабжение. К железе подходят ветви подъязычной артерии (из язычной артерии) и подбородочной артерии (из лицевой артерии). Венозная кровь оттекает по одноименным венам. Лимфатические сосуды железы впадают в поднижнечелюстные и подбородочные лимфатические
узлы. Иннервация: парасимпатическая - из лицевого нерва через барабанную струну и поднижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.
Слюнные железы выделяют за сутки от 0,5 до
Слюнные железы сложные, альвеолярно-трубчатые или альвеолярные, разделенные междольковыми соединительнотканными перегород- ками на дольки. Дольки состоят из секреторных отделов, образованных гландулоцитами, и выводных протоков (рис. 14).
Белковые секреторные отделы образованы сероцитами - эпителиальными клетками, вырабатывающими белковый секрет. Сероциты окружены миоэпителиоцитами эпителиального происхождения. На поперечном разрезе секреторные отделы напоминают круг, равномерно разрезанный радиусами на равные части, каждая из которых представляет собой одну клетку - сероцит. В центре круга видна небольшая полость - это просвет секреторного отдела. Сероциты имеют коническую форму. Их покрытая микроворсинками суженная апикальная часть, выступающая в просвет железы, богата гранулами секрета. В расширенной
Рис. 14. Строение больших слюнных желез
(схема): А - серозные начальные отделы; Б - слизистые начальные отделы; 1 - начальный (секреторный) отдел железы; 2 - вставочный проток; 3 - исчерченный проток; 4 - проток железы; 5 - внутридольковый и междольковый протоки; 6 - эпителиоциты
базальной части сероцитов залегает ядро, вокруг которого располагается развитая зернистая эндоплазматическая сеть. Над ядром находится выраженный комплекс Гольджи. Между базальной мембраной и серо- цитами располагаются миоэпителиоциты - сократительные клетки звез- дчатой формы, которые составляют второй слой клеток секреторного отдела железы. Отростки миоэпителиоцитов охватывают секреторные отделы. Благодаря сокращению отростков миоэпителиоцитов секрет выделяется (выдавливается) из начальных отделов железы.
Слизистые секреторные отделы состоят из мукоцитов и лежащих под ними миоэпителиоцитов. Мукоциты крупнее сероцитов, они также имеют коническую форму, их ядра резко уплощены и расположены в основании клеток. Почти вся цитоплазма занята гранулами слизи. Зернистая эндоплазматическая сеть и большое количество митохондрий располагаются вокруг ядра, над ним - комплекс Гольджи.
Смешанные секреторные отделы образованы сероцитами, лежащими в дистальной части секреторных отделов в виде полулуний, и вырабатывающими слизь более крупными мукоцитами. Миоэпителиоциты составляют второй ряд клеток. Непосредственно от секреторных отделов желез начинаются вставочные протоки, выстланные кубическим (или плоским) эпителием. Между эпителием и базальной мембраной расположены миоэпителиоциты. Вставочные протоки околоушной железы развиты хорошо, у поднижнечелюстной железы они более короткие и менее разветвленные, а у подъязычной железы развиты очень слабо. Это связано с тем, что большая часть клеток вставочных отделов поднижнечелюстной и подъя- зычной желез становится мукоцитами еще в процессе развития.
Вставочные протоки желез переходят в исчерченные слюнные протоки большего диаметра, которые также входят в состав долек железы. Эти протоки образованы одним слоем эпителиальных клеток призматической формы, расположенными на базальной мембране. Базальная исчерчен- ность секреторных клеток зависит от множества митохондрий, которые лежат между глубокими складками цитолеммы. Митохондрии и складки цитолеммы ориентированы перпендикулярно базальной мембране. Исчерченные протоки хорошо развиты у околоушной и поднижнечелюстной желез, у подъязычной железы они короткие, в некоторых отделах отсутствуют. Исчерченные протоки впадают во внутридольковые протоки.
Внутридольковые протоки окружены тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Внутридольковые протоки вливаются в более крупные междольковые, имеющие больший просвет. По мере увеличения калибра протока двуслойный призматический эпителий,
выстилающий их, становится многослойным. Протоки проходят в междольковых перегородках, будучи окутаны рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой проходят сосуды и нервы.
Слюнные железы обильно кровоснабжаются. Артерии, войдя в ткань железы, разветвляются на более мелкие ветви, которые следуют по ходу выводных протоков. Секреторные отделы железы оплетены капиллярами. В слюнных железах имеется множество артериоловенулярных анастомозов, благодаря чему кровоток может быстро изменяться в зависимости от функциональных потребностей органа. Слюнные железы иннервируются симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы. При раздражении симпатической части выделяется чистая вязкая слюна, богатая слизью, парасимпатической - жидкая слюна, богатая белком.
Возрастные особенности слюнных желез. У новорожденных слюнные железы развиты слабо. Так, средняя масса подъязычной железы составляет
ГЛОТКА
Глотка (pharynx) представляет собой воронкообразный канал длиной 11-12 см, обращенный кверху широким концом и сплющенный в передне-заднем направлении. Верхняя стенка глотки сращена с основанием черепа кпереди от большого затылочного отверстия. Сзади глотка при- крепляется к глоточному бугорку базилярной части затылочной кости, по бокам - к пирамидам височных костей (кпереди от наружного отверстия сонного канала), затем к медиальной пластинке крыловидного отростка. На границе между VI и VII шейными позвонками глотка, суживаясь, переходит в пищевод. Задняя поверхность глотки прилежит к передней стороне тел шейных позвонков, будучи отделенной от них предпозвоночными мышцами и предпозвоночной пластинкой шейной фасции. Между задней поверхностью глотки и пластинкой шейной фасции находится заглоточное пространство, заполненное рыхлой соединительной таканью, в которой расположены заглоточные лимфатические узлы. Благодаря рыхлой соединительной ткани глотка подвижна. Латерально от глотки проходят сосудисто-нервные пучки шеи (сонная артерия, внутренняя яремная вена, блуждающий нерв). Впереди глотки находятся носовая полость (вверху), полость рта и гортань (внизу).
Полость глотки подразделяют на три части: верхнюю - носовую, среднюю - ротовую, нижнюю - гортанную (рис. 15). Спереди носовая часть глотки (носоглотка) сообщается с полостью носа через хоаны,ротовая часть глотки сообщается с полостью рта через зев, а внизу гортанная часть (гортаноглотка) через вход в гортань сообщается с гортанью. На уровне хоан на боковых стенках носоглотки с обеих сторон расположено глоточное отверстие слуховой (евстахиевой) тpyбы (ostium pharyngeum tubae auditivae), которое соединяет глотку с каждой стороны с полостью среднего уха и способствует сохранению в ней нормального атмосферного давления. Вблизи глоточного отверстия слуховой трубы, между ним и нёбной занавеской, расположено парное скопление лимфоидной ткани - трубная миндалина (tionsilla tubiaria). На границе между верхней и задней стенками глотки в ее слизистой оболочке располагается непарная глоточная миндалина (tionsilla pharyngeialis), которая вместе с трубными, нёбными и язычной миндалинами образует глоточное лимфоидное кольцо Пирогова-Вальдейера, играющее важную роль в функциях иммунной системы.
Стенки глотки состоят из четырех слоев. Это слизистая оболочка, которая сращена с подлежащей плотной соединительнотканной пластинкой, заменяющей подслизистую основу. Снаружи от этой пластинки находятся мышечная и соединительнотканная (адвентиция) оболочки.
Слизистая оболочка выстлана в носовой части однослойным многорядным реснитчатым эпителием и многослойным плоским неороговевающим эпителием в остальных отделах. В слизистой оболочке много смешанных желез, а также довольно крупных скоплений лимфоидной ткани - лимфоидных узелков. У гортанной части глотки подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, а в верхних отделах глотки это фиброзная пластинка, так называемая глоточно- базилярная фасция, богатая эластическими и коллагеновыми волокнами. Слизистая оболочка в верхних отделах не образует складок, так как прилежит непосредственно к глоточно-базилярной фасции.
К фиброзной пластинке снаружи прилежат поперечнополосатые мышцы глотки, которые располагаются в двух направлениях - продольном и поперечном. К продольным мышцам (поднимателям глотки) относятся парные шило-глоточная мышца и нёбно-глоточная мышца, к поперечным мышцам - сжиматели (констрикторы глотки). Циркулярный (поперечный) слой более мощный и состоит из трех мышц - сжимателей глотки: верхнего, среднего и нижнего констрикторов, которые покрывают друг друга черепицеобразно, причем верхний лежит глубже других (рис. 16, табл. 6).
Продольные мышцы глотки. Шило-глоточная мышца (m. stylopharyngieus) начинается на шиловидном отростке височной кости,
Рис. 15. Полость рта и полость глотки (сагиттальный распил головы): 1 - рукоятка грудины; 2 - грудино-щитовидная мышца; 3 - дуга яремной вены; 4 - нижняя щитовидная вена; 5 - перешеек щитовидной железы; 6 - претрахе- альная пластинка (шейная фасция); 7 - поверхностная пластинка (шейная фас- ция); 8 - дуга перстневидного хряща; 9 - верхние щитовидные артерия и вена; 10 - щитовидный хрящ; 11 - голосовая складка и складка преддверия; 12 - над- гортанник; 13 - подъязычная кость; 14 - челюстно-подъязычная мышца; 15 - подбородочно-подъязычная мышца; 16 - нижняя челюсть; 17 - подборо- дочно-язычная мышца; 18 - нёбная миндалина; 19 - слепое отверстие языка; 20 - подъязычный сосочек; 21 - мягкое нёбо (нёбная занавеска); 22 - верхняя челюсть; 23 - ноздря; 24 - преддверие носовой полости; 25 - большой хрящ
направляется книзу и вперед, проникает между верхним и средним констрикторами и вплетается в боковую стенку глотки (в ее шов). Функция: поднимает глотку.
Иннервация: языкоглоточный нерв (IX пара черепных нервов).
Трубно-глоточная мышца (m. salpingtopharyngeus) начинается на нижней стороне хряща слуховой трубы, направляется вниз и кзади, вплетается в боковую стенку глотки.
Функция: поднимает глотку, опускает нёбную занавеску и уменьшает отверстие зева.
Иннервация: языкоглоточный нерв.
Циркулярные мышцы (констрикторы глотки). Верх- ний констриктор глотки (m. constrictor pharyngis superior) начинается на медиальной пластинке крыловидного отростка клиновидной кости, кры- ловидно-нижнечелюстном шве, челюстно-подъязычной линии нижней челюсти, направляется кзади и вниз.
Средний констриктор глотки (m. constriictor phiaryngis miedius) начинается на большом и малом рогах подъязычной кости, направляется веерообразно вверх и вниз. Пучки этой мышцы веерообразно расходятся вверх и вниз, направляясь на заднюю поверхность глотки, где срастаются с мышечными пучками противоположной стороны. При этом верхний край накладывается на нижнюю часть мышечных пучков верхнего констриктора глотки.
Нижний констриктор глотки (m. constrictor pharyngis inferior) начина- ется на латеральной поверхности щитовидного и перстневидного хрящей. Пучки направляются веерообразно назад и книзу, горизонтально и кверху, прикрывая нижнюю половину среднего констриктора. Нижние мышечные пучки заходят на заднюю поверхность начала пищевода.
крыла носа; 26 - носоглоточный ход, трубноглоточная складка; 27 - латеральный хрящ носа; 28 - носовая кость; 29 - перегородка носа; 30 - клиновидная пазуха; 31 - крыло сошника; 32 - глоточное отверстие слуховой трубы и трубный валик; 33 - клиновидная кость; 34 - глоточная миндалина; 35 - глоточнобазилярная фасция; 36 - передняя атлантозатылочная мембрана; 37 - связка верхушки зуба; 38 - атлант (передняя дуга); 39 - нёбноглоточная дужка ; 40 - зуб Сп (второго шейного позвонка); 41 - затылочная кость; 42 - поперечная связка атланта; 43 - крестообразная связка атланта; 44 - ротовая часть глотки; 45 - заглоточное пространство; 46 - клиновидный бугорок ; 47 - рожковидный бугорок; 48 - задняя продольная связка; 49 - пластинка перстневидного хряща и задняя черпаловидная мышца; 50 - передняя продольная связка ; 51 - твердая оболочка спинного мозга; 52 - шейная фасция, предпозвоночная пластинка; 53 - запищеводное пространство; 54 - претрахеальный лимфатический узел; 55 - трахея, перепончатая часть; 56 - пищевод; 57 - трахея; 58 - дуга аорты, плечеголовной ствол; 59 - левая плечеголовная вена; 60 - тимус
Рис. 16. Мышцы глотки, вид сзади: 1 - пищевод; 2 - нижний констриктор глотки; 3 - большие рога подъязычной кости; 4 - медиальная крыловидная мышца; 5 - шов глотки; 6 - латеральная крыловидная мышца; 7 - глоточно-базилярная фасция; 8 - скат; 9 - верхний констриктор глотки; 10 - каменисто-глоточная мышца (непостоянная); 11 - шилоглоточная мышца; 12 - шило-нижнечелюстная связка; 13 - шило-подъязычная мышца; 14 - средний констриктор глотки; 15 - нижний констриктор глотки (отрезан); 16 - щитовидный хрящ гортани
На задней поверхности глотки мышцы обеих сторон срастаются по средней линии, образуя шов глотки.
Функция: констрикторы сокращаются последовательно сверху вниз при акте глотания.
Иннервация: все мышцы-констрикторы иннервируются из глоточного сплетения, образованного волокнами языкоглоточного (IX) нерва и сим- патическими глоточными нервами (от симпатического ствола).
Кровоснабжение: мышцы глотки кровоснабжаются ветвями восходящей глоточной артерии (из наружной сонной артерии), глоточными ветвями щито-шейного ствола и восходящей нёбной артерии (ветви лицевой артерии).
Функция глотки разносторонняя и далеко не ограничивается продви- жением пищи изо рта в пищевод. Пищевая масса из полости рта через зев во время акта глотания попадает в глотку, а из нее в пищевод. Воздух из полости носа через хоаны или из полости рта через зев также поступает в глотку, а затем в гортань. Таким образом, в глотке человека (и наземных позвоночных животных) происходит перекрест дыхательного и пищеварительного путей. При акте глотания носовая часть отделяется от остальной части глотки нёбной занавеской, а надгортанник закрывает вход в гортань, поэтому пищевая масса направляется только в пище- вод и не попадает ни в носовую полость, ни в полость гортани. Дыхательные пути постоянно открыты и лишь при глотании вход в гортань
Таблица 6. Мышцы глотки
кратковременно закрывается. При дыхании мягкое нёбо соприкасается с корнем языка, а надгортанник, поднимаясь, открывает вход в гортань. Воздух направляется в гортань и не попадает в пищевод.
В акте глотания выделяют произвольную фазу, длящуюся 0,7-1,0 с, и непроизвольную фазу (4,0-6,0 с). Глотание является непрерывным актом, который состоит из ряда последовательных движений.
1. Мышцы мягкого нёба сокращаются и нёбная занавеска поднимается.
2. Свободный край нёбной занавески плотно прижимается к задней стенке и к своду глотки, отделяя носовую часть глотки от остальных частей глотки.
3. Благодаря сокращению мышц дна ротовой полости гортань поднимается и подтягивается вперед. При этом надгортанник закрывает вход в гортань.
4. Благодаря сокращению шило-язычной и подъязычно-язычной мышц корень языка уходит кзади и проталкивает пищевой комок в отверстие зева. В результате сокращения нёбно-язычных мышц (мышц зева) пищевой комок отделяется и проталкивается в ротовую часть глотки.
5. При поступлении пищевого комка в полость глотки продольные мышцы поднимают глотку кверху, как бы натягивая ее на пищевой комок.
6. Сжиматели глотки сокращаются последовательно сверху вниз, в результате чего пищевой комок проталкивается в пищевод.
Кровоснабжение глотки. В стенке глотки разветвляются глоточные ветви восходящей глоточной артерии, отходящей от наружной сонной артерии; глоточные ветви щито-шейного ствола - ветви подключичной артерии; глоточные ветви восходящей нёбной артерии (ветви лицевой артерии). Венозная кровь оттекает через глоточное сплетение, затем через глоточные вены во внутреннюю яремную вену. Лимфатические сосуды глотки впадают в заглоточные и глубокие латеральные (внутренние яремные) лимфатические узлы.
Иннервация глотки осуществляется ветвями языкоглоточного нерва, блуждающего нерва, а также гортанно-глоточными ветвями симпатического ство- ла. Ветви этих нервов образуют в стенках глотки нервное сплетение.
Возрастные особенности глотки. Глотка
новорожденного имеет форму воронки с высокой и широкой верхней частью и
короткой суженной нижней частью. Относительно широкая и короткая
глотка новорожденного, длиной около
это отверстие смещается кверху и кзади, а к 12-14 годам становится округлым. Нижний край глотки у новорожденного расположен на уровне межпозвоночного диска между телами III и IV шейных позвонков. К 11- 12 годам нижний край глотки находится на уровне V-VI шейных позвонков, а в подростковом возрасте - на уровне VI-VII шейного позвонка. Носовая часть глотки новорожденного короткая, ее размеры увеличиваются в два раза к двум годам жизни, свод уплощен.
ПИЩЕВОД
Пищевод (oesophagus) человека представляет собой цилиндрическую трубку длиной около 22-30 см. В спокойном состоянии пищевод имеет щелевидный просвет. Пищевод, являясь продолжением глотки книзу, начинается на уровне границы между VI и VII шейными позвонками и оканчивается на уровне XI грудного позвонка впадением в желудок (рис. 17).
У пищевода различают три части: шейную, грудную и брюшную. Шейная часть пищевода прилежит к позвоночнику. На уровне IV грудного позвонка грудной отдел пищевода проходит позади дуги аорты. На уровне границы между IV и V грудными позвонками пищевод перекрещивает сзади левый главный бронх, а также огибает грудную часть аорты справа. На уровне IX грудного позвонка пищевод лежит уже впереди аорты. Брюшная часть пищевода, самая короткая (1,0-1,5 см), находится в брюшной полости под диафрагмой. В брюшную полость пищевод проходит вместе с блуждающими нервами через пищеводное отверстие диафрагмы. Пищевод окружен рыхлой волокнистой соединительной тка- нью, что обусловливает его подвижность. Лишь в шейной части он соединен с трахеей плотной фиброзной тканью.
Пищевод имеет три сужения: первое - у самого начала, на границе между VI и VII шейными позвонками; второе - при перекресте с левым главным бронхом, на границе между IV и V грудными позвонками; третье - на уровне пищеводного отверстия диафрагмы.
Стенки пищевода состоят из четырех слоев: слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка выстлана неороговевающим многослойным (плоским) сквамозным эпителием, который при переходе пищевода в желудок сменяется однослойным простым столбчатым эпителием слизистой оболочки желудка (рис. 18). Подслизистая основа развита хорошо, благодаря чему слизистая оболочка образует продольные складки, поэтому просвет пищевода на поперечном разрезе имеет звездчатую форму. В подслизистой основе находятся многочисленные собственные железы пищевода.
Рис. 17. Пищевод, вид спереди: 1 - гортанная часть глотки; 2 - сужение шейной части (пищевода); 3 - дуга аорты; 4 - левый главный бронх; 5 - сужение грудной части (пищевода); 6 - диафрагмальное сужение (пищевода); 7 - диафрагма; 8 - брюшная часть пищевода; 9 - грудная часть; 10 - шейная часть; 11 - правый гавный бронх; 12 - трахея
Рис. 18. Стенка пищевода в месте перехода его в желудок: 1 - многослойный эпителий пищевода; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - циркулярный мышечный слой; 6 - однослойный эпителий желудка; стрелкой указана граница между эпителием пищевода и желудка
Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечно- полосатыми мышечными волокнами, в средней части они постепенно заменяются гладкими миоцитами, в нижней оболочка полностью состоит из гладких миоцитов. Мышечные волокна и миоциты располагаются в два слоя: внутренний - кольцевой и наружный - продольный. Мышечная обо- лочка обусловливает как перистальтику пищевода, так и его постоянный тонус. Адвентициальная (наружная) оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.
Кровоснабжение пищевода. К пищеводу подходят пищеводные артериальные ветви: в его шейной части - от нижней щитовидной артерии, в грудной части - от грудной части аорты, в брюшной части - от левой желудочной артерии. Венозная кровь оттекает по одноименным венам: из шейной части - в нижнюю щитовидную вену, от грудной - в непарную и полунепарную вены, от брюшной - в левую желудочную вену.
Лимфатические сосуды шейной части пищевода впадают в глубокие латеральные (внутренние яремные) лимфатические узлы, грудной части - в предпозвоночные и задние средостенные, а от брюшной части - в левые желудочные (лимфатическое кольцо кардии).Часть лимфатических сосудов пищевода минует лимфатические узлы и впадает непосредственно в грудной проток.
Иннервация. К пищеводу подходят пищеводные ветви от правого и левого блуждающих нервов (X пара), а также из грудного аортального симпатического сплетения. В результате в стенках пищевода образуется пищеводное сплетение.
Возрастные особенности пищевода. Пищевод новорожденного представляет собой узкую трубку длиной 10-12 см и диаметром около
Продольные складки пищевода появляются лишь в возрасте 2-2,5 лет.
ЖЕЛУДОК
Желудок (gaster) служит резервуаром для проглоченной пищи, которая здесь перемешивается и переваривается под влиянием желудочного сока, содержащего пепсин, химозин, липазу, соляную кислоту, слизь. Наряду с химической обработкой пищи желудок выполняет эндокринную функцию (секрецию биологически активных веществ - гистамина, гастрина, серотонина и др.) и функцию всасывания (всасываются сахара, спирт, вода, соли). В слизистой оболочке желудка образуется антианемический фактор, который способствует усвоению поступающего с пищей витамина B12.
Форма желудка человека, напоминающая реторту или грушу, постоянно изменяется в зависимости от количества съеденной пищи, положения тела и т. д. В желудке выделяют входную - кардиальную часть (pars cardiaca), слева от нее желудок расширяется, образуя дно, или свод, который книзу и вправо переходит в тело желудка (corpus ventriculi). Ле- вый (нижний) выпуклый край желудка формирует большую кривизну
(curvatura major), правый вогнутый верхний - малую кривизну (curvatura minor). В верхней левой части малой кривизны расположено кардиальное отверстие (iostium cardiiacum) - место впадения пищевода в желудок. Суженная правая часть желудка называется пилорической (pars pylorica). У нее выделяют широкую часть - привратниковую пещеру (iantrum pylioricum) и более узкую - канал привратника (canialis pylioricus), переходящий в двенадцатиперстную кишку. Границей между привратником и двенадцатиперстной кишкой является круговая борозда - привратник (пилорус), соответствующий отверстию канала привратника. Привратник снабжен кольцевой мышцей - сфинктером.
Желудок имеет две стенки - переднюю (paries anterior), обращенную вперед, несколько вверх и вправо, и заднюю (piaries postierior), обращенную
назад, вниз и влево. Обе стенки переходят одна в другую по большой и
малой кривизнам. Длина пустого желудка около 18-20 см, расстояние между
большой и малой кривизнами равно 7-8 см. Умеренно наполненный желудок
имеет длину 24-26 см, наибольшее расстояние между большой и малой
кривизнами составляет 10-12 см, а между передней и задней стенками -
8-9 см. Вместимость (объем) желудка взрослого человека варьирует в
зависимости от количества принятой пищи и жидкости, от 1,5 до
Отверстие привратника расположено на уровне XII грудного - I поясничного позвонков, у правого края позвоночного столба. Кардиаль-
ная часть, дно и тело желудка соприкасаются с диафрагмой, малая кривизна - с висцеральной поверхностью левой доли печени (рис. 19). Непосредственно к передней брюшной стенке прилежит небольшой участок тела желудка треугольной формы. Расположенная позади желудка сальниковая сумка отделяет его
Рис. 19. Поля соприкосновения передней стенки желудка
с соседними органами (схема): 1 - c печенью; 2 - c диафрагмой; 3 - с передней брюшной стенкой
Рис. 20. Топография желудка в брюшной плости: 1 - печеночно-двенадцатиперстная связка; 2 - квадратная доля печени; 3 - правая доля печени, диафрагмальная поверхность; 4 - круглая связка печени; 5 - серповидная связка печени; 6 - венечная связка печени; 7 - печеночно- желудочная связка; 8 - левая доля печени; 9 - диафрагма; 10 - кардиальная часть желудка; 11 - малая кривизна желудка; 12 - дно желудка; 13 - тело желудка; 14 - желудочно-селезеночная связка; 15 - селезенка; 16 - плевра (реберно- диафрагмальное углубление); 17 - диафрагмально-ободочная связка; 18 - большой сальник; 19 - большая кривизна желудка; 20 - желудочно-сальниковые артерия и вена; 21 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 22 - поперечная ободочная кишка; 23 - левые желудочные артерия и вена; 24- сальниковое отверстие; 25 - привратник; 26 - верхняя часть двенадцатиперстной кишки; 27 - желчный пузырь; 28 - правая доля печени; 29 - сальниковая лента толстой кишки; 30 - правый изгиб ободочной кишки
от органов, расположенных забрюшинно. Задняя поверхность желудка в области его большой кривизны прилежит к поперечной ободочной кишке и ее брыжейке, дно желудка - к селезенке (рис. 20). Позади тела желудка забрюшинно расположены верхний полюс левой почки и надпочечник, а также поджелудочная железа.
Стенки желудка состоят из четырех слоев. Слизистая оболочка имеет толщину от 0,5 до
Рис. 21. Складки слизистой оболочки желудка (продольный разрез, внутренняя поверхность задней стенки): 1 - пищевод; 2 - дно желудка; 3 - большая кривизна; 4 - привратниковая (пилорическая) часть; 5 - отверстие привратника; 6 - сфинктер привратника; 7 - складки слизистой оболочки; 8 - тело желудка; 9 - малая кривизна
Рис. 22. Строение стенки желудка: 1 - слизистая оболочка; 2 - желудочные поля; 3 - желудочные ямочки; 4 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 - подслизистая основа; 6 - мышечная оболочка; 7 - одиночный лимфоидный узелок (по В. Баргману)
желудка от двенадцатиперстной кишки. На поверхности слизистой оболочки видны желудочные поля - многоугольные отграниченные бороздками участки диаметром 1-6 мм, а также углубления (желудочные ямки) (рис. 22). В каждой ямке открываются лежащие в собственной пластинке слизистой оболочки железы, вырабатывающие желудочный сок. Слизистая оболочка желудка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который выстилает и ямки. Все поверхностные эпителиоциты желудка имеют одинаковое строение. Это цилиндрические клетки, в базальной части которых залегают овальное ядро и элементы эндоплазматического ретикулума. Над ядром расположен комплекс Гольджи. Слизь, вырабатываемая данными клетками, покрывает поверхность слизистой оболочки, защищая ее от действия соляной кислоты. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы. Между ними находится рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, в которой имеются гладкие миоциты, кровеносные, лимфатические сосуды и лимфоидные узелки.
