ГЛАВА XII ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ

Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции их систем органов.

ПОКРОВЫ ТЕЛА

Внешние покровы животных (кожа, или интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ (дыхании и выделении).

У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. У них эволюция покровов шла в направлении развития мерцательного эпителия, отмечаемого у турбуллярий, в плоский эпителий других плоских червей, а также круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоский этой способностью не обладает.

У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у рако- образных. У моллюсков поверхностный слой развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви и моллюски) в эпидермисе локализованы одноили многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и др.).

У хордовых эволюция кожных покровов заключалась в замене однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума). Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, часто называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения - собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат наружный покров представляет собой студенистую или хрящевидную оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двухслойное строение. Первый слой представлен цилиндри-

ческим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй - студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй - нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя в свою очередь прилегает к мышцам и костям.

Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию. У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный кератин, волосы, копыта и рога).

СКЕЛЕТ

Скелет выполняет опорную и защитную функции.

У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый разнообразный характер и подразделяемые на эндоске- лет и экзоскелет. Эндоскелет построен из органических фибрилл или кристаллов неорганических соединений. У простейших эндоскелетной структурой является аксостиль ряда жгутиковых, который имеет фибриллярную структуру, у радиолярий и фораминифер эндоскелет представлен кристаллами неорганического происхождения, у губок - спикулами (иглами), состоящими из отложений карбоната кальция или силикона вокруг клеточных фибрилл, у морских звезд - различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо развитии эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и иглы иглокожих имеют мезодермальное происхождение.

Экзоскелет имеется у многих беспозвоночных организмов и характеризуется чрезвычайным разнообразием, начиная от пелликулы (утолщенной клеточной стенки) и кончая такими образованиями, как крылья бабочек. У простейших экзоскелет имеется у динофлагеллят, эвгленоподобных, фораминифер других организмов. Импрегнация экзоскелета неорганическими слоями повышает

его ригидность. Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности, достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и особенно у членистоногих - благодаря наличию гибких районов между ригидными участками кутикулы. Последняя у членистоногих секретируется клеточным эпидермисом и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой эндокутикулы, в состав которой входят хитин и белок.

У низших хордовых развит осевой скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а экзоскелетом - стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого вещества (непарные плавники и опора жаберного аппарата). У круглоротых хорда также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже появляются парные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги).

У позвоночных эндоскелет достигает высокого развития, являясь хрящевым и (или) костным скелетом. Различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет) и скелет конеч- ностей. Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами, отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже.

У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки из низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра.

У земноводных процесс замены хорды позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды развития. Развиваются четыре отдела позвоночника - шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел насчитывает пять позвонков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся ребра (не доходящие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых - из одного позвонка, называемого уростилем.

У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.

Количество шейных позвонков варьирует от 1 (у современных земноводных) до 76 (у ископаемых форм - морских плезиозавров). У амниот и лабиринтодонтов первые два шейных позвонка специализированы, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц доходит до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков.

Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь; у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4-6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развиваются 10-20 грудных позвонков.

Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида.

Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида.

Скелет головы состоит из черепа и висцерального скелета. Черепная коробка различается не только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которое очень колеблется в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся - от 40 до 70, у птиц - 20, у примитивных млекопитающих (Didelpkis) - 42, у шимпанзе - 22, у человека - 27. Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери индивидуальных костей или их слияния с другими костями.

Эволюция висцерального скелета шла в направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими.

Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабр. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая

жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабр были утеряны наземными позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей полости среднего уха. Одна из этих костей - стремечко - гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая - наковальня - гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья - молоточек - гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.

Скелет конечностей имеет особенности. Конечности классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей служат спинной и хвостовой плавники у рыб; парных - свободные конечности, роль которых выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Парные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о про- исхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров).

Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но у современных земноводных их лишь от 3 до9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2-2-3-2 (саламандры), 2-2-3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от 3 до 8 пальцев. Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

У простейших органоидами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.

