ГЛАВА XIII ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Все то, что окружает организм в пространстве, есть его окружающая среда. В этой среде присутствуют факторы, которые определяют ее содержание, делают ее специфичной для организмов каждого вида, т.е. каждый вид имеет свою среду. Для человека пространство, в котором он живет, является средой обитания. Территория, на которой располагается город, деревня или другой какой-либо населенный пункт, в котором живет человек, есть его среда обитания. Семья - это микросреда. Различают абиотические, биотические и антропогенные факторы среды.

Под абиотическими (греч. α - отрицание, bios - жизнь) факторами понимают факторы неживой природы. Характер этих факторов определяется их физической и химической природой. Биотическими (от греч. bios - жизнь) факторами являются живые организмы растительной и животной природы, обитающие в среде. Эти организмы составляют совокупность биотических факторов. Для абиотических и биотических факторов (растения, животные) характерны многообразие и безграничные связи, а также их взаимодействие в процессе жизни.

Различают также антропогенные (от греч. anthropos - человек, genos - рождение) факторы. Это факторы, возникающие в результате деятельности человека в среде, в окружающей природе.

Корифеи отечественной медицины всегда уделяли очень большое внимание проблематике, связанной с организмом и средой, с их взаимосвязью, с экологической проблематикой во имя здоровья человека.

Наука, изучающая взаимоотношение между организмами и их связью со средой, получила название экология.

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Абиотическое содержание среды определяется климатическими, почвенными и водными условиями. Поэтому в соответствии с одной из популярных классификаций абиотические факторы среды классифицируют на физические (температура, свет, влажность, барометрическое давление), химические (состав атмосферы, органические и мине-

ральные вещества почвы, рН среды и др.) и механические (рельеф местности, движения почвы и воды, ветер, оползни и др.) факторы. Значение этих факторов состоит в том, что они существеннейшим образом определяют распространение видов, т.е. они определяют ареал видов, под которым понимают географическую зону, являющуюся местом обитания (распространения) организмов того или иного вида. Это относится и к человеку.

Для живых организмов характерен диапазон переносимости действия абиотических фактов, причем это определяется их нормой реакции. Одни организмы способны переносить колебания факторов среды в очень широких пределах. Они получили название эвриби-онтных организмов (от греч. eurys - широкий). Другие выдерживают влияние абиотических факторов в очень узких пределах. Их называют стенобионтными организмами (от греч. stenos - узкий). Эврибионтные и стенобионтные организмы встречаются как среди растений, так и среди животных.

Физические факторы составляют значительную часть абиотических факторов. Особое значение имеет температура, поскольку она является важнейшим фактором, ограничивающим жизнь. Различают термические пояса - тропический, субтропический, умеренный и холодный, к которым приурочена жизнь организмов в тех или иных температурных условиях. Верхний и нижний уровни температурного диапазона детальны для организмов. Температуру, которая благоприятна для жизни организмов, называют оптимальной. Большинство организмов способно к жизни в диапазоне от 0 до 50 ?С. К ним относится и человек.

На основе способности организмов существовать в условиях разных температур их классифицируют на эвритермные организмы, которые способны существовать в условиях значительных колебаний температур, и стенотермные организмы, которые могут существовать лишь в узком диапазоне температур. Эвритермными являются организмы, обитающие в основном в условиях континентального климата. Примером их являются животные многих видов, обитающие в пресных водоемах и способные выдерживать как промерзание воды, так и ее нагревание до 40-45 ?С. Эвритермные организмы выдерживают самые жесткие температурные условия. Например, личинки многих двукрылых могут жить в воде при температуре 50 ?С. В горячих источниках (гейзерах) при 85 ?С и более обитают многие виды бактерий, водорослей, гельминтов. С другой стороны, арктические

виды бактерий и водорослей обитают в очень холодной морской воде. Для многих эвритермных организмов характерна способность впадать в состояние оцепенения, если действие температурного фактора «ужесточается». В этом состоянии резко снижается уровень обмена веществ. Примерами оцепенения являются оцепенение насекомых или рыб при значительном падении температуры. У млекопитающих (медведи, барсуки и др.) оцепенение проявляется в виде зимней спячки, когда резко снижается обмен веществ, но температура тела при этом падает незначительно.