Желудочные железы простые,
трубчатые, неразветвленные. Различают три группы желез: собственные,
пилорические и кардиальные. У каждой железы различают главную часть (тело и дно), шейку и перешеек, пе- реходящий в желудочную ямку. У человека около 35 млн собственных желез, длина каждой из них около
У собственных желез желудка выделяют четыре типа клеток (рис. 23):
1) главные экзокриноциты, вырабатывающие пепсиноген и химозин;
2) париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки), продуцирующие соляную кислоту и антианемический фактор; 3) слизистые (добавочные) мукоциты, вырабатывающие слизистый секрет; 4) желудочно-кишечные эндокриноциты, продуцирующие серотонин, эндорфин, гастрин, гистамин и другие биологически активные вещества. Каждый вид клеток имеет преимущественное место в собственных железах желудка. Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) определяются преимущественно в перешейке железы, а также в области шейки. Здесь же, в области шейки, имеются мукоциты. Главные экзокриноциты расположены, в основном, в области тела и дна железы. Между ними лежат одиночные париетальные, а также желудочно-кишечные эндокриноциты.
Главные экзокриноциты, имеющие цилиндрическую форму, богаты гранулами белкового секрета, который располагается в апикальной части клетки. На цитоплазматической мембране апикальной части множество коротких микроворсинок. У этих клеток хорошо развит гранулярный ретикулум - фенестрированная эндоплазматическая сеть и имеется множество свободных рибосом. При световой микроскопии апикальная часть клеток зернистая, в базальной части расположено ядро с четко контурирующимся ядрышком, окруженное базофильной субстанцией. Над ядром находится комплекс Гольджи.
Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) крупнее главных, у них большое округлое или эллипсоидное ядро, множество митохондрий. Эти клетки лежат ближе к базальной мембране, кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. В париетальных экзокриноцитах есть разветвленные внутриклеточные секреторные канальцы, которые продолжаются в межклеточные секреторные канальцы, открывающиеся в просвет железы. В просвете канальцев находится синтезируемый клеткой неактивный комплекс соляной кислоты с белком, который, попадая на слизистую оболочку желудка, распадается на соляную кислоту и белок.
В слизистых (добавочных) клетках ядро расположено в основании, а в апикальной части определяется множество округлых и овальной формы гранул, содержащих слизь. Слизистые клетки, располагающиеся
в шейке железы, имеют меньшие размеры и небольшое число секреторных гранул. В них часто обнаруживаются фигуры митоза. Предполагается, что эти клетки (шеечные мукоциты), менее дифференцированные (недифференцированные эпителиоциты), являются источником восстановления эпителия желудочных ямок и желез.
Желудочно-кишечные эндокриноциты, лежащие в области дна железы, хорошо окрашиваются бихроматами, в их расширенной базальной части накапливается множество гранул. Эндокриноциты не достигают просвета железы, их базальная часть контактирует с кровеносными капиллярами. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы. Они продуцируют глюкагоноподобное вещество, соматостатин, вазоак- тивный кишечный полипептид и 5-гидрокситриптамин.
Пилорические железы располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.
Рис. 23. Строение собственной фундальной железы желудка (по В.Г. Елисееву и др., 1970):
1 - эпителий слизистой оболочки;
2 - главная клетка; 3 - париетальная клетка; 4 - добавочная железистая клетка (мукоцит); 5 - желудочный эндокриноцит; 6 - желудочная
ямочка; 7 - просвет железы
Число пилорических желез достигает 3,5 млн. Они короче, их просвет шире, чем у собственных желез желудка. Они более разветвлены и лишены главных клеток. У них очень мало париетальных (обкладочных) клеток, которые встречаются ближе к двенадцатиперстной кишке. Пи- лорические железы построены из клеток, похожих на мукоциты. Секрет этих желез имеет щелочную реакцию. Пилорические железы содержат большое количество желудочно-кишечных эндокриноцитов.
Кардиальные железы по форме простые, трубчатые. Они имеют разветвленный начальный отдел и короткую шейку и состоят из призматической формы клеток с уплощенным ядром, расположенным у основания. Цитоплазма этих клеток светлая. Секреторные клетки кардиальных желез похожи на клетки пилорических желез. Обновление эпителиального покрова поверхностных эпителиоцитов слизистой желудка происходит в результате деления недифференцированных эпителиоцитов, расположенных в области перешейка и шейки желез. Обновление клеток желез происходит, по-видимому, за счет недифференцированных эпителиоцитов, лежащих на границе перешейка и шейки железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкими миоцитами. Внутренний и наружный мышечные слои ориентированы циркулярно, средний - продольно. Сокращение ее гладкомышечных элементов способствует образованию складок слизистой оболочки и выведению секрета из желудочных желез.
Подслизистая основа у желудка выражена хорошо. Она образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, сосудами (артериальное, венозное сплетения) и нервами (подслизистое сплетение).
Мышечная оболочка сформирована гладкой мышечной тканью, образующей три слоя: наружный - продольный, средний - циркулярный, внутренний - косой (рис. 24). Первые два слоя являются продолжением одноименных слоев мышечной оболочки пищевода. Продольные пучки мышц расположены главным образом вблизи малой и большой кривизны желудка. Отдельные мышечные пучки лучше развиты в области привратника. Циркулярный слой наиболее развит в пилорическом отделе, где образует упомянутый сжиматель привратника (толщиной 3-5 мм), при сокращении которого закрывается выход из желудка. Косые волокна имеются только у желудка. Они перекидываются через кардиальную часть слева от кардиального отверстия и спускаются вниз и вправо в толще передней и задней стенок желудка в направлении большой кривизны. Между мышечными слоями находится межмышечное нервное сплетение.
Рис. 24. Мышечная оболочка желудка, вид снаружи, спереди. Продольный и круговой (циркулярный) мышечные слои: 1 - мышечная оболочка пищевода; 2 - дно желудка; 3 - круговой слой; 4 - продольный слой; 5 - большая кривизна желудка; 6 - привратниковая часть; 7 - нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 8 - привратниковый канал; 9 - малая кривизна желудка
Деятельность мышц желудка у живого человека обусловливает его моторику, поддерживает тонус, почти стабильное давление в просвете желудка и осуществляет перемешивание и опорожнение. Перемешивание в желудке происходит благодаря перистальтике, которая начинается в верхней части, в области кардии, откуда распространяется со скоростью 10-40 см/с по направлению к привратнику; интервал между сокращениями около 20 с. Желудочные железы вырабатывают 2-3 л желудочного сока. В результате перемешивания пищевых масс с желудочным соком образуется химус - жидкая кашица, которая после переваривания удаляется из желудка отдельными порциями. Быстрее всего из желудка выводятся углеводы, несколько медленнее - белки, дольше всего перевариваются жиры (около 4 ч). Жидкая и хорошо переработанная пища эвакуируется быстрее, чем плотная и плохо пережеванная. Моторика желудка регулируется описанными выше гормонами желудочно-кишечного тракта, интра- муральными (внутристеночными) нервными сплетениями. Растяжение стенок желудка вызывает раздражение рецепторов биполярных нейронов, расположенных в подслизистом сплетении, которое передается клеткам межмышечного сплетения. Блуждающие нервы повышают тонус желудка, усиливают его перистальтику и регулируют опорожнение.
Желудок снаружи покрыт серозной оболочкой - брюшиной. Лишь узкие полоски стенки желудка, расположенные на малой и большой кривизне, лишены брюшинного покрова. Здесь к желудку подходят крове- носные сосуды и нервы.
Кровоснабжение желудка. К желудку, к его малой кривизне, подходят левая желудочная артерия (из чревного ствола) и правая желудочная артерия (ветвь собственной печеночной артерии). К большой кривизне желудка направляются правая желудочно-сальниковая артерия (ветвь гастродоуденальной артерии) и левая желудочно-сальниковая артерия. Ко дну желудка идут короткие желудочные артерии (ветви селезеночной артерии). Желудочные и желудочно-сальниковые артерии анастомозируют между собой в области малой и большой кривизны и образуют вокруг желудка артериальное кольцо, от которого к стенкам желудка отходят многочисленные ветви. Венозная кровь от стенок желудка оттекает по одноименным венам, прилежащим к артериям и впадающим в притоки воротной вены.
Лимфатические сосуды от малой кривизны желудка направляются к правым и левым желудочным лимфатическим узлам. От верхних отделов желудка со стороны малой кривизны и от кардиальной части лимфатические сосуды идут к лимфатическим узлам лимфатического кольца
кардии, от большой кривизны и нижних отделов желудка - к правым и левым желудочно-сальниковым узлам, а от пилорической части желудка - к пилорическим узлам (надпилорическим, подпилорическим, за- пилорическим).
В иннервации желудка (образовании желудочного сплетения) участвуют блуждающие (X пара) и симпатические нервы. Передний блуждающий ствол (нерв) разветвляется в передней, а задний - в задней стенке желудка. Симпатические нервы подходят к желудку от чревного сплетения, сопровождая артерии желудка.
Возрастные особенности желудка. У новорожденного желудок имеет веретенообразную форму. У детей дно желудка выражено слабо. Желудок в процессе постнатального развития растет очень быстро. Так, масса внутренних органов увеличивается от периода новорожденности до полового созревания примерно в 12 раз, тело в целом - в 20 раз и более, а желудок - в 24 раза. Поверхность слизистой оболочки желудка у новорожденного составляет в среднем 40-50 см2. Темпы роста слизистой оболочки у детей ускорены. В 4-месячном возрасте площадь слизистой оболочки достигает 138 см2, в три года почти в 6 раз превосходит величину начальной поверхности, в 15 лет - в 12,5 раза. У взрослого человека площадь слизистой оболочки достигает 750 см2. Объем желудка новорожденного составляет 30-35 см3, через две нед - 90 см3, в три года - 576- 680 см3, у взрослого он равен 1200-1600 см3, т.е. почти в 50 раз превосходит первоначальный объем. У новорожденного желудочные ямки развиты слабо, их число достигает 200 000, у взрослого человека их более 4 млн. Желудочные железы у новорожденного также развиты слабо. Плотность их устьев составляет 120-123 на 1 мм2 поверхности слизи- стой оболочки, у взрослого - 260-270 на 1 мм2. Число желудочных же- лез у детей быстро увеличивается. В возрасте двух мес их насчитывается около 1,8 млн, двух лет - 8 млн, 6 лет - 10 млн, 15 лет - 18 млн, а у взрослого человека - около 35 млн. У новорожденного кардия, дно и часть тела желудка находятся в левом подреберье и прикрыты левой долей печени. Большая кривизна желудка прилежит к поперечной ободочной кишке. С относительным уменьшением левой доли печени желудок приближается к передней брюшной стенке и смещается в надчревную область. Входное отверстие желудка у новорожденного расположено на уровне VIII-IX, а отверстие привратника - на уровне XI-XII грудных позвонков. По мере роста и развития ребенка желудок опускается, и к 7 годам его входное отверстие проецируется на уровне между XI и XII грудными позвонками, а выходное - между XII грудным и I поясничным
позвонками при вертикальном положении тела. В старческом возрасте желудок еще более опускается.
Мышечная оболочка желудка новорожденного имеет все три слоя, но продольный слой и косые волокна этой оболочки развиты слабо. Мышечная оболочка достигает максимальной толщины к 15-20 годам.
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка (intestinum tenue) начинается от привратника желудка на уровне границы между телами XII грудного и I поясничного позвонков и делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Длина всей тонкой кишки взрослого человека достигает 5-6 м. Двенадцатиперстная кишка наиболее короткая и широкая, ее длина не превышает 25-30 см. Около 2/5 длины тонкой кишки (2-2,5 м) занимает тощая кишка и около 3/5 (2,5-3,5 м) - подвздошная кишка. Диаметр тонкой кишки не превышает 3-5 см. Толщина тонкой кишки постепенно уменьшается от двенадцатиперстной кишки к концу подвздошной кишки. Тонкая кишка образует петли, которые спереди покрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой кишкой (рис. 25).
В
тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищи и всасывание
продуктов ее расщепления, а также происходят ее механическое
перемешивание и продвижение в направлении к толстой кишке. Очень важна и
эндокринная функция тонкой кишки. Это выработка энтероэндокринными
клетками (кишечными эндокриноцитами) некоторых биологически активных
веществ (секретин, серотонин, мотилин, энтероглюкагон, гастрин,
холецистин, кинин и др.). В связи с выполнением основной функции
переваривания и всасывания имеются структуры, увеличивающие всасывающую
поверхность. Это в первую очередь циркулярные складки (Керкринга), образованные слизистой оболочкой вместе с подслизистой основой (рис. 26). Их высота достигает
Двенадцатиперстная кишка (duodenum), имеющая форму подковы, огибающей головку поджелудочной железы, расположена в большей части забрюшинно. Лишь начальный (2-2,5 см) расширенный (луковица) и конечный ее отделы покрыты брюшиной почти со всех сторон. К остальным отделам кишки брюшина прилежит лишь спереди.
Рис. 25. Петли тощей и подвздошной кишок в брюшной полости, вид спереди: 1 - тощая кишка; 2 - сигмовидная кишка; 3 - подвздошная кишка; 4 - слепая кишка; 5 - восходящая ободочная кишка; 6 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 7 - поперечная ободочная кишка
Различают верхнюю, нисходящую, горизон- тальную и восходящую части двенадцатиперстной кишки (рис. 27).
Верхняя часть (pars superior) длиной 4-5 см. начинается от привратника желудка справа от XII грудного или I поясничного позвонка. Затем идет вправо, несколько кзади и кверху, образует верхний изгиб двенадцатиперстной киш- ки (flexura duodeni superior) и переходит в нисходящую часть. Позади верхней части находятся воротная вена, общий желчный проток, а верхняя поверхность этой части кишки соприкасается с квадратной долей печени.
Рис. 26. Рельеф слизистой оболочки тонкой кишки: А - участок кишки, вскрытой продольно; Б - поверхность слизистой оболочки и слои стенки кишки; 1 - стенка кишки; 2 - круговые складки; 3 - кишечные ворсинки; 4 - слизистая оболочка; 5 - подслизистая основа; 6 - круговой слой мышечной обо- лочки; 7 - продольный слой слизистой оболочки; 8 - серозная оболочка
Нисходящая часть (pars descendens), длиной 8-10 см, начинается от верхнего изгиба двенадцатиперстной кишки на уровне I поясничного позвонка и спускается вдоль правого края позвоночника вниз. На уровне III поясничного позвонка кишка резко поворачивает влево, в результате чего образуется нижний изгиб двенадцатиперстной кишки (flexura duodeni inferior). Кзади от нисходящей части расположена правая почка, слева и несколько кзади проходит общий желчный проток. Спереди
Рис. 27. Двенадцатиперстная кишка и ее слизистая оболочка, поджелудочная железа, вид спереди. Передняя стенка кишки частично удалена, проток поджелудочной железы вскрыт: 1 - большой сосочек двенадцатиперстной кишки; 2 - продольная складка двенадцатиперстной кишки; 3 - малый сосочек двенадцатиперстной кишки; 4 - нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 5 - добавочный проток поджелудочной железы; 6 - верхняя часть двенадцатиперстной кишки; 7 - область сфинктера привратника; 8 - тело поджелудочной железы; 9 - проток поджелудочной железы; 10 - хвост поджелудочной железы; 11 - двенадцатиперстнотощекишечный изгиб; 12 - верхняя брыжеечная артерия; 13 - тощая кишка; 14 - восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 15 - верхняя брыжеечная вена; 16 - крючковидный отросток поджелудочной железы; 17 - горизонтальная часть (нижняя) двенадцатиперстной кишки; 18 - круговые (циркулярные)
складки
к двенадцатиперстной кишке прилежат корень брыжейки поперечной ободочной кишки и печень.
Горизонтальная часть (pars horizontalis) начинается от нижнего изгиба двенадцатиперстной кишки, идет горизонтально влево на уровне тела III поясничного позвонка. Затем кишка пересекает спереди лежащую на позвоночнике нижнюю полую вену, поворачивает кверху и продолжается в восходящую часть.
Восходящая часть (pars ascendens) заканчивается резким изгибом вниз, вперед и влево у левого края тела II поясничного позвонка - это двенад- цатиперстно-тощекишечный изгиб (flexura duodenojejunalis), или место перехода двенадцатиперстной кишки в тощую. Изгиб фиксирован к диафрагме при помощи мышцы, подвешивающей двенадцатиперстную кишку. Позади восходящей части находится брюшная часть аорты, а у места перехода горизонтальной части в восходящую над двенадцатиперстной кишкой проходят верхние брыжеечные артерия и вена, расположенные в корне брыжейки тонкой кишки.
Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки образует множество ворсинок (22-40 на 1 мм2); они широкие и короткие (длиной 0,2-0,5 мм). Кроме круговых, есть еще и продольная складка, идущая вдоль задне-медиальной стенки ее нисходящей части. Эта складка заканчивается возвышением - большим двенадцатиперстным сосочком (фатеров) (papilla duodeni major), на вершине которого открываются общий желчный проток и главный проток поджелудочной железы. Кверху от большого сосочка расположен малый сосочек двенадцатиперстной кишки (papilla duodeni minor), на котором находится отверстие добавочного протока поджелудочной железы. В подслизистой основе встречаются сложные разветвленные трубчатые дуоденальные железы, которые открываются в крипты. Железы вырабатывают секрет, участвующий в переваривании белков, расщеплении углеводов, а также слизь и гормон секретин.
Тощую и подвздошную кишки называют брыжеечной частью тонкой кишки, поскольку они располагаются ниже поперечной ободочной кишки в толще их брыжейки и образуют 14-16 петель, прикрытых спереди большим сальником. Петли тощей кишки (jejunum) лежат в левой верхней части брюшной полости и без резкой границы переходят в петли подвздошной кишки (ileum), которая занимает преимущественно правую нижнюю часть брюшной полости. Подвздошная кишка впадает в слепую кишку в области правой подвздошной ямки. Тощая кишка имеет несколько больший диаметр, чем подвздошная, более крупные циркулярно расположенные складки слизистой оболочки, которые лежат теснее.
Складки брыжеечной
части тонкой кишки образованы слизистой оболочкой и подслизистой
основой, их число у взрослого человека достигает 600-700. Длина каждой
составляет до двух третей окружности кишки и даже больше (циркулярные
складки), а высота складок около
Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной, которая лежит на тонкой субсерозной основе. Листки брюшины подходят к кишке с одной стороны, поэтому у кишки выделяют гладкий сво- бодный край, покрытый брюшиной, и противоположный ему брыжееч- ный, где брюшина, покрывающая кишку, переходит в ее брыжейку. Между двумя листками брыжейки в слое клетчатки залегают сосуды и нервы. Здесь на кишке имеется узкая полоска, свободная от брюшины. В этом месте артерии и нервы входят в стенку кишки.
Ворсинки (4-5 млн), длиной 0,5-1,5 мм, осуществляют пристеноч- ное пищеварение и всасывание, их строение соответствует функции. Ворсинки, являющиеся выростами слизистой оболочки, образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой гладкими миоцитами, ретикулярными волокнами, лимфоцитами, плазматическими клетками и эозинофильными гранулоцитами, и покрыты эпителием. В центре ворсинки проходит широкий лимфатический капилляр, слепо начинающийся у ее вершины (рис. 28). В этот капилляр из просвета кишки поступают продукты переработки жиров.
Поверхность слизистой оболочки, в том числе и ворсинок, покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются клетки трех видов: столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, клетки, выделяющие слизь, - бокаловидные экзокриноциты и небольшое количество желудочно-кишечных эндокриноцитов. Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой прочно соединяются между собой многочисленными межклеточными контактами, состоящими из запирающих зон, поясков сцепления, десмосом. От поясков сцепления отходят тонофиламенты, которые направляются в микроворсинки и достигают их вершин. В базальной части межклеточные щели расширены. Ядра
клеток имеют эллипсоидную форму. Клетки содержат развитую зернистую эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, свободные рибосомы, множество митохондрий и везикул. Наиболее богаты органеллами клетки, лежащие в основании ворсинок. Эти клетки наиболее интен- сивно синтезируют компоненты гликокаликса. По мере продвижения к вершине ворсинки число цистерн зернистой эндоплазматической сети и мешочков комплекса Гольджи уменьшается.
Многочисленные бокаловидные гландулоциты, вырабатывающие слизь, расположены между эпителиоцитами с исчерченной каемкой и связаны с ними с помощью запирающих зон и поясков сцепления. Встречаются две популяции бокаловидных гландулоцитов. Преобладают
Рис. 28. Строение ворсинок тонкой кишки: 1 - ворсинки; 2 - сеть лимфатических и кровеносных сосудов слизистой оболочки; 3 - одиночный лимфоидный узелок; 4 - центральный лимфатический (млечный) капилляр; 5 - эпителий
обычные клетки с расширенными апикальными отделами, заполненными глобулами слизи. Кроме того, гландулоциты имеют в глобулах слизи плотные осмиофильные округлые гранулы. Эпителий расположен на базальной мембране.
В эпителиальном покрове тонкой
кишки расположено больше всего столбчатых эпителиоцитов (90%). На их
апикальной поверхности имеется щеточная каемка, образованная огромным
количеством покрытых гликокаликсом микроворсинок (1500-3000 на
поверхности каждой клетки) длиной до 2 мкм, шириной около 100 нм,
которые увеличивают внутреннюю поверхность тонкой кишки до
Форма ворсинок постоянно меняется. Ритмично сокращаясь с частотой 6-8 раз в минуту, ворсинки как бы всасывают продукты переваривания из просвета кишки в сторону кровеносных капилляров, имеющихся внутри ворсинок. Вещества проходят через гликокаликс, цитолемму, цитозоль и выделяются из клетки через клеточную мембрану, покрывающую базальную и боковые части клетки (ниже клеточных контактов). Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными гликокаликсом и погруженными в него, а также ферментами, связанными с мембраной эпителиоцитов. Ферменты, адсорбированные гликокаликсом, расщепляют макромолекулы до олигомеров, а мембраносвязанные - до мономеров. Встроенные в мембрану интегральные белки-переносчики осуществляют транспорт мономеров (Уголев А., 1972, 1985; Крамер K., 1972).
Переваривание и всасывание белков. Эндопептидазы расщепляют белки до полипептидов. Под влиянием эндо- и экзопептидаз панкреатического сока и ферментов щеточной каемки энтероцитов полипептиды
и олигопептиды расщепляются до аминокислот, которые транспортируются через мембрану внутрь клеток. Часть олигопептидов подвергается внутримембранному перевариванию, расщепляясь до аминокислот, часть поступает в клетку и расщепляется пептидазами цитозоля.
Переваривание и всасывание жиров. Под влиянием панкреатических липаз эмульгированные жиры расщепляются до желчных кислот, холестерина, лизолецитина, глицерола и жирных кислот с длинными, средними и короткими цепями. Глицерол и жирные кислоты всасываются клетками в неизмененном виде. Остальные образуют с желчными кислотами смешанные мицеллы, которые переносятся через мембрану. В незернистой эндоплазматической сети энтероцитов происходит ресинтез жиров, которые в комплексе Гольджи, соединяясь с липопротеинами, образуют липопротеины очень низкой плотности и хиломикроны. Эти вещества выделяются из клетки в межклеточные пространства, откуда проникают в лимфатические капилляры ворсинок.
Переваривание и всасывание углеводов. Под влиянием α-амилазы слюнных желез, панкреатической амилазы, ферментов щеточной каемки, связанных с мембраной (амилаза, глюкозидаза, дисахаридазы, сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза), углеводы расщепляются в конечном итоге на глюкозу, галактозу и фруктозу. Всасываются лишь моносахариды.
Различные участки тонкой кишки по-разному участвуют во всасывании: жиры всасываются преимущественно в верхней половине тонкой кишки, белки - в средней трети, вода - в подвздошной кишке.
Кишечные крипты. В
просвет между ворсинками открываются устья кишечных крипт (крипты
Либеркюна) - трубчатых углублений в собственной пластинке слизистой
оболочки. Длина крипт равна 0,25-0,5 мм, диаметр достигает
Клетки первых трех типов не отличаются от описанных аналогичных клеток ворсинок. Эндокриноциты вырабатывают серотонин и ряд биологически активных веществ: секретин, холецистокинин, активные пептиды. На дне крипт располагаются высокодифференцированные
клетки Панета, богатые элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Их плотные зимогенные гранулы выделяются в просвет путем экзоцитоза. Считают, что клетки Панета вырабатывают фермент эрепсин, участвующий в расщеплении дипептидов, и лизоцим.
Между клетками Панета располагаются мелкие цилиндрические недифференцированные, бедные органеллами бескаемчатые энтероциты, содержащие множество свободных рибосом. Они митотически делятся и являются стволовыми клетками всех типов кишечного эпителия (Cheng A., Leblond C., 1974). Новообразованные клетки, накапливаясь, амебоидно передвигаются вверх по
Рис. 29. Схема строения кишечной железы (крипты)
(по Ф. Штеру): 1 - кишечный эпителиоцит с исчерченной каемкой (столбчатая клетка); 2 - бокаловидная клетка; 3 - клетка с ацидофильными гранулами (клетка Панета)
стенке крипты и далее по стенке ворсинки. Клетки кишечного эпителия человека обновляются каждые 120-144 ч. В слизистой оболочке тонкой кишки локализуются многочисленные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei), общее количество которых у тонкой кишки у молодых людей достигает 15 000. В слизистой оболочке подвздошной кишки имеются также крупные скопления лимфоидной ткани- групповые лимфоидные узелки (пейеровы бляшки) (noduli [folliculi] lymphoidei aggregati), количество которых колеблется от 20 до 30.