У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному (полостному) как более прогрессивному способу. Внутриклеточное пищеварение сохраняется у организмов на всех ступенях развития лишь в виде фагоцитоза.

У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишечнополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. У круглых червей пищеварительная система несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, где передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний - энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.

Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, служащие для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.

У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего проис- ходит увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения, появляются железы, участвующие в пищеварении. Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, которые однако не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых у них развивается печень, а с рыб - поджелудочная железа.

У рыб развиваются костные пластинки и зубы, которые совершенствуются у организмов, находящихся на более высоком уровне. У земноводных впервые появляются слюнные железы, заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишки, клоаки, развиваются однорядные зубы. Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая дифференциация зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. В частности, исчезают челюсти и зубы, но взамен появляется клюв, в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое зобом. Желудок имеет железистый и мускульный отделы, в которых происходит химическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуциру- ется язык.

У млекопитающих развитие пищеварительной системы достигает верхнего предела. Дифференцируются зубы, развивается пищевод. Желудок состоит из нескольких слоев и содержит пищеварительные железы. Значительной дифференциации достигают печень, поджелудочная железа. Происходит удлинение толстого кишечника, появляются слепая кишка и аппендикс. Толстая кишка заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью. У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В ходе эволюции у организмов развилась высокоорганизованная система органов дыхания.

У многих беспозвоночных животных, например у кишечнополостных, плоских и круглых червей, еще нет специальных органов дыха- ния. У них газообмен со средой осуществляется всей поверхностью тела. Впервые органы дыхания встречаются у морских кольчатых червей и водных членистоногих в виде пористых жабер, располагающихся по обеим сторонам тела и обильно снабжаемых кровью. У моллюсков в мантийной полости развиваются пластинчатые жабры. Однако уже у наземных членистоногих в углублениях тела имеются трахеи или листовидные легкие.

У водных хордовых дыхательная система связана с кишечником, причем наиболее просто она организована у ланцетника, у кото-

рого стенка глотки (передний отдел кишечника) снабжена жаберными щелями, пронизывающими весь передний отдел кишечника и открывающимися в околожаберную полость. У наземных хордовых жаберные щели развиваются лишь в эмбриональный период, после чего исчезают. Дыхание у них осуществляется легкими, которые развиваются из выпячиваний кишечной стенки.

Жаберный аппарат у хордовых эволюционировал в направлении образования жаберных лепестков. В частности, у рыб развилось 4-7 жаберных мешков, являющихся щелями между жаберными дугами и содержащими большое количество лепестков, которые пронизаны капиллярами. У рыб в дыхании участвует также воздушный пузырь.

Легкие эволюционировали в направлении увеличения дыхательной поверхности, что привело к образованию бронхов и бронхиол. Впервые легкие появляются у земноводных, представляя собой полые мешки. Однако у них в дыхании еще участвует кожа. У рептилий происходит дальнейшая дифференцировка органов дыхания. В частности, строение легких усложняется, в результате чего в них образуются ячеистые структуры (перекладины). Появляются бронхи. У птиц легкие представляют собой губчатые образования, развиваются разветвления бронхов.

У млекопитающих развитие дыхательной системы достигает вершины. Развиваются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, а также бронхиолы и альвеолы. Развивается диафрагма, которая отде- ляет грудную полость от брюшной. Наличие высокоспециализированных органов дыхания обеспечивает очень эффективный газовый обмен в легких (внешнее дыхание) и тканях (внутреннее дыхание). Появляются гортанные хрящи.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. Вначале развиваются примитивные сосуды, а в результате развития в сосудах мышечной ткани они оказываются в дальнейшем способ-

ными к сокращению. Параллельно развивается в кровь тканевая жидкость, заполняющая сосуды.

Кровеносная система впервые развивается у кольчатых червей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к задней части - по брюшной.

У членистоногих кровеносная система не замкнута, так как сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры - сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних - в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.

Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет двуокись углерода и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов. Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных являются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых исполь- зуются гемоглобин, гемоцианин или другие дыхательные пигменты.

Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемопротеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариот, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариот. Однако не исключено, что у эукариотов и прокариотов имела место конвергентная эволюция. Гемоглобин встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков и иглокожих. Молекулярная масса гемоглобина беспозвоночных колеблется в пределах 17 000-2 750 000. У многих членисто- ногих и моллюсков встречается гемоцианин, представляющий собой медьсодержащие белок молекулярной массой 400 000-5 000 000.

Дыхательный пигмент обеспечивает у беспозвоночных буферную способность крови. Кроме того, он ответственен и за осмотический баланс кровяной жидкости. Большинство насекомых не содержит дыхательного пигмента, имея в крови растворенный кислород.

У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце урохордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь.

У ланцетника кровеносная система является замкнутой, но сердца еще нет. Его функцию выполняет передний отдел крупного сосуда в виде брюшной аорты. Сердце появляется у водных позвоночных. В частности, у рыб сердце двухкамерное с предсердием и желудочком. Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Из сердца венозная кровь идет к жабрам, где, окислившись, она становится артериальной, после чего расходится по артериям ко всем частям тела. К сердцу кровь вновь доставляется венами. У земноводных и пресмыкающихся развивается трехкамерное сердце, у пресмыкающихся желудочек уже разделен неполной перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) половины. У крокодилов желудочек разделен полностью. Однако у пресмыкающихся разделения артериального и венозного токов крови еще не происходит.

У наземных позвоночных развивается трех-, а затем и четырехкамерное сердце. У птиц и млекопитающих сердце построено из мышц и разделено на четыре камеры в виде двух предсердий и двух желудочков. Имеются два круга кровообращения, один из которых большой, второй малый. Благодаря этим кругам артериальная и венозная кровь не смешиваются. Артериальная кровь выходит из сердца, венозная поступает в сердце.

Сердце позвоночных относят к миогенному типу, поскольку его сокращения начинаются внутри за счет сократительных элементов, называемых миофибриллами. У рыб, земноводных и пресмыкающихся сокращения сердца начинаются в тонкой мышечной стенке венозного синуса и продолжаются посредством внутренней проводящей системы через предсердие, потом к желудочкам. У птиц и млекопитающих венозного синуса нет.

У позвоночных усложняются строение и функции крови. Кровь состоит из форменных элементов и плазмы, увеличивается их масса.

Например, в крови млекопитающих клеточная масса крови составляет 45%. Гемоглобин содержится в эритроцитах, которые у всех позвоночных, кроме млекопитающих, содержат ядра. У земноводных клетки крови очень крупные по сравнению с пресмыкающимися, птицами и млекопитающими. В плазме содержатся ферменты, гормоны и другие соединения, необходимые для метаболизма в клетках. Диффузия кислорода, двуокиси углерода, питательных веществ и метаболитов встречается лишь в капиллярах.

У хордовых развивается лимфатическая система, которая имеет незамкнутый характер и состоит из лимфатических сосудов, лим- фатических узлов и лимфы. Эта система обособилась из венозной системы в процессе эволюции. Лимфатические сосуды в виде микроскопических капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узелки обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узелки развиваются лишь у млекопитающих.

У позвоночных по мере усложнения их организации наступает приближение лимфатических капилляров к клеткам и лимфоидным узелкам. Например, расстояние между лимфатическими капиллярами, кишечными эпителиоцитами и лимфоидными узелками у рыб составляет 150-180 мкм, но затем прогрессивно уменьшается у земноводных, пресмыкающихся и птиц, составляя у млекопитающих всего лишь 50-30 мкм.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии. Этот же механизм выделения действует у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобож- дение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза.

