ГЛАВА X ЧЕЛОВЕК И ПАРАЗИТИЗМ (ОСНОВЫ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ)

Известно, что около полутора миллионов видов организмов животной природы обитают в воде, почве, на поверхности почвы и в атмосфере. Из них большая часть ведет паразитический образ жизни в организмах разных систематических групп (паразит от греч. parasites - нахлебник, тунеядец). Но что касается человека, на нем паразитируют около 500 видов паразитов (у животных около 70 000 видов).

Наука, изучающая паразитов человека и болезни, обусловленные паразитами и мерами борьбы, называется медицинской паразитологией. Различают медицинскую протозоологию, гельминтологию, арахноэнтомологию и др.

Важнейшее свойство паразитов - их патогенность (от греч. pathos - страдание, genos - рождение) - способность вызывать болезнь.

Поскольку паразиты имеют животную природу, то вызываемые ими болезни человека носят название инвазионных. Этим они отли- чаются от болезней инфекционных, где возбудителями их служат организмы растительной природы, какими являются бактерии, риккетсии и вирусы.

Существенный вклад в развитие медицинской паразитологии в XX в. принадлежит нашим соотечественникам К.И. Скрябину, Е.Н. Павловскому, В.А. Догелю, В.Н. Беклемишеву, В.Л. Якимову.

В изучении паразитизма значительная роль принадлежит классификации организмов, причем как самих паразитов, так и животных, в которых они паразитируют. Однако рассмотрим прежде всего вопросы паразитизма, а затем как классификацию паразитов, так и животных, в которых они паразитируют.

Паразитизм - это форма отношений между двумя организмами, из которых один (паразит) живет за счет другого организма (хозяина).

Различают истинный и ложный паразитизм. Под истинными паразитами понимают таких, которые не могут существовать вне организма, так как организм-хозяин является для них пространством и средой обитания. Например, аскарида человеческая может

существовать только в организме человека, ибо в другой среде она гибнет.

Характерной особенностью истинных паразитов является то, что они служат постоянными паразитами для организмов-хозяев. Что касается ложных паразитов, то они ведут свободный образ жизни, так как могут жить за пределами организма в другой среде, но, оказавшись в организме, становятся паразитами. Примером ложного паразитизма являются случаи, когда личинки мух, попав в организм человека, сохраняются в его кишечнике.

Различают также постоянных и временных паразитов. Постоянные паразиты живут в организме человека постоянно, что же касается временных паразитов, то данные формы паразитов обитают на человеке временно, связываясь с ним только через пищу, т. е. образуют пищевые связи. Примером служат мухи-жигалки, блохи и другие организмы. Характерной особенностью постоянных паразитов является то, что в случае гибели организма-хозяина они тоже погибают.

Известны и другие классификации паразитов. В частности, различают наружных эктопаразитов, кожных паразитов, полостных паразитов и внутренних эндопаразитов. Наружные паразиты характеризуются тем, что они обитают на наружных покровах человека. Например, наружными паразитами являются кровососущие насекомые. Классическим примером служит малярийный плазмодий. Кожные паразиты характеризуются тем, что они паразитируют в коже. Примером их является чесоточный зудень. Полостные паразиты паразитируют в полостях тела, открытых для внешней среды. Например, личинки вольфартовой мухи часто бывают обитателями полости носа или наружного слухового прохода. Наконец, внутренние или эндопаразиты паразитируют в кишечнике, крови и внутренних органах. Такими паразитами являются простейшие и гельминты.

В процессе эволюции паразитизма паразиты приобрели исключительную специализацию. Они потеряли прежде всего те органы, которые в условиях паразитизма перестали быть ценными для их существования. Напротив, у них развились новые органы, которые обеспечивают их способность существовать за счет хозяев, прикрепляясь к его клеткам, обитая в его полостях и жидкостях.

Среди морфологических и биологически специализированных модификаций паразитов наибольшую важность представляет их способность к физиологической адаптации в организме хозяина и наличие сложных жизненных циклов, которые обеспечивают распростра-

нение их среди новых хозяев. Физиологическая адаптация к хозяину характеризуется хозяйской специфичностью, т. е. паразит может существовать лишь в хозяевах, принадлежащих к определенным видам. Иногда диапазон хозяйской специфичности является очень широким, в результате чего паразит может паразитировать на организмах многих видов, причем родственные виды хозяев иногда имеют и родственных паразитов. Однако часто хозяйская специфичность настолько узка, что паразит может использовать в качестве хозяина лишь организмы одного единственного вида.