Кровоснабжение тонкой кишки. К двенадцатиперстной кишке подходят верхние передние и задние поджелудочно-двенадцатиперстные артерии (из желудочно-двенадцатиперстной артерии) и нижняя поджелу- дочно-двенадцатиперстная артерия (из верхней брыжеечной артерии), которые анастомозируют друг с другом и отдают к стенкам кишки свои ветви. Одноименные вены впадают в протоки воротной вены. Лимфатические сосуды кишки направляются к поджелудочно-двенадцатиперстным, брыжеечным (верхним), чревным и поясничным лимфатическим узлам. Иннервация двенадцатиперстной кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов, а также ветвями от желудочного, почечного и верхнего брыжеечного сплетений. К тощей и подвздошной кишкам подходят 15-20 тонкокишечных артерий (ветви верхней брыжеечной артерии). Венозная кровь оттекает по одноименным венам в притоки воротной вены. Лимфатические сосуды впадают в брыжеечные лимфатические узлы, от конечного отдела подвздошной кишки - в подвздошно-ободочные узлы. Иннервация стенки тонкой кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов и из верхнего брыжеечного сплетения (симпатические нервы).
Возрастные особенности тонкой кишки. Тонкая кишка новорожденного имеет длину 1,2-2,8 м, в 2-3 года ее длина составляет в среднем
Двенадцатиперстная кишка новорожденного имеет кольцевидную форму, ее изгибы формируются позже. Начало и конец кишки распола- гаются на уровне I поясничного позвонка. После 5 мес верхняя часть двенадцатиперстной кишки находится на уровне XII грудного позвонка. К 7 годам нисходящая часть опускается до II поясничного позвонка и даже ниже (к 12 годам). Дуоденальные железы у новорожденного небольшие, они слабее разветвлены, чем у взрослого. Эти железы развиваются наиболее интенсивно в первые годы жизни ребенка.
У новорожденного расположение петель тощей и подвздошной кишок различное: горизонтальное и вертикальное, что связано с положением корня брыжейки и функциональным состоянием кишки. Складки и ворсинки слизистой оболочки кишки выражены слабо. Количество кишечных желез увеличивается на первом году жизни. Мышечная оболочка, особенно ее продольный слой, развита слабо.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Толстая кишка (inteslinum crassum) подразделяется на слепую кишку, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную кишки и прямую кишку. Толстая кишка располагается в брюшной полости и в полости малого таза, ее длина колеблется от 1,5 до
Из тонкой кишки в толстую поступают жидкие непереваренные остатки, которые подвергаются воздействию бактерий, населяющих толстую кишку. В толстой кишке всасываются вода, минеральные вещества, выделяются кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов. В конечном итоге в толстой кишке скапливаются непереваренные остатки пищи, из которых образуется кал, удаляемый из организма через прямую кишку.
Толстая кишка
отличается от тонкой диаметром, отростками брюшины длиной 4-5 см,
заполненными жиром, типичными вздутиями (гаустры), отделенными друг от
друга глубокими бороздами, и тремя продоль- ными мышечными лентами
шириной около
Рис. 30. Фрагмент поперечной ободочной кишки: 1 - стенка кишки; 2 - полулунные складки; 3 - брыжеечная лента; 4 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 5 - гаустры ободочной кишки; 6 - свободная лента; 7 - сальниковые отростки; 8 - большой сальник; 9 - сальниковая лента
ободочной кишки между ними. Внутренний циркулярный слой мышечной оболочки в области гаустр тоньше, чем между ними.
Слизистая оболочка толстой кишки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток (кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные энтероциты и кишечные бескаемчатые энтероциты, не имеющие щеточной каемки). Микроворсинки у эпителиальных клеток короткие. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Клетки выделяют мукоид, содержащий иммуноглобулин А. Количество бокаловидных клеток в эпителиальном покрове значительно больше, чем у тонкой кишки. Очень редко встречаются кишечные энтероэндокриноциты и энтероциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Такие клетки имеются лишь у детей, а у взрослых только у червеобразного отростка. Восстановление эпителия толстой кишки происходит путем митотического деления мелких незрелых цилиндрической формы (бескаемчатых) клеток, расположенных в области дна толстокишечных крипт. У нисходящей сигмовидной, ободочных и прямой кишок в апикальных отделах незрелых клеток имеется большое количество секреторных вакуолей. Это так называемые вакуолизированные клетки, вакуоли которых вблизи поверхности
эпителия выделяются и клетки превращаются в каемчатые. Свободная поверхность слизистой оболочки толстой кишки выполняет преимущественно всасывательную функцию, эпителиальная выстилка крипт - сек- реторную и регенераторную функции. Толстая кишка не имеет ворсинок, ноу нее много образованных слизистой оболочкой и подслизистой основой складок полулунной формы, которые располагаются между лентами на границах между гаустрами. У толстой кишки значительно больше крипт, расположенных равномерно. Длина каждой крипты достигает 0,4-0,7 мм. В слизистой оболочке и подслизистой основе залегают одиночные лимфоидные узелки, а также групповые лимфоидные узелки (см. «Органы кроветворения и иммунной системы»). Мышечная пластинка слизистой оболочки более развита, чем у тонкой кишки. В ней различают внутренний циркулярный слой и наружный, в котором пучки миоцитов лежат частично продольно, частично - косо.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Мышечная оболочка сформирована циркулярно расположенными гладкими миоцитами. Продольный слой концентрируется в виде мышечных лент.
Содержимое тонкой кишки проходит в толстую (в слепую кишку) через узкое щелевидное подвздошно-слепокишечное отверстие (ostium ileocaecale). В месте впадения подвздошной кишки в толстую имеется сложное анатомическое устройство - подвздошно-слепокишечный клапан (баугиниева заслонка) (valva ileocaecalis), снабженный мышечным круговым сфинктером. Этот клапан, замыкающий подвздошно-слепокишечное отверстие, имеет вид воронки, обращенной узкой частью в просвет слепой кишки (рис. 31). Клапан периодически открывается, пропуская содержимое небольшими порциями из подвздошной кишки в слепую кишку. При повышении давления в слепой кишке под- вздошно-слепокишечный клапан смыкается (закрывается), препятствуя обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую кишку.
Рис. 31. Подвздошно-слепокишечный переход. Передняя стенка подвздошной и слепой кишок удалена: 1 - сальниковые отростки; 2 - полулунные складки кишки; 3 - подвздошная кишка; 4 - брыжейка аппендикса; 5 - аппендикс (червеобразный отросток); 6 - отверстие аппендикса; 7 - слепая кишка; 8 - уздечка подвздошно-слепокишечного клапана; 9 - подвздошно-слепокишечный клапан (верхняя и нижняя губы); 10 - гаустры ободочной кишки; 11 - свободная лента
Слепая кишка (cdaecum) расположена в правой подвздошной ямке, покрыта брюшиной со всех сторон, но брыжейки не имеет. Длина и ширина слепой кишки примерно равны (7-8 см). Задней поверхностью слепая кишка лежит на подвздошной и большой поясничной мышцах, а ее передняя поверхность свободная, прилежит к передней брюшной стенке. Положение слепой кишки у взрослых очень вариабельно. Она может находиться выше уровня верхней передней подвздошной ости или довольно низко - у входа в малый таз. На задне-медиальной поверхности слепой кишки внизу сходятся в одной точке ленты ободочной кишки. Здесь от нижней стенки слепой кишки отходит имеющий брыжейку червеобразный отросток (appendix vermiformis), являющийся органом иммунной системы. Длина червеобразного отростка 6-8 см. Червеобразный отросток покрыт брюшиной со всех сторон (расположен интраперитониально).
С практической точки зрения очень важно знать проекцию основания червеобразного отростка на переднюю стенку брюшной полости. Основание червеобразного отростка проецируется на переднюю брюшную стенку на границе между наружной и средней третями линии, соединяющей правую верхнюю переднюю подвздошную ость и пупок (точка МакБурнея). Чаще всего основание червеобразного отростка проецируется на границе между наружной и средней третями линии, соединяющей правую и левую верхние передние подвздошные ости (точка Ланца).
Расположение отростка зависит от его длины и места расположения слепой кишки. Червеобразный отросток расположен, в основном, в правой подвздошной ямке, но может находиться выше или ниже. Направление червеобразного отростка может быть нисходящим (40-45%), латеральным (17-20%) или восходящим (13%). При восходящем положении червеобразный отросток нередко располагается позади слепой кишки.
Слепая кишка непосредственно переходит в восходящую ободочную
кишку (colon ascendens), длина которой составляет 14-18 см. Сзади восходящая ободочная кишка прилежит к квадратной мышце поясницы и поперечной мышце живота, к передней поверхности правой почки и к большой поясничной мышце, спереди - к передней брюшной стенке, медиально соприкасается с петлями подвздошной кишки, латерально - с правой стенкой брюшной полости. Восходящая ободочная кишка покрыта брюшиной спереди и с боков (расположена мезоперитонеально).
У нижней поверхности печени, изогнувшись примерно под прямым углом (правый печеночный изгиб, flexura coli dextra), восходящая ободочная
кишка переходит в поперечную ободочную кишку (cdolon transvdersum) длиной 25-30 см, которая пересекает брюшную полость справа налево. В левой части брюшной полости, у нижнего конца селезенки поперечная ободочная кишка вновь изгибается (левый селезеночный изгиб, flexura coli sindistra), поворачивает вниз и переходит в нисходящую ободочную кишку. Положение поперечной ободочной кишки очень изменчиво и зави- сит от длины кишки, типа телосложения, возраста. Поперечная ободочная кишка чаще располагается в виде дуги, выпуклость которой направлена книзу. В детском возрасте чаще встречается короткая поперечная ободочная кишка. У лиц брахиморфного телосложения поперечная ободочная кишка чаще лежит поперечно, у лиц долихоморфного типа телосложения она сильно провисает книзу, спускаясь даже ниже пупка (гирляндовидная форма).
Поперечная ободочная кишка покрыта брюшиной со всех сторон (располагается интраперитонеально), имеет брыжейку. С помощью брыжейки поперечная ободочная кишка прикрепляется к задней стенке брюшной полости, благодаря чему она обладает значительной подвижностью. К поперечной ободочной кишке брыжейка подходит на уровне брыжеечной ленты. Сверху к правому изгибу поперечной ободочной кишки прилежат печень и желудок, к левому изгибу - селезенка, снизу - петли тонкой кишки, сзади - двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. При пустом желудке поперечная ободочная кишка прилежит к передней брюшной стенке, а наполненный желудок оттесняет ее книзу и она отходит от брюшной стенки.
Нисходящая ободочная кишка (colon descdndens), длиной от 12 до
Сигмовидная ободочная кишка (cdlon sigmoideum) расположена в левой подвздошной ямке. Она проходит от уровня гребня подвздошной кости вверху до крестцово-подвздошного сочленения внизу, на уровне которого переходит в прямую кишку. Длина сигмовидной ободочной
кишки у взрослого человека колеблется от 15 до
Прямая кишка (rdectum) является
конечной частью толстой кишки, в ней накапливаются, а затем выводятся
из организма каловые массы. Прямая кишка расположена в полости малого
таза. Ее длина у взрослого человека составляет, в среднем,
Прямая кишка образует два изгиба. Верхний крестцовый изгиб (flexura sacralis) в передне-заднем направлении (крестцовый) соответствует вогнутости крестца, к передней поверхности которого прилежит прямая кишка. У копчика прямая кишка поворачивает кзади и вниз, огибая его верхушку, где образует второй изгиб, промежностный (flexura perinealis), обращенный вогнутостью назад. Верхний отдел прямой кишки, соответствующий крестцовому изгибу, расположен в полости таза (тазовый). Книзу кишка расширяется, образуя ампулу (dampula rdecti), диаметр которой при наполнении может увеличиваться. Конечный отдел прямой кишки, который направляется кзади и вниз, называется заднепроходным каналом (candalis andalis). Он проходит сквозь тазовое дно и заканчивается задним проходом (anus). Длина верхней части прямой кишки 12-15 см, заднепроходного канала (анальной части) - 2,5-3,7 см.
Слизистая оболочка прямой кишки образует в верхнем отделе поперечно расположенные складки (рис. 32). В нижнем отделе прямой кишки имеются продольные складки - заднепроходные столбы (columnae andales). Между этими складками расположены углубления - заднепро- ходные пазухи (sdinus andales), хорошо выраженные у детей. Эпителий та- зового отдела и ампулы прямой кишки - однослойный цилиндрический, крипт меньше, чем у вышележащих отделов толстой кишки. Слизистая оболочка заднепроходного канала не имеет крипт. Здесь однослойный цилиндрический эпителий слизистой оболочки сменяется многослойным кубическим. У анального канала совершается резкий переход от многослойного кубического к многослойному плоскому неороговевающему эпителию. Продольные пучки миоцитов мышечной оболочки
Рис. 32. Прямая кишка, вид спереди. Передняя стенка кишки удалена: 1 - слизистая оболочка; 2 - поперечные складки прямой кишки; 3 - заднепроходные столбы; 4 - зад непроходные синусы; 5 - заднепроходные заслонки 6 - задний проход; 7 - наружный сфинктер заднег прохода; 8 - внутренний сфинктер заднего проход
расположены у прямой кишки не в виде трех лент, а сплошным слоем. Внутренний циркулярный мышечный слой, утолщаясь в об- ласти заднепроходного канала, образует внутренний (непроизвольный) сфинктер заднего прохода. Непосредственно под кожей лежит образованный исчерченными (поперечнополосатыми) мышечными волокнами кольцеобразный наружный (произвольный) сфинктер, который входит в состав мышц промежности. Оба сфинктера (внутренний непроизвольный и наружный произвольный) замыкают задний проход и открываются при акте дефекации.
Слепая кишка, поперечная ободочная и сигмовидная ободочная кишки покрыты брюшиной со всех сторон (лежат внутрибрюшинно - интраперитонеально). Восходящая и нисходящая ободочные кишки, покрытые брюшиной спереди и с боков, занимают среднее положение по отношению к брюшине - лежат мезоперитонеально, их задняя поверхность серозной оболочки не имеет. Верхняя часть прямой кишки лежит интраперитонеально, средняя - мезоперитонеально, а нижняя брюшиной не покрыта, находится вне брюшины, т. е. лежит экстраперитонеально.
Кровоснабжение толстой кишки. Слепая, ободочная и прямая кишка кровоснабжается ветвями верхней и нижней брыжеечных артерий. К слепой кишке направляются подвздошно-ободочная артерия и ее ветви (восходящая артерия, передняя и задняя слепокишечные артерии). К червеобразому отростку подходит артерия червеобразного отростка. Восходящая ободочная кишка кровоснабжается ветвями правой ободочной артерии, поперечная ободочная кишка - ветвями средней ободочной артерии. Ветви нижней брыжеечной артерии направляются к нисходящей ободочной кишке - левая ободочнокишечная артерия, к сигмовидной обо- дочной кишке - сигмовиднокишечные артерии, к прямой кишке - верхняя
прямокишечная артерия. К прямой кишке идут также ветви внутренней подвздошной артерии - средние и нижние прямокишечные артерии. Венозная кровь оттекает по одноименным венам в верхнюю и нижнюю бры- жеечные вены, являющиеся притоками воротной вены, а также во внутренние подвздошные вены (от прямой кишки).
Лимфатические сосуды направляются к подвздошно-ободочным, предслепокишечным, заслепокишечным лимфатическим узлам (от слепой кишки и червеобразного отростка), к брыжеечно-ободочным (околоободочным, правым, средним и левым ободочным) - от восходящей, поперечной и нисходящей ободочных кишок, к нижним брыжеечным (сигмовидным) - от сигмовидной ободочной кишки. От прямой кишки лимфатические сосуды направляются преимущественно к лимфатичес- ким узлам таза.
Ободочная кишка получает иннервацию по блуждающим нервам (сиг- мовидная кишка - по тазовым внутренностным нервам) и по симпатическим нервам из верхнего и нижнего брыжеечных сплетений. Иннервация прямой кишки осуществляется тазовыми внутренностными нервами (парасимпатическими) и симпатическими нервами из нижнего брыжеечного сплетения, а также из верхнего и нижних подчревных сплетений, за счет которых в толще кишки образуются прямокишечные сплетения.
Возрастные особенности толстой кишки. У
человека любого возраста длина толстой кишки примерно равна длине
тела. В отличие от взрослого человека у новорожденного нет сальниковых
отростков, продольные ленты ободочной кишки видны слабо, гаустры
отсутствуют до 6 мес, сальниковые отростки - до двух лет. К концу
первого года жизни толстая кишка удлиняется до
Слепая кишка новорожденного имеет конусовидную форму, лежит интраперитонеально, имеет брыжейку. Кишка расположена высоко, описано даже ее поперечное расположение. Однако уже в течение первого года жизни ребенка слепая кишка опускается и занимает к 3 годам характерное для взрослого положение. Подвздошно-кишечное отверстие у новорожденного узкое (2-2,5 мм). У детей старше одного года оно становится щелевидным. Подвздошно-слепокишечный клапан новорожденного имеет вид небольших складок. Формирование этого клапана начинается в конце первого года жизни. Отверстие червеобразного отростка широкое. Длина и расположение червеобразного отростка варьируют в широких пределах.
Слепая кишка принимает типичный для взрослого человека вид после 7 лет. Слепая кишка опускается в правую подвздошную ямку к 14 годам, по мере роста восходящей ободочной кишки.
Восходящая ободочная кишка у новорожденных развита слабо, имеет длину 4-5 см, прикрыта печенью. К 4 мес печень прилежит к верхней ее части, к 7 годам восходящая кишка спереди покрыта сальником. В под- ростковом и юношеском возрасте восходящая ободочная кишка приобретает типичное для взрослого человека строение. Кишка достигает максимального развития к 40-50 годам.
Поперечная ободочная кишка у
новорожденного спереди покрыта печенью. У детей первого года жизни
длина поперечной ободочной кишки составляет 26-28 см, к 10 годам она
увеличивается до
Сигмовидная
ободочная кишка у новорожденного расположена высоко в брюшной полости и
имеет длинную брыжейку. Ее широкая и длинная петля, находящаяся в
правой половине брюшной полости, иногда соприкасается со слепой кишкой.
К 5 годам петля сигмовидной кишки располагается над входом в малый
таз, к 10 годам длина кишки составляет около
Прямая кишка у новорожденного имеет цилиндрическую форму, лишена ампулы и изгибов, складки не выражены. Длина прямой кишки у новорожденного составляет 5-6 см. В возрасте 1-3 лет завершается формирование ампулы, а после 8 лет - изгибов. Заднепроходные столбы и пазухи у детей хорошо развиты. Значительный рост прямой кишки наблюдается после 8 лет. К концу подросткового возраста прямая кишка имеет длину 15-18 см, а ее диаметр равен 3,2-5,4 см.
ПЕЧЕНЬ
Печень (hepar) - самая крупная железа человека. Масса печени достигает
Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой, справа. Лишь небольшая часть печени заходит у взрослого человека влево от срединной линии. Передне-верхняя (диафрагмальная) поверхность печени facies diaphragmatica) выпуклая соответственно вогнутости диафрагмы, к которой она прилежит. На ней видно сердечное вдавление (impressio cardiaca). Передний край печени острый. Нижняя (висцеральная) поверх- ность (facies visceralis) имеет ряд вдавлений, образованных органами, которые прилежат к ней. На левой доле печени имеется желудочное вдавление (impressio gastrica) - след прилежания передней поверхности желудка. На задней части левой доли видно пищеводное вдавление (impre'ssio oesophageale). Справа от него на правой доле имеется почечное вдавление (impressio renalis), а левее его, рядом с бороздой нижней полой вены, - надпочечниковое вдавление (impressio suprarenalis). На висцеральной поверхности, возле нижнего края печени, находится ободочно-кишечное вдавление (impre'ssio co'lica), появившееся в результате прилежания к печени правого (печеночного) изгиба ободочной кишки.
Серповидная связка (lig. falciforme), представляющая собой дубликатуру брюшины, переходящей с диафрагмы на печень, делит диафрагмальную поверхность печени на две доли: большую правую (lo'bus dexter) и значительно меньшую левую (lo'bus sinister). На висцеральной поверхности печени видны две сагиттальные и одна поперечная борозды (рис. 33). Поперечная борозда носит название ворот печени (porta hepatis). Здесь в печень входят воротная вена, собственная печеночная артерия и нервы, а выходят общий печеночный проток, лимфатические сосуды. Сагиттальные борозды отделяют расположенную кпереди квадратную долю (lobus quadratus) и расположенную кзади хвостатую долю (lobus caudatus). От хвостатой доли отходят вперед два отростка. Один из них, хвостатый отросток (processus caudatus), располагается между воротами печени и бороздой нижней полой вены. Не прерываясь, он продолжается в вещество правой доли печени. Другой, сосочковый отросток (processus papillaris), также направлен вперед и упирается в ворота печени, рядом со щелью венозной связки. В передней части правой сагиттальной борозды, между квадратной и собственно правой долями печени расположен желчный пузырь, в ее задней части лежит нижняя полая вена. Левая сагиттальная борозда в своей передней части содержит круглую связку печени (lig. teres hepatis), которая до рождения представляла собой пупочную вену. В заднем отделе этой борозды помещается заросший венозный проток (ductus venosus), соединявший у плода пупочную вену с нижней полой веной.
Рис. 33. Печень, вид снизу. Висцеральная поверхность: 1 - левая доля; 2 - левая треугольная связка; 3 - пищеводное вдавление; 4 - венозная связка; 5 - сосочковый отросток; 6 - хвостатая доля; 7 - хвостатый отросток; 8 - воротная вена; 9 - нижняя полая вена; 10 - надпочечниковое вдавление; 11 - задняя часть диафрагмальной поверхности; 12 - место перехода брюшины; 13 - почечное вдавление; 14 - правая треугольная связка; 15 - денадца- типерстно-кишечное вдавление; 16 - правая доля; 17 - ободочно-кишечное вдавление; 18 - желчный пузырь; 19 - квадратная доля; 20 - пузырный проток; 21 - круглая связка печени; 22 - общий желчный проток; 23 - общий печеночный проток; 24 - собственная печеночная артерия; 25 - сальниковый бугор; 26 - желудочное вдавление
В настоящее время принято деление печени на две доли, пять секторов и восемь постоянных сегментов. Доля - это часть печени, кровоснабжаемая одной ветвью печеночной артерии (правой или левой) и одной ветвью воротной вены (правой или левой), из этой части печени выходит соответствующий печеночный проток. Сектор - это участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены II порядка и такой же ветвью
печеночной артерии, из которого выходит секторальный желчный проток. Сегмент - это участок печеночной ткани, кровоснабжаемый ветвью воротной вены III порядка и соответствующей ветвью печеночной артерии, из которого выходит сегментарный желчный проток. Сегмент имеет до некоторой степени обособленное кровоснабжение, иннервацию и отток желчи. Нумерация сегментов, если смотреть на висцеральную поверхность печени снизу, идет от борозды полой вены против часовой стрелки (рис. 34).
Рис. 34. Проекция сегментов печени (I - VIII) на диафрагмальную (А) и висцеральную (Б) поверхности
Печень имеет мягкую консистенцию, красно-бурый цвет. Поверхность печени гладкая, блестящая благодаря покрывающей ее со всех сторон серозной оболочке, кроме части ее задней поверхности, где брюшина переходит с печени на нижнюю поверхность диафрагмы. На разрезе видно мелкозернистое строение печеночной паренхимы.
Под брюшиной находится фиброзная оболочка (глиссонова капсула), соединительная ткань которой уходит в глубь печени, где прослойки соединительной ткани разделяют ее паренхиму на гексагональные
Рис. 35. Схема строения (и кровоснабжения) печеночной дольки: 1 - воротная вена; 2 - печеночная артерия; 3 - сегментная вена и артерия; 4 - междольковые вена и артерия; 5 - вокругдольковые вена и артерия; 6 - внут- ридольковые гемокапилляры (синусоидные сосуды); 7 - классическая печеночная долька; 8 - центральная вена; 9 - поддольковая (собирательная) вена;
10 - печеночная вена
(классические) дольки призматической формы диаметром около
Печень, в отличие от всех других органов, получает кровь из двух ис- точников: артериальную из собственной печеночной артерии, венозную из воротной вены. Воротная
вена собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости (желудка,
кишок, поджелудочной железы, селезенки и большого сальника). Войдя в
ворота печени, оба сосуда (печеночная артерия и воротная вена)
распадаются на долевые, сегментарные и т.д. вплоть до междольковых вен
и артерий. Эти сосуды проходят вдоль боковых поверхностей классических
печеночных долек вместе с междольковым желчным протоком, образуя
печеночные триады. От междольковых сосудов под прямым углом отходят вокругдольковые сосуды, окружающие дольку наподобие кольца. От вокругдольковой вены начинаются синусоидные кровеносные капилляры диаметром до 30 мкм и длиной 300-500 мкм, которые следуют к центру дольки, где вливаются в центральную вену дольки. На
пути следования к центральной вене синусоидные капилляры сливаются с
артериальными капиллярами, которые отходят от вокругдольковой артерии.
Выйдя из дольки, центральная вена впадает в поддольковую. Сливаясь друг с другом, поддольковые вены формируют более крупные венозные сосуды системы печеночных вен, которые впадают в нижнюю полую вену. Междольковые
и вокругдольковые артерии являются сосудами мышечного типа. У
одноименных вен мы- шечная оболочка развита слабо, она более развита в
зоне отхождения синусоидных сосудов, где образует сфинктеры. Через
Долька печени образована гепатоцитами, которые располагаются рядами и образуют неровной формы тяжи (печеночные трабекулы), между ними проходят кровеносные капилляры. Печеночные клетки в трабекулах (пече- ночных балках) располагаются двумя рядами так, что между ними находится желчный капилляр (каналец), а между трабекулами - синусоидные капилляры (рис. 36). Такое строение способствует осуществлению гепатоцитами секреции в двух направлениях: в желчные канальцы - желчи, в кровеносные капилляры - глюкозы, мочевины, жиров, витаминов и т. д.