У плоских червей, ротифер и некоторых немертин развивается примитивная выделительная система в виде протонефридий, которые представляют собой слепые канальцы, разветвленные по телу и снабженные на конце пламенной клеткой, проникающей в каналец. Продукты выделения поступают в цитоплазму пламенных кле-

ток, а затем в канальцы, объединяющиеся и открывающиеся наружу в виде пор. Через эти поры продукты выделения и выходят в окружающую среду. У круглых червей выделительная система в виде про- тонефридий представлена внутрицитоплазматическими каналами, проникающими в полость тела.

У кольчатых червей, у которых появляется вторичная полость (целом), развивается выделительная система в виде метанефридий, представляющих собой извитые канальцы, располагающиеся по два в каждом сегменте тела. Эти канальцы открываются во вторичную полость тела одним концом (нефростомом), снабженным мерцательными ресничками, а наружу (на боковой стороне гельминта) - другим (нефридиопорой). У кольчатых червей метанефридии очень многочисленны. У насекомых и других членистоногих выделительная система представлена слепыми канальцами (мальпигиевыми сосудами), включенными в целом и открывающимися в анальное отверстие. Эти канальцы выстланы полусферическим эпителием. У моллюсков также имеются метанефридий, но они представлены всего лишь одной парой, каждая из которых открывается нефростомом в околосердечную полость, а другим концом в бронхиальную полость. Таким образом, выделительную функцию осуществляет структура, формируемая канальцами каждого метанефридия.

У хордовых выделительная система характеризуется дальнейшим усложнением и разнообразием, определяемым переходом от нефридий у низших хордовых к почкам трех «поколений» у позвоночных. У бесчерепных, в частности у ланцетника, выделительная система состоит из располагающихся в районе жаберной щели сегментированных канальцев, в которые жидкость поступает из целома через нефростомы и выводится в околожаберную полость через нефридиопоры. У ланцетника количество таких нефридий достигает 100 пар. У позвоночных в период эмбриогенеза из мезодермы развивается три «поколения» почек: предпочка, или головная почка (пронефрос), у круглоротых (миксин); первичная, или туловищная почка (мезонефрос); у круглоротых (миног), рыб и земноводных; вторичная, или тазовая почка (метанефрос), у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Усложнение в строении выделительной системы отмечается в первую очередь в строении почечных канальцев. В предпочке почечные канальцы еще похожи на метанефридии, т.е. они являются канальцами, открывающимися мерцательным нефростомом в целом, а коли-

чество канальцев составляет 4-10. У миксин пара предпочечных протоков тянется от шейной части до клоаки.

Дальнейшее усложнение связано с развитием большей эффективности фильтрующей системы внутри канальцев. Для первичной почки характерно увеличение извилистости капилляр внутри канальцев, которых может быть около 100, концентрация их в клубочки и локализация в особых камерах (капсулах), образуемых стенкой канальцев, что приводит к образованию так называемых мальпигиевых телец. Первичные почки являются овальными телами. Вторичная почка представляет собой уже дольчатый орган, канальцы которого (их количество доходит до 1 млн) открываются в мочеточник, переходящий в мочевой пузырь (у птиц последнего нет). У земноводных, пресмыкающихся и птиц протоки выделительной системы открываются непосредственно в клоаку, тогда как у млекопитающих мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал, открываю- щийся наружу.

Почки разных поколений развиваются из мезодермы. Пронефрос закладывается из парных зачатков. Разрастаясь, они сливаются в так называемый предпочечный проток. Закладка мезонефроса проис- ходит сзади пронефроса. В процессе развития проток мезонефроса расщепляется на так называемые вольфов и мюллеров каналы. Метанефрос развивается позади мезонефроса. Канальцы этой почки открываются в мочеточник, который отделяется от вольфова канала, развивающегося в семяпровод у самцов, тогда как мюллеров канал сохраняется, выполняя роль яйцевода у самок.