Биология многих паразитов характеризуется тем, что для них характерны так называемые циклы развития, состоящие из личиночных стадий в развитии паразита и половозрелых форм. Следовательно, такие паразиты часть жизни проводят в одном хозяине, а другую часть жизни в другом хозяине. Организмы-хозяева, в которых паразиты живут в половозрелой форме и размножаются половым путем, получили название дефинитивного, или окончательного, хозяина. В противоположность этому, если в организме человека или животного паразитирует личиночная стадия и размножение происходит бесполым путем, то такие хозяева получили название промежуточных. Если личиночные формы переходят от одного хозяина к другому, то первый хозяин называется промежуточным, а второй - дополнительным хозяином.

Наряду с обычными организмами-хозяевами существуют так называемые резервуарные хозяева. В организме резервуарного хозяина паразит сохраняется без дальнейшего развития. Например, клещи являются резервуарными хозяевами для вирусов.

Применительно к гельминтам их классифицируют на геогельминты и биогельминты (К.И. Скрябин, 1878-1972). Правило заключается в том, что передача геогельминтов происходит от одного хозяина к другому без промежуточных форм, а яйца таких гельминтов развиваются в почве. Напротив, биогельминты могут передаваться от одного хозяина к другому через промежуточного хозяина (переносчика).

Пути передачи паразитов имеют специфический характер. Паразиты могут быть переданы через почву, воду, загрязненные предметы, мясо зараженных животных и т. д. При этом часто другие организмы принимают участие в механическом переносе возбудителей. Например, мухи могут переносить цисты простейших или яйца гельминтов. Однако часто переносчики не являются обязательными, поэтому их называют факультативными переносчиками.

Среди путей передачи возбудителей большое значение имеют пищевые связи. В качестве примера можно привести передачу пара- зитов во время питания переносчиков-паразитов на теле человека или животных.

Однако среди переносчиков встречаются такие, которые называются облигатными. Такой путь передачи паразита переносчиком получил название трансмиссивного пути, а болезни называют транс- миссивными.

Для многих паразитарных заболеваний характерна природная очаговость, механизмы которой сформулировал Е.Н. Павловский (1884-1965). Природная очаговость болезней существует лишь на определенных исторически сложившихся территориях (географических ландшафтах), где циркулируют возбудители болезней, восприимчивые к ним дикие животные, кровососущие насекомые и клещи. Таким образом, в понятие о природных очаговых заболеваниях входят ряд факторов, а именно: наличие возбудителя болезни, организм, который является естественным резервуаром возбудителя болезни, и переносчик паразита. Важно заметить, что природноочаговые болезни, как правило, передаются трансмиссивным путем. Например, таежный клещ поддерживает очаги таежного энцефалита. Но некоторые из них, например трихинеллез, описторхоз и др., передаются без переносчиков. Например, человек заражается, поедая мясо диких животных (кабана и пр.). Однако известна природная очаговость из ряда нетрансмиссивных болезней, вызываемых вирусами, риккетсиями, бактериями, гельминтами.

Иногда в организм человека или животного попадает ряд паразитов. Совокупность всех паразитических организмов в организмехозяине называют паразитоценозом. Они находятся в постоянном взаимодействии в виде антагонистов, синергистов и других форм. В процессе выключения одного из паразитов это может повести к уменьшению других паразитов.

Особенностью многих паразитарных болезней человека является то, что они встречаются в странах с жарким климатом. Такие болезни получили название тропических болезней. К таким болезням относятся амебиаз, малярия, токсоплазмоз, лейшманиозы, трипаносомозы, шистосомозы, описторхоз, фасциолезы, парагонимозы, тениаринхозы, тениозы, эхиноккозы, альвеококкозы, дифиллоботриозы, филяриозы, дранкулезы, трихинеллезы и др. При этом некоторые из них встречаются и в странах с умеренным климатом.

Клинические проявления паразитарных болезней зависят от вида паразита и условий жизни организма-хозяина. В большинстве случаев паразитарные болезни не являются смертельными. Однако присутствие паразита сопровождается истощением организма, потерей жизненных функций и чувствительностью к другим болезням.

Эволюция паразитов и их хозяев, включая человека, шла синхронно (правило Фаренгольца). Предполагают, что хозяева оказывали на эволюцию паразитов такое же влияние, как и паразиты на эволюцию хозяев. Например, резистентность к малярии обусловлена тем, что малярийные плазмодии являются причиной появления новых аллелей у аборигенов.

Распространение паразитов связано с географией и климатическим условиями. Несомненно, паразитизм представляет угрозу для человека. Поэтому еще в 1925 г. К.И. Скрябин сформулировал учение о дегельминтизации (от лат. de - извлечение и от греч. helmins - червь), под которым понимают комплекс мероприятий по освобождению больных людей от гельминтозов и предупреждения заражения из среды.