Рис. 36. Схема строения печеночной балки: 1 - вокругдольковая вена; 2 - гепатоцит; 3 - печеночная балка; 4 - синусоидный сосуд; 5 - вокругсинусоидное пространство (пространство Диссе); 6 - центральная вена; 7 - вокругсинусоидный липоцит; 8 - желчный капилляр; 9 - звездчатый макрофагоцит; 10 - эндотелиальная клетка; 11 - вокругдольковый желчный проток; 12 - вокругдольковая артерия
Между стенкой синусоидного капилляра и цитолеммой гепатоцитов расположено вокругсинусоидальное пространство (пространство Дис- се). В это пространство проникают многочисленные микроворсинки печеночных клеток - гепатоцитов, а также отростки перисинусоидальных липоцитов - фиброцитоподобных клеток, поглощающих капли липидов. В пространствах Диссе имеются ретикулярные волокна, оплетающие печеночные балки.
Гепатоциты - клетки полигональной формы, диаметром 20-25 мкм. Большинство гепатоцитов человека - одноядерные клетки (75-80%), остальные - двухили многоядерные. Встречаются крупные полиплоидные ядра, число которых увеличивается по мере старения человека. В зависимости от количества и состава включений (гликоген, липиды, пигменты) цитоплазма гепатоцитов выглядит крупноили мелкоячеистой.
Гепатоциты очень богаты митохондриями (до 100 и более в одной клетке), элементами зернистой и незернистой цитоплазматической сети и комплекса Гольджи, полирибосомами, лизосомами, микротельцами, содержащими ферменты метаболизма жирных кислот. Во многих лизосомах накапливается липофусцин. В гепатоцитах особенно много отложений гликогена, которые представлены скоплениями мелких зерен (диаметром 15,0-40,0 нм каждое), располагающихся в виде розеток вблизи незернистой эндоплазматической сети. Содержание гликогена в гепатоцитах наибольшее при углеводном питании, меньше - при белковом и самое незначительное - при жировом рационе и голодании. Выраженность клеточных органелл зависит от функционального состояния кле- ток. При голодании число элементов эндоплазматической сети значительно уменьшается, при белковом питании - увеличивается. На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума гепатоцитов синтезируются различные белки (альбумины, глобулины, фибриноген и др.), которые выделяются путем экзоцитоза и попадают в кровь синусоидных капилляров. Эндоплазматическая сеть гепатоцитов синтезирует также липопротеины: белковый компонент - на рибосомах зернистой сети, липидный - в гладкой сети. Синтезированные продукты поступают в комплекс Гольджи, из которого эвакуируются с помощью везикул. Липопротеины также поступают в кровь синусоидов. Незернистая эндоплазматическая сеть осуществляет детоксикацию различных веществ, всосавшихся в кишечнике.
Синусоидные кровеносные капилляры имеют собственную стенку, образованную двумя типами клеток: плоскими эндотелиальными клетками и расположенными между ними звездчатыми макрофагами - клетками Купфера. Последние имеют неправильную форму и длинные отростки, свободно свисающие в просвет капилляра, куда впячивается и ядросодержащая часть клеток. Большая часть поверхности клетки контактирует с кровью. В купферовских клетках (звездчатых макрофагах) имеются множество лизосом, пиноцитозных и фагоцитозных пузырьков, элементы зернистой эндоплазматической сети, митохондрии, слабо выраженный комплекс Гольджи, множество мембранных трубочек.
Звездчатые макрофаги в различной степени прикреплены к стенке кровеносного капилляра и обладают выраженной фагоцитарной активностью (фиксированные макрофаги). Эти клетки поглощают различные частички, микроорганизмы, фрагменты поврежденных эритроцитов. Заполненные фагоцитированным материалом клетки округляются, попадают в просвет капилляра и либо целиком, либо фрагментируясь, уносятся током крови. Возможно, купферовские клетки доставляют продукты питания гепатоцитам. Об этом свидетельствует тесное переплетение отростков гепатоцитов и макрофагоцитов в пространствах Диссе. Кроме того, купферовские клетки защищают гепатоциты от многих токсичных веществ. В купферовских клетках обнаруживается высокая активность пероксидазы, что свидетельствует об их бактерицидном действии. В отличие от макрофагоцитов в эндотелиальных клетках пероксидаза не обна- руживается.
Синусоидные гемокапилляры, в отличие от других кровеносных капилляров, не имеют базальной мембраны. В цитоплазме эндотелиальных клеток имеются ситовидные участки, или решетчатые пластинки, - истонченные участки, пронизанные множеством узких пор диаметром до 100 нм. Через эти участки синусоидные капилляры сообщаются с пространствами Диссе (Wisse Е., 1974). Цитолемма эндотелиальных клеток содержит множество макро- и микропиноцитозных пузырьков, последние имеют диаметр около 50 нм.
В отличие от кровеносных капилляров желчные канальцы (капилляры) (canaliculi biliferes) не имеют собственной стенки. Цитоплазматичес- кая мембрана соседних гепатоцитов образует стенку желчного канальца. Иными словами, желчные канальцы (диаметром от 0,5 до 1 мкм) являются расширенными зонами межклеточных щелей между рядами гепатоцитов, в которые свободно свисают микроворсинки печеночных клеток. У желчных канальцев, располагающихся внутри печеночных балок, имеются короткие слепые ответвления - промежуточные канальцы Геринга, заходящие между гепатоцитами, образующими стенки канальцев, и ограниченные запирающими зонами (десмосомами). На цитоплазматической мембране соседних гепатоцитов, образующих желчный каналец, имеются небольшие желобки. В местах межклеточных щелей возле канальцев и на границе с пространством Диссе имеются запирающие зоны и многочисленные десмосомы. Благодаря этому желчные канальцы не сообщаются с пространствами Диссе и с кровеносными синусоидными капиллярами.
Итак, каждая печеночная клетка одной стороной контактирует с просветом желчного канальца, другой - соприкасается со стенкой кровеносного капилляра.
Желчные канальцы начинаются слепо вблизи центральной вены и направляются к периферии дольки, где переходят в короткий желчный проток (холангиолу), ограниченную 2-3 мелкими клетками овальной формы. Клетки указанных протоков мелкие, с крупными ядрами, бедные органеллами. В них полностью отсутствует гликоген. Холангиолы открываются в междольковый (вокругдольковый) желчный проток (ductus interlobularis). Междольковые протоки, сливаясь и укрупняясь, образуют правый и левый печеночные протоки (ductus hepaticus dexter et ductus hepaticus sinister). Последние, соединяясь в воротах печени, образуют общий печеночный проток длиной 4-5 см. При слиянии общего печеночного и пузырного протоков образуется общий желчный проток (ductus choledochus).
Наряду с морфофункциональной единицей печени - гексагональной (классической) долькой выделяют портальную печеночную дольку, которая объединяет участки трех соседних гексагональных долек таким образом, что в ее центре находится триада (портальная зона), а углы тре- угольника этой дольки достигают центральных вен смежных долек.
Гепатоциты постоянно вырабатывают желчь. За сутки из печени выделяется от 0,5 до
Проекция печени на поверхности тела. Печень, располагающаяся справа под диафрагмой, занимает такое положение, что ее верхняя граница по правой среднеключичной линии находится на уровне четвертого межреберья. Нижняя граница печени идет от уровня десятого межреберья
справа налево по нижнему краю правой реберной дуги и пересекает левую реберную дугу на уровне присоединения восьмого реберного хряща к седьмому. С верхней границей нижняя граница печени слева соединяется на уровне пятого межреберья на середине расстояния между левой среднеключичной и окологрудинной линиями. В области надчревья печень прилежит непосредственно к задней поверхности передней брюшной стенки. У старых людей нижняя граница печени находится ниже, чем у молодых, а у женщин ниже, чем у мужчин.
Кровоснабжение печени. В ворота печени, помимо воротной вены, входит собственная печеночная артерия. Внутри печени воротная вена и артерия разветвляются до капилляров. Из капилляров венозная кровь поступает в венулы, затем в вены, которые соединяются друг другом, укрупняются и в конечном итоге образуют 2-3 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.
Лимфатические сосуды печени впадают в печеночные, чревные, правые поясничные, верхние диафрагмальные и окологрудинные лимфатические узлы.
Печень иннервируется ветвями блуждающих нервов и ветвями печеночного (симпатического) сплетения. Эти ветви образуют в капсуле печени вегетативное нервное сплетение. Отходящие от него ветви идут вместе с кровеносными сосудами, иннервируя сами сосуды, желчные протоки и гепатоциты.
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ
Желчный пузырь (vesica fellea), являющийся резервуаром для накопления желчи, расположен на висцеральной поверхности печени в ямке жел- чного пузыря. Он представляет собой мешок длиной 8-12 см, шириной 4-5 см, напоминающий по форме грушу вместимостью около 40 см3 (рис. 37). Широкий конец пузыря образует дно (fundus), суженный - шейку (collum), переходящую в пузырный проток (ductus cysticus), по которому желчь попадает в пузырь и выделяется из него в общий желчный проток. Между дном и шейкой расположено тело пузыря (corpus vesicae felleae). Пузырь снизу и с боков покрыт брюшиной, только часть его стенки прилежит к печени. У живого человека контуры пузыря четкие, ровные, форма пузыря зависит от степени его наполнения. Дно желчного пузыря выходит из-под переднего края печени и проецируется на переднюю брюшную стенку в месте пересечения правого края прямой мышцы живота с правой реберной дугой.
Рис. 37. Желчный пузырь, общий желчный проток, поджелудочная железа и двенадцатиперстная кишка, вид сзади. Часть стенки двенадцатиперстной кишки и конечная часть общего желчного протока вскрыты: 1 - тело поджелудочной железы; 2 - селезеночная вена; 3 - воротная вена; 4 - общий печеночный проток; 5 - пузырный проток; 6 - шейка желчного пузыря; 7 - общий желчный проток; 8 - тело желчного пузыря; 9 - дно желчного пузыря; 10 - двенадцатиперстная кишка; 11 - сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер ампулы, сфиктер Одди); 12 - брюшина; 13 - проток поджелудочной железы и его сфинктер; 14 - сфиктер общего желчного протока; 15 - головка поджелудочной железы; 16 - верхняя брыжеечная артерия; 17 - верхняя брыжеечная вена; 18 - хвост поджелудочной железы
Стенка желчного пузыря образована слабо развитым слоем миоцитов, снаружи покрытых рыхлой соединительной тканью. Свободная поверхность желчного пузыря покрыта брюшиной, переходящей на него с поверхности печени, и образует серозную оболочку (tunica serosa). В местах, где серозная оболочка отсутствует, наружная оболочка желчного пузыря представлена адвентицией. Складчатая слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с исчерченной каем- кой из микроворсинок, способным интенсивно всасывать воду. В связи
с этим пузырная желчь сгущается в 20-30 раз по сравнению с желчью, поступающей из печени в общий печеночный проток. Среди эпителиоцитов изредка встречаются одноклеточные бокаловидные гранулоциты. Они секретируют слизь, которая предохраняет поверхность слизистой оболочки от действия желчи. Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой оболочки, в которой залегают слизистые альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная пластика отсутствует. В шейке пузыря его слизистая оболочка формирует спиральную складку. Шейка переходит в пузырный проток (ductus cysticus), слизистая оболочка которого формирует 5-12 полулунных складок, которые расправляются при прохождении желчи.
Пузырный проток, соединяясь с общим печеночным протоком, образует общий желчный проток (ductus choledochus), который в составе печеночно-двенадцатиперстной связки направляется вниз справа от общей печеночной артерии и кпереди от воротной вены. Этот проток проходит позади верхней части двенадцатиперстной кишки, затем между головкой поджелудочной железы и нисходящей частью кишки, прободает ее медиальную стенку, сливаясь с протоком поджелудочной железы. В месте слияния двух протоков имеется расширение - печеночноподжелудочная ампула (ampulla hepatopancreatica), которая открывается на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки. Пучки мышечных клеток окружают конец общего желчного протока в толще стенки кишки, образуя слабо развитый сфинктер ампулы (сфинктер Одди) (m. sphincter ampullae hepatopancreaticae), который препятствует затеканию содержимого двенадцатиперстной кишки в желчный и панкреатический протоки. Выше сфинктера, над местом слияния протока подже- лудочной железы с общим желчным протоком, располагается мощный сфинктер общего желчного протока (сфинктер Бойдена) (m. sphincter ductus choledochi), который, собственно, регулирует приток желчи в двенадцатиперстную кишку.
В период между приемами пищи сфинктер Одди закрыт и желчь скапливается в желчном пузыре, где она концентрируется. Во время пищеварения сфинктер Одди открывается, пропуская желчь в двенадцатипер- стную кишку.
Кровоснабжение желчного пузыря. Желчный пузырь кровоснабжается желчепузырной артерией (ветвь собственной печеночной артерии). Венозная кровь оттекает по желчепузырной вене в воротную вену печени. Желчный пузырь иннервируют ветви блуждающих нервов и симпатического печеночного сплетения.
Возрастные особенности печени и желчного пузыря. Печень ново- рожденного относительно крупная, занимает около 1/2 объема брюшной полости. Масса печени у новорожденного составляет 135-150 г (4-5% массы тела, у взрослого человека - 2-3%). В отличие от взрослого человека у новорожденного левая доля равна правой и даже больше ее. Нижний край печени выступает из-под края X ребра на 2,5-4 см, а иногда достигает крыла правой подвздошной кости. К 7 годам жизни ребенка край печени «поднимается» и уже не выходит из-под края реберной дуги. Печень ребенка менее фиксирована к задней брюшной стенке, чем у взрослого человека, поэтому она легко смещается.
Длина желчного пузыря у новорожденного около 3-3,5 см, его дно не выступает из-под края печени. Желчный пузырь в детском возрасте интенсивно растет, и к 12 годам его длина удваивается, а к 15-16 годам достигает размеров, свойственных взрослому человеку.
РЕНТГЕНОАНАТОМИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Пищевод в рентгеновском изображении. Для исследования пищевода применяется метод наполнения его рентгеноконтрастной массой (нерастворимый сульфат бария), которая заполняет просвет пищевода и дает на экране продольную тень, хорошо видимую на светлом фоне легочных полей между позвоночным столбом и сердцем. Кроме трех указанных выше сужений, пищевод имеет видимое на рентгенограммах сужение в месте перехода его в желудок.
Ретгеноанатомия желудка. Желудок у живого человека является весьма подвижным органом, постоянно изменяющим форму и положение в зависимости от тонуса мышечной оболочки, положения тела и степени наполнения. С учетом пищеварительной и двигательной функций желудка в нем выделяют пищеварительный мешок (saccus digestorius), который объединяет свод и тело желудка, и выводной (эвакуаторный) канал (canalis egestorius), включающий привратниковую часть и привратник желудка.
Анатомической границей между пищеварительным мешком и эвакуаторным каналом является угловая вырезка, на уровне которой находится физиологический сфинктер стенки желудка.
У живого человека выделяют три основные формы и положения желудка, соответствующие трем типам телосложения.
У людей брахиморфного типа телосложения желудок имеет форму рога (конуса), расположен почти поперечно.
Для людей мезоформного типа телосложения характерна форма рыболовного крючка. Тело желудка располагается почти вертикально, за- тем резко изгибается вправо, так что пилорическая часть занимает восходящее положение справа возле позвоночного столба. Между пищеварительным мешком и эвакуаторным каналом образуется открытый кверху острый угол.
У людей долихоморфного типа телосложения желудок имеет форму удлиненного чулка. Нисходящий отдел (saccus digestorius) опускается низко, пилорическая часть, представляющая собой эвакуаторный канал, круто поднимается вверх, располагаясь на срединной линии или несколько в сторону от нее (вправо или влево).
Такие формы желудка, а также многочисленные промежуточные варианты встречаются при вертикальном положении тела человека. При положении лежа на спине или на боку форма желудка изменяется, главным образом в связи с изменением его взаимоотношений с соседними органами. Форма желудка зависит также от возраста и пола: у женщин чаще встречается желудок в форме удлиненного крючка, у стариков и детей - в форме рога. Форма желудка у живого человека меняется и в зависимости от функционального состояния желудка. Так, натощак желудок имеет форму узкого канала с небольшим расширением в области свода и тела. Наполненный желудок растягивается соответственно ко- личеству содержащейся в нем пищи. При рентгенологических исследованиях желудка можно наблюдать рельеф складок слизистой оболочки и перистальтические волны.
Рентгеноанатомия двенадцатиперстной кишки. Выделяют начальный отдел двенадцатиперстной кишки под названием «луковица» (bulbus duodeni), которая видна в виде треугольной тени, обращенной своим основанием к привратнику желудка и отделяющейся от него узкой перетяжкой (сокращение сфинктера привратника). Вершина треугольной тени «луковицы» соответствует уровню первой круговой складки слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Форма двенадцатиперстной кишки индивидуально варьирует. Так, подковообразная форма, когда хорошо выражены все ее части, встречается в 60% случаев. В 25% случаев двенадцатиперстная кишка имеет форму кольца и в 15% случаев - форму петли, расположенной вертикально, напоминая букву «U». Возможны также переходные формы двенадцатиперстной кишки.
Рентгеноанатомия тощей и подвздошной кишок. Рентгенологическое исследование позволяет видеть положение и рельеф слизистой оболочки. Петли тощей кишки расположены слева и посередине брюшной
полости, вертикально и горизонтально, петли подвздошной кишки - в правой нижней части живота (некоторые петли ее опускаются в малый таз), вертикально и в косом направлении. Тонкая кишка на рентгено- граммах видна в виде узкой ленты шириной 1-2 см, а при слабом тонусе стенки - 2,5-4 см. Контуры кишки неровные вследствие выступающих в просвет кишки круговых складок, высота которых на рентгенограммах равна 2-3 мм в тощей кишке и 1-2 мм в подвздошной. При небольшом количестве рентгеноконтрастной массы в просвете кишки («слабое» заполнение) хорошо видны складки, а при «тугом» заполнении (в просвет кишки введено много массы) определяются величина, положение, форма, контуры кишки.
Рентгеноанатомия ободочной кишки. Рентгенологическое исследование ободочной кишки проводят после заполнения ее контрастной массой из тонкой кишки, а также через прямую кишку (высокая контрастная клизма). При сокращении продольного мышечного слоя ободочная кишка укорачивается, становятся четко видны гаустры. При пе- реполнении толстой кишки контрастной массой и расслаблении мышечных лент гаустры сглаживаются и характерные внешние признаки ободочной кишки видны хуже. Физиологические сфинктеры толстой кишки (участки с ясно выраженным повышенным тонусом циркулярного мышечного слоя) также можно наблюдать при рентгенологических исследованиях. У живого человека наблюдается более низкое расположение поперечной ободочной кишки, чем на трупе. Червеобразный отросток в норме контрастирует в виде нитевидной полоски различных длины и положения.
Рентгеноанатомия желчного пузыря. Рентгенологическое исследование проводят после внутривенного введения рентгеноконтрастного вещества, которое выделяется из крови в желчь и накапливается в желчном пузыре. На рентгенограмме видна удлиненная овальная тень, которая проецируется на уровне I-II поясничных позвонков.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Поджелудочная железа (pancreas) - вторая по величине железа пищеварительной системы. Ее масса составляет 60-100 г, длина 15-
(caput pancreatis) располагается внутри подковы, образованной двенад- цатиперстной кишкой, и переходит в тело, пересекающее поперек I поясничный позвонок и заканчивающееся суженным хвостом у ворот селезенки. Железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой (см.
рис. 27, 37).
Поджелудочная железа состоит по существу из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы вырабатывает в течение суток 500-700 мл панкреатического сока. Панкреатический сок содержит протеолитические ферменты трипсин и химотрипсин и амилоли- тические ферменты: амилазу, гликозидазу, галактозидазу, липолитическую субстанцию - липазу и др., участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулин, глюкагон, соматостатин и др.).
Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительнотканными междольковыми перегородками, отходящими от капсулы. Дольки состоят из плотно прилегающих друг к другу ацинусов размерами 100-150 мкм, образованных одним слоем крупных клеток - ациноцитов пирамидальной формы числом 10-12. Эти клетки тесно соприкасаются друг с другом и лежат на базальной мембране. Круглое ядро, содержащее крупное ядрышко, залегает в базальной части клетки. В центре ацинуса виден узкий просвет (рис. 38). Цитоплазма вокруг ядра базофильна. В апикальной части клетки находится большое количество гранул зимогена, каждая имеет размеры до 80 нм. Клетки содержат элементы зернистой эндоплазматической сети с высоким содержанием рибосомной РНК и свободные рибосомы. Хорошо развитый комплекс Гольджи расположен над ядром. В клетках много митохондрий. Межклеточные контакты сходны с контактами эпителиоцитов кишечных ворсинок. Ацинус вместе со вставочным протоком является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса через апикальную поверхность клетки (мерокриновая секреция). В центре ацинуса располагаются типичные для поджелудочной железы центроацинозные эпителиоциты, которые образуют стенку выводящего секрет вставочного протока. Уплощенные центроацинозные клетки имеют неправильную форму, овальное ядро и небольшое количество органелл. Ацинусы густо оплетены кровеносными капиллярами и безмиелиновыми нервными волокнами. Клетки вставочных отделов выводных протоков секретируют ионы
Рис. 38. Строение ацинуса поджелудочной железы: 1 - вставочный отдел; 2 - центроацинозные клетки вставочных отделов; 3 - секреторные грану- лы в апикальной части клетки; 4 - ацинозные клетки; 5 - гемокапилляр; 6 - просвет ацинуса; 7 - нервное волокно; 8 - вставочный проток
бикарбоната, которые примешиваются к секрету ацинуса. Эти же клетки пропускают в просвет воду. Кроме того, в выстилке вставочных протоков находятся камбиальные элементы, способные дифференцироваться в клетки ацинуса.
Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки, образованные однослойным кубическим эпителием, лежащим на базаль- ной мембране. Окруженные рыхлой соединительной тканью внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые проходят в соединительнотканных перегородках. Междольковые протоки впадают в главный (вирсунгов) проток поджелудочной железы (ductus pancredticus). Этот проток начинается в области хвоста поджелудочной железы, проходит через тело и головку слева направо и, соединившись с общим желчным протоком, впадает в просвет нисходящей части двенадцатиперстной кишки на вершине ее большого сосочка (см. рис. 27, 37). В конечном отделе протока имеется сфинктер протока поджелудочной железы (m. sphincter ductus pancreaticae).
В головке железы формируется добавочный проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus accessorius), открывающийся в просвет двенадцатиперстной кишки на ее малом сосочке. Иногда оба протока анастомозируют между собой. Стенки протоков выстланы цилиндрическим эпителием, в эпителии главного протока имеются также бокаловидные гландулоциты.
Секреция ациноцитов находится под контролем блуждающих нервов и стимулируется гормоном холецистокинином. Секретин влияет на центроацинозные клетки и эпителиоциты, выстилающие стенки внутридольковых протоков, тем самым стимулирует секрецию большого количества жидкого панкреатического сока с малым количеством ферментов и большим - бикарбонатов. Однако влияние холецистокинина наиболее эффективно при одновременном действии секретина и нормальном функционировании блуждающих нервов.
Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами клеток - панкреатическими островками (Лангерганса) (insulae pancredticae), которые в виде округлых, неправильной формы образований диаметром 0,1-0,3 мм располагаются в толще железистых долек. Число панкреатических островков у взрослого человека колеблется от 200 000 до 1 800 000. Их строение описано в разделе «Эндокринная система».
Кровоснабжение поджелудочной железы. Поджелудочная железа кровоснабжается передней и задней верхними поджелудочно-двенадцатиперстными артериями (из желудочно-двенадцатиперстной артерии), нижней поджелудочно-двенадцатиперстной артерией (из верхней брыжеечной артерии) и поджелудочными ветвями (из селезеночной артерии). Ветви этих артерий анастомозируют между собой в ткани поджелудочной железы и разветвляются в междольковой и внутридольковой соединительной ткани вплоть до капилляров, густо оплетающих ацинусы и клетки панкреатических островков. Капилляры собираются в венулы, которые вливаются в вены, прилежащие к артериям. Поджелудочные вены впадают в селезеночную вену, которая прилежит к верхнему краю задней поверхности поджелудочной железы, в верхнюю брыжеечную вену и в другие притоки воротной вены (нижнюю брыжеечную, левую желудочную).
Лимфатические капилляры вливаются в лимфатические сосуды, которые впадают в поджелудочные, поджелудочно-двенадцатиперстные, привратниковые и поясничные лимфатические узлы.
Поджелудочная железа иннервируется ветвями блуждающих нервов (в основном правого) и симпатическими нервами из чревного сплетения.
Симпатические нервные волокна (сосудодвигательные) следуют по ходу сосудов. В интрамуральных ганглиях залегают холинергические и пектодергические нейроны, аксоны которых иннервируют ацинозные и островковые клетки.
Возрастные особенности поджелудочной железы. Поджелудочная
железа новорожденного очень мала, имеет массу около 2-3 г. К 3-4 мес
жизни масса железы увеличивается вдвое, к 3 годам она достигает
ПОЛОСТЬ ЖИВОТА И БРЮШИНА
Брюшная полость, или полость живота, ограничена вверху диафраг- мой, внизу продолжается в полость таза, выход из которой закрыт диафрагмой таза. Задняя стенка брюшной полости образована поясничным отделом позвоночника и мышцами (квадратные мышцы поясницы и подвздошно-поясничные мышцы), передняя и боковые стенки - мышцами живота. Изнутри брюшная полость выстлана внутрибрюшной фасцией, к которой прилежат жировая ткань и брюшина. Пространство, ограниченное спереди брюшиной, называется забрюшинным. В нем располагаются некоторые органы (почки, надпочечники, поджелудочная железа и др.) и жировая клетчатка, значительные количества которой находятся на задней брюшной стенке возле расположенных там внутренних органов.
Серозная оболочка, которая выстилает брюшную полость и покрывает расположенные в ней внутренние органы и ограничивает полость брюшины - брюшинную полость (cavitas peritonei), называется брюшиной. Брюшина (peritoneum) образована тонкой соединительнотканной пластинкой и покрывающим ее однослойным плоским эпителием (мезотелием) (рис. 39). Соединительнотканная пластинка брюшины состоит из эластических и коллагеновых волокон, в которых много кровеносных и лимфатических сосудов и нервных волокон. На обращенной в полость брюшины поверхности мезотелия имеется множество микроворсинок. В цитоплазме мезотелия много пиноцитозных пузырьков.