От оцепенения следует отличать анабиоз (от греч. ana - вновь, bio - жизнь, anabiosis - оживление), который представляет собой явление, заключающееся в том, что у организмов под влиянием разных причин может резко снижаться уровень обмена веществ вплоть до отсутствия внешних признаков жизни. Например, у растений высушенные семена сохраняют всхожесть в течение многих лет. Инцистирование инфузорий позволяет сохраняться им живыми до 6 лет, а яйца Diaptomns sanguires сохраняются свыше 300 лет.

Стенотермные организмы встречаются как среди животных, так и среди растений. Например, многие морские животные способны выдерживать повышение температуры до 30 ?С. Некоторые кораллы выживают при температуре воды не более 21 ?С.

Многие виды животных способны или неспособны к собственной терморегуляции, т.е. поддерживать постоянную температуру. По этому признаку их делят на пойкилотермных (от греч. poikiloi - различный, переменный и therme - жар) и гомойотермных (от греч. homoios - равный и therme - жар). Первым присуща непостоянная температура, тогда как вторым - постоянная. Гомойотермными являются млекопитающие, человек и некоторые виды птиц. Они способны к терморегуляции, которая обеспечивается физическими и химическими путями. Физическая терморегуляция осуществляется за счет накапливания подкожного жирового слоя, ведущего к сохранению тепла, или посредством учащенного дыхания. Химический путь терморегуляции заключается в потоотделении. Пойкилотермными являются все организмы, кроме млекопитающих и нескольких видов птиц. Температура их тела приближается к температуре среды. Лишь некоторые виды этих животных способны к изменению температуры своего тела, притом в определенных условиях. Например, этой способностью обладают тунцы. Важным для пойкилотермных организмов является то, что повышение тем-

пературы их тела происходит, когда увеличивается их активность, обмен веществ.

В ходе эволюции гомойотермные животные развили способность защищаться от холода (миграции, спячка, шерсть и т.д.).

Свет является важнейшим абиотическим фактором. Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты. Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются в глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.

У животных многих видов длительность светового дня оказывает влияние на их половую функцию, стимулируя ее в период увеличения светового дня (фотопериода) и угнетая - при уменьшении светового дня (осенью и зимой). У птиц фотопериод влияет на яйцеклетки. Укорочение светового дня служит сигналом к миграции.

Влажность - это комплексный фактор и представлен количеством водяных паров в атмосфере и воды в почве. Влажность измеряют путем определения относительной влажности воздуха в виде процентного отношения давления водяного пара к давлению насыщенного пара при одинаковой температуре. Важность влажности для жизни организмов определяется тем, что потеря ее клетками ведет к их гибели. Обычно растения поглощают воду из почвы. Что касается животных, то потребность в воде они реализуют путем ее питья, либо всасыванием через покровы тела, либо с пищей или путем окисления жиров.

В зависимости от влажности происходит распределение видов. Например, земноводные, дождевые черви и некоторые моллюски способны жить только в очень влажных местах. Напротив, многие животные предпочитают сухость.

Влажность почвы зависит от количества осадков, глубины залегания почвенных вод и других условий. Она важна для растворения в воде минеральных веществ.

Химические факторы по своему значению не уступают физическим факторам. Например, большую роль играет газовый состав атмосферы и водной среды. Большинство организмов нуждается в кислороде, а некоторые организмы - в азоте, метане или сероводороде.

Газовый состав чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Что касается наземных организмов, то они мало чувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.

Соленость очень важна также в водной среде. Например, из числа водных животных наибольшее число видов обитает в соленых водах (морских и океанических), меньшее - в пресной воде и еще меньшее - в солоноватой воде. Способность поддерживать солевой состав внутренней среды влияет на распространение водных животных.

Механические факторы характеризуются тем, что их действие сопровождается образованием свободных от жизни участков, которые затем заселяются, но содержание новых «поселенцев» будет отличаться от исходных вплоть до формирования новых сообществ живых существ. Образование свободных от жизни участков происходит в результате стихийных бедствий (пожаров, наводнений и др.), различных геологических процессов, действий человека в природе и т.д. Примером механических факторов является обмеление Аральского моря; вслед за этим на освобожденных от воды территориях появились новые виды животных и растений.