В 1944 г. К.И. Скрябин разработал полный цикл мер для избавления населения от паразитов. Это учение получило название деваста- ции (от лат. devastate - истреблять). Речь шла о полном истреблении паразитов как видов при условии, что знание о биологии паразитов будут увязываться с биологией переносчиков.

В гельминтологических исследованиях используют для прижизненной диагностики гельминтозов гельминтоскопию, овогельминтоскопию и ларвогельминтоскопию.

КЛАССИФИКАЦИИ ОРГАНИЗМОВ

Чтобы изучать это огромное множество животных, включая паразитов, их необходимо вначале классифицировать на сходные группы или категории. Задачу классификации организмов решает наука, которую называют систематикой и предметом которой является изучение и описание особенностей этого бесконечного множества форм. Кроме того, в задачу систематики входит нахождение названий единиц классификации (таксонов), а также изучение эволюционных взаимоотношений между всеми единицами классификации. Разделами систематики являются таксономия, название которой еще в 1813 г. предложил швейцарский ученый О. Декандолль (1778-

1841). Таксономия представляет собой теорию и практику классификации, номенклатуру (совокупность названий таксонов) и фило- генетику (установление родства между организмами в историческом плане).

Самые первые попытки классификации организмов принадлежат Аристотелю (384-322 гг. до н. э.), который считал, что общее коли- чество видов растений и животных составляет всего лишь несколько сотен. Аристотель и его ученик Теофраст (370-285 гг. до н. э.) подразделяли растения на травы, кустарники и деревья, а животных на ряд групп в зависимости от того, где они живут - водные, земные, воздушные. Последователи этих выдающихся греков использовали далее для классификации организмов такие признаки, как их полезность, вредность или безвредность.

Названные системы классификации были эмпирическими, или, как их еще называют, искусственными, системами, ибо они не основывались на признании единства естественного происхождения всех живых существ и не отражали естественных связей между разными организмами. Тем не менее даже в Средние века в Европе продолжали называть животных и растения именами, данными им еще древними греками и римлянами. Однако это не приводило к успеху, так как европейские растения и животные характеризовались различия- ми на разных территориях европейского континента.

Искусственные системы в классификации организмов условно используют и сейчас, когда характеризуют организмы, учитывая их хозяйственные признаки. Например, растения подразделяют на культурные и дикорастущие, съедобные и ядовитые, лекарственные и кормовые и т. д. Животных подразделяют на домашних и диких, на вредителей полей, садов и огородов, на паразитов человека и животных, на переносчиков возбудителей болезней человека и животных и т. д.

Такие подразделения не лишены значения в хозяйственной и другой деятельности человека, однако для научной классификации организмов они не имеют ценности.

Уже давно выявилась тенденция выделять с целью классификации естественные системы, которые бы отражали естественные связи между организмами. Чрезвычайно важным шагом на пути к научной классификации организмов оказалось создание в 1663 г. английским естествоиспытателем Д. Реем (1627-1705) концепции вида. Он считал, что видом является группа сходных организмов, имеющих сходных

предков, и что «...один вид никогда не зарождается из семян другого вида». Принимая вид в качестве реальной, но неизменной категории, Д. Рей классифицировал животные организмы на несколько групп по некоторым анатомическим особенностям, например по строению копыт, рогов. Конечно, эта классификация была примитивной, но она все же дала начало естественным системам классификации.

Основы современной классификации растений и животных были заложены в XVIII в. шведским ученым К. Линнеем (1707-1778). Считая, что нахождение определенного порядка в природе является главнейшей целью науки, К. Линней в качестве основной (начальной) систематической (таксономической) единицы (таксона) определил вид, под которым он понимал совокупность организмов, сходных между собой, как сходны дети от одних родителей, и способных давать плодовитое потомство. Однако К. Линней считал, что со времени создания виды постоянны и неизменны. Он полагал также, что каждый классифицируемый организм должен быть сравним с идеальным типом и что все подобные организмы должны группироваться вокруг идеального типа. На основе изучения сходства организмов он подразделил животных на млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, насекомых, червей, а также ввел в оборот такие таксономические единицы, как вид, род, отряд, класс, разместив их в виде иерархической системы и определив их соподчиненность, заключающуюся в том, что каждая категория более высокого уровня включает одну или несколько категорий низ- шего порядка. Например, класс включает несколько отрядов, отряд - несколько родов, а род - несколько видов.

Кроме того, для научного наименования организмов он ввел так называемую бинарную номенклатуру, в соответствии с которой наименование организмов одного вида, принадлежащих к одному роду, состоит из родового и видового латинских названий, причем первым словом является обозначение рода, вторым - вида. Например, научное название (бинарное обозначение) ландыша майского Convallaria majalis, садового гороха - Pissum sativum, домашней кошки - Felis domestica, тигра - Felis tigris. По К. Линнею, вслед за бинарным обозначением вида обычно указывают первооткрывателя вида и год открытия вида. Например, научное наименование аскариды человеческой будет Ascaris lumbricoides, L., 1758. Это означает, что род аскариды человеческой есть Ascaris, вид lumbricoides и что этот организм впервые был классифицирован К. Линнеем в 1758 г. Линнеевская система является естественной системой классификации.