Рис. 39. Строение брюшины (схема): 1 - 5 - бессосудистые слои брюшины; 6 - глубокий решетчатый коллагеновоэластический слой с расположенными в нем кровеносными сосудами; 7 - гладкая мускулатура; 8 - серозно-мышечная сеть кровеносных сосудов
Все это свидетельствует о высокой всасывающей функции мезотелия. Клетки мезотелия соединены друг с другом посредством поясков сцепления.
У брюшины различают два листка: один - париетальная брюшина выстилает стенки брюшной полости, другой - висцеральная брюшина покрывает внутренние органы. Общая площадь брюшины у взрослого человека 1,6-1,75 м2. Оба листка брюшины переходят непрерывно со стенок брюшной полости на органы и с органов на стенки брюшной полости, ограничивая брюшинную полость (рис. 40). У женщин полость брюшины сообщается с внешней средой через маточные трубы, полость матки и влагалище. У мужчин полость брюшины замкнута. Она увлажнена небольшим количеством серозной жидкости, что облегчает движение органов и предотвращает их трение друг о друга.
Париетальная брюшина покрывает переднюю стенку брюшной полости, вверху переходит на нижнюю поверхность диафрагмы, а затем на заднюю и боковые стенки брюшной полости и на внутренние органы, а внизу - на стенки и органы полости таза. Висцеральная брюшина покрывает внутренние органы полностью или частично. В местах перехода
Рис. 40. Брюшная полость и органы, расположенные в брюшной полости. Горизонтальный (поперечный) распил ту ловища между телами II и III поясничных позвонков:
1 - забрюшинное пространство; 2 - почка; 3 - ободочная кишка; 4 - брюшинная полость; 5 - париетальная брюшина; 6 - прямая мышца живота; 7 - брыжейка тонкой кишки; 8 - тонкая кишка; 9 - висцеральная брюшина; 10 - аорта;
11 - нижняя полая вена; 12 - двенадцатиперстная кишка; 13 - поясничная мышца
париетальной брюшины в висцеральную образуются удвоения брюшины (брыжейки), складки, ямки.
В лобковой области под париетальной брюшиной залегает прослойка жировой ткани, благодаря чему брюшина может отодвигаться кверху наполненным мочевым пузырем. На передней стенке живота париетальная брюшина образует пять пупочных складок (рис. 41). Срединная пупочная складка (plica umbilicalis media) расположена над заросшим мочевым протоком, который у плода проходит между верхушкой мочевого пузыря и пупком. Парная медиальная пупочная складка (plica umbilicalis medialis) расположена над заросшими пупочными артериями. Парная латеральная пупочная складка (plica umbilicalis lateralis) лежит над нижними
Рис. 41. Расположение брюшины на задней стороне передней брюшной стенки. Вид сзади, со стороны брюшинной полости: 1 - передняя париетальная брюшина; 2 - срединная пупочная складка; 3 - медиальная пупочная складка; 4 - латеральная пупочная складка; 5 - семявыносящий проток; 6 - наружные подвздошные артерия и вена; 7 - мочевой пузырь; 8 - семенной пузырек; 9 - нижняя фасция диафрагмы таза; 10 - предстательная железа; 11 - надпузырная ямка; 12 - медиальная паховая ямка; 13 - латеральная паховая ямка
надчревными артериями. Над мочевым пузырем по бокам от срединной пупочной кладки расположены правая и левая надпузырные ямки (fossae supravesicales dextra et sinistra). Медиально и латерально от латеральной пупочной складки имеются медиальная и латеральная паховые ямки (fossae inguialis lateralis et medialis), соответствующие поверхностному и глубокому кольцам пахового канала.
На задней стенке брюшной полости брюшина покрывает органы, лежащие ретроперитонеально (забрюшинно). Это поджелудочная железа, большая часть двенадцатиперстной кишки, почки, надпочечники,
ненаполненный мочевой пузырь, аорта, нижняя полая вена и другие сосуды, нервы и лимфатические узлы.
Органы, покрытые висцеральной брюшиной только с трех сторон, называются мезоперитонеально лежащими органами (восходящая и нисходящая ободочные кишки, средняя часть прямой кишки, наполненный мочевой пузырь). Органы, покрытые брюшиной со всех сторон, за- нимают внутрибрюшинное, или интраперитонеальное, положение. Это желудок, брыжеечная часть тонкой кишки, слепая кишка, червеобразный отросток, поперечная и сигмовидная ободочные кишки, начальный отдел прямой кишки, селезенка, печень. Два листка брюшины, покрывающие сигмовидную ободочную кишку со всех сторон, образуют ее брыжейку. К поперечной ободочной кишке от задней стенки брюшной полости также идут два листка брюшины, которые образуют поперечно лежащую брыжейку поперечной ободочной кишки. Непосредственно под брыжейкой поперечной ободочной кишки от задней брюшной стенки начинается образованная двумя листками брюшины брыжейка тонкой кишки (рис. 42). Ее длина 15-17 см, корень брыжейки расположен косо, идет сверху вниз слева направо от тела II поясничного позвонка до уровня правого крестцово-подвздошного сустава. Между листками брыжеек в тонкой прослойке соединительной ткани расположены артерии с их ветвями, одноименные вены, лимфатические сосуды и лимфатические узлы, нервы.
С нижней поверхности диафрагмы брюшина переходит на диафрагмальную поверхность печени, образуя серповидную, венечную и треугольные связки печени. По висцеральной поверхности печени брюшина подходит к ее воротам, откуда направляется к малой кривизне желудка и на верхнюю часть двенадцатиперстной кишки. При этом между воротами печени, с одной стороны, малой кривизной желудка и верхней частью двенадцатиперстной кишки - с другой, образуется дубликатура (два листка) брюшины - малый сальник (omentum minus). Левая часть малого сальника более широкая - это печеночно-желудочная связка (lig. hepatogastricum), а правая - это печеночно-двенадцатиперстная связка (lig. hepatoduodenale).
Рис. 42. Отношение внутренних органов к брюшине. Срединный (сагиттальный) разрез туловища: 1 - печень; 2 - печеночно-желудочная связка; 3 - сальниковая сумка; 4 - поджелудочная железа; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - брыжейка тонкой кишки; 7 - прямая кишка; 8 - мочевой пузырь; 9 - тонкая кишка; 10 - полость большого сальника; 11 - поперечная ободочная кишка; 12 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 13 - желудок
В печеночно-двенадцатиперстной связке между листками брюшины расположены справа налево общий желчный проток, воротная вена печени и собственная печеночная артерия.
Листки печеночно-желудочной связки у малой кривизны расходятся, покрывают желудок спереди и сзади, а на большой кривизне вновь сходятся, спускаются вниз впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки. Дойдя до уровня пупка, а иногда и ниже, эти два листка брюшины загибаются кзади и поднимаются вверх позади нисходящих листков, а также впереди поперечной ободочной и петель тонкой кишки. Эта длинная складка, свисающая впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки в виде фартука и образованная четырьмя листками брюшины, называется большим сальником (omentum miajus). В толще соединительнотканных пластинок большого сальника проходят кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна, а также располагаются многочисленные клетки рыхлой соединительной ткани: фиброциты, макрофаги, тканевые базофилы, липоциты, а также клетки иммунной системы - лимфоциты. В толще большого сальника имеются многочисленные скопления лимфоцитов (лимфоидные узелки). При попадании в брюшинную полость микроорганизмов макрофаги и лимфоциты активизируются и начинают выполнять свои специфические защитные функции. Между листками большого сальника находится жировая клетчатка. У взрослого человека листки брюшины большого сальника срастаются в две пластинки - переднюю и заднюю, каждая из которых состоит из двух листков брюшины. Передняя пластинка начинается от большой кривизны желудка, затем соединяется с задней пластинкой большого сальника. Обе эти пластинки срастаются с передней поверхностью поперечной ободочной кишки на уровне ее сальниковой ленты. Задняя пластинка большого сальника срастается также с брыжейкой поперечной ободочной кишки.
Передняя пластинка большого сальника, состоящая из двух листков брюшины, натянутая между большой кривизной желудка и поперечной ободочной кишкой, называется желудочно-ободочной связкой (lig. gastrociolicum). Два листка брюшины, идущие от большой кривизны же- лудка влево к воротам селезенки, образуют желудочно-селезеночную связку (lig. gastrolienale), идущие от кардиальной части желудка к диафрагме фор- мируют желудочно-диафрагмальную связку (lig. gastrophrenicum).
Выше брыжейки поперечной ободочной кишки оба листка задней пластинки большого сальника переходят в париетальную брюшину задней брюшной стенки. Верхний листок направляется вверх впереди передней
поверхности поджелудочной железы и переходит с задней стенки брюшной полости на диафрагму. Нижний листок идет вниз и переходит в верхний листок брыжейки поперечной ободочной кишки.
В
брюшной полости и у брюшинной полости тоже выделяют верхний и нижний
отделы (этажи), разделенные поперечной ободочной кишкой и ее брыжейкой.
В верхнем отделе брюшной полости располагаются желудок, печень с
желчным пузырем, селезенка, верхняя часть двенадцатиперстной кишки. В
верхнем отделе полости брюшины различают три относительно отграниченных
друг от друга пространства: печеночную, преджелудочную и сальниковую
сумки (см. рис. 42). Справа от серповидной связки находится печеночная сумка (bursa hepatica), в
которой располагается правая доля печени. Слева от серповидной связки
печени и кпереди от желудка и малого сальника располагается преджелудочная сумка (biu rsa priegastrica), ограниченная
спереди передней брюшной стенкой, а сверху диафрагмой. В
преджелудочной сум- ке находятся левая доля печени и селезенка. Позади
желудка находится сальниковая сумка (biu rsa omentalis), полость
которой представляет собой расположенную во фронтальной плоскости
узкую щель. Сверху сальниковая сумка ограничена хвостатой долей печени,
снизу - задней пластинкой большого сальника, сросшейся с брыжейкой
поперечной ободочной кишки, спереди - задней поверхностью желудка и
малым сальником, сзади - париетальной брюшиной, покрывающей аорту,
нижнюю полую вену, верхний полюс левой почки, левый надпочечник и
поджелудочную железу. Вверху полость сальниковой сумки имеет верхнее сальниковое углубление (reciessus supierior omentialis), расположен-
ное между поясничной частью диафрагмы сзади и задней поверхностью
хвостатой доли печени спереди. Слева в области ворот селезенки у
сальниковой сумки образуется селезеночное углубление (reciessus lienialis), стенками
которого являются спереди - желудочно-селезеночная связка, сзади -
диафрагмально-селезеночная связка, которая представляет собой
дупликатуру брюшины, идущую от диафрагмы к заднему концу селезенки. Нижнее сальниковое углубление (recessus inferior omentalis) расположено
между желудочно-ободочной связкой спереди и сверху и задней пластинкой
большого сальника, сращенного с поперечной ободочной кишкой и ее
брыжейкой, сзади и снизу. Посредством сальнико- вого (винслова) отверстия (foramen epiploicum [omentale]) диаметром 2-
Рис. 43. Брыжеечные синусы, связки брюшины в брюшинной полости. Часть поперечной ободочной кишки и большой сальник удалены: 1 - печень; 2 - серповидная связка (печени); 3 - круглая связка печени; 4 - венечная связка; 5 - левая треугольная связка; 6 - желудочно-диафрагмальная связка; 7 - желудок; 8 - селезенка; 9 - печеночно-желудочная связка; 10 - желудочно-селезеночная связка; 11 - печеночно-двенадцатиперстная связка; 12 - передняя стенка сальникового отверстия; 13 - брыжейка ободочной кишки; 14 - поперечная ободочная кишка; 15 - верхнее дуоденальное углубление; 16 - нисходящая ободочная кишка; 17 - корень брыжейки тонкой кишки; 18 - сигмовидная ободочная кишка; 19 - межсигмовидное углубление; 20 - прямая кишка; 21 - червеобразный отросток; 22 - брыжейка червеобразного отростка; 23 - нижнее илеоцекальное углубление; 24 - слепая кишка; 25 - подвздошная кишка; 26 - верхнее илеоцекальное углубление; 27 - восходящая ободочная кишка; 28 - поперечная ободочная кишка; 29 - правая треугольная связка; 30 - сальниковое отверстие
долей печени, снизу - верхней частью двенадцатиперстной кишки, сзади - париетальной брюшиной, покрывающей нижнюю полую вену.
Нижний отдел полости брюшины переходит в полость малого таза. Между покрытой брюшиной боковой стенкой брюшной полости, с одной стороны, слепой и восходящей ободочной кишками - с другой, расположены узкая вертикальная щелевидная правая околоободочная борозда (sulcus paracolicus dexter), или правый боковой канал. Слева между боковой стенкой брюшинной полости и нисходящей и сигмовидной ободочной кишками расположена левая околоободочная борозда (sulcus pariacolicus siniister), или левый боковой канал.
Часть нижнего этажа брюшинной полости, ограниченная с трех сторон ободочной кишкой, делится брыжейкой тонкой кишки на правый и левый брыжеечные синусы (sinus mesentericus dexter, sinus mesentericus sinister) (рис. 43). Забрюшинно, в глубине правого синуса, расположены конечный отдел нисходящей части двенадцатиперстной кишки и ее горизонтальная часть, нижняя часть головки поджелудочной железы, участок нижней полой вены, начиная от двенадцатиперстной кишки вверху до корня брыжейки тонкой кишки внизу, правый мочеточник, сосуды, нервы и лимфатические узлы. В глубине левого брыжеечного синуса также забрюшинно располагаются нижняя половина левой почки, левый мочеточник, конечный отдел брюшной части аорты, сосуды, нервы и лимфатические узлы.
Париетальный листок брюшины, покрывающий заднюю стенку брюшной полости, в местах перехода с одного органа на другой или между краем органа и брюшной стенкой образует складки или углубления (ямки), которые могут оказаться местом образования забрюшинных грыж.
В полости малого таза брюшина покрывает верхний и частично средний отделы прямой кишки, мочевые и половые органы. У мужчин брюшина переходит с передней поверхности прямой кишки на заднюю и верхнюю стенки мочевого пузыря и продолжается в париетальную брю- шину, выстилающую сзади переднюю брюшную стенку (рис. 44).
Между мочевым пузырем и прямой кишкой образуется прямокишечно-пузырное углубление (excavatio rectovesicalis), ограниченное по бокам прямокишечно-пузырными складками, идущими от боковых поверхностей прямой кишки к мочевому пузырю. У женщин брюшина с передней по- верхности прямой кишки переходит на заднюю стенку верхней части влагалища, поднимается вверх, покрывая матку сзади, а затем спереди, и переходит на мочевой пузырь (рис. 45). Парная дубликатура брюшины -
Рис. 44. Ход брюшины в полости малого таза мужчины: 1 - брыжейка сигмовидной ободочной кишки; 2 - прямокишечно-пузырное углубление; 3 - прямая кишка; 4 - ампула прямой кишки; 5 - ампула семявыносящего протока; 6 - семенной пузырек; 7 - предстательная железа; 8 - семявыбрасывающий проток; 9 - наружный сфинктер заднего прохода; 10 - внутренний сфинктер заднего прохода; 11 - задний проход; 12 - сфинктер мочеиспускательного канала; 13 - луковично-губчатая мышца; 14 - луковица полового члена; 15 - мошонка; 16 - крайняя плоть полового члена; 17 - наружное отверстие мочеиспускательного канала (уретры); 18 - головка полового члена; 19 - пещеристое тело полового члена; 20 - губчатая часть мужского мочеиспускательного канала (мужской уретры); 21 - перепончатая часть мужского мочеиспускательного канала; 22 - глубокая поперечная мышца промежности; 23 - семенной холмик; 24 - внутреннее отверстие мочеиспускательного канала; 25 - мочевой пузырь; 26 - латеральная пупочная складка; 27 - брюшина; 28 - семявыносящий проток; 29 - наружные подвздошные артерия и вена; 30 - мочеточник
Рис. 45. Ход брюшины в полости малого таза женщины: 1 - прямая кишка; 2 - прямокишечно-маточное углубление; 3 - ампула прямой кишки; 4 - задняя часть свода влагалища; 5 - отверстие матки; 6 - передняя часть свода влагалища; 7 - наружный сфинктер заднего прохода; 8 - внутренний сфинктер заднего прохода; 9 - задний проход; 10 - влагалище; 11 - отверстие влагалища; 12 - большая половая губа; 13 - малая половая губа; 14 - головка клитора; 15 - тело клитора; 16 - женский мочеиспускательный канал (женская уретра); 17 - мочевой пузырь; 18 - передняя губа отверстия матки; 19 - задняя губа отверстия матки; 20 - пузырно-маточное углубление; 21 - круглая связка матки; 22 - матка; 23 - маточная труба; 24 - наружные подвздошные артерия и вена; 25 - яичник; 26 - связка, подвешивающая яичник; 27 - бахромка трубы;
28 - мочеточник
широкая связка матки (lig. latum utem), соединяет матку с боковыми стенками малого таза. Маточная труба проходит внутри верхнего края широкой связки. К широкой связке матки сзади прикрепляется яичник. Маточная труба и яичник имеют собственные брыжейки. Между маткой и прямой кишкой образуется прямокишечно-маточное углубление (дугласово пространство) (excavatio rectouterina), ограниченное по бокам прямокишечно-маточными складками. Между маткой и мочевым пузырем образуется пузырно-маточное углубление (excavatio vesicouterina).
Брюшина у новорожденного ребенка значительно тоньше, чем у взрослого, подбрюшинная жировая клетчатка развита слабо. Большой сальник тонкий, короткий. Складки и ямки выражены слабо, по мере роста ребенка они углубляются.
РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
У зародыша человека после 20-го дня развития (на 3-й неделе) кишечная энтодерма образует первичную кишку, которая начинается и заканчивается слепо.
На 4-й неделе эмбрионального развития на головном конце зародыша появляется впячивание эктодермы - ротовая ямка, а на хвостовом - заднепроходная ямка. Ямки отделены от полости первичной кишки двуслойными перепонками. Спереди находится глоточная перепонка, которая прорывается на 3-4-й неделе, сзади имеется заднепроходная перепонка, которая прорывается позже - в конце 5-й недели развития. В результате этого первичная кишка с двух сторон получает сообщение с внешней средой. В первичной кишке выделяют головную и туловищную части. Головная кишка в свою очередь делится на ротовую часть и глоточную кишку. Туловищную кишку подразделяют на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Из ротовой части первичной кишки, выстланной эпителием эктодермального происхождения, образуется часть ротовой полости. Из глоточной кишки, выстланной энтодермальным эпителием, формируются эпителиальный покров и железы глубоких отделов полости рта и глотки. Из передней кишки формируются эпителий и железы пищевода, желудка и начальной части двенадцатиперстной кишки, из средней - тонкой, слепой, восходящей и поперечной ободочной кишок, печень и поджелудочная железа, из задней кишки - железы и эпителий нисходящей и сигмовидной ободочных, прямой кишок. Из спланхноплевры образуются
соединительнотканные и мышечные элементы органов пищеварения и покрывающая их висцеральная брюшина. Из соматоплевры происходят париетальная брюшина и подбрюшинная соединительная ткань.
Очень сложно формируются передние отделы пищеварительной системы, в образовании которых участвуют элементы висцеральных жаберных дуг. Формирование стенок ротовой полости происходит вместе с образованием лица зародыша и плода. Как известно, на боковых стенках глоточной части первичной кишки на ранних стадиях эмбриогенеза появляются пять первых жаберных карманов, между которыми располагаются висцеральные (жаберные) дуги: I дуга - челюстная и II - подъязычная висцеральные дуга, III, IV и V - собственно жаберные дуги. Из I (челюстной) дуги вместе с прилежащими тканями образуются парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Верхнюю границу этой дуги составляет лобный отросток, который отходит от формирующегося основания черепа.
На 5-6-й неделе эмбриогенеза у лобного отростка появляются обонятельные ямки - будущие ноздри. В дальнейшем лобный отросток делится на срединный и боковые носовые отростки, из которых формируются наружный нос, перегородка носа и стенки носовой полости. В то же время верхнечелюстные отростки сближаются, срастаются с боковыми носовыми отростками, образуя верхнюю губу. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики, которые растут навстречу друг другу, образуя нёбо. Из мезенхимы верхнечелюстных отростков формируются верхнечелюстные кости, из нижнечелюстных - нижняя губа, нижняя челюсть и дно полости рта. Эктодерма, покрывающая края верхнечелюстного и нижнечелюстных отростков, дает начало зубам. Из эпителия I жаберного кармана образуется эпителий слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы, из II кармана - эпителий миндаликовой ямки, из III-IV карманов - тимус и паращитовидные железы. Щитовидная железа формируется из эпителия передней стенки глоточной кишки на границе между I и II висцеральными дугами. Из висцеральных дуг формируются слуховые косточки и другие структуры. Из хряща I висцеральной дуги развиваются молоточек и наковальня, вокруг хрящевой части этой дуги из мезенхимы - верхняя и нижняя челюсти. Из хряща II висцеральной дуги образуются малые рога подъязычной кости, стремя и шиловидный отросток; из III жаберной дуги - большие рога подъязычной кости. Из закладок на вентральной стенке глотки в области жаберных дуг возникает язык. Из выроста эпителия вентральной стенки кишки на границе между ее глоточной и туловищной частями формируются органы дыхания.
Уже в конце 1-го месяца развития можно различать первичную полость рта, глотку, пищевод, желудок и кишку. На 2-м месяце часть кишечной трубки интенсивно растет, образуя веретенообразное расширение - будущий желудок, который в дальнейшем изгибается и поворачивается вправо на 90?. В это же время видна кишечная (пупочная) петля, в которой различают нисходящее и восходящее колена, а от вершины отходит желточно-кишечный проток, соединяющий кишку с желточным мешком. Из нисходящего колена кишечной трубки образуется тонкая кишка, из восходящего - конечный отдел тонкой кишки, слепая, восходящая и поперечная ободочные кишки. Энтодерма стенки двенадцатиперстной кишки образует краниальное и каудальное выпя- чивания, из которых развиваются печень и желчный пузырь. Из ее вентрального и дорсального выпячиваний в этой же области формируется поджелудочная железа. Развивающиеся печень и поджелудочная железа сохраняют связь с кишкой в дальнейшем при помощи будущего общего желчного протока и протока поджелудочной железы.
На протяжении 2-3-го месяца развития задняя кишка, находившаяся в срединной плоскости, смещается влево и вверх, а кишечная петля поворачивается на 270?, в результате этого зачаток слепой кишки оказывается вверху справа (восходящее колено), а нисходящее колено кишечной петли обращено вниз. Во второй половине внутриутробного периода слепая кишка опускается в правую подвздошную ямку. Нисходящее колено тонкой кишки значительно удлиняется. В результате этого кишка многократно изгибается, образуя петли, которые отодвигают кверху развивающуюся поперечную ободочную кишку. Восходящая ободочная кишка располагается справа, прилегая к задней стенке брюшной полости, а поперечная ободочная ложится поперек. Это ведет к образованию правого изгиба ободочной кишки. Одновременно верхний отдел задней кишки перемещается влево, прирастает к задней стенке брюшной полости, образуя нисходящую ободочную кишку. Между ней и поперечной ободочной кишкой формируется левый изгиб ободочной кишки.
Складка дорсальной брыжейки желудка, продолжая расти, спускается от большой кривизны желудка книзу и располагается впереди от поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки. Это большой сальник. Его задняя стенка в верхнем отделе срастается с поперечной ободочной кишкой и ее брыжейкой. Полость позади желудка превращается в сальниковую сумку. Промежуток между двумя листками большого сальника после рождения зарастает.
ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
При нарушении процессов развития пищеварительной системы возникают различные аномалии и пороки развития ее органов. Чаще всего встречаются односторонняя и двусторонняя расщелина верхней губы («заячья губа»), появляющаяся вследствие несращения лобного и верх- нечелюстного отростков при развитии лица. При этом образуется расщелина в верхней губе вправо и влево от срединной линии или с обеих сторон одновременно. Щель может переходить вверх на крыло носа, отделяя его от спинки носа. Крайне редко эта щель достигает глазницы, в результате чего расщеплено нижнее веко (колобома века). Иногда не срастаются нёбные отростки верхнечелюстных костей. Тогда в нёбе остается щель, расположенная по срединной линии («волчья пасть»). Выраженность этих пороков может быть различной: от расщепления твер- дого и мягкого нёба до раздвоения язычка. Наблюдаются случаи сочетания заячьей губы и волчьей пасти. В ряде случаев верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки не срастаются или, наоборот, срастаются чрезмерно. Это приводит к увеличению ротовой щели (макростомия) или ее резкому уменьшению (микростомия).
Крайне редко встречаются отсутствие лица (апросомия), уменьшение верхней челюсти (микрогнатия), маленькая нижняя челюсть (гипогнатия), или полное отсутствие рта (атрезия рта). Относительно часто варьируют число и расположение зубов, их корней. Варьируют сроки прорезывания третьих больших коренных зубов, иногда они отсутствуют. Описаны добавочные мышцы языка: зерно-язычная, средняя продольная, добавочная рожково-язычная и др. Крайне редко язык отсутствует. Иногда кончик языка раздвоен. Встречаются добавочная околоушная слюнная железа с одной или с обеих сторон, ее канал впадает в проток основной железы. Бывают добавочные пучки мышц глотки.
Прорыв жаберных карманов на поверхность тела ведет к появлению врожденных (бранхиогенных) свищей шеи, которые могут располагаться позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы в латеральной обла- сти шеи. Эти свищи ведут в полости глотки, гортани или (крайне редко) трахеи и могут быть полными или неполными. Наиболее часто встречаются срединные свищи шеи.
Наблюдаются случаи сужения пищевода или даже его заращения на определенном участке. Встречаются также пищеводно-трахеальные свищи, срединные и боковые кисты и свищи пищевода, открывающиеся
на поверхности шеи. Описаны бронхо-пищеводные и плевро-пищеводные мышцы. Среди аномалий развития органов пищеварительной системы, расположенных в брюшной полости, следует назвать врожденное сужение привратника, поперечные перетяжки у привратниковой части желудка. Крайне редко наблюдаются удвоение или заращение желудка, полное или частичное отсутствие кишок, их удлинение или укорочение, раширения или сужения, облитерация. Наиболее часто варьирует положение слепой и поперечной ободочной кишок. Описано резкое увеличение числа ворсинок у тонкой кишки.