Характерная особенность видов в контексте их отношений к абиотическим факторам заключается в том, что каждый вид облада- ет определенным диапазоном толерантности (устойчивости) к тому или иному фактору, причем толерантность определяется нормой реакции, т.е. детерминируется генетически. В том случае если действие абиотического фактора происходит за пределами диапазона толерантности, организм погибает. Оптимальными условиями для жизни вида является средняя часть диапазона его толерантности к тому или иному фактору. В этой части диапазона происходит также размножение организмов вида. Крайние границы диапазона толерантности неблагоприятны для жизни вида.

С другой стороны, характерной особенностью любого абиотического фактора является то, что он может ограничивать не только жизнь, но в той или иной степени и численность вида, действуя при этом в качестве регулирующего фактора. Регулирующее влияние абиотических факторов особенно возрастает на фоне взаимодействия организмов между собой (губительное воздействие на популяции

анабиоза, хищничества, паразитизма), которое само по себе является регулирующим.

Следующей характерной особенностью абиотических факторов является их ограничивающая способность, которая заключается в том, что при оптимальном действии всех возможных абиотических факторов на организмы недостаток одного из факторов все же окажет ограничительное воздействие на популяцию. Например, микроэлемент является ограничивающим (лимитирующим) фактором. Понимание природы ограничивающих факторов, например микроэлементов, имеет важное практическое значение для меди- цины.

Абиотические факторы находятся в постоянном взаимодействии между собой, причем чувствительность организмов к зависимости одного фактора от другого также определяется нормой реакции, т.е. контролируется генетически. Например, губительный результат повышения температуры в наибольшей мере проявляется в случае повышения влажности среды. Другими словами, при «ужесточении» действия на организм одного абиогенного фактора сужается диапазон устойчивости их к другому абиотическому фактору.

В ходе исторического развития организмы в ответ на смену дня и ночи, на смену времен года, т.е. в ответ на основные ритмы Земли, обусловленные ее вращением вокруг Солнца, выработали в процессе адаптогенеза способность к ритмической жизнедеятельности, что получило название биоритмов. Характерная особенность биоритмов заключается в том, что они осуществляются синхронно с процессами, протекающими в среде периодически. Различают суточные ритмы (24-часовые) и околосуточные, которые протекают во время от 20 до 28 часов и которые называют циркадными (от лат. cirka - вокруг, около, dies - день).

В случае человека суточные и циркадные ритмы затрагивают многие свойства и физиологические процессы (температура тела, артериальное давление, митотическая активность клеток, биоэлектрическая активность мозга, количество тромбоцитов в периферической крови и т.д.). Предполагают, что эти ритмы генетически контролируются, так как у нейроспоры и дрозофилы установлены так называемые «часовые» гены, которые детерминируют циркадные ритмы этих организмов. Обнаружено также, что циркадный ритм присущ синтезу мРНК на «часовых» генах и существуют белки, способные ингибировать экспрессию «часовых» генов.

Наука, изучающая биоритмы, носит название хронобиологии (от греч. chronos - время, logos - наука). Знание закономерностей биоритмов имеет большое значение в профилактической медицине.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Все организмы, независимо от их видовой принадлежности, не только испытывают влияние среды, но и сами прямым образом или косвенно влияют на нее. Поэтому среди биотических факторов различают фитогенные, зоогенные и антропогенные факторы.

Фитогенное воздействие на среду чрезвычайно многообразно, например фотосинтез, который определяет газовый состав среды.

Зоогенные воздействия на среду также многообразны. Например, потребляя для дыхания кислород, животные также изменяют газовый состав атмосферы. Животные, обитающие в почве, оказывают значительное влияние на ее механический состав.

Антропогенные воздействия мы рассмотрим ниже.

Все организмы находятся между собой в самых различных отношениях, которые, в частности, проявляются в форме симбиоза, мутуализма, комменсализма, хищничества, паразитизма, конкуренции и антагонизма.

Симбиоз (от греч. symbiosis - сожительство) - это очень рас- пространенная форма во взаимоотношениях организмов, принадлежащих к разным видам. В рамках симбиоза различают мутуализм, комменсализм, хищничество и паразитизм.