Значительный вклад в систематику принадлежит французскому ученому Ж. Ламарку (1744-1829), который разделил животных на бес- позвоночных и позвоночных, а также определил основные группы (типы) червей (плоские, круглые и кольчатые).

В XIX в. французский ученый Ж. Кювье (1769-1832) ввел в оборот понятие о типе животных и описал несколько типов.

Позднее, когда было разработано понятие о семействе, в соответствии с принципами естественной классификации виды живот- ных и растений (лат. species) стали объединяться в роды (лат. genus), роды - в семейства (лат. familia), семейства - в отряды (лат. ordo), отряды - в классы (лат. classis), классы - в типы (лат. typos), типы - в царства (лат. regnum).

В XIX в. немецкий ученый Э. Геккель (1834-1919) разделил живой мир на три царства, а именно: протисты, животные и растения. Он ввел в обиход также понятие о генеалогическом древе, в котором главными категориями стали так называемые стволы. Из одного ствола происходят классы, отряды, семейства, роды. Позднее были предложены и другие подразделения царств.

В связи с совершенствованием классификации сейчас выделяют еще более дифференцированные систематические единицы в преде- лах основных систематических групп (таксонов), добавляя к ним приставку над или под (надцарство, подцарство, надсемейство, подсемейство, надтип, подтип). Наконец, часто выделяют такие таксоны, как раздел, надраздел, триба (рис. 84).

С введения в биологию теории эволюции Ч. Дарвина систематика организмов стала развиваться с учетом их естественного родства и происхождения (филогенетического родства). Поскольку сходство строения и функциональной активности обусловлено эволюционными связями, то учет этих особенностей определил эволюционное направление в систематике.

В современной классификации организмов используют ряд методов, в частности сравнительно-морфологический, сравнительноэмбриологический, кариологический, эколого-генетический, гео- графический, палеонтологический, молекулярно-генетический и др. Что касается свойств организмов, важных для классификации, то ими являются одноклеточность или многоклеточность, дифференциация клеток, развитие зародышевых листков, процесс и степень развития определенных систем (кровеносной, пищеварительной и др.), наличие или отсутствие целома, тип симметрии (радиальная или била-

теральная), наличие или отсутствие сегментации тела, генетическое сходство, количество и морфология хромосом, строение пыльцевых зерен у растений, биохимические и иммунологические свойства. В наше время чрезвычайное значение приобрело установление последовательностей азотистых оснований в ДНК или секвенирование ДНК (генетическая дактилоскопия), а также установление последовательностей аминокислот в белках. Молекулярно-генетическая филогения основывается на представлениях о том, что последовательность азотистых оснований в ДНК и аминокислот в белках одного организма отличается от этих последовательностей другого типа организма. Следовательно, различия в этих последовательностях у разных организмов являются мерой эволюционных «расстояний» между организмами. Образцы различий могут быть выстроены в генеалогический ряд.

В обработке полученных результатов широко используют компьютерную технику.

Рис. 84. Данные о количестве видов в наиболее известных типах животных

Современная концепция в систематике является динамической. Она основана не только на использовании названных выше свойств, но и на учете географического распространения, экологических потребностей, генетических механизмов и степени репродуктивной изоляции классифицируемых организмов.

В современной классификации растений и животных имеется много спорных вопросов, так как одни биологи склонны укрупнять систематические единицы, тогда как другие стремятся их детализировать. Поэтому существует несколько классификаций как растений, так и животных. В приводимом ниже описании разнообразия организмов используется классификация, исходным моментом которой является разделение живого мира на царства растений и животных.

ТИП ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)

Простейшие - это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям (фитофлагелляты). В пределах этого типа известно свыше 25 000 видов, большинство из которых обитают в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфи- ческие отличия, связанные с тем, что любой представитель простейших является самостоятельным организмом.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, размеры составляют от 2,0 мкм до нескольких сантиметров.

Типичные простейшие покрыты мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Мембрана состоит из трех слоев, каждый из которых построен в основном из белков. Многие имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая кутикулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл двух типов - общего назначения и специальных. Органеллами общего назначения у простейших служат митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие являются многоядерными, мелкие - одноядерными. Ядерный аппарат окружен двойной мембраной. Количество хромосом различно у разных видов и колеблется в пределах от 2 (вероятно, гаплоидное число) до более чем 16. Длина хромосом составляет 1-50 мкм. Органоидами

специального назначения являются органоиды движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли.