Описаны
вариации размеров правой и левой долей печени, образование добавочных
долей печени или поджелудочной железы и даже небольшая добавочная
печень. Встречаются кольцевидная поджелудочная железа, охватывающая
двенадцатиперстную кишку. В 2% случаев сохраняется остаток
пупочно-кишечного (желточного) протока в виде слепого выпячивания,
находящегося у подвздошной кишки на расстоянии 60-
Наблюдаются случаи сохранения заднепроходной мембраны, в результате чего не происходит открытия заднепроходного отверстия (атрезия заднего прохода). Встречается добавочный верхний сфинктер прямой кишки.
Очень редко бывает полное или частичное противоположное расположение внутренностей (situs viscerus inversus). В таких случаях печень располагается слева, селезенка и желудок справа и т. д. Это следствие нарушения поворота кишечной петли.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхательная система выполняет важнейшую функцию - снабжение организма кислородом и выведение из него углекислого газа. Полость носа, носо- и ротоглотка, гортань, трахея, бронхи различных калибров, включая бронхиолы, служат воздухоносными путями, по которым осуще- ствляются вентиляция, или транспорт кислорода в альвеолы, и выведение углекислого газа (рис. 46). В воздухоносных путях воздух согревается, очищается от различных частиц и увлажняется. Альвеолярные ходы и альвеолы являются собственно респираторными отделами, в которых происходит диффузия кислорода из альвеол в кровь легочных капилляров и в обратном направлении - углекислого газа. Выполняемые функции обусловливают особенности строения обоих отделов дыхательной системы. Кости или хрящи в стенках воздухоносных путей сохраняют их просвет открытым. Слизистая оболочка, выстланная мерцательным эпителием, содержит огромное количество желез и обильно кровоснабжается, что важно для увлажнения и согревания вдыхаемого воздуха. В отличие от воздухоносных путей, стенки респираторных отделов чрезвычайно тонкие и густо оплетены кровеносными капиллярами. Один из органов дыхательной системы - гортань выполняет две функции: воздухоносную и голосообразовательную. При нормальном дыхании воздух проходит через полость носа, где расположен орган обоняния.
НАРУЖНЫЙ НОС И ПОЛОСТЬ НОСА
Наружный нос состоит из корня, спинки, верхушки и крыльев. Корень носа (radix nasi) расположен в верхней части лица и отделен от лба переносьем. Крылья носа (боковые его части), соединяясь по срединной линии, образуют спинку носа (dorsum nasi), которая книзу переходит в верхушку носа (apex nasi). Нижние части боковых сторон - это крылья носа (alae nasi), которые своими нижними краями ограничивают ноздри (nares), служащие для прохождения воздуха в полость носа и из нее и являющиеся
Рис. 46. Дыхательная система, схема, вид спереди:
1 - средний носовой ход; 2 - нижний носовой ход; 3 - верхняя челюсть; 4 - верхняя губа; 5 - ротовая полость; 6 - нижняя губа; 7 - язык; 8 - нижняя челюсть; 9 - надгортанник; 10 - подъязычно-надгортанниковая связка;
11 - подъязычная кость; 12 - средняя щито-подъязычная связка; 13 - желудочек гортани; 14 - щитовидный хрящ; 15 - полость гортани; 16 - трахея; 17 - бифуркация трахеи; 18 - главный левый бронх; 19 - верхняя доля левого легкого; 20 - левая легочная артерия; 21 - левые легочные вены; 22 - левое легкое; 23 - нижняя доля левого легкого; 24 - средняя доля правого легкого; 25 - нижняя доля правого легкого; 26 - правое легкое; 27 - долевые и сегментарные бронхи; 28 - верхняя доля правого легкого; 29 - правые легочные вены; 30 - правый главный бронх; 31 - голосовая складка; 32 - пластинка перстневидного хряща; 33 - складка преддверия; 34 - ротовая часть глотки; 35 - мягкое нёбо; 36 - глоточное отверстие слуховой трубы; 37 - нижняя носовая раковина; 38 - средняя носовая раковина; 39 - пазуха клиновидной кости; 40 - верхняя носовая раковина; 41 - верхний носовй ход; 42 - твердое нёбо; 43 - пазуха
лобной кости
началом дыхательных путей. Ноздри у человека направлены вниз и сближены. По срединной линии ноздри отделяются друг от друга перепончатой частью перегородки носа. Корень, верхняя часть спинки и боковых сторон наружного носа имеют костный скелет, а средняя и нижняя часть спинки и боковых сторон - хрящевой (рис. 47). Парный треугольный латеральный хрящ ноca (cartilago nasi lateralis), расположенный непосредственно ниже носовых костей, участвует в образовании боковой стенки наружного носа. Передние края обоих носовых хрящей, соединяясь между собой по срединной линии (иногда срастаясь), образуют спинку носа. Внизу латеральный хрящ с каждой стороны соединяется с большим хрящом крыла носа, а сзади он прикреплен к нижнему краю носовой кости и лобному отростку верхнечелюстной кости. Важнейшими являются большие хрящи крыльев носа (cartilagines alares majores), расположенные ниже соответствующих боковых хрящей. Эти хрящи ограничивают ноздри спереди и сбоку. Малые хрящи крыла (cartilagines alares minores), по 2-3 с каждой стороны, расположены позади больших хрящей крыльев носа, между ними и краями грушевидного отверстия черепа. Иногда встречается несколько различных по величине добавочных носовых хрящей, расположенных между латеральным и большим хрящом крыла носа. Изнутри, со стороны полости носа, к внутренней поверхности его спинки примыкает передний край непарного четырехугольного хряща перегородки носа (cartilago septi nasi). Этот хрящ, соединяясь с перпендикулярной пластинкой
Рис. 47. Костный и хрящевой скелет наружного носа, вид сбоку. Кожа у наружного носа удалена:
1 - малый хрящ крыла носа;
2 - большой хрящ крыла носа; 3 - латеральный хрящ носа; 4 - хрящ перегородки
носа
решетчатой кости (сзади и сверху), с сошником и передней носовой остью, образует перегородку носа (septum nasi).
Hoc новорожденного сплющенный, короткий, а полость носа узкая и развита слабо. С возрастом спинка носа удлиняется, образуется верхушка носа. В период полового созревания форма носа становится постоянной.
Полость носа (cavitas nasi) выстлана изнутри слизистой оболочкой, в которой можно выделить две части, различные по строению и функции: дыхательную и обонятельную. Первая покрыта псевдомногослойным реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных гландулоцитов, выделяющих слизь. Эпителий покрыт слизью, которая благодаря движению ресничек передвигается кнаружи и удаляется. В полость носа выделяется секрет многочисленных слизистых альвеолярно-труб- чатых желез. Слизь не только обволакивает инородные частицы, но и увлажняет вдыхаемый воздух. Слизистая оболочка носа выполняет еще одну функцию: она согревает вдыхаемый воздух. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа очень богаты кровеносными сосудами. В области средней и нижней раковин имеется так называемая пещеристая ткань, содержащая множество тонких вен, которые
Рис. 48. Латеральная стенка полости носа, вид с медиальной стороны. Носовые раковины отрезаны:
1 - большой решетчатый пузырек; 2 - нижняя носовая раковина (частично отрезана); 3 - средняя носовая раковина (частично отрезана); 4 - верхняя носовая раковина (частично отрезана); 5 - апертура клиновидной пазухи (вставлен зонд); 6 - клиновидная пазуха; 7 - верхний носовой ход; 8 - средний носовой ход; 9 - нижний носовой ход; 10 - глоточная (аденоидная) миндалина;
11 - трубный валик; 12 - глоточное отверстие слуховой трубы; 13 - мягкое небо; 14 - твердое небо; 15 - носослезный канал (устье); 16 - верхняя губа; 17 - преддверие полости носа; 18 - крючковидный отросток; 19 - решетчатая воронка;
20 - лобная пазуха и зонд в ее апертуре
в обычных условиях находятся в спавшемся состоянии; при наполнении их кровью слизистая оболочка набухает.
Три носовые раковины увеличивают общую поверхность полости носа. Между медиальными поверхностями раковин и перегородкой носа расположен щелевидный общий носовой ход, а под раковинами - носовые ходы, имеющие соответствующее название: нижний, средний и верхний (рис. 48). В нижний носовой ход открывается носослезный проток, в два
других - воздухоносные пазухи. С верхним носовым ходом сообщаются задние ячейки решетчатой кости, а сзади - клиновидная пазуха, со средним - средние и передние ячейки решетчатой кости, лобная и верхнечелюстная пазухи.
Обонятельная область (regio olfactoria) занимает область верхней носовой раковины, соответствующую ей часть перегородки и задний отдел верхней стенки полости носа. Слизистая оболочка здесь покрыта обонятельным эпителием, в состав которого входят специальные воспринимающие обонятельные нейросенсорные биполярные клетки, поддерживающие и базальные (камбиальные) клетки.
Кровоснабжение наружного носа. Наружный нос кровоснабжается ветвями клиновидно-нёбной артерии (из верхнечелюстной артерии), парными передней и задней решетчатыми артериями (из глазной артерии). Непосредственно под эпителием в собственной пластинке слизистой оболочки расположена разветвленная капиллярная сеть. Вены хорошо развиты, особенно в слизистой оболочке нижней носовой раковины, их кровенаполнение вызывает набухание слизистой оболочки. Венозная кровь от слизистой оболочки оттекает по клиновидно-нёб- ной вене, впадающей в крыловидное сплетение.
Лимфатические сосуды направляются к поднижнечелюстным и подподбородочным лимфатическим узлам.
Иннервация слизистой оболочки полости носа (передней части) осуществляется ветвями переднего решетчатого нерва (из носоресничного нерва). Задняя часть латеральной стенки и перегородки полости носа иннервируется ветвями носонёбного нерва и задними носовыми ветвями (из верхнечелюстного нерва). Железы слизистой оболочки полости носа иннервируются из крылонёбного узла задними носовыми ветвями и носонёбным нервом (от вегетативного ядра промежуточного нерва, из лицевого нерва).
Возрастные особенности полости носа. У
новорожденных и детей первых месяцев жизни полость носа узкая и
низкая. Тонкая слизистая оболочка полости носа новорожденного
кровоснабжается хорошо, но вены в области средней и нижней носовых
раковин развиты слабо. Хоаны низкие, носовые раковины толстые. Средний и
нижний носовые ходы развиты слабо. Нижний носовой ход появляется и
постепенно увеличи- вается в течение первого года жизни ребенка,
достигая обычных размеров к периоду половой зрелости. Средний носовой
ход формируется в течение первых 6 мес жизни, верхний - после 2 лет.
Все носовые раковины не достигают перегородки полости носа, поэтому
общий носовой ход широкий, свободно пропускает воздух и через него
осуществляется дыхание новорожденного. К 6 мес жизни высота полости
носа увеличивается до
а к 20 годам - в 2 раза. Одновременно увеличивается и ее ширина. Околоносовые пазухи у новорожденных практически отсутствуют, имеется лишь слабо развитая верхнечелюстная пазуха. Формирование этой пазухи заканчивается к 8-9 годам. Лобная пазуха появляется на 2-м году жизни. К 5 годам она имеет размеры горошины. Суживаясь книзу, через решетчатую воронку она сообщается со средним носовым ходом. Клиновидная пазуха появляется к 3 годам, ячейки решетчатой кости - к 3-6 годам. Размеры клиновидной пазухи у ребенка 6-8 лет не превышают 2-3 мм. Пазухи решетчатой кости в 7-летнем возрасте плотно прилежат друг к другу. К 12-14 годам пазухи решетчатой и клиновидной костей принимают окончательную форму.
ГОРТАНЬ
Гортань (larynx) выполняет двоякую функцию - это дыхательная трубка и голосовой аппарат. Ее сложное строение связано с функцией голосообразования.
Гортань человека расположена на уровне IV-VI шейных позвонков и соединяется связками с подъязычной костью. Снаружи ее положение заметно по выступу, называемому кадыком, «адамовым яблоком», более развитому у мужчин и образованному соединением под углом обеих пластинок щитовидного хряща. По бокам от гортани располагаются правый и левый сосудисто-нервный пучки шеи и доли щитовидной железы. Позади гортани находится гортанная часть глотки, спереди гортань покрыта лишь поверхностными мышцами шеи и их фасциями и кожей. Вверху гортань сообщается с полостью глотки, внизу - с трахеей.
Скелет гортани образован несколькими подвижно соединенными между собой гиалиновыми и эластическими хрящами (рис. 49). Самый крупный из гортанных хрящей - непарный щитовидный хрящ (cartilago thyroidea), у которого различают две четырехугольные пластинки, правая и левая (lamina dextra et lamina sinistra), соединяющиеся между собой (упомянутый выступ гортани) под прямым углом у мужчин и под тупым уг- лом у женщин. От задних краев пластинок отходят две пары рогов - вер- хние и нижние. В передней части щитовидного хряща имеются верхняя щитовидная вырезка (incisura thyroidea superior) и нижняя щитовидная вырезка (incisura thyroidea inferior). В основании гортани лежит гиалино- вый перстневидный хрящ (cartilago cricoidea). Его дуга (arcus cartilaginis cricoidea) обращена вперед, а пластинка (lamina cartilaginis cricoidea) - назад. Перстне-трахеальная связка соединяет нижний край перстневидного хряща с первым хрящом трахеи. Перстневидный хрящ имеет две пары
Рис. 49. Хрящи, связки и суставы гортани: А - вид спереди: 1 - тело подъязычной кости; 2 - зерновидный хрящ; 3 - верхний рог щитовидного хряща; 4 - пластинка щитовидного хряща; 5 - нижний рог щитовидного хряща; 6 - дуга перстневидного хряща; 7 - хрящи трахеи; 8 - кольцевые связки; 9 - перстне-щитовидный сустав; 10 - перстне-щитовидная связка; 11 - верхняя щитовидная вырезка; 12 - щито-подъязычная мембрана; 13 - срединная щито-подъязычная связка; 14 - латеральная щито-подъязычная связка; Б - вид сзади: 1 - надгортанник; 2 - большой рог подъязычной кости; 3 - зерновидный хрящ; 4 - верхний рог щитовидного хряща; 5 - пластинка щитовидного хряща; 6 - черпаловидный хрящ; 7 - правый перстне-черпаловидный сустав; 8 - правый перстне-щитовидный сустав; 9 - хрящи трахеи; 10 - перепончатая стенка; 11 - пластинка перстневидного хряща; 12 - левый перстне-щитовидный сустав трахеи; 13 - нижний рог щитовидного хряща; 14 - левый перстне-черпаловидный сустав; 15 - мышечный отросток черпаловидного хряща; 16 - голосовой отросток черпаловидного хряща; 17 - щито-надгортанная связка; 18 - рожковидный хрящ; 19 - латеральная щито-подъязычная связка; 20 - щито-подъязычная мембрана
суставных площадок для сочленения с щитовидным и черпаловидными хрящами. На верхнем крае пластинки перстневидного хряща по углам располагаются две суставные поверхности (facies articulares) для сочленения с обоими черпаловидными хрящами. В месте перехода дуги в его пластинку с каждой стороны имеется по суставной площадке для соеди- нения с нижним рогом щитовидного хряща. Таким образом, перстневидный хрящ соединяется с щитовидным и черпаловидными хрящами двумя парами суставов. Наиболее важны в функциональном отношении гиалиновые черпаловидные хрящи (cartilago arytenoidea). От основания черпаловидного хряща вперед отходит голосовой отросток (processus vocilis), к которому прикрепляется голосовая связка. Этот отросток образован эластическим хрящом. Кзади и кнаружи отходит мышечный отросток (processus musculalis). К последнему прикрепляются мышцы, из- меняющие положение черпаловидного хряща в перстне-черпаловидном суставе. При этом меняется положение правого и левого голосовых отростков, к которым прикрепляются голосовые связки соответствующей стороны. На обращенном вниз основании каждого черпаловидного хряща имеется суставная площадка для сочленения с перстневидным хрящом. Черпаловидный хрящ имеет три поверхности. В нижней части передне-латеральной поверхности (facies anterolateralis), кзади от основания голосового отростка, прикрепляется голосовая мышца. Медиальная поверхность (facies medialis) обращена к такой же поверхности противопо- ложного хряща. На вогнутой задней поверхности (facies posterior) лежат поперечная и косые черпаловидные мышцы.
В верхней части гортани находится гибкий надгортанник листовидной формы, состоящий из эластического хряща. Надгортанник (epiglottis) расположен впереди входа в гортань. Узкий нижний конец - стебелек надгортанника (petiolus epiglottidis) прикреплен к внутренней поверхности щитовидного хряща с помощью щито-надгортанной связки (lig. thyro- epiglotticum). Выпуклая передняя поверхность надгортанника обращена к корню языка, вогнутая задняя направлена в полость гортани.
Рожковидный хрящ (cartilago corniculata), маленький, конической формы, своим основанием как бы сидит на верхушке черпаловидного хряща. Клиновидный хрящ (cartilago cuneiformis) несколько крупнее, удлиненный, непостоянной формы и величины, заложен в толще черпаловидно-надгортанной складки. Оба хряща эластические.
Хрящи гортани соединяются между собой, а также с подъязычной костью посредством связок и суставов. Это перстне-черпаловидный и перстне-щитовидный суставы, а также ряд связок (табл. 7; см. рис. 49).
Таблица 7. Суставы гортани
Перстне-щитовидный сустав (articulatio cricothyroidea), парный, образован нижним рогом щитовидного хряща и суставной поверхностью на передне-боковой стороне пластинки перстневидного хряща. Это комбинированный сустав. Движения в этих суставах осуществляются вокруг фронтальной оси, проходящей через середину сустава. Щитовидный хрящ при сокращении соответствующих мышц наклоняется вперед и возвращается в исходное положение. При наклоне вперед увеличивается расстояние между углом щитовидного хряща и черпаловидными хрящами.
Перстне-черпаловидный сустав (articulatio cricoarytenoidea), также парный, образован вогнутой суставной поверхностью на основании черпаловидного хряща и выпуклой суставной поверхностью на пластинке перстневидного хряща. Движение в суставе происходит вокруг вертикальной оси. При повороте правого и левого черпаловидных хрящей внутрь голосовые отростки вместе с прикрепленными к ним голосовыми связками сближаются, голосовая щель сужается; при повороте кнаружи удаляются, голосо- вая щель расширяется. В перстне-черпаловидном суставе возможно также скольжение, при котором черпаловидные хрящи либо удаляются друг от друга, либо приближаются друг к другу. Хрящи гортани соединены между собой, а также с подъязычной костью при помощи связок. Верхний край щитовидного хряща с подъязычной костью соединяет щито-подъязычная мембрана (membrana thyrohyoidea), срединную утолщенную часть которой называют срединной щитоподъязычной связкой (lig. thyrohyoideum media- num), а по краям различают латеральные щито-подъязычные связки (ligg.
thyrohyoidea lateralia), правую и левую. Передняя сторона надгортанника прикреплена к подъязычной кости при помощи подъязычно-надгортанной связки (lig. hyoepiglotticum), а к щитовидному хрящу - щито-надгортанной связкой (lig. thyroepiglotticum). Между дугой перстневидного хряща и нижним краем щитовидного хряща имеется перстне-щитовидная связка (lig. cricothyreoideum). Нижний край перстневидного хряща с первым кольцом трахеи соединяет перстне-трахеальная связка (lig. cricotracheale).
Полость гортани (cavitas laryngis) на
фронтальном разрезе напоминает форму песочных часов (рис. 50). В
среднем отделе полость гортани сужена, кверху и книзу расширена. Нижней
границей верхнего отдела (преддверия) являются складки преддверия (plicae vestibulares), или ложные голосовые связки, образованные
собственной пластинкой слизистой оболочки и покрытые
псевдомногослойным реснитчатым эпителием. Между складками преддверия
находится щель преддверия (rima vestibuli). Более длинная передняя стенка преддверия (около
Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой. Характер эпителия различается в разных отделах гортани. Средняя и верхняя части задней поверхности в области надгортанника покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором залегает небольшое количество вкусовых луковиц. Нижняя часть задней поверхности надгортанника покрыта псевдомногослойным (многорядным) столбчатым реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных гландулоцитов. Такой же эпителий выстилает полость гортани, кроме голосовых связок, которые покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием (в связи с интенсивной функциональной нагрузкой). Собственная пластинка слизистой оболочки, кроме области голосовых складок, богата железами, вырабатывающими слизистый секрет,
Рис. 50. Полость гортани, вид сзади. Фронтальный разрез:
1 - большой рог подъязычной кости;
2 - зерновидный хрящ; 3 - щито- подъязычная мембрана; 4 - верхний рог щитовидного хряща; 5 - складка преддверия; 6 - желудочек гортани; 7 - голосовая складка; 8 - перстне- черпаловидный сустав; 9 - подголосовая полость; 10 - пластинка пер- стневидного хряща (частично удалена); 11 - задняя перстне-черпаловидная мышца; 12 - черпаловидный хрящ; 13 - рожковидный хрящ; 14 - преддверие гортани; 15 - латеральная щито-подъязычная связка; 16 - надгортанник
и лимфоидными узелками. Под слизистой оболочкой лежит фиброзноэластическая мембрана (membrana fibroelastica laryngis), состоящая из двух отделов: четырехугольной мембраны и эластического конуса. Четырехугольная мембрана (membrana quadrangularis), расположенная в верхнем отделе гортани и участвующая в образовании стенок ее преддверия, достигает вверху черпаловидно-надгортанных складок. Внизу ее свободный край образует связки преддверия (ligg. vestibularia), расположенные в толще одноименных складок. Другая, нижняя часть фиброзно-эластической мембраны, расположенная между щитовидным хрящом спереди, черпаловидными сзади и перстневидным хрящом внизу, называется эластическим конусом гортани (conus elasticus). Его волокна начинаются от верхнего края дуги перстневидного хряща в виде перстне-щитовидной связки (ligamentum cricothyroideum), направляются вверх и несколько латерально и прикрепляются спереди к внутренней поверхности щитовидного хряща вблизи его угла, а сзади - к основанию и голосовым отросткам
Рис. 51. Эластический конус гортани. Голосовые связки и голосовая щель, вид сверху: 1 - щитовидный хрящ; 2 - голосовая щель (межперепончатая часть); 3 - голосовой отросток черпаловидного хряща; 4 - го- лосовая щель (межхрящевая часть); 5 - мышечный отросток черпаловидного хряща; 6 - задняя перстне-черпаловидная связка; 7 - верхний рог щитовидного хряща; 8 - рожковидный хрящ; 9 - эластический конус; 10 - голосовая связка; 11 - верх- няя щитовидная вырезка
черпаловидных хрящей (рис. 51). От внутренней поверхности угла щитовидного хряща к голосовым отросткам черпаловидных хрящей идут более плотные свободные верхние края конуса, образующие голосовые связки (plicae vocales), состоящие из эластических волокон. Колебания голосовых связок при прохождении между ними выдыхаемого воздуха создают звук, который в зависимости от натяжения связок и ширины голосовой щели может меняться.
Изменение положения хрящей гортани, натяжение голосовых связок, ширина голосовой щели регулируются работой поперечнополоса- тых мышц гортани (рис. 52). Эти мышцы подразделяются на три группы: первая группа - мышцы, напрягающие голосовые связки; вторая группа - мышцы, расширяющие голосовую щель; третья группа - мышцы, суживающие голосовую щель (табл. 8). К первой группе относятся перстне-щитовидная мышца - самая сильная из мышц гортани, и голосовая мышца (m. vocalis). Перстне-щитовидная мышца (m. cricothyroideus), парная, начинается на передней поверхности дуги пестневидного хряща, направляется вверх и латерально и прикрепляется к нижнему краю (прямая часть, pars recta) и к нижнему рогу (косая часть, pars obliqua) щитовидного хряща. Голосовая мышца (m. vocalis) начинается на внутренней стороне угла щитовидного хряща, в нижней ее части, идет кзади и прикрепляется к голосовому отростку черпаловидного хряща. Волокна этой мышцы также вплетаются в голосовую связку. При сокращении перстнещитовидных мышц щитовидный хрящ наклоняется вперед и удаляется
Рис. 52. Мышцы гортани: А - вид сзади (часть правой пластинки щитовидного хряща отвернута): 1 - черпаловидно-надгортанная мышца; 2 - косая черпаловидная мышца; 3 - поперечная черпаловидная мышца; 4 - перстне-щитовидная мышца; 5 - перстнещитовидный сустав (суставная поверхность); 6 - задняя перстне-черпаловидная мышца; Б - вид спереди и несколько сбоку: 1 - щито-подъязычная мембрана; 2 - перстне-щитовидная мышца (прямая и косая части); 3 - перстнещитовидная связка; 4 - щитовидный хрящ; 5 - подъязычная кость; В - вид сбоку (левая пластинка щитовидного хряща удалена): 1 - щито-надгортанная мышца; 2 - щито-черпаловидная мышца; 3 - латеральная перстне-черпаловидная мышца; 4 - задняя перстне-черпаловидная мышца; 5 - перстне-щитовидная мышца
от черпаловидных хрящей. Голосовая мышца сокращается или целиком или отдельными частями, чем достигается воздействие либо на всю голосовую связку, либо на ее отдельные элементы.
Ко второй группе расширителей голосовой щели относится парная задняя перстне-черпаловидная мышца (m. cricoarytenoideus posterior), которая расширяет голосовую щель. Начинается на задней поверхности пластинки перстневидного хряща, направляется латерально и вверх и прикрепляется к мышечному отростку черпаловидного хряща. Эта мышца при своем сокращении тянет мышечный отросток кзади, поворачивает черпаловидный хрящ, его голосовой отросток кнаружи. Голосовая щель при этом расширяется.
К третьей группе мышц, суживающих голосовую щель, принадлежат латеральная перстне-черпаловидная, щито-черпаловидная, поперечная и косая черпаловидные мышцы.
Таблица 8. Мышцы гортани
Латеральная перстне-черпаловидная мышца (m. cricoarytenoideus lateralis) парная, начинается на латеральном отделе дуги перстневидного хряща,
направляется кзади и кверху и прикрепляется к мышечному отростку черпаловидного хряща. При ее сокращении мышечный отросток смещается вперед, черпаловидный хрящ и его голосовой отросток поворачиваются внутрь. Голосовые связки сближаются, и голосовая щель суживается.