У взрослых форм круглоротых, рыб и земноводных функционируют первичные почки, но у миксин еще сохраняются некоторые особенности структуры предпочки, у личиночных форм рыб и земноводных предпочки сохраняются полностью. У взрослых форм пресмыкающихся, птиц и млекопитающих функционируют только вторичные почки. Они представляют собой парные сплошные или дольчатые тела, располагающиеся под позвоночником.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

У простейших нервной системы в той форме, как ее обычно понимают, не существует, однако в их цитоплазме имеется аппарат возбудимости и движения. В частности, у парамеций центральная нейромоторная масса цитоплазмы связывается фибриллами с осно-

ванием каждой реснички, благодаря чему образуются примитивный координирующий центр и проводящая система.

Начало нервной системы простейшего типа организации отмечается у кишечнополостных, причем первым этапом в ее возник- новении является дифференциация эпителиальных клеток в нейросенсорные элементы. Поверхность этих клеток выполняет роль рецептора, в то время как от их основания разветвляются нервные нити в сторону подлежащих мышечных клеток. Истинные нервные клетки, обладающие функцией проводимости, наблюдаются впервые также у кишечнополостных, у которых появляются нейроны, секретирующие катехоламины.

Дальнейшее развитие нервной системы было связано с переходом от радиальной симметрии к билатеральной и заключалось в концентрации нервных клеток в разных частях тела. У плоских червей концентрация нервных клеток завершилась формированием парных головных нервных узлов с отходящими от них нервными волокнами к органам чувств парных нервных столов, проходящих по телу от головной части к каудальной. У крупных червей уже встречается окологлоточное нервное кольцо, образуемое за счет слияния голов- ных нервных узлов, а у кольчатых червей даже развивается нервная цепочка за счет образования парных нервных узлов в сегментах тела.

У членистоногих отмечается дальнейшая концентрация нервных клеток, в результате чего обособляются нервные центры. Развиваются органы чувств.

Эволюция центральной нервной системы у беспозвоночных и позвоночных проходила главным образом в направлении топо- графической и ультраструктурной перестроек базисных нервных и нервно-эндокринных структур. У низших хордовых центральная нервная система представлена трубкой, в головной части которой развивается расширение, представляющее собой зачатки мозга, а полость в расширении (невроцель) - желудочек. Периферическая нервная система представлена отходящими нервами. Нейросекреторные клетки осуществляют сенсорную, проводящую и секреторную функции. По мере усложнения организмов нервная система эволюционировала в направлении цефализации и повышения ассоциации нейронов. У позвоночных центральная нервная система имеет существенные вариации в зависимости от филогенетического положения организмов и состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг состоит

из пяти отделов - переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого, которые у животных, принадлежащих к разным классам, характеризуются различной степенью развития. Для позвоночных характерна повышающаяся дифференциация серого и белого вещества. Основная функция спинного мозга заключается в интеграции различных сенсорномоторных механизмов.

Наименее развит головной мозг у круглоротых, у которых все отделы этого мозга располагаются один за другим.

У рыб центральная нервная система имеет вид трубки, расширяясь к головной части. Дифференциация головного мозга более выражена. В частности, увеличен передний мозг, хорошо выражены зрительные доли среднего мозга, развит мозжечок, имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

У земноводных в связи с выходом их на сушу нервная система характеризуется более сложным строением по сравнению с рыба- ми, в частности большим развитием и полным разделением мозга на полушария. Передний мозг (полушария) содержит серое вещество. Дно желудочков, бока и крыша также содержат серое вещество, что свидетельствует о появлении у земноводных первичного мозгового свода (архепаллиума). Из головного мозга, как и у рыб, выходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Симпатическая нервная система хорошо развита. Более совершенно зрение. Наряду с внутренним ухом, развитым у рыб, у них появляется среднее ухо. Большого развития достигает орган обоняния.

У рептилий особенностью нервной системы является прогрессивное развитие всех отделов головного мозга, характерное для наземных животных. В частности, значительно увеличены полушария мозга и мозговой свод. Увеличивается архепаллиум, дифференцируются закладки вторичного мозгового свода (неопаллиума). На поверхности полушарий впервые появляется кора, увеличивается мозжечок, становясь более выпуклым, продолговатый мозг формирует изгиб. Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Усложняются нейронные сети. Еще в большей мере развиваются органы чувств.