Простейшие являются подвижными организмами. В зависимости от видовой принадлежности локомоторные органы представлены псевдоподиями (ложноножками), жгутиками или ресничками. Например, движение амебоидных организмов основано на движении цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл (нитей). Основания фибрилл формируют особую гранулу (блефаропласт или кинетосому). У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички также имеют фибриллярную структуру.

Питание простейших характеризуется прежде всего разнообразием в способах «захвата» пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством питоцитоза. У других твердая пища поступает внутрь тела через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Культивирование простейших на искусственных питательных средах показало, что они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В₁₂, тиамин, биотин, рибофлавин, никоти- новая кислота, пиридоксин, фолиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторым простейшим необходимы стероиды. Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы. Энергию большинство простейших получает в результате окисления органических соединений

(углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий простейшие не способны к использованию в качестве главного источника энергии неорганического материала.

Репродукция простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в бинарном делении тела организма (на две половины), которому предшествует деление ядра или происходит одновременно с делением ядра. Размножение половым путем происходит с помощью сингамии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слиянии их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, у малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая - при нахождении в организме беспозвоночных (комарах).

Принципиальнейшей особенностью простейших является прохождение ими циклов развития, иногда даже в разных организмах. Поэтому различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и организмах, причем разных организмов-хозяев.

Простейшие способны к ответным реакциям на действие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздра- жимости у них является способность к превращению вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. Инцистирование также способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). У простейших найдены экстрахромосомные молекулы ДНК.

Большинство простейших является свободноживущими, значительная часть - паразитической. Некоторые паразиты очень опасны для животных и человека, разрушая клетки и ткани их хозяев, тогда как другие кажутся менее вредными, обеспечивая лишь свои пищевые потребности за счет хозяина. Известно несколько видов симбио-

тических простейших. Например, некоторые жгутиковые, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов - в кишечнике, 1 - в мочеполовом тракте, около 10 - в крови и других тканях.

Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на четыре класса: саркодовые (Sarcodina), жгутиковые (Mastigophora s. Flagellata), споровики (Sporozod) и ресничные (Cilliata), или инфузории (Infiizoria).

Класс Саркодовые (Sarcodina)

Саркодовые - наиболее примитивные организмы среди всех простейших. Общим свойством для организмов этого класса является способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии (ложноножки), которые служат для передвижения и захвата пищи. Известно около 10 000 видов этих животных. Они являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также в пресной воде и во влажной почве.

Для саркодовых характерна очень простая организация. У одних, например амеб, тело представляет собой, по существу, комочек протоплазмы, ограниченный простой мембраной или пелликулой. У других, например раковидных корненожек и фораминифер, имеется поверхностный цитоскелет в виде раковины. Часто на внешней поверхности раковины могут быть зерна песка, оболочки диатомовых водорослей.

Цитоплазма состоит из внешнего и внутреннего слоев, внешний слой (эктоплазма) имеет вязкую консистенцию, внутренний (эндо- плазма) является гранулярным и содержит многие включения. Обе эти фазы имеют различное коллоидное состояние, но очень ясной границы между ними все же не существует. Большинство саркодовых имеет одно ядро, в котором при окрашивании различают хроматин. Цитоплазматические органоиды специального назначения представлены сократительными и пищеварительными вакуолями. Сократительные вакуоли, количество которых варьирует, локализуются в разных частях тела и регулируют осмотическое давление внутри клеток. Пищеварительные вакуоли служат для переварива-

ния пищевых частиц. Выросты плазмы, называемые псевдоподиями, обеспечивают типичное амебовидное движение саркодовых. Они являются диагностическим признаком, так как формирование раз- ных псевдоподий зависит от вида локализации.

Свободноживущие саркодовые питаются голозойно, захватывая и переваривая даже крупные организмы (бактерий) или частички другой пищи. Пища адсорбируется разными способами (захватывание псевдоподиями, окружение и т. д.) и переваривается в вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются на поверхность тела и удаляются. Часто в цитоплазме обнаруживают различные продукты метаболизма. Причины накопления этих продуктов неизвестны, но предполагают, что они являются резервными материалами или просто неутилизированным веществом.

Размножаются бесполым путем. У амеб бесполое размножение происходит путем бинарного деления, которое начинается с деления ядра и основу которого составляет митоз. После завершения разделения ядра разделяется тело. Для многих характерна шизогония (раковинные корненожки) или чередование бесполого и полового поколений (фораминиферы).

Многие саркодовые способны к инцистированию, которое возникает при неблагоприятных условиях в результате концентрации плазмы до вязкого состояния сократительными вакуолями.