Мутуализм - это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом кишечнике человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осу- ществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К.

Комменсализм - это межвидовое взаимодействие между организмами, при котором один организм получает выгоду за счет другого, не повреждая его, тогда как другой организм от этого взаимодействия не имеет ни выгоды, ни ущерба. Например, некоторые виды морских полипов поселяются на поверхности тела крупных рыб, питаясь их выделениями, но для рыб данное сожительство является индифферентным.

Хищничество - это особый способ жизни, при котором один организм (хищник) живет за счет другого (жертвы), убивая его. Хищничество наблюдается уже у простейших. Например, известна инфузория дидиний (Didinium nasutum), которая является хищником для других простейших, в частности парамеций. Плавая в воде, дидиний парализует парамецию, прикрепляется к ней, а затем заглатывает. Процесс переваривания одиночной парамеции составляет 2 часа.

Примеры хищничества высших животных в природе многочисленны. Убивая и поедая жертвы, хищники наносят вред популяциям организмов-жертв. Но хищничество иногда оказывается и полезным. Например, волки, поедая ослабленных (больных) лосей, способствуют оздоровлению лосиных популяций.

Паразитизм - см. главу X.

ИММУНИТЕТ

Иммунитет (от лат. immunitas - освобождение от чего-либо) - это невосприимчивость организма к болезнетворным агентам, продуктам их жизнедеятельности и к генетическим чужеродным веществам, обладающим антигенными свойствами. Можно сказать, что иммунитет представляет собой способность организма отличать чужеродный материал от своего, например чужеродный белок от своего, и нейтрализовать этот материал. В отличие от наследственности, которая охраняет организмы от резких изменений на протяжении поколений, иммунитет осуществляет охрану на протяжении индивидуальной жизни организма (онтогенеза).

В ходе эволюции в процессе взаимодействия между собой животные организмы, включая человека, выработали многие факторы собственной защиты от проникновения в них вирусов, бактерий, простейших и других патогенных факторов, которые действуют либо механически, либо вырабатывают токсины, оказывающие неблагоприятное влияние на клетки и ткани хозяина.

Факторами естественной защиты человека являются кожа, поверхностные структуры (слизистые оболочки) дыхательного трак- та, соляная кислота в желудке, лизоцим, пропердин, интерферон, белые форменные элементы крови и антитела. Защитная функция кожи, слизистых оболочек дыхательного тракта, соляной кислоты, лизоцима, пропердина и интерферона заключается в том, что они препятствуют проникновению патогенов в организм, действуя бактерицидно. Однако, если патогены все же проникают в организм, тогда вступает в действие иммунная система посредством механизмов иммунитета в виде фагоцитарной и гуморальной защиты.

Охранительная роль иммунитета распространяется не только на вирусы, простейшие, грибы, гельминты, но и на чужеродные трансплантаты тканей и органов. Они распространяются также на аутоиммунные процессы, возникающие в организме. Например, в механизме возникновения сахарного диабета у человека имеют значение аутоиммунные процессы против белков, содержащихся в клетках островков Лангерганса панкреатической железы.

Различают иммунитет инфекционный и неинфекционный.

Инфекционный иммунитет классифицируют на противовирусный, антимикробный (антибактериальный) и антитоксический. В случае противовирусного иммунитета (при гриппе, полиомиелите человека и других вирусных инфекциях) происходит разрушение вирусных частиц, при антимикробном иммунитете (при дизентерии человека, бруцеллезе человека и животных и др.) наблюдается обезвреживание бактериального возбудителя, тогда как при антитоксическом (при столбняке, ботулизме человека и животных и др.) имеет место разрушение токсина, продуцируемого микробами в организме. В рамках инфекционного иммунитета различают также врожденный и приобретенный иммунитет. Врожденный иммунитет - это естественный иммунитет, возникший в ходе исторического развития организмов и передающийся по наследству. Например, куры не восприимчивы к возбудителю сибирской язвы, причем эта невосприимчивость передается по наследству от одного поколения к другому. Приобретенный иммунитет приобретается организмом в ходе его жизни. Такой иммунитет классифицируют на активный и пассивный. Активный иммунитет возникает после перенесения организмами болезни или после их вакцинации, тогда как пассивный - после введения в организм готовых антител (сыворотки, содержащей антитела).

