Биология: учебник / Пехов А.П., -, 2010. - 664 с.
|
|
ГЛАВА I СУЩНОСТЬ ЖИЗНИ, СВОЙСТВА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
СУЩНОСТЬ И СУБСТРАТ ЖИЗНИ
Всеобщим методологическим подходом к пониманию сущности жизни в настоящее время служит понимание жизни в качестве процесса, конечным результатом которого является самообновление, проявляющееся в самовоспроизведении. Все живое происходит только из живого, а всякая организация, присущая живому, возникает только из другой подобной организации. Следовательно, сущность жизни заключается в ее самовоспроизведении, в основе которого лежит координация физических и химических явлений и которое обеспечивается передачей генетической информации от поколений к поколениям. Именно эта информация обеспечивает самовоспро- изведение и саморегуляцию живых существ. Поэтому жизнь - это качественно особая форма существования материи, связанная с воспроизведением. Явления жизни представляют собой форму движения материи, высшей по сравнению с физической и химической формами ее существования.
Живое построено из тех же химических элементов, что и неживое.
В теле живых организмов содержатся те же химические элементы (кислород, водород, углерод, азот, сера, фосфор, натрий, калий, кальций и т. д.), что и в предметах неживой природы. В клетках они находятся в виде химических соединений, органических и неорганических. Однако организация и форма существования живого имеют специфические особенности, отличающие живое от предметов неживой природы.
В качестве субстрата жизни внимание привлекают нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и белки. Нуклеиновые кислоты - это сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор. ДНК является генетическим материалом клеток, определяет химическую специфичность генов. Под контролем ДНК идет синтез белков, в котором участвует РНК.
Белки - это также сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот, серу и фосфор. Молекулы белков
характеризуются большими размерами, чрезвычайным разнообразием, которое создается аминокислотами, соединенными в нолипептидных цепях в разном порядке. Большинство клеточных белков представлено ферментами. Они выступают также в роли структурных компонентов клетки. Каждая клетка содержит сотни разных белков, причем клетки того или иного типа обладают белками, свойственными только им. Поэтому содержимое клеток каждого типа характеризуется определенным белковым составом.
Ни нуклеиновые кислоты, ни белки в отдельности не являются субстратами жизни. В настоящее время считают, что субстратом жизни являются нуклеопротеиды. Они входят в состав ядра и цитоплазмы клеток животных и растений. Из них построены хроматин (хромосомы) и рибосомы. Они обнаружены на протяжении всего органического мира - от вирусов до человека. Можно сказать, что нет живых систем, не содержащих нуклеопротеидов. Однако важно подчеркнуть, что нуклеопротеиды являются субстра- том жизни лишь тогда, когда они находятся в клетке, функционируют и взаимодействуют там. Вне клеток (после выделения из клеток) это обычные химические соединения. Следовательно, жизнь есть главным образом функция взаимодействия нуклеиновых кислот и белков, а живое - это то, что содержит самовоспроизводящуюся молекулярную систему в виде механизма активного воспроизводства синтеза нуклеиновых кислот и белков.
В отличие от живого различают термин «мертвое», под которым понимают совокупность некогда существовавших организ- мов, утративших механизм синтеза нуклеиновых кислот и белков, т. е. способность к молекулярному воспроизведению. Например, «мертвым» является известняк, образованный из остатков живших когда-то организмов.
Наконец, следует различать «неживое», т. е. ту часть материи, которая имеет неорганическое (абиотическое) происхождение и ничем не связана в своем образовании и строении с живыми организмами. Например, «неживым» является известняк, образованный из неорганических вулканических известняковых отложений. Неживая материя, в отличие от живой, не способна поддерживать свою структурную организацию и использовать для этих целей внешнюю энергию.
Обсуждая молекулы, рассматриваемые в качестве субстрата жизни, нельзя не отметить, что они подвергаются непрерывным превраще- ниям во времени и пространстве. Достаточно сказать, что ферменты
могут превратить любой субстрат в продукт реакции в исключительно короткое время. Поэтому определение нуклеопротеидов в качестве субстрата жизни означает признание последнего в качестве очень подвижной системы.
Как живое, так и неживое построены из молекул, которые изначально являются неживыми. Тем не менее живое резко отличается от неживого. Причины этого глубокого различия определяются свойствами живого, а молекулы, содержащиеся в живых системах, называют биомолекулами.
СВОЙСТВА ЖИВОГО
Для живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспро- изведение, специфичность организации, упорядоченность структуры, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой.
Самовоспроизведение (репродукция). Положение «все живое происходит только от живого» означает, что жизнь возникла лишь однажды и что с тех пор начало живому дает только живое. На молекулярном уровне самовоспроизведение происходит на основе матричного синтеза ДНК, которая программирует синтез белков, определяющих специфику организмов. На других уровнях оно характеризуется чрезвычайным разнообразием форм и механизмов, вплоть до образования специализированных половых клеток (мужских и женских). Важнейшее значение самовоспроизведения заключается в том, что оно поддерживает существование видов, определяет специфику биологической формы движения материи.