Саркодовых классифицируют на подклассы: корненожки (Rhizopodea), солнечники (Heliozoa) и лучевики (Radiolaria). Представители солнечников и лучевиков обладают тонкими псевдоподиями и являются свободноживущими обитателями морей и океанов. Подкласс Rhizopodea (корненожки) классифицируют на три отряда: амебы (Amoebida), раковинные амебы (Testacea) и фораминиферы (Foraminifera). Представители Testacea и Foraminifera являются свободноживущими обитателями морей и океанов. Отряд Amoebida классифицируют на роды Entamoeba, Endamoeba и Malpighiella, среди представителей которых известны паразитические формы, заселяющие кишечник различных животных и человека. Одни паразитиче- ские формы являются патогенными, другие менее опасны. Известны также симбиотические формы, обитающие в организме животных.

Отряд амебы (Amoebida). Среди организмов этого отряда встречаются как свободноживукие, так и паразитические формы.

Пресноводная амеба (Amoeba proteus) является очень распространенным свободноживущим обитателем пресных вод (рек, пру-

дов, озер и даже луж). Цитоплазма содержит одно ядро. Питается голозойно. Пищей для организмов этого вида являются мелкие органические частицы или микроскопические водоросли. Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Движение осуществляется с помощью псевдоподий в результате перетекания цитоплазмы в псевдоподии.

Размножаются бесполым путем (делением). Иногда подвергаются инцистированию.

Мутации амеб этого вида иногда сопровождаются формированием паразитических форм, способных существовать в организме человека и вызывать поражения центральной нервной системы.

Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) - облигатный кишечный паразит человека является возбудителем амебной дизентерии (амебиаза). Локализация - толстый кишечник.

Эта болезнь распространена чаще в странах с жарким климатом, но практически встречается повсеместно. По данным эпидемио- логических исследований, ежегодно в мире около 480 млн человек являются асимптомными носителями дизентерийной амебы, а у 10% инфицированных проявляются те или иные клинические симптомы болезни. Разницу между количеством носителей и больных обычно объясняют тем, что носители характеризуются непатогенными штам- мами дизентерийной амебы.

Паразит способен культивироваться в искусственных питательных средах.

Для паразита характерен довольно сложный жизненный цикл (рис. 85), в котором различают несколько морфологических форм, а именно: циста, обитающая в просвете толстого кишечника, мелкая вегетативная форма амебы (forma minutd) и крупная вегетативная тканевая форма амебы ( forma magna). Цисты характеризуются округлой формой, а их размеры составляют 8-16 мкм. Каждая циста содержит четыре ядра. Цисты являются инвазионной стадией в развитии паразита.

Заражение человека происходит путем заглатывания цист с водой или овощами (фруктами), загрязненными человеческими фекалиями. Цисты могут переноситься мухами, тараканами, загрязняющими пищу. Попав в тонкий кишечник, цисты подвергаются изменению, в результате которого растворяется их оболочка, они становятся метацистами, каждая из которых делится, давая начало четырем подвижным трофозоитам, содержащим по одному ядру и имеющим раз-

Рис. 85. Жизненный цикл дизентерийной амебы: 1 - инвазионная четырехъядерная циста; 2 - растворение оболочки четырехъядерной цисты; 3 - четырехъядерная амеба; 4 - деление четырехъядерной амебы; 5 - одноядерные мелкие вегетативные формы (forma minuta); 6 - одноядерная циста; 7 - деление одноядерной цисты и образование четырехъядерной цисты; 8 - крупная вегетативная форма (forma magna)

меры порядка 12-25 мкм в диаметре. Одноядерные трофозоиты представляют собой малые амебы, т.е. мелкую вегетативную форму (forma minuta). Эта форма является основной в развитии данной амебы. Мелкие амебы мигрируют затем в толстый кишечник, где ведут себя как комменсалы, питаясь его содержимым и не принося в это время ущерб организму. Часть мелких амеб внедряется в слизистую оболочку кишечника, вызывая образование язв. Здесь часть мелких амеб после деления превращается в четырехъядерные формы и выводится из организма вместе с фекалиями. Однако когда резистентность организма по каким-либо причинам снижается, то мелкие вегетативные формы увеличиваются в размерах (до 30-50 мкм) и становятся ткане- вой формой (forma magna). Благодаря выделению протеолитического фермента, разрушающего эпителий слизистой оболочки, паразит в этой форме внедряется в ткань кишечника, вызывая язвы, где питается эритроцитами, что сопровождается частым и жидким стулом,

содержащим кровь и слизь. Болезнь характеризуется высокой смертностью (при отсутствии лечения). Если же она затухает (при лечении), то крупные формы вновь перемещаются в просвет кишечника, где превращаются в малые формы, а затем и в цисты. Попадая иногда в просвет кровеносных сосудов, паразит может достигать также печени, легких и мозга, вызывая абсцессы в этих органах.

