Физиология Лекции Равновесие
|
|
|
|
Вопрос 6. Активные силы в формировании мембранного потенциала. Потенциал действия
1. Значение активных сил в формировании мембранного потенциала Перемещение ионов происходит путем диффузии. Активный транспорт осуществляется за счет Nа+-К+ насоса (Р. Дин - 1941 г.). Nа+-К+ насос осуществляет движение ионов против градиента концентрации (К+ внутрь, Nа+ - наружу). Для работы насоса требуется энергия, оторая образуется при расщеплении АТФ под влиянием АТФ-азы, которая активизируется при изменении концентрации К+ и Nа+, что происходит постоянно, поэтому Nа+-К+ насос работает постоянно. Согласно Дину движение ионов осуществляется за счет молекул переносчиков (белки внутри клеточных мембран). После выполнения функции Х-белок (переносчик ионов К+), благодаря энергии АТФ, меняет свою структуру и превращается в У-белок (переносчик ионов Nа+). Nа+-К+ насоса неодинакова при различных состояниях. В состоянии покоя на 3 иона Nа+ приходится 2 иона К+. При изменении состояния клетки меняется активность Nа+-К+ насоса.
Вывод: в состоянии покоя за счет выхода ионов К+ из клетки наружная поверхность клетки заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно (по отношению к наружной поверхности). Это состояние называется поляризация; мембранный потенциал является равновесным калиевым потенциалом; в возникновении мембранного потенциала участвуют другие ионы и активные силы.
2. Механизм формирования потенциала действия Потенциал действия возникает в ткани под влиянием порогового и сверхпорогового раздражителей и является импульсивным возбуждением. Потенциал действия можно так же, как и мембранный потенциал, зарегистрировать трансмембранным способом. Под влиянием пороговых раздражителей изменяется проницаемость клеточной мембраны - повышается для всех потенциалобразующих ионов, но больше всего для ионов Nа+ (в 500 раз). Ионы натрия перемещаются внутрь клетки. Движение ионов натрия внутрь клетки превышает выход ионов К+ из клетки. В результате происходит изменение заряда клеточной мембраны на противоположный, затем происходит постепенное восстановление исходного заряда мембраны.
3. Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:
1 компонент: местный (локальный ответ);
2 компонент: пик (спайк);
3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).
Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.
Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.
Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна - 40 - -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.
Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.
Р=(потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.
Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.
Фаза реполяризации характеризуется:
снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;
возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
изменение активности Nа+-К+ насоса.
Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.
Следовые потенциалы делятся на: