Физиология Лекции Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 11. Физиология мышечных волокон
1. Классификация и функции мышечной ткани Существуют 3 вида мышечной ткани:
поперечно-полосатая скелетная;
поперечно-полосатая сердечная;
гладкая.
Функции мышечной ткани.
динамическая;
статическая;
рецепторная (например, проприорецепторы в сухожилиях - интрафузальные мышечные волокна (веретеновидные));
депонирующая - вода, минеральные вещества, кислород, гликоген, фосфаты;
терморегуляция;
эмоциональные реакции.
поддерживает давление в полых органах;
поддерживает величину кровяного давления;
обеспечивает продвижение содержимого по желудочнокишечному тракту, мочеточникам.
2. Физиологические свойства мышц Рассмотрим физиологические свойства мышц.
Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).
Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной - 13 м/с.
Рефрактерность мышечной ткани больше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная - 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.
Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.
Сократимость, выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).
3. Проводящая система мышечного волокна При нанесении раздражения на постсинаптической мембране мышцы возникает постсинаптический потенциал, который и генерирует потенциал действия мышцы.
Проводящий аппарат мышцы включает в себя:
поверхностная плазматическая мембрана;
Т-система;
саркоплазматический ретикулум.
Поверхностная плазматическая мембрана - внутренний слой мембраны, покрывающий мышечное волокно. Она обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Возбуждение проходит как по безмиелиновому волокну.
Т-система - это система поперечных трубочек, представляет собой выпячивание поверхностной плазматической мембраны вглубь мышечных волокон. Они проходят между миофибриллами на уровне Z-мембраны.
Саркоплазматический ретикулум - замкнутые цистерны с Са2+ (в связанном, ионизированном виде - 50 %, в виде органических соединений - 50 %).
Триада - одна поперечная Т-трубочка и прилегающие к ней мембраны саркоплазматического ретикулума. Расстояние между Т-трубочками и мембраной саркоплазматического ретикулума равно 20 нм; функция триады - электрический синапс.
При возникновении потенциала действия в мышце он распространяется по поверхностной плазматической мембране, как по безмиелиновому нервному волокну. Затем, по Т-системе потенциал действия распространяется вглубь волокна. При этом через электрический синапс возбуждение передается на мембрану саркоплазматического ретикулума. В результате повышается проницаемость саркоплазматического ретикулума для ионов Са2+ и они выходят в межфибриллярное пространство.
Вывод: проводящая система мышечного волокна обеспечивает распространение потенциала действия и выхода Са2+ из саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство.
4. Современные представления о строении скелетной мышцы Скелетные мышцы состоят из миофибрилл, которые с помощью Z-мембраны поделены на отдельные саркомеры.
Саркомер - это основной сократительный элемент скелетных мышц.
В саркомере различают:
темная часть в центре саркомера (диск А);
в центре диска А светлое пространство - Н-мембрана;
светлые участки саркомера - диск J.
Диски А и J образованы отдельными протофибриллами. А-фибриллы толстые из белка миозина, J - тонкие из белка актина. Молекула миозина представляет собой тело из тяжелого меромиозина и головку - из легкого меромиозина. На головке фиксирована молекула АТФ, которая в покое заряжена отрицательно. В основании головки фиксируется молекула фермента АТФ-азы, также заряжена отрицательно. Молекулы отталкиваются - головка находится в расправленном состоянии. Толстые протофибриллы состоят из 3-х белков - тропомиозиновая нить, на которую накручена двойная спираль глобулярного актина. Через равномерные промежутки располагается белок тропонин - "щит" закрывающий А-центр тонкой протофибриллы. Тропонин обладает высоким сродством к Са2+ тропониновые центры располагаются в виде спирали примерно через каждые 15 нм. За счет этих тропониновых комплексов происходит открытие А-центра протофибриллы и образуются мостики между актиновыми и миозиновыми нитями.