Неинфекционный иммунитет является результатом исторически сложившейся генетической несовместимости. Например, неинфекционным иммунитетом является несовместимость донора и реципиента по группам крови, проявляющаяся в виде тяжелых осложнений при переливании несовместимой крови. Неинфекционным иммунитетом является также трансплантационный иммунитет, развивающийся при пересадке сердца и других органов у человека. Трансплантационный иммунитет возникает, когда ткани донора и реципиента неидентичны. Этот иммунитет проявляется в виде разрушения (отторжения) пересаженной ткани или органа уже через 8-23 дня после пересадки.

Различают клеточный, гуморальный и тканевой иммунитет.

Клеточный иммунитет заключается в фагоцитозе, т.е. в захватывании и переваривании фагоцитами (специализированными клет- ками) бактерий, проникших в организм (рис. 120). Фагоцитами являются клетки белой крови, называемые микрофагами (эозинофилы, нейтрофилы и базофилы) и макрофагами (подвижные клетки крови - моноциты, клетки лимфатических узлов и селезенки, эндотелий кровеносных сосудов).

Рис. 120. Фагоцитоз

Гуморальный иммунитет - это иммунитет, связанный с выработкой антител и обусловленный взаимодействием антигенов и антител. Антигены - это чужеродные для организма вещества. Ими являются белки, липопротеиды, белки в соединении с полисахаридами, нукле-

иновые кислоты. Антигенами являются также ферменты, токсины, яды змей и пауков, вирусы, бактерии, простейшие. Характерными свойствами антигенов являются их чужеродность и специфичность (видовая, групповая, органная и тканевая), а также то, что они вызывают иммунный ответ в виде образования антител. Можно сказать, что антигены выполняют роль генераторов антител. Известны также аутоантигены, образующиеся в самом организме в результате повреждения тканей. Например, аутоантигены, связанные со множественным склерозом человека, присутствуют в миелиновой оболочке, окружающей нервные волокна центральной нервной системы, представляя собой белок β-кристаллин.

Антитела - это белки, в частности иммуноглобулины, содержащиеся в сыворотке крови. Известно около десяти групп разных антител, контролируемых семействами генов V и С, среди которых у человека наиболее часто встречаемыми являются антитела групп IgG, IgM, IgD, IgE и IgA. Иммуноглобулины (антитела) каждой из этих групп состоят из полипептидных цепей разной молекулярной массы. Например, антитела IgG состоят из четырех полипептидных цепей, две из которых имеют молекулярную массу 22 500, а две другие - 50 000. В соответствии со способом действия антител на антигены различают нейтрализующие, лизирующие, коагулирующие и способствующие фагоцитоту антитела. Помимо антител, циркулирующих в плазме крови, существуют клеточные антитела, связанные с поверхностью клетки.

В ходе эволюции выработался комплекс между способностью животных отвечать немедленно на какой-либо один из миллионов антигенов и «мощностью» иммунитета. Молодые млекопитающие животные способны распознавать и отвечать на внедрение в организм многих антигенов, но эта их способность является небольшой. Способность животных отвечать на антиген быстрее и мощнее возникает лишь со временем. Однако иммунная система может быть мобилизована до того, как чужеродный фактор попал в организм. Эту особенность используют в иммунизации человека и животных вакцинами, содержащими антигены возбудителей тех или иных инфекций с целью профилактики против этих инфекций. Иногда для увеличения продукции специфических антител используют двух-, трехкратную вакцинацию в интервалах через несколько недель.

Появление антител отражает одну сторону иммунного ответа, тогда как другая сторона связана с включением в «работу» лимфо-

цитов, поскольку морфологическим субстратом антител являются лимфоидные клетки лимфоузлов, селезенки, костного мозга, миндалин, тимуса, а за развитие иммунного процесса и за его специфичность ответственны лимфоциты, плазматические клетки и моноциты (макрофаги) и, поскольку центральная роль в иммунном ответе принадлежит лимфоцитам, они развиваются из так называемых плюропотентных стволовых клеток, которые являются родоначальниками всех клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). Различают долгоживущие тимусзависимые Т-лимфоциты и коротко- живущие В-лимфоциты. Т-лимфоциты развиваются в тимусе, тогда как В-лимфоциты - в костном мозге взрослых или в печени плодов. В тимусе Т-клетки развиваются из клеток-предшественников, поступающих в тимус из кроветворных органов. В-клетки у млекопитающих возникают непосредственно из стволовых клеток в кро- ветворных органах, содержащих ряд генов. Кроветворные ткани и тимус называют первичными лимфоидными органами. После дифференцировки в первичном лимфоидном органе часть лимфоцитов с током крови переносится во вторичные лимфоидные органы (лимфатические узлы, селезенка, аппендикс, миндалины, аденоиды и пейеровы бляшки тонкого кишечника). Именно здесь Т-клетки и В-клетки реагируют с антигенами. Т-лимфоциты первоначально распознают чужеродный антиген, а затем становятся хранителями иммунологической памяти и переносчиками этой информации антителообразующими клетками. В-лимфоциты образуются в огромном количестве (ежедневно по нескольку миллионов). Они активизируются Т-клетками и дифференцируются или трансформируются в плазматические клетки, непосредственно образующие антитела (растворимые иммуноглобулины) против распознанных антигенов.

Лимфоциты - это иммунокомпетентные клетки. Они способны переносить в другой организм свойства иммунного организма - про- тивотканевый иммунитет, иммунологическую память, аллергическую активность. Лимфоциты Т и В осуществляют иммунологический надзор и память в отношении чужеродного антигена. Реализация гуморального иммунного ответа связана с В-лимфоцитами, которые становятся продуцентами антител, а клеточного - с Т-лимфоцитами, причем в обоих случаях с участием макрофагов.

Почему аутоантитела не распознают собственные макромолекулы? Считают, что распознания аутоантителами собственных макромоле- кул не происходит по причине гибели лимфоцитов, выполняющих

эту функцию. Несомненно, что данное явление имеет место после развития иммунной системы организма, но до встречи организма с чужеродными макромолекулами.

Иммунный ответ организма координирует белки - лифокины, хемокины и цитокины, которые являются своеобразными иммуно- логическим гормонами.

Антитела, возникающие в результате иммунизации, называют иммунными, тогда как в сыворотках крови здоровых людей и животных могут находиться их естественные нормальные антитела. Схема развития лимфоцитов является относительно простой. Предполагают, что в ходе дробления оплодотворенной яйцеклетки возникает одна клетка, которая является предшественником клеток Т и В. Последующие деления этой клетки продуцируют только клетки Т и В, потомство каждой из которых развивает способность распознавать только один антиген (одни макромолекулы). Однако некоторые из этих антигенов являются собственными макромолекулами организмов. Лимфоциты, распознающие собственные антитела, погибают или делаются «нераспознающими», причем время, когда это происходит, зависит от вида организмов. Например, у мышей это происходит в период рождения, а у человека еще в период эмбрио- нального развития.

Известно также, что при размножении в клетках нервной системы вирусов полиомиелита, клещевого энцефалита и других заболеваний образуются антитела, вызывающие синтез аутоантител. Эти реакции аутоантителообразования ведут к аутоиммунным болезням (гломерулонефриту, некоторым гемолитическим анемиям, множественному склерозу человека).

Для объяснения механизмов образования антител предложено несколько теорий, из которых наиболее популярной является «клонально-селекционная» теория (Ф. Бернет, 1961). В соответствии с этой теорией в организме имеется исключительно многочисленная популяция лимфоидных клеток, порядка 1х10¹². Эта популяция очень гетерогенна генетически, в результате чего каждая группа лимфоцитов обладает разным сродством к антигену. Вследствие контакта с антигеном лимфоциты, обладающие на своей поверхности белками - рецепторами антигена, подвергаются пролиферации и трансформации в плазматические клетки, продуцирующие антитела. Таким образом, антиген избирательно стимулирует те клетки, у которых к нему есть рецепторы. Давая затем потомство, они

образуют множество клонов, состоящих из Т-клеток или В-клеток и обладающих антигенной специфичностью.