Щито-черпаловидная мышца (m. thyroarytenoideus), парная, начинается на внутренней поверхности пластинки щитовидного хряща, следует кзади и кверху и прикрепляется к мышечному отростку перстневидного хряща.
Поперечная черпаловидная мышца (m. arytenoideus transversus), непарная, располагается на задней поверхности правого и левого черпаловидных хрящей.
Косая черпаловидная мышца (m. arytenoideus obliquus), парная, рас- полагается на задней поверхности поперечной черпаловидной мышцы. Эта мышца начинается на задней стороне мышечного отростка одного черпаловидного хряща, идет медиально и вверх к латеральному краю другого черпаловидного хряща, перекрещиваясь с такими же мышечными пучками противоположной стороны. Часть пучков косой черпаловидной мышцы продолжается в надгортанно-черпаловидную мышцу (m. aryepiglotticus), которая располагается в толще одноименной складки и прикрепляется к латеральному краю надгортанника. При сокращении этих мышц голосовые отростки сближаются, передняя часть голосовой щели суживается.
Щито-черпаловидные мышцы также расслабляют, укорачивают и утолщают голосовые связки и суживают переднюю часть голосовой щели. Поперечная черпаловидная мышца, сокращаясь, сближает черпаловидные хрящи и тем самым суживает заднюю часть голосовой щели. Косые черпаловидные мышцы и их продолжение - черпало-надгортанные мышцы суживают не только голосовую щель, но и вход в гортань. Первые сближают черпаловидные хрящи, вторые наклоняют надгортанник кзади, закрывая вход в гортань при акте глотания (рис. 53).
Кровоснабжение гортани. К гортани подходят ветви верхней гортанной артерии (из верхней щитовидной артерии) и нижней гортанной артерии, являющейся ветвью нижней щитовидной артерии. Непосредственно под эпителием залегает капиллярная сеть. Венозная кровь оттекает по одноименным венам.
Лимфатические сосуды гортани направляются к глубоким шейным лимфатическим узлам (внутренним яремным, предгортанным).
Гортань иннервируется ветвями верхнего гортанного нерва. Его наружная ветвь иннервирует перстне-щитовидную мышцу, внутренняя - слизистую оболочку выше голосовой щели. Нижний гортанный нерв
Рис. 53. Положение голосовых связок гортани при различных ее функциональных состояниях (схема), вид сверху: А - ларингоскопическая картина: 1 - надгортанник; 2 - надгортанный бугорок; 3 - голосовая складка; 4 - рожковидный бугорок; 5 - клиновидный бугорок; 6 - складка преддверия; Б - взаиморасположение голосовых складок (связок), голосовой щели и черпаловидных хрящей: 1 - правая пластинка щитовидного хряща; 2 - голосовая связка; 3 - черпаловидный хрящ; 4 - задняя перстнечерпаловидная мышца; 5 - поперечная черпаловидная мышца; 6 - латеральная перстне-черпаловидная мышца; 7 - щито-черпаловидная мышца
иннервирует все остальные мышцы гортани и слизистую оболочку ниже голосовой щели. Оба нерва являются ветвями блуждающего нерва. К гортани подходят также гортанно-глоточные ветви от верхнего шейного узла симпатического ствола.
Возрастные особенности гортани. Гортань новорожденного ребенка короткая, широкая, воронкообразная, располагается на уровне II-IV шейных позвонков. Пластинки щитовидного хряща сходятся под тупым углом, выступ гортани отсутствует. У новорожденных и детей грудного возраста надгортанник расположен несколько выше корня языка, поэтому при глотании жидкая пища обтекает надгортанник латерально по грушевидным карманам гортанной части глотки. Ребенок может дышать и глотать одновременно, что имеет важное значение при акте сосания. Выступ гортани у детей отсутствует, он формируется в период полового созревания. Широкий щитовидный хрящ новорожденного имеет глубокую вырезку. Перстневидный хрящ снабжен высокой пластинкой, поэтому у новорожденного вход в гортань относительно шире, чем у взрослого, а голосовая щель находится высоко, поэтому преддверие короткое. Эластический конус гортани новорожденного узкий и короткий (9-10 мм). Длина голосовой щели не превышает 6-6,5 мм. Желудочки гортани развиты хорошо. В отличие от взрослого человека у новорожденного размеры межперепончатой и межхрящевой частей гортани почти равны. В первые три года жизни ребенка голосовая щель заметно увеличивается, ее рост ускорен и в период полового созревания.
Гортань быстро растет в течение первых 4-5 лет жизни. После 6 лет рост гортани замедляется, но перед наступлением половой зрелости у мальчиков ее рост ускоряется и размеры увеличиваются, в это время изменяется голос. Рост и функция гортани связаны с развитием и функцией половых желез. Рост гортани продолжается до 25 лет у мужчин и до 22-23 лет у женщин. По мере роста гортань постепенно опускается, и расстояние между ее верхним краем и подъязычной костью увеличивается. К 7 годам нижний край гортани достигает уровня верхнего края VI шейного позвонка. После 17-20 лет гортань занимает положение, характерное для взрослого человека.
Половые различия гортани в раннем детстве не наблюдаются. После 6-7 лет гортань у мальчиков крупнее, чем у девочек того же возраста. В 10-12 лет у мальчиков становится заметным выступ гортани. В период полового созревания размеры гортани, длина голосовых связок у мальчиков больше, чем у девочек. У стариков гортань расположена ниже, чем у молодых людей, у женщин несколько выше, чем у мужчин.
Хрящи гортани у новорожденного тонкие, с возрастом они утолщаются, оставаясь гибкими. После 23-25 лет начинается окостенение гиалиновых хрящей гортани, сначала щитовидного, позднее перстневидного, затем основания черпаловидного хряща. Эластические хрящи не окостеневают.
ТРАХЕЯ
Трахея (trachea), связанная
с гортанью перстне-трахеальной связкой, начинается на уровне VI,
верхнего края VII шейного позвонка и заканчивается на уровне верхнего
края V грудного позвонка, где разделяется на два главных бронха (рис.
54). Длина трахеи варьирует от 8,5 до
Трахея представляет собой трубку, несколько сдавленную в переднезаднем направлении, поэтому ее поперечный размер (15-18 мм) несколько больше сагиттального размера (14-16 мм). К шейной части трахеи прилежит щитовидная железа, перешеек которой охватывает трахею спереди на уровне от второго до четвертого хрящей трахеи. Правая и левая доли щитовидной железы опускаются до пятого или шестого хряща трахеи. Спереди трахея покрыта предтрахеальной пластинкой шейной фасции и лежащими в ней парными грудино-подъязычной и грудино-щитовидной мышцами. Позади трахеи находится пищевод, а по бокам от нее - сосудисто-нервные пучки шеи (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена и блуждающий нерв). К грудной части трахеи спереди прилежат дуга аорты, плечеголовной ствол, левая плечеголовная вена, начало левой общей сонной артерии и тимус. По бокам расположены правая и левая медиастинальная плевра.
Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек (рис. 55). В просвете трахеи на месте ее разделения на правый и левый главные бронхи (бифуркации) имеется полулунный выступ - киль трахеи (carina tracheae). Слизистая оболочка трахеи выстлана псевдомногослойным многорядным столбчатым (цилиндрическим) реснитчатым эпителием, лежащим на базальной мембране. Различают шесть разновидностей эпителиальных клеток:
1. Мелкие базальные эпителиоциты, бедные органеллами, не достигающие просвета трахеи; их считают стволовыми клетками, благодаря их пролиферации ежедневно обновляется около 2% эпителиальных клеток трахеи.
Рис. 54. Трахея и бронхи: 1 - пищевод; 2 - трахея; 3 - аорта; 4 - левый главный бронх; 5 - левая легочная артерия; 6 - левый верхний долевой бронх; 7 - сегментарные бронхи верхней доли левого легкого; 8 - левый нижний долевой бронх; 9 - непарная вена; 10 - сегментарные бронхи нижней и средней долей правого легкого; 11 - правый нижний долевой бронх; 12 - правый средний долевой бронх; 13 - правый верхний долевой бронх; 14 - правый главный бронх; 15 - бифуркация трахеи
Рис. 55. Фрагмент (участок) трахеи, вид сбоку и сверху: 1 - фиброзно-хрящевая оболочка; 2 - перепончатая стенка; 3 - продольные складки; 4 - хрящи трахеи; 5 - кольцевые связки
2. Узкие удлиненные вставочные эпителиоциты, богатые органеллами, эти клетки не достигают просвета трахеи.
3. Богатые органеллами реснитчатые эпителиоциты, которые несут на поверхности до 250 ресничек; их кинетосомы погружены в цитоплазму. Эти клетки преобладают, они высокодиффе- ренцированные и не делятся. Движение их ресничек направлено вверх, в сторону гортани.
4. Бокаловидные гландулоциты, вырабатывающие слизь, которая вместе со слизью, продуцируемой смешанными железами, образует тонкую пленку, покрывающую поверхность эпителия. Эта пленка слизи задерживает посторонние частицы. Благодаря движению ресничек частички эвакуи- руются в направлении гортани. Бокаловидные грандулоциты лежат между реснитчатыми эпителиоцитами.
5. Микроворсинчатые эпителиоциты (щеточные), которые образуются после выделения слизи на апикальной поверхности бокаловид- ных гландулоцитов. Предполагается, что эти клетки осуществляют хеморецепцию.
6. Эндокриноциты пирамидальной формы, богатые секреторными гранулами, содержащими пептидные гормоны, норадреналин, дофамин, серотонин.
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит продольно ориентированные эластические волокна, лимфоциты, лимфоидные узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких миоцитов.
Подслизистая основа постепенно переходит в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы хрящей трахеи. В подслизистой основе располагаются смешанные серозно-слизистые железы, преобладающие в задней и боковой стенках трахеи. Выводные протоки желез колбообразно расширяются и открываются на поверхности слизистой оболочки.
Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка трахеи образована 16-20 гиалиновыми хрящами (cartilagines tracheales), каждый из которых представляет собой дугу, открытую кзади, занимающую приблизительно две трети окружности трахеи. Хрящи покрыты надхрящницей, соединены между собой кольцевыми связками (ligg. anularia), которые образованы соединительнотканными пучками, переходящими непосредственно в надхрящницу. Перепончатая (задняя) стенка трахеи (paries membranaceus) образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки миоцитов. Отсутствие хрящей на задней стенке весьма важно. Благодаря этому пищевой комок, проходящий по пищеводу, лежащему непосредственно позади трахеи, не испытывает сопротивления с ее стороны. Вместе с тем, трахея благодаря наличию в ее стенке хрящей, связанных плотной фиброзной тканью, и перепончатой части очень упруга и эластична. Трахея противостоит значительному давлению извне, ее просвет сохраняется постоянно открытым.
Трахея покрыта адвентициальной оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Кровоснабжение трахеи. Трахея кровоснабжается трахеальными ветвями (от нижней щитовидной, внутренней грудной артерий и от аорты). Артерии, разветвляясь, образуют под эпителием капиллярную сеть. Венозная кровь оттекает по одноименным венам в правую и левую плечеголовные вены.
Лимфатические сосуды направляются к глубоким шейным латеральным (внутренним яремным), пред- и паратрахеальным, верхним и нижним трахеобронхиальным лимфатическим узлам.
Иннервация трахеи осуществляется трахеальными ветвями возврат- ного гортанного нерва (чувствительная иннервация) и из симпатического ствола (эфферентная иннервация).
Возрастные особенности трахеи. Начало трахеи у грудных детей лежит высоко, на уровне IV-V шейных позвонков, у взрослых - на уровне VI шейного позвонка, у стариков опускается до VII шейного позвонка. У женщин начало трахеи лежит несколько выше, чем у мужчин. При глотании или движениях головы положение верхнего конца трахеи изменяется. У детей в возрасте до 1 года бифуркация трахеи расположена на уровне III грудного позвонка, от 2 до 6 лет - на уровне IV-V, от 7 до 12 лет - на уровне V-VI грудных позвонков.
У новорожденного длина трахеи составляет 3,2-4,5 см. Ширина просвета в средней части не превышает
вновь ускоряется в период полового созревания (12-25 лет). К 3-4 годам жизни ребенка ширина ее просвета увеличивается в 2 раза. Слизистая оболочка стенки трахеи у новорожденного тонкая, нежная; железы развиты слабо. К 6-7 годам ее стенка приобретает строение, характерное для взрослого. Трахея ребенка 10-12 лет вдвое длиннее, чем у новорожденного, а к 20-25 годам ее длина утраивается. В пожилом и старческом возрасте (после 60-70 лет) хрящи трахеи становятся плотными, хрупкими, при сдавлении легко ломаются.
БРОНХИ
Бронхи (bronchi), разветвляясь, образуют так называемое бронхиальное дерево. Бронхиальное дерево состоит из бронхов многих порядков ветвления, просвет которых постепенно уменьшается. Началом бронхиального дерева в каждом легком служат главные бронхи, образующиеся в результате бифуркации трахеи.
Правый главный бронх (bronchus principalis dexter) шире и короче левого, он является почти продолжением трахеи. От правого главного бронха отходит правый верхний долевой бронх (bronchus lobaris superior dexter), направляющийся в верхнюю долю правого легкого, под ним проходит правая легочная артерия. Среднедолевой и нижний долевой бронхи (bronchus lobaris medius dexter et bronchus lobaris inferior dexter) направляются в соответствующие доли правого легкого. Скелет правого главного бронха состоит из 6-8 хрящевых полуколец, левого главного бронха - из 9-12 полуколец.
Левый главный бронх (bronchus principalis sinister) сразу делится на верхний и нижний долевые (bronchus lobaris superior sinister et bronchus lobaris inferior sinister), входящие в одноименные доли левого легкого. Через левый глав- ный бронх перегибается дуга аорты, через правый - непарная вена.
От главных бронхов отходят вторичные, или долевые, бронхи, дающие начало более мелким третичным (сегментарным) бронхам, которые в дальнейшем ветвятся дихотомически. Площадь сечения ветвящегося бронха меньше, чем сумма площадей сечения его ветвей. Международная классификация предусматривает название и нумерацию каждого бронхолегочного сегмента. Деление бронхов, их название и нумерация представлены в табл. 9. Сегментарные бронхи делятся на субсегментарные (1, 2, 3 генерации, всего 9-10), дольковые, внутридольковые (рис. 56).
Бронхи выстланы псевдомногослойным (многорядным) столбчатым (цилиндрическим) реснитчатым эпителием, толщина которого уменьшается по мере уменьшения калибра бронха. У бронхов выделяют шесть
Рис. 56. Ветвление бронхов в правом и левом легких (схема): А: 1 - трахея; 2 - главные бронхи; 3 - долевые бронхи; 4 - сегментарные бронхи; 5 - долька; 6 - ацинус; 7 - нижняя доля правого легкого; 8 - сегмент; Б: 1, 2 - главные бронхи; 3, 4 - долевые и сегментарные бронхи; 5 - 15 - ветви сегментарных бронхов, дольковый бронх и его разветвления (не показаны); 16 - конечная бронхиола; 17 - 19 - дыхательные бронхиолы (три порядка ветвлений); 20 - 22 - альвеолярные ходы (три порядка ветвлений); 23 - альвеолярные
мешочки
разновидностей эпителиальных клеток (реснитчатые, бокаловидные экзокриноциты, базальные, вставочные, эндокриноциты, микроворсинчатые), лежащих на базальной мембране. Ядра располагаются на разных уровнях. Среди клеток преобладают реснитчатые столбчатые эпителиоциты с удлиненными ядрами и множеством митохондрий, располагающихся во всех частях клетки, включая апикальную, хорошо выражен- ным комплексом Гольджи, развитой зернистой эндоплазматической сетью, большим количеством рибосом, первичных и вторичных лизосом. В цитоплазме обнаруживаются пучки тонофиламентов. Эпителиоциты скреплены между собой большим количеством мелких десмосом, а вблизи люминальной поверхности - комплексами межклеточных контактов. На апикальной поверхности этих клеток имеются короткие узкие микроворсинки и длинные (около 5 мкм) реснички (около 250
Таблица 9. Схема деления долевых бронхов в легких человека
на каждую клетку), базальные тельца которых располагаются в цитоплазме вблизи клеточной поверхности. Реснички колеблются со скоростью 22 движения в секунду и передвигают слизь в направлении трахеи со скоростью 14 мм/мин.
Одноклеточные железы - бокаловидные экзокриноциты имеют типичное строение. Они выделяют слизь в ответ на различные внешние стимулы (изменение температуры, влажности, газового состава вдыхаемого воздуха).
Мелкие базальные клетки полиэдрической формы имеют крупное округлое ядро, занимающее большую часть клетки. Цитоплазма содержит небольшое количество митохондрий, множество свободных рибосом, пучки тонофиламентов. Комплекс Гольджи развит очень слабо. Клетки лежат на базальной мембране, но они не достигают поверхности эпителия. Эти клетки являются стволовыми. Восстановление эпителиальной выстилки происходит благодаря их пролиферации и дальнейшей дифференцировке в различные разновидности клеток. Количество базальных клеток уменьшается по направлению к респираторному отделу.
Пирамидальные вставочные клетки, расположенные на базальной мембране, между реснитчатыми и бокаловидными, не достигают повер- хности эпителия, ядра располагаются выше ядер базальных клеток. Цитоплазма содержит множество рибосом и тонофиламентов. Вставочные клетки представляют собой промежуточную стадию на пути дифференцировки базальных клеток в реснитчатые или бокаловидные.
Среди эпителиоцитов часто встречаются микроворсинчатые столбчатые клетки, апикальная поверхность которых покрыта множеством микроворсинок. В каждой из них проходят продольные филаменты, проникающие в апикальный отдел клетки. В их цитоплазме находятся митохондрии, рибосомы, лизосомы. Чувствительные нервные окончания локализуются вблизи базальной поверхности клетки. Функция микроворсинчатых эпителиоцитов окончательно не выяснена. Возможно, они осуществляют всасывание, рецепцию, являются предшественниками реснитчатых или бокаловидных клеток. Согласно другой точке зрения (Хэм А., Кормак Д., 1983), бокаловидные клетки, выделяя циклически секрет, меняют форму и превращаются в микроворсинчатые.
Среди эпителиоцитов встречаются отдельные аргентаффинные эндокриноциты (клетки Кульчицкого), сходные с ДI-эндокриноцитами GEP-системы желудочно-кишечного тракта. В их осмиофильной цитоплазме имеются электронноплотные гранулы, расположенные вокруг ядра и в базальной части клетки. Клетки синтезируют вазоактивные амины, которые выделяются в ответ на гипоксию.
Восстановление эпителия бронхов происходит за счет мелких базальных клеток, не достигающих просвета бронха. У бронхиол, кроме описанных выше клеток, имеются и отдельные бронхиолярные экзокриноциты - секреторные клетки (клетки Клара). Они более крупные, чем реснитчатые клетки, их закругленная апикальная поверхность лишена ресничек. Клетки имеют большое количество митохондрий, хорошо развитую незернистую эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Они участвуют в вы- работке сурфактанта и продуцируют ферменты, расщепляющие сурфактант. В эпителиальной выстилке бронхиол имеются безреснитчатые эпителиоциты призматической формы, содержащие в апикальной части митохондрии, зерна гликогена и гранулы, напоминающие гранулы секрета. У бронхиол многорядный столбчатый реснитчатый эпителий сменяется простым цилиндрическим реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных гландулоцитов. Из-за мелких базальных клеток эпителиальный покров бронхов выглядит многорядным. Количество базальных клеток уменьшается по мере уменьшения калибра бронхов.
Тонкая подэпителиальная базальная мембрана состоит из базальной пластинки, лежащей на тонком слое ретикулярных фибрилл. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев. Тонкий внутренний слой соединительной ткани богат коллагеновыми волокнами, лимфоцитами и другими мигрировавшими клетками крови, кровеносными
капиллярами. Наружный соединительнотканный слой собственной пластинки слизистой оболочки содержит большое количество продольно ориентированных эластических волокон. У крупных бронхов имеется сплошная эластическая мембрана. По мере уменьшения их калибра в соб- ственной пластинке слизистой оболочки увеличивается количество продольных эластических волокон. Тонкая мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из перекрещивающихся между собой циркулярных пучков гладких миоцитов. У мелких бронхов (диаметром до 1-2 мм) мышечная пластинка слизистой оболочки становится относительно более толстой.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены многочисленные смешанные железы, изливающие свой секрет в просвет бронхов.
Гиалиновые хрящи главных
бронхов представляют собой дуги, открытые кзади, где их концы
соединяются перепончатой частью. Хрящи соединяются между собой
кольцевыми связками, аналогичными трахеальным. По мере уменьшения
калибра бронхов хрящи постепенно меняют форму, образуя хрящевые
пластинки неодинаковой формы и величины, соединенные между собой
плотной фиброзной мембраной. У мелких бронхов хрящевые пластинки лежат в
наружной (адвен- тициальной) оболочке. Хрящи совершенно исчезают у
бронхиол диаметром около
Диаметр самых мелких разветвлений воздухопроводящих путей - бронхиол от 0,5 до
Слизистая оболочка бронхиол выстлана однослойным однорядным реснитчатым эпителием, между клетками которого располагаются отдельные секреторные бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), которые, по современным данным, являются источником восстановления эпителия концевых бронхиол. Возможно, клетки Клара аналогичны большим гранулярным альвеолоцитам и также продуцируют сурфактант. Эпителий
бронхиол лежит на тонкой базальной мембране. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединитель- ной тканью, содержащей эластические и коллагеновые волокна, фибробласты, лимфоидные клетки. Железы отсутствуют. Мышечная пластинка слизистой оболочки сформирована спиральными пучками гладких миоцитов, образующих сплошной слой у более крупных бронхиол и прерывистый - у концевых. Тонкая подслизистая основа, в которой залегает капиллярная сеть, переходит в очень тонкую наружную (адвентициальную) оболочку.
ЛЕГКОЕ
Легкие (pulmones), правое и левое, по форме напоминают конус с уплощенной одной стороной и закругленной верхушкой (apex pulmonis), выступающей над I ребром. Прилегающая к диафрагме нижняя (диафрагмальная) поверхность (facies diaphragmatica) каждого легкого вогнутая.
Боковые поверхности легких (реберные) (facies costalis) выпуклые, при- лежат к ребрам; на уплощенной медиальной (средостенной) (facies medialis) поверхности каждого легкого имеются вдавления, соответствующие сердцу и крупным сосудам. На левом легком имеется выраженное сердечное вдавление (impressio cardiaca).
На средостенной поверхности каждого легкого расположены ворота легкого (hilum pulmonis), через которые проходят образующие корень легкого бронх, артерия и нервы, окруженные соединительной тканью, выходят вены, лимфатические сосуды. Слева в составе корня легкого выше всего лежит легочная артерия, ниже и несколько кзади - главный бронх и легочные вены, последние располагаются более кпереди. Справа выше всего главный бронх, ниже лежат легочная артерия и вены. Артерия заходит несколько кпереди от бронха, вены ложатся ниже и впереди артерии. В направлении спереди назад последовательно расположены вены, артерия, бронх.
Каждое легкое имеет 3 края: передний, нижний и задний. Передний, острый край легкого разделяет реберную и медиальную поверхности. У правого легкого этот край на всем протяжении направлен почти вертикально. В нижней половине переднего края левого легкого имеется сердечная вырезка (incisura cardiaca), ниже которой расположен так называемый язычок (lingula pulmonis). Острый нижний край отделяет нижнюю поверхность легкого от реберной, задний край закругляется. Глубокими щелями легкие подразделяются на доли: правое - на три доли, левое - на две (рис. 57). Косая щель (fissura obliqua) идет почти одинаково
Рис. 57. Правое и левое легкие. Левое легкое разрезано в фронтальной плоскости. Вид спереди: 1 - правое легкое; 2 - верхушка легкого; 3 - гортань; 4 - трахея; 5 - левое легкое; 6 - верхняя доля; 7 - главный бронх левого легкого; 8 - нижняя доля; 9 - нижний край; 10 - сердечная вырезка; 11 - медиальный край правого легкого; 12 - нижняя доля; 13 - косая щель; 14 - средняя доля; 15 - горизонтальная щель; 16 - верхняя доля правого легкого
на обоих легких. Она начинается на 6-7 см ниже верхушки легкого. Сзади на медиальной поверхности она находится приблизительно на уровне остистого отростка III грудного позвонка, затем идет по реберной поверхности латерально вперед и вниз до основания легкого (у места перехода костной части VI ребра в хрящ). Отсюда косая щель вновь возвращается на медиальную поверхность, спереди поднимаясь вверх и назад к корню легкого. Косая щель глубоко проникает в ткань легкого, разделяет правое легкое на две доли, связанные между собой только вблизи корня. У правого легкого, кроме описанной косой щели, имеется также горизонтальная щель (fissura horizontalis). Горизонтальная щель менее глубокая и более короткая. Эта щель отходит от косой щели на реберной поверхности легкого, идет вперед почти горизонтально на уровне IV ребра до переднего края легкого, затем переходит на его медиальную поверхность,
где и оканчивается кпереди от корня правого легкого. Эта щель у правого легкого отделяет среднюю долю от верхней доли.
Доли легких - это до известной степени изолированные, анатомически обособленные участки легкого с вентилирующим их долевым бронхом и собственным долевым сосудисто-нервным комплексом.
Консистенция легкого мягкая, упругая. Благодаря содержащемуся воздуху легкие и их кусочки легче воды, что учитывается в судебномедицинской практике. Цвет легких у детей, особенно раннего возра- ста, бледно-розовый. У взрослых в ткани легкого появляются черные вкрапления (пятна) ближе к поверхности из-за частиц угля, пыли, которые откладываются в соединительнотканной основе легкого.
У каждого легкое выделяют по 10 сегментов (рис. 58).
Сегмент - это участок легочной ткани, вентилируемый одним сегментарным бронхом. Каждый сегмент по форме напоминает усеченный конус, вершина которого направлена в сторону корня легкого, а широкое основание покрыто висцеральной плеврой. Легочные сегменты отделяются друг от друга межсегментарными перегородками, состоящими из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят межсегментарные вены. Следует подчеркнуть, что сегменты в норме на поверхности плевры и в глубоких слоях легкого не имеют четко выраженных видимых границ. Сегменты образованы легочными дольками, число которых в одном сегменте достигает примерно 80. Дольки разделены тонкими междольковыми соединительнотканными перегородками.