У птиц прогрессивное развитие головного мозга заключается в продолжающемся увеличении полушарий и зрительной доли, даль- нейшем развитии мозжечка.

У млекопитающих дальнейшее увеличение полушарий головного мозга сопровождается развитием коры, образованием в ней извилин и борозд, завершением развития вторичного мозгового свода (нео-

паллиума), прогрессивным развитием мозжечка. Основной структурой и функциональной единицей нервной системы является ней- рон, развитие которого достигает наивысшего уровня. Происходит дифференциация нейронов на сенсорные, моторные и соединительные. Нейроны синтезируют большое количество нейропептидов, ответственных за коммуникацию клеток и другие важные функции. Высокого уровня достигает развитие сенсорной системы.

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

У простейших специальная репродуктивная система отсутствует. У губок и кишечнополостных такой системы тоже нет, половые клетки выходят наружу через стенки тела. Репродуктивная система в виде половых желез и протоков для выведения половых клеток впервые развивается у плоских червей. Вопреки гермафродитизму у плоских червей формируются семяпроводы и семяизвергательные каналы для мужских половых клеток, а также яйцеводы, матка и влагалище для женских половых клеток. Половые клетки развиваются в семенниках и яичниках.

У круглых червей уже развивается раздельнополость. Отмечается развитие копулятивного аппарата, необходимого для внутреннего оплодотворения.

У хордовых прогрессивное усложнение репродуктивной системы шло в направлении специализации женских и мужских половых желез и формирования приспособлений для внутреннего осеменения. Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу через атриопор. У круглоротых уже имеется непарная половая железа, но протоков еще нет. После созревания половые клетки оказываются в полости тела, откуда через половые отверстия выводятся наружу.

У рыб характерно увеличение половых желез, что связано с образованием большого количества половых клеток. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек.

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых)

еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны с такими железами у земноводных, но сильнее развит правый яич- ник.

У птиц репродуктивная система тоже асимметрична, но больше развит левый яичник. Яйцевод является очень большим, причем делится на передний и задний отделы. Яичник очень увеличен в период кладки яиц. После завершения откладывания яиц он уменьшается.

Наибольшего усложнения репродуктивная система достигает у млекопитающих, для которых характерно только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение.

Достигает исключительного совершенства развитие половых клеток, особенно мужских, которые у большинства беспозвоночных уже обладают структурными компонентами, характерными для соматических клеток многоклеточных и одноклеточных простейших. В частности, акросома является первичной лизосомой. Имеются центриоли, митохондрии и жгутик с аксонемой. У организмов, приспособившихся к жизни на суше, после развития внутреннего оплодотворения сперматозоиды развились в вытянутые структуры, а в их хвосте появились дополнительные цитоскелетные элементы. У высших наземных организмов развиваются разные формы подвижности сперматозоидов и разные типы акросом, что зависит от строения яйцевых оболочек.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Какое место занимает эволюция систем органов в эволюции организмов и как важно для студента-медика знать об этом?

2. Назовите основные черты эволюции покровов тела.

3. Как эволюционировал осевой скелет, в чем заключались эволюционные изменения этого скелета?

4. В каком направлении эволюционировала пищеварительная система?

5. Как связаны между собой пищеварительная и дыхательная системы эволюционно?

6. Назовите особенности, характеризующие развитие дыхательной системы позвоночных животных, принадлежащих к разным классам.

7. В каком направлении шла эволюция выделительной системы?

8. С чем было связано усложнение кровеносной системы в ходе эволюции у наземных животных?

9. В каком направлении шла эволюция нервной системы?

10. Что вы знаете об эволюции репродуктивной системы? Вовлекались ли в эволюцию половые клетки?

11. Можно ли считать, что эволюция систем органов человека продолжается и сейчас? Если да, то какие системы органов продолжают эволюционировать?

12. Правомерен ли вопрос о связи эволюции органов с эпидемиологией гельминтозных болезней человека?