Специфичность организации. Она характерна для любых организмов, в результате чего они имеют определенную форму и размеры. Единицей организации (структуры и функции) является клетка. В свою очередь, клетки специфически организованы в ткани, последние - в органы, а органы - в системы органов. Организмы не «раз- бросаны» случайно в пространстве. Они специфически организованы в популяции, а популяции специфически организованы в биоценозы. Последние вместе с абиотическими факторами формируют биогеоценозы (экологические системы), являющиеся элементарными единицами биосферы.
Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которых оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул - это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени.
Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность). Жизнь целостна и в то же время дискретна как в плане структуры, так и функции. Например, субстрат жизни целостен, так как представлен нуклеопротеидами, но в то же время дискретен, так как состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновые кислоты и белки являются целостными соединениями, однако тоже дискретны, состоя из нуклеотидов и аминокислот (соответственно). Репликация молекул ДНК является непрерывным процессом, однако она дискретна в пространстве и во времени, так как в ней принимают участие различные генетические структуры и ферменты. Процесс передачи наследственной информации тоже является непрерывным, но и он дискретен, так как состоит из транскрипции и трансляции, которые из-за ряда различий между собой определяют прерывность реализации наследственной информации в пространстве и во времени. Митоз клеток также непрерывен и одновременно прерывен. Любой организм представляет собой целостную систему, но состоит из дискретных единиц - клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов зависит от других, но в то же время он дискретен, состоя из отдельных организмов.
Рост и развитие. Рост организмов происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Он сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнении структуры и функций. В процессе онтогенеза формируются признаки в результате взаимодействия генотипа и среды. Филогенез сопровождается появлением гигантского разнообразия организмов, органической целесообразностью. Процессы роста и развития подвержены генетическому контролю и нейрогуморальной регуляции.
Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечиваются постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей средой, что является условием для поддержания жизни
организмов. Между ассимиляцией и диссимиляцией существует диалектическое единство, проявляющееся в их непрерывности и взаимности. Например, непрерывно проходящие в клетке превращения углеводов, жиров и белков являются взаимными. Потенциальная энергия поглощаемых клетками углеводов, жиров и белков превращается в кинетическую энергию и тепло по мере превращения этих соединений. Обмен веществ и энергии в клетках ведет к восстановлению (замене) разрушенных структур, к росту и развитию организмов.
Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает материальную преемственность между родителями и потомством, между поколениями организмов, что, в свою очередь, обеспечивает непрерывность и устойчивость жизни. Основу материальной преемственности в поколениях и непрерывности жизни составляет передача от родителей к потомству генов, в которых зашифрована наследственная информация о свойствах организмов. Изменчивость связана с появлением у организмов признаков, отличных от исходных, и определяется изменениями в генетических структурах. Наследственность и изменчивость являются одним из факторов эво- люции.
Раздражимость. Реакция живого на внешние раздражения служит проявлением отражения, характерного для живой материи. Факторы, вызывающие реакцию организма или его органа, называются раздражителями. Ими являются свет, температура среды, звук, электрический ток, механические воздействия, пищевые вещества, газы, яды и др.
У организмов, лишенных нервной системы (простейшие и растения), раздражимость проявляется в виде тропизмов, таксисов и настий. У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в виде рефлекторной деятельности. У животных восприятие внешнего мира осуществляется через первую сигнальную систему, тогда как у человека в процессе исторического развития сформировалась еще и вторая сигнальная система. Благодаря раздражимости организмы уравновешиваются со средой. Избирательно реагируя на факторы среды, организмы «уточняют» свои отношения со средой, в результате чего возникает единство среды и организма.
Движение. Многие одноклеточные организмы двигаются с помощью особых органоидов. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, блуждающие соединительноткан-
ные клетки и др.). Совершенство двигательной реакции достигается в мышечном движении многоклеточных животных организмов, которое заключается в сокращении мышц.
Внутренняя регуляция. Процессы, протекающие в клетках, подвержены регуляции. На молекулярном уровне регуляторные механизмы существуют в виде обратных химических реакций, основу которых составляют реакции с участием ферментов, обеспечивающих замкнутость процессов регуляции по схеме синтез - распад - ресинтез. Синтез белков, включая ферменты, регулируется с помощью механизмов репрессии, индукции и позитивного контроля. Напротив, регуляция активности самих ферментов происходит по принципу обратной связи, заключающейся в ингибировании конечным продуктом. Известно также регулирование путем химической модификации ферментов. В регуляции активности клеток принимают участие гормоны, обеспечивающие химическую регуляцию.
Любое повреждение молекул ДНК, вызванное физическими или химическими факторами воздействия, может быть восстановлено с помощью одного или нескольких ферментативных механизмов, что представляет собой саморегуляцию. Она обеспечивается за счет действия контролирующих генов и, в свою очередь, обеспечивает стабильность генетического материала и закодированной в нем генетической информации.