Долька представляет собой участок легочной ткани, вентилируемой претерминальной (дольковой) бронхиолой, сопровождаемой конечными ветвлениями легочных артериол и венулами, лимфатическими сосудами и нервами. Форма дольки напоминает неправильную пирамиду
Рис. 58. Сегменты правого и левого легких: A, Б - правое легкое: 1 - верхушечный сегмент (верхняя доля) (СI); 2 - задний сег- мент (CII); 3 - передний сегмент (СIII), 4 - латеральный сегмент (CIV), 5 - медиальный сегмент (CV); 6 - верхушечный сегмент (нижняя доля) (CVI); 7 - медиальный (сердечный) базальный сегмент (CVII); 8 - передний базальный сегмент (CVIII); 9 - латеральный базальный сегмент (СIX); 10 - задний базальный сегмент (Сх); B, Г - левое легкое: 1 - верхушечный сегмент (верхняя доля) (СI); 2 - задний сегмент (СII); 3 - передний сегмент (СIII); 4 - верхний язычковый сегмент (CIV); 5 - нижний язычковый сегмент (СV); 6 - верхушечный сегмент (нижняя доля) (СVI); 7 - медиальный (сердечный) базальный сегмент (CVII); 8 - передний базальный сегмент (СVIII); 9 - латеральный базальный сегмент (СIX); 10 - задний базальный сегмент (Сх)
Рис. 59. Строение ацинуса легкого: 1 - терминальная бронхиола; 2 - дыхательная бронхиола 1-го порядка; 3 - дыхательные бронхиолы 2-го порядка; 4 - дыхательные бронхиолы 3-го порядка; 5 - альвеолярные ходы; 6 - альвеолярные мешочки; 7 - альвеолы
с полигональным основанием размером 5-15 мм. В верхушку каждой дольки входит претерминальная дольковая бронхиола, которая разветвляется на 15-18 концевых (терминальных) мельчайших бронхиол (bronchioli terminales) диаметром около
0,5-
Функциональной единицей легкого являет-
ся ацинус (рис. 59). Это система разветвлений одной концевой (терминальной) бронхиолы, делящейся на 14-16 дыхательных (респираторных) бронхиол (bronchioli respiratorii) I порядка, которые в свою очередь дихотомически делятся на респираторные бронхиолы II порядка, а затем и III порядка. Дыхательные бронхиолы II и III порядков делятся на альвеоляр- ные ходы (ductuli alveolares), несущие на себе альвеолярные мешочки (sacculi alveolares) и альвеолы. В одной легочной дольке насчитывается около 50 ацинусов. Всего в одном легком число ацинусов достигает 150 000, а число альвеол - 300-350 млн. Стенки конечных (терминальных) и дыхательных бронхиол окружены густой сетью эластических волокон, между ко- торыми имеются пучки гладких миоцитов. Благодаря этому при выдохе бронхиолы не спадаются.
Терминальные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, в котором имеются реснитчатые, безреснитчатые, бокаловидные клетки и клетки Клара. Очень короткие респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием. Большинство клеток - безреснитчатые, но встречаются реснитчатые клетки и клетки Клара. Подлежащий слой гладких миоцитов очень тонкий, прерывистый. Альвеолярные ходы имеют диаметр около 100 мкм. Их стенки выстланы плоским эпителием. Вход в каждую альвеолу из альвеолярного хода окружен тонкими пучками гладких миоцитов. Альвеолы напоминают пузырьки неправильной формы. Они разделяются межальвеолярными перегородками толщиной 2-8 мкм (рис. 60). В каждой перегородке, обычно являющейся одновременно стенкой двух соседних альвеол, расположена густая сеть кровеносных капилляров, эластических, ретикулярных и коллагеновых волокон и клеток соединительной ткани.
Рис. 60. Строение межальвеолярной перегородки: 1 - респираторный альвеолоцит; 2 - просвет кровеносного капилляра; 3 - эндотелиальная клетка; 4 - альвеолярный макрофаг; 5 - большой альвеолоцит; 6 - осмиофильные тельца; астическое волокно; 8 - просвет альвеол
Количество альвеол в обоих легких человека 600-700 млн, а общая их поверхность колеблется от
Диаметр альвеол у новорожденного в среднем равен 150 мкм, у взрослого человека - 280 мкм. В старости объем альвеол увеличивается в результате исчезновения некоторых межальвеолярных перегородок. Диаметр альвеол в этом возрасте достигает 300-350 мкм. Форма альвеол многоугольная, вход в альвеолу округлый благодаря эластическим и ре- тикулярным волокнам. В межальвеолярных перегородках зачастую встречаются поры округлой или овальной формы, с помощью которых альвеолы сообщаются между собой.
Альвеолы выстланы изнутри клетками двух типов: респираторными (дыхательными, чешуйчатыми) альвеолоцитами и большими (гранулярными)
альвеолоцитами. Плотные контакты соединяют респираторные альвео- лоциты и большие альвеолоциты между собой. Преобладают дыхательные альвеолоциты, которые выстилают около 97,5% поверхности альвеол. Это уплощенные клетки толщиной 0,1-0,2 мкм. Лишь в области залегания ядра, которое выбухает в просвет альвеолы, альвеолоциты утолщены. В цитоплазме альвеолоцитов расположено множество микропиноцитозных пузырьков и рибосом, остальные органеллы развиты слабо. Несмотря на присутствие единичных лизосом, альвеолоциты не способны к фагоцитозу. Дыхательные альвеолоциты расположены на собственной базальной мембране, обращенной в сторону кровеносного капилляра. Такое строение в наибольшей степени способствует выполнению функции, т. е. газообмену.
Большие (гранулярные) альвеолоциты - крупные округлые клетки с большим округлым ядром. Они лежат на базальной мембране и выступают в просвет альвеолы. Апикальная поверхность этих клеток покрыта короткими микроворсинками. В цитоплазме имеется множество митохондрий, рибосом, элементов зернистой эндоплазматической сети, лизосом, сложных мультивезикулярных телец, микротелец. В каждом большом альвеолоците находится от 2 до 10 окруженных мембраной слоистых округлых осмиофильных пластинчатых телец, богатых фосфолипидами. В образовании телец участвуют эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Кроме них, обнаруживаются также окруженные мембранами гранулы. Тельца обоих видов, выделяющиеся из больших альвеолоцитов посредством экзоцитоза, по современным воззрениям вырабатывают основную часть сурфактанта - вещества липопротеиновой природы, выстилающего изнутри альвеолы в виде пленки. Сурфактант, содержащий белки, полисахариды, фосфолипиды, состоит из параллельных мембран, аналогичных элементарным мембранам клетки, и расположенной под ними жидкой фазы. Основная функция сурфактанта - поддержание поверхностного натяжения альвеолы, ее способности к раздуванию при вдохе и противодействие спадению при выдохе. Сурфактант препятствует пропотеванию жидкости в просвет альвеол и обладает бактерицидными свойствами. Обычно большие альвеолоциты располагаются группами по 2-3 клетки. Большие альвеолоциты считают также источником восстановления клеточной выстилки альвеол. В выстилке альвеол обнаруживаются клетки еще одного вида - альвеолярные мак- рофагоциты, имеющие моноцитарное происхождение и относящиеся к фагоцитарной системе. Они активно фагоцитируют частицы, сурфактант.
Эти клетки (макрофаги) могут мигрировать в просвет альвеол и в ткань межальвеолярных перегородок. Стенку, отделяющую альвеолу от кровеносного капилляра, называют воздушно-кровяным (аэрогематическим) барьером.
Аэрогематический барьер, через который происходит газообмен, очень тонкий (в среднем 0,2-0,5 мкм). Аэрогематический барьер образован цитоплазмой дыхательных альвеолоцитов, базальной мембраной, на которой они лежат, сливающейся с базальной мембраной кровеносных капилляров (толщина общей мембраны 90-100 нм), и цитоплазмой эндотелиоцитов (толщиной 20-30 нм), образующих стенку капилляра (рис. 61).
Рис. 61. Аэрогематический барьер в легком: 1 - просвет альвеол; 2 - сурфактант; 3 - альвеолоцит; 4 - эндотелиоцит; 5 - просвет капилляра; 6 - эритроцит в просвете капилляра; стрелками показан путь кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер (между кровью и
воздухом)
Каждый
кровеносный капилляр граничит с одной или несколькими альвеолами.
Кислород в процессе диффузии проходит из просвета альвеолы в
кровеносные капилляры через аэрогематический барьер, плазму крови и
мембрану эритроцита. Общее расстояние не превышает 5 мкм. Двуокись
углерода диффундирует в обратном направлении. Диффузия осуществляется
благодаря градиенту парциальных давлений кислорода и двуокиси углерода в
альвеолярном воздухе и в крови. Парциальное давление кислорода в
альвеолах составляет
Границы легких определяют не только по отношению к расположенным рядом органам, но и в проекции на поверхности тела человека.
Верхушка каждого легкого спереди выступает на 1,5-2 см над клю- чицей, а сзади она проецируется на уровне остистого отростка VII шейного позвонка. Задняя граница обоих легких проходит с обеих сторон вдоль грудного отдела позвоночника, начиная от головки II ребра до шейки XI ребра. Передняя граница обоих легких различна. У правого легкого она следует от его верхушки к грудиноключичному сочленению, откуда идет вниз и медиально до середины соединения рукоятки грудины с ее телом. Затем граница правого легкого направляется вниз позади тела грудины слева от срединной линии до хряща VI ребра, где поворачивает вправо, переходя в нижнюю границу. Далее нижняя граница идет вправо, пересекает VI ребро по среднеключичной линии, VII ребро - по передней подмышечной линии, VIII ребро - по средней, IX ребро - по задней подмышечной линии, Х ребро - по лопаточной линии и заканчивается на уровне XI ребра. Передняя граница левого легкого до уровня хряща IV ребра проходит позади грудины аналогично передней границе правого легкого чуть левее передней срединной линии. Затем на уровне IV ребра передняя граница левого легкого поворачивает влево, идет вдоль нижнего края хряща этого ребра до окологрудинной линии, где резко поворачивает вниз, пересекает хрящ V ребра и на уровне хряща VI ребра переходит в нижнюю границу. Нижняя граница левого легкого расположена
Рис. 62. Проекция границ легких и париетальной плевры на грудную стенку, вид спереди. Плевральная полость обозначена голубой линией, легкие - красной. Римскими цифрами обозначены ребра: 1 - верхушка легких; 2 - верхнее межплевральное поле; 3 - передний край легкого; 4 - нижнее межплевральное поле; 5 - сердечная вырезка (левого легкого); 6 - нижний край легкого; 7 - нижняя граница париетальной плевры; 8 - косая щель; 9 - горизонтальная щель (правого легкого)
1
Рис. 63. Проекция границ легких и париетальной плевры на грудную стенку, вид сзади. Плевральная полость обозначена голубой линией, легкие - красной. Римскими цифрами обозначены ребра: 1 - верхушка легких; 2 - косая щель; 3 - нижний край легкого; 4 - нижняя граница париетальной плевры
на 0,5-1 см ниже аналогичной границы правого легкого, она последовательно пересекает VI, VII, VIII, IX, Х и XI ребра по среднеключичной, передней, средней и задней подмышечным линиям, лопаточной линии и достигает XI ребра, где круто поворачивает вверх и переходит в заднюю границу (рис. 62). Задняя граница и правого, и левого легкого, со- ответствующая их заднему тупому краю, проходит справа и слева вдоль позвоночного столба от головки II ребра вверху до шейки XI ребра внизу (рис. 63).
ПЛЕВРА
Плевра (pleura) представляет собой тонкую серозную соединительнотканную оболочку, покрытую мезотелием. На апикальной поверхности клеток мезотелия имеется множество длинных микроворсинок. В цитоплазме этих клеток много микропиноцитозных пузырьков. Прочие органеллы развиты слабо. Соединительнотканная пластинка плевры состоит из коллагеновых и эластических волокон и отдельных гладких миоцитов. Эластические и коллагеновые волокна глубокого слоя плевры продолжаются в соединительную ткань легкого. У собственной соединительнотканной пластинки серозной оболочки выделяют несколько слоев. Это поверхностный волокнисто-коллагеновый слой, поверхностная и глубокая эластические сети и глубокий решетчатый коллагеново-эластический слой.
У плевры выделяют два листка: висцеральную и париетальную плевру. Висцеральная (легочная) плевра (pleura visceralis) плотно срастается с легочной тканью, покрывает легкое со всех сторон, заходит в щели между его долями. Книзу от корня легкого легочная плевра во фронтальной плоскости образует небольшую вертикально ориентированную складку - легочную связку (lig. pulmonale), простирающуюся почти до диафрагмы. В области корня легкого легочная плевра, покрывая его, переходит в париетальную плевру. Париетальная (пристеночная) плевра (pleura parietalis) представляет собой непрерывный сплошной листок, который срастается с внутренней поверхностью грудной полости и средостением, образуя замкнутое пространство, в котором находится покрытое висцеральной плеврой легкое. У париетальной плевры выделяют реберную, медиастинальную и диафрагмальную плевру (рис. 64). Реберная плевра (pleura costalis) покрывает внутреннюю поверхность ребер и межреберных промежутков. Спереди у грудины и сзади возле позвоночного столба она переходит в медиастинальную плевру (pleura mediastinalis), прилежащую
Рис. 64. Схема расположения париетальной и висцеральной плевры, а также
перикарда в грудной полости: 1 - трахея; 2 - киль трахеи; 3 - левый главный бронх; 4 - левое легкое; 5 - плевральная полость; 6 - перикардиальная полость; 7 - диафрагма; 8 - ре- берно-диафрагмальный синус; 9 - правое легкое; 10 - правый главный бронх;
11 - верхушка правого легкого
к органам средостения. Медиастинальная плевра располагается в передне-заднем направлении между внутренней поверхностью груди- ны и грудным отделом позвоночного столба. Медиастинальная плевра сращена с перикардом. На уровне верхней апертуры грудной клетки реберная и медиастинальная плевры переходят одна в другую, образуя купол плевры (cupula pleurae), фиксированный сзади к предпозвоночной пластинке шейной фасции, покрывающей длинную мышцу шеи. Сзади к куполу плевры прилежит головка I ребра, спереди - подключичные артерия и вена, сверху - плечевое сплетение. Внизу реберная и
медиастинальная плевры переходят в диафрагмальную плевру (pleura diaphragmatica), покрывающую диафрагму сверху, кроме ее центральных отделов, где к диафрагме прилежит перикард.
Полость плевры (cavitas pleuralis) - это узкая замкнутая щель между париетальной и висцеральной плеврой, в которой находится небольшое количество серозной жидкости. Эта жидкость увлажняет листки плевры, облегчая их движения при дыхании.
В тех участках, где реберная плевра переходит в диафрагмальную и медиастинальную, образуются узкие выпячивания плевральной полости - плевральные синусы (recesus pleurales). Эти синусы являются резервными пространствами плевральных полостей, в которые заходят края легких при вдохе (дыхании). В этих синусах может скапливаться плевральная (серозная) жидкость при нарушениях ее образования или всасывания, а также кровь или гной при повреждениях или заболеваниях легких или плевры. В месте перехода реберной плевры в диафрагмальную плевру имеется реберно-диафрагмальный синус (recessus costodiaphragmaticus), наиболее широкий (глубокий) на уровне средней подмышечной линии. В месте перехода реберной плевры (в переднем ее отделе) в медиастинальную находится слабо выраженный реберно-медиастиналь- ный синус (recessus costomediastinalis). Там, где медиастинальная плевра переходит в диафрагмальную плевру, имеется расположенный в сагиттальной плоскости диафрагмально-медиастинальный синус (recessus phrenicomediastinalis).
Купол плевры у каждого легкого поднимается на 1,5-2 см выше ключицы. Передняя и задняя границы плевры соответствуют контурам (границам) правого и левого легких. Нижняя граница плевры проходит на одно ребро (на 2-3 см) ниже, чем у одноименного легкого. Следуя латерально и вниз, плевра пересекает VII ребро по среднеключичной линии, VIII ребро - по передней подмышечной, IX - по средней подмышечной, Х - по задней подмышечной, XI - по лопаточной линии. На уровне шейки XII ребра нижняя граница плевры круто переходит в ее заднюю границу. Передние границы плевры расходятся вверху, образуя верхнее, а внизу - нижнее межплевральные поля. В верхнем межплевральном поле располагается тимус, а в нижнем - часть перикарда, непосредственно прилежащая к передней грудной стенке.
Кровоснабжение легких. Питание бронхов, легочной ткани и висцеральной плевры осуществляется бронхиальными ветвями грудной аорты, которые разветвляются в легких. Бронхиальные вены впадают в непарную (справа) и полунепарную (слева) вены. Легочные артерии,
несущие венозную кровь, сопровождая бронхи, разветвляются соответственно их ветвлению вплоть до капилляров, густо оплетающих альвеолы. Обогащенная кислородом кровь собирается в притоки легочных вен, которые проходят сначала в междольковых перегородках. По легочным венам артериальная кровь оттекает в левое предсердие. Между разветвлениями бронхиальных и легочных артерий имеются анастомозы.
Лимфатические сосуды легкого образуют глубокую сеть, состоящую из сосудов, проходящих в междольковых перегородках рядом с легочными венами. В висцеральном листке плевры залегает поверхностная сеть лимфатических сосудов. Лимфа из легких оттекает в бронхолегочные, нижние и верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы.
Легкие иннервируются ветвями блуждающих и симпатических (из пограничного ствола) нервов, которые образуют в воротах каждого легкого легочное (бронхиальное) сплетение. Отходящие от этого сплетения ветви сопровождают бронхи, кровеносные сосуды. Возбуждение симпатических нервов приводит к расширению мелких бронхов и сужению кровеносных сосудов. Возбуждение парасимпатических нервов дает обратный эффект - сужение мелких бронхов. В висцеральной плевре имеются два сплетения: мелкопетлистое, расположенное под мезотелием, и крупнопетлистое - в глубоких слоях плевры.
Возрастные особенности легких и плевры. Легкие новорожденного имеют форму неправильного конуса. Масса обоих легких новорожденного составляет 40-70 г, их объем равен 55-75 см3. Ткань недышавшего легкого плотная (плотность 1,068) и тонет в воде. Ткань дышавшего легкого воздушная, легкая (плотность 0,490). У дышавшего новорожденного большинство альвеол расправляются в течение первых 5-7 дней. Жизненная емкость легких достигает 700-800 см3. Уже к моменту рождения бронхиальное дерево развито достаточно полно. В грудном возрасте бронхи активно растут, после чего их рост замедляется и вновь ускоряется в период полового созревания. После 50-60 лет наблюдается возрастная инволюция бронхов, появляются их извилистость, выпячивание стенок.
Альвеолы новорожденного мелкие, в ранний постнатальный период продолжается новообразование альвеол, которое заканчивается к началу периода полового созревания. После 40-50 лет межальвеолярные перегородки истончаются, местами прорываются, увеличивается объем альвеол, альвеолярных мешочков и альвеолярных ходов. Объем легких в течение первого года жизни увеличивается по сравнению с объемом
легких новорожденного в 4 раза, к 8 годам - в 8 раз, к 12 годам - в 10 раз и к 20 годам - в 20 раз. Меняются и границы легких. Верхушка легкого у новорожденного не выступает за пределы I ребра. Лишь к 20-25 годам она выступает на 1-2 см над ключицей. Нижняя граница легких у новорожденного расположена на одно ребро выше, чем у взрослого человека. После 55-60 лет нижняя граница легких опускается еще на 1-2 см по сравнению с ее положением у более молодых людей.
РЕНТГЕНОАНАТОМИЯ ТРАХЕИ, БРОНХОВ, ЛЕГКИХ И ПЛЕВРЫ
На рентгенограмме трахея и главные бронхи видны благодаря наличию в них воздуха - трахея в виде светлого цилиндрического образования на фоне тени позвоночника. Главные бронхи образуют светлые полоски над тенью сердца. Исследование остальных отделов бронхиального дерева (бронхография) возможно после введения в трахею и бронхи контрастного вещества. Легкие у живого человека при рентгеноскопии или рентгенографии видны на фоне грудной клетки в виде воздушных легочных полей (правое и левое), отделенных друг от друга интенсивной срединной тенью, образованной позвоночником, грудиной, выступающим влево сердцем и крупными сосудами. На ле- гочные поля наслаиваются тени ключиц (вверху) и ребер. В промежутках между ребрами виден сетеобразный легочный рисунок, на который наслаиваются пятна и тяжи - тени от бронхов и кровеносных сосудов легкого. В области корней легких (на уровне передних концов II-V ребер) тени от более крупных бронхов и сосудов, имеющих более толстые стенки, выражены сильнее. При рентгенологическом иссле- довании во время вдоха легочные поля видны лучше, а легочный рисунок просматривается четче. При помощи томографии (послойная рентгенография) можно получить картины отдельных глубоко лежащих слоев легкого с его бронхами и сосудами.
ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Наиболее часто встречаются увеличение и уменьшение числа носовых хрящей (20%), в задней части носовой перегородки имеются дополнительные правый и левый сошниково-носовые хрящи. Иногда
у человека сохраняется рудимент сошниково-носового органа - слепой каналец, расположенный в слизистой оболочке полости носа вблизи передней носовой ости.
У большинства людей (70-75%) перегородка носа искривлена. Чаще наблюдается ее выпуклость, обращенная вправо.
У гортани
описаны варианты развития щитовидного хряща - его удлинение, отсутствие
верхних или (реже) нижних рогов, отверстие в одной из пластинок
диаметром до 6-7 мм. Иногда отсутствуют перст- не-щитовидные суставы.
Описаны добавочные пучки мышц гортани. В четверти случаев отсутствует
латеральная щито-черпаловидная мышца. Довольно часто увеличены
желудочки гортани, иногда они достигают длины
Встречаются добавочные доли легкого (до 6).
СРЕДОСТЕНИЕ
Между правой и левой плевральными полостями располагается комплекс органов, называемых средостением (mediastinum). Спереди средостение ограничено грудиной, сзади - грудным отделом позвоночного столба (рис. 65). Верхней границей средостения является уровень верхней апертуры грудной клетки, нижней - диафрагма. Условная горизон- тальная плоскость, проведенная от места соединения рукоятки грудины с ее телом до межпозвоночного хряща между телами IV и V грудных позвонков, делит средостение на верхнее и нижнее.
В верхнем средостении (mediastinum superius) располагаются тимус, правая и левая плечеголовные вены, верхняя часть верхней полой вены, дуга аорты и отходящие от нее плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии, трахея, верхняя часть пищевода, соответствующие отделы грудного лимфатического протока, симпатичес- кие стволы, блуждающие и диафрагмальные нервы. Тимус расположен в верхнем межплевральном поле позади рукоятки грудины. Нижнее средостение (mediastinum inferius), в свою очередь, подразделяется на три отдела: переднее, среднее и заднее средостения. В переднем средостении (mediastinum anterius), расположенном между телом грудины и передней стенкой перикарда, находятся внутренние грудные артерии, вены и лимфатические узлы. В среднем средостении (mediastinum medius) расположены сердце, покрытое перикардом, внутриперикардиальные отделы крупных сосудов, главные бронхи, легочные артерии и вены, диафрагмальные нервы с сопровождающими их диафрагмально-перикардиальными
Рис. 65. Средостение. Поперечный распил груди на уровне IX грудного позвонка, вид сверху: 1 - спинной мозг; 2 - тело IX грудного позвонка; 3 - грудная аорта; 4 - пищевод; 5 - верхняя доля левого легкого; 6 - левая плевральная полость; 7 - косая щель левого легкого; 8 - нижняя доля левого легкого; 9 - левый желудочек; 10 - правый желудочек; 11 - мечевидный отросток грудины; 12 - правое предсердие; 13 - нижняя доля правого легкого; 14 - косая щель правого легкого; 15 - перикардиальная полость; 16 - средняя доля правого легкого; 17 - горизонтальная щель правого легкого; 18 - верхняя доля правого легкого
сосудами, нижние трахеобронхиальные и латеральные перикардиальные лимфатические узлы. В заднем средостении (mediastinum posterius), расположенном между задней стенкой перикарда спереди и позвоночником сзади, проходят грудная часть нисходящей аорты, непарная и полунепарная вены, симпатические стволы, внутренностные нервы, блуждающие нервы, пищевод, грудной лимфатический проток, задние средостенные и предпозвоночные лимфатические узлы.
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
У человека развитие наружного носа и полости носа связано с развитием костей черепа, полости рта и органов обоняния. Гортань, трахея, бронхи - это выпячивание вентральной стенки глоточного отдела передней кишки у границы с туловищной кишкой. На 4-й неделе нижний конец этого выроста делится на два асимметричных расширения - закладки будущих легких. Из проксимального отдела выроста образуется эпителий слизистой оболочки гортани, из дистального - трахеи, из правого и левого асимметричных расширений - эпителий бронхов и легких. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают формирующейся грудной полости. На 5-й неделе первичная полость тела (целом) разделяется на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые отделяются образующейся диафрагмой от брюшной полости. Из висцерального листка вентральной мезодермы - спланхноплевры образуется висцеральная плевра. Париетальный листок вентральной мезодермы - соматоплевра дает начало париетальной плевре. Между обоими листками образуется полость плевры. Таким образом, из энтодермы первичной кишки развиваются эпителий и железы гортани, трахеи, бронхиального дерева и альвеол. Мезенхима, окружающая растущие органы дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мышцы, сосуды и плевру. На 4-й неделе вокруг гортанно-трахеального выроста появляется утолщение мезенхимы, в которой уже можно различить закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из II-III жаберных дуг. В толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань, образуется надгортанник. Вслед за скелетом гортани формируются ее стенки, голосовые складки и складки преддверия, желудочки гортани. Мышцы гортани развиваются из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей. На 5-й неделе появляются зачатки долевых бронхов в виде 3 выростов справа и 2 - слева. Первичные выросты («почки») делятся на вторичные, давая начало 10 сегментар- ным бронхам с каждой стороны. Рост бронхов продолжается в течение 2-4-го месяцев развития, в результате чего формируется бронхиальное дерево. С 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвления бронхиального и альвеолярного дерева легких достигают 18 порядков.