В организме носителей, у которых клинические признаки не проявляются, мелкая вегетативная форма не превращается в крупную. Цисты из их организма выводятся с фекалиями, загрязняя среду.

Развитие дизентерийной амебы происходит только в организме человека. Поэтому источником паразита является человек. Предполагают, что патогенность дизентерийных амеб частично определяется их связью с бактериями, поскольку трофозоиты систематически поглощают и переваривают бактерии. Последние обычно обнаруживаются в вакуолях трофозоитов. Выделяемые с испражнениями человека цисты могут оказаться в воде, огороде или в саду, где они загрязняют овощи и фрукты. В воде цисты сохраняются в течение 30 дней, на поверхности влажной земли - 12 дней. С загрязненными водой, овощами или фруктами цисты попадают в организм здоровых людей.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении крупных форм амеб, содержащих эритроциты в маз- ках из фекалиев больных или четырехъядерных цист в фекалиях хроников и носителей.

Профилактика бывает личной и общественной. Личная состоит в личной гигиене (мытье овощей, фруктов, использование для питья кипяченой воды), общественная - в предупреждении загрязнений воды и почвы фекалиями, уничтожении мух, санпросветработе.

Кишечная амеба (Entamoeba coli) - обитатель просвета кишечника человека. Морфологически сходна с дизентерийной аме- бой. Цикл развития представлен вегетативной формой и цистой. Вегетативные формы обнаруживаются в неоформленных фекалиях, цисты - в оформленных. Каждая циста содержит по 8 ядер.

Амебы этого вида обнаруживаются при исследовании здоровых людей, считаются непатогенными, так как не выявлено форм, содержащих эритроциты, и форм, продуцирующих протеолитические ферменты.

Ротовая амеба (Entamoeba ginginalis) - обитатель ротовой полости человека, обнаруживаемый в налете кариесных зубов. По морфоло-

гии сходна с дизентерийной амебой, но цист не образует. Патогенное значение не выяснено.

В кишечнике человека паразитируют амебы и других видов, принадлежащих как к роду Entamoeba, так и другим родам отряда амеб, однако они не являются патогенными либо их патологенность дока- зана. Примером являются амебы из рода Naegleria и Acanthamoeba, вызывающие амебный менингоэнцефалит в США при купании в водоемах, бассейнах.

Класс Жгутиковые (Mastigophora s. Flagellata)

В состав этого класса входят около 8000 видов простейших, обитающих в морских и пресных водах или ведущих паразитический образ жизни на растениях и животных, принадлежащих к разным систематическим группам. Простейшие этого класса - наиболее частые паразиты человека.

Жгутиковые имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму. Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Большинство органелл общего назначения жгутиковых - митохондрии, микросомы, комплекс Гольджи, сравнимы с такими же органеллами высших растений и животных, включая сходство на субмикро- скопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и в качестве локуса, вокруг которого организуется набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.).

Для организмов, классифицируемых в пределах этого класса, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блефаропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме. Между жгутиком и пелликулой имеется ундулирующая мембрана.

Для жгутиковых характерно также наличие органеллы, называемой кинетопластом и представляющей собой часть митохон- дриального аппарата. В кинетопласте сосредоточена ДНК митохондрий. Кинетопласт связан с блефаропластом. Большинство жгутиковых гетеротрофы, но некоторые виды способны к автотрофному питанию.

Для жгутиковых характерно бесполое размножение путем продольного деления. Некоторые виды размножаются половым путем. Половое

размножение происходит путем копуляции, в результате которой осуществляется слияние двух особей с образованием зиготы.

К этому классу принадлежат пигментированные фотосинтезирующие жгутиковые, которые вместе с морфологически сходными, но не пигментированными организмами составляют группу фитожгутиковых (Phytomastigophora) и бесцветные формы, составляющие группу зоожгутиковых (Zoomastigophora). Среди жгутиковых встречаются как свободноживущие, так и паразитические формы. Наиболее известными представителями свободноживущих простейших являются эвглены разных видов. Паразитические формы обнаруживаются в группе зоофлагаллят (зоожгутиковых). Они характеризуются сложными жизненными циклами, протекающими в разных хозяевах. Медицинское значение имеют отряды кинетопластидных (Kinetoplastida) и многожгутиковых (Polymastigind) этого класса.

Свободноживущие жгутиковые. Эти жгутиковые представлены многими видами рода Euglena. Типичным представителем их является эвглена зеленая (Euglena viridis), обитающая обычно в пресных водоемах, включая лужи. Эвглены характеризуются морфологией, типичной для жгутиковых. Содержат крупное ядро и все клеточные органеллы.