Специфичность взаимоотношений со средой. Организмы живут в условиях определенной среды, в которой существуют другие организмы и действуют абиотические факторы. Следовательно, организмы взаимодействуют не только между собой, но и со средой, из которой они получают все необходимое для жизни. Организмы либо отыскивают среду, либо адаптируются (приспосабливаются) к ней. Формами адаптивных реакций являются физиологический гомеостаз (способность организмов противостоять факторам среды) и гомеостаз развития (способность организмов изменять отдельные реакции при сохранении всех других свойств). Адаптивные реакции определяются нормами реакции, которая генетически детерминирована и имеет свои границы. Между организмами и средой, между живой и неживой природой существует единство, заключающееся в том, что организмы зависят от среды, а среда изменяется в результате жизнедеятельности организмов. Результатом жизнедеятельности организмов является возникновение атмосферы со свободным кислородом и почвенного покрова Земли, образование угля, торфа, нефти и т. д.
Свойства, перечисленные выше, присущи только живому. Некоторые из этих свойств обнаруживаются и при исследовании тел неживой природы, однако у последних они характеризуются совершенно другими особенностями. Например, кристаллы в насыщенном растворе соли могут «расти». Однако этот рост не имеет тех качественных и количественных характеристик, которые присущи росту живого. Между свойствами, характеризующими живое, суще- ствует диалектическое единство, проявляющееся во времени и пространстве на протяжении всего органического мира, на всех уровнях организации живого.
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
Различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобаль- ный (биосферный) уровни организации живого. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.
Молекулярный уровень. Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов и стероидов, находящихся в клетках и получивших название биологических молекул. На этом уровне зачинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельно- сти (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.). Физико-химическая специфика этого уровня заключается в том, что в состав живого входит большое количество химических элементов, но основная масса живого представлена углеродом, кислородом, водородом и азотом. Из группы атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлены нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами, их неспецифи-
ческих частей (участков). Все макромолекулы универсальны, так как построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Например, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин или тимин), вследствие чего любой нуклеотид неповторим по своему составу. Неповторима также и вторичная структура молекул ДНК.
Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфичностью биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Более того, эти процессы осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Например, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов. Универсальными являются также окисление жирных кислот, гликолиз и другие реакции.
Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, так как они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами реакций в клетках. Углеводы и липиды служат важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.
На молекулярном уровне осуществляется превращение энергии - лучистой энергии в химическую, запасаемую в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул - в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэргических связей АТФ. Наконец, здесь происходит превращение энергии макроэргических фосфатных связей в работу - механическую, электрическую, химическую, осмотическую. Механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны.
Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулами и следующим за ним уровнем (клеточным), так как являются материалом, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень.
Клеточный уровень. Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организ-
мов (бактерии, простейшие и др.), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются основной формой организации живой материи, элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клеткамиэукариотами, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки».
Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных еди- ниц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток-эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембра- на, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы). Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают пространственное разделение в клетках многих биологических молекул, а их физическое состояние позволяет осуществлять постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Таким образом, мембраны являются системой, компоненты которой находятся в движении. Для них характерны различные перестройки, что определяет раздражимость клеток - важнейшее свойство живого.
Тканевой уровень. Данный уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, кровь, нервная и репродуктивная). У рас-
тений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.
Органный уровень. Представлен органами организмов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. Для позвоночных характерна цефализация, заклю- чающаяся в сосредоточении важнейших нервных центров и органов чувств в голове.
Организменный уровень. Данный уровень представлен самими организмами - одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность организменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида.
Видовой уровень. Данный уровень определяется видами растений и животных. В настоящее время насчитывают около 500 тыс. видов растений и около 1,5 млн видов животных, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Вид является также единицей классификации живых существ.
Популяционный уровень. Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции, которые характеризуются определенным генофондом. В пределах одного и того же вида может насчитываться от одной до многих тысяч популяций. В популяциях осуществляются элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка новой адаптивной формы.
Биоценотический уровень. Представлен биоценозами - сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависящих сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще подвижное равновесие между организмами и абиотическими факторами. На том уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.
Глобальный (биосферный) уровень. Данный уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.
Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство. Живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т. е. появляется новое качество.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
1. В чем заключается всеобщий методологический подход к пониманию сущности жизни?
2. Можно ли определить сущность жизни, если да, то в чем заключается ее определение?
3. Возможна ли постановка вопроса о субстрате жизни?
4. Назовите свойства живого. Укажите, какие из этих свойств характерны для неживого и какие только для живого?
5. Какое значение для биологии имеет подразделение живого на уровни вообще и для медицины в частности?
6. Какими общими чертами характеризуются разные уровни организации живого?
7. Какое значение для студента-медика имеет изучение проблем, описываемых в этой главе?
8. Почему нуклеопротеиды считают субстратом жизни и при каких условиях они выполняют эту роль?
9. Каковы свойства «мертвого» и «живого»?
10. Обладают ли выделенные из клеток нуклеопротеиды свойствами субстрата жизни?