Клетки определенных клонов лимфоцитов могут сохранять память об антигенном стимуле в течение нескольких делений. Это носит название иммунологической памяти, и на этом явлении основано длительное поддержание иммунитета.

Поскольку апоптоз клеток сопровождается экскрецией в межклеточные пространства деградированной ДНК и гистонов, то считают, что последние являются аутоантигенами, определяя аутоиммунные реакции.

Иногда иммунная система не способна реагировать на собственные антигены. Это называют естественной иммунологической толерантностью. Если же толерантность к собственным антигенам нарушится, то результатом будет развитие аутоиммунологических болезней. Избыточная антигенная стимуляция приводит к открытому в 1953 г. австралийским ученым П. Медаваром и чешским ученым М. Гашеком явлению приобретенной иммунологической толерантности (от лат. tolerantia - терпение).

Как уже отмечено, антитела представляют собой белкииммуноглобулины. Количество их в плазме крови составляет примерно 20% всех плазменных белков. Для них характерно наличие антигенсвязывающих участков, причем каждый клон В-клеток продуцирует антитела со специфическими антигенсвязывающими участками. Они принимают участие во взаимодействии антигена с антителом (рис. 121).

Основными реакциями иммунитета являются нейтрализация токсинов (антитоксинами), преципитация бактерий (преципитинами), агглютинация бактерий (агглютининами), лизис бактерий (лизинами), связывание комплемента, опсонизация (опсонинами). Эти естествен- ные реакции иммунитета широко используют в лабораториях для диагностики многих болезней человека и домашних животных.

Иммунный ответ клеточного типа детерминируется реакциями Т-клеток, которые у позвоночных чрезвычайно важны в защите от вирусов и грибов. Различают цитотоксические Т-клетки, убивающие соматические клетки, инфицированные вирусом Т-хелперы, помогающие В-лимфоцитам в образовании антител, и Т-супрессоры, подавляющие иммунные реакции. Считают, что Т-хелперы и Т-супрессоры являются главными регуляторами иммунных ответов организмов.

Рис. 121. Взаимодействие антиген + антитело Тканевой иммунитет у животных и человека обеспечивается кожей, слизистыми оболочками, лимфатическими узлами, тканями мышц, мускулатуры кишечника и матки, сывороткой крови и другими жидкостями. Этот иммунитет является неспецифическим.

Часто иммунологическая реактивность организмов может изменяться. У человека и животных различают явление, называемое аллергией. Аллергия (от греч. allos - другой, ergon - действие) - это измененная реактивность организма, наступающая под влиянием микробов, токсинов, лечебных препаратов и других веществ, называемых аллергенами. Аллергенами могут служить пыль от подушек, перхоть собак, кошек, лошадей, пыль от шерсти, хлопка, пыльца растений, яйца, кофе, цитрусовые и др. Как правило, она возникает в результате повторного введения или попадания в организм того или иного аллергена.

Аллергия проявляется либо очень быстро в форме анафилаксии (судороги, выделения мочи и кала, повышение температуры), сывороточной болезни и острого ревматизма, либо в замедленной форме (лекарственная болезнь, вызванная антибиотиками и другими препаратами).

Аллергические, инфекционные и неинфекционные болезни с выраженным проявлением воспалительных реакций, а также имму- нодефицитные состояния и аутоиммунные заболевания человека в настоящее время довольно широко распространены.

Иммунитет является недостаточным у животных и человека против гельминтов.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Что вы понимаете под средой организмов? Есть ли разница в понятиях «окружающая среда» и «среда обитания»?

2. Назовите абиотические факторы среды и расскажите об их значении в применении к человеку.

3. Что понимают под циркадными ритмами и какова их роль в жизни растений и животных?

4. Что собой представляет симбиоз, каковы его формы и как часто он распространен в природе?

5. Дайте определение иммунитета. В чем заключается биологическая сущность иммунитета?

6. Перечислите формы иммунитета и охарактеризуйте их.

7. Определите содержание понятий «антиген» и «антитело».

8. Что понимают под иммунологической толерантностью?

9. Что вы понимаете под аутоиммунными болезнями?

10. Что такое аллергия?