Питание осуществляется по голозойному типу. Организмы этого типа содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. В темноте они питаются веществами органического происхождения. Переваривание пищи происходит в пищеварительной вакуоли. Регуляция осмотического давления осуществляется с помощью сократительной вакуоли, которая регулярно выбрасывает наружу накапливающуюся внутри тела жидкость. Передвижение осуществляется за счет жгутика.

Размножение бесполое и происходит путем продольного деления тела надвое, причем процесс начинается с разделения жгутика, затем тела.

Эвглена зеленая способна к инцистированию, которое наступает при возникновении неблагоприятных условий и заключается в развитии вокруг организма очень плотной оболочки. Инцистированные эвглены способны противостоять воздействию физических и химических факторов. Более того, внутри инцистирующих оболочек эвглены способны к неоднократному делению.

Среди других свободноживущих жгутиковых наибольший интерес представляют воротничковые жгутиковые, мастигамебы и коло- ниальные жгутиковые. Воротничковые жгутиковые и мастигамебы

характеризуются дальнейшим усложнением морфологии. В частности, у воротничковых основание жгутика окружено плазматической структурой, получившей название воротничка, тогда как мастигаме- бы, помимо жгутика, имеют еще и реснички.

Колониальными жгутиковыми являются вольвокс, пандорины и эудорины. Вольвокс морфологически представляет собой шар, стенки которого образованы множеством клеток, каждая из которых имеет жгутик, ядро, сократительную вакуоль и хроматофоры (зеленый пигмент), а внутреннее содержание каждой является жидкостью. Следовательно, этот шар и является колониальной формой. Размножение происходит за счет того, что отдельные из клеток, входящих в состав стенки шара, служат гаметами. Последние сливаются и образуют зиготу, из которой в результате дальнейшего развития формируется колония.

Свободноживущие жгутиковые являются частью фитопланктона водоемов и служат кормом для водных животных (беспозвоночных и позвоночных).

Паразитические формы. Отряд кинетопластидные (Kinetoplastida). Организмы, классифицируемые в пределах этого отряда, являются паразитами растений, а также многих беспозвоночных и позвоночных животных, включая млекопитающих и человека. Наиболее известным в отряде является семейство трипаносомовых (Trypanosomatidae).

Семейство Трипаносомовые (Trypanosomatidae). Организмы большинства видов этого семейства имеют размеры порядка 2-60 мкм и характеризуются полиморфностью. Встречаются шарообразные и вытянутые веретенообразные формы, на переднем конце которых расположен жгу- тик. Содержат все органеллы общего назначения. Являются паразитами не только многих животных, но и человека.

Это семейство подразделяют на роды: Leptomonas, Crithidia, Herpetomonas, Trypanosoma, Leishmania, Blastocrithidia, Phytomonas и Endotrypanum. Организмы родов Leptomonas, Crithidia, Herpetomonas и т. д. паразитируют только на беспозвоночных животных (насекомые и т. д.). Активно размножающиеся жгутиковые формы этих организмов обнаруживаются в кишечной полости хозяев, где они прикрепляются к эпителиальным клеткам или активно внедряются в эти клетки. Мигрируя, жгутиковые формы попадают в испражнения хозяев в качестве лейшманиальных цист, которые являются инвазионными. Заражение других насекомых происходит в результате заглатывания инвазионных цист.

Организмы родов Trypanosoma и Leishmania паразитируют как на беспозвоночных, так и позвоночных животных (рис. 86). Однако они не специфичны относительно хозяев, так как легко адаптируются к животным других видов. Хорошо поддаются культивированию, приобретая на питательных средах форму, обитающую в организме переносчика.

Род Trypanosoma. Организмы, принадлежащие к этому роду, являются в основном паразитами крови (плазмы) позвоночных всех классов. Для них характерно прохождение в процессе развития через трипомастиготную форму в плазме крови. Но патогенные формы проникают также в лимфу и тканевые жидкости. Трипаносомы, обнаруживаемые в крови, диплоидны.

Для трипаносом характерно морфологическое разнообразие, которое детерминируется не только наличием округлого ядра с большой кариосомой, но и наличием в теле трипаносом одиночной митохондрии, внутри которой локализовано безофильно окрашивающееся дисковидное тело, называемое кинетопластом, состоящее из большого округлого парабазального тельца и малого точкоподобного блефаропласта. От блефаропласта на поверхность тела отходит аксонема, где она становится свободным жгутиком. Если кинетопласт отстоит от ядра, то ундулирующая мембрана обрамляет границу тела по большей части длины. Поэтому свободный жгутик может присутствовать или отсутствовать. Жгутик состоит из двух центральных и девяти периферических нитей, окруженных футляром. В кинетопласте содержится ДНК (20% от общей клеточной ДНК), которая представлена 5000-10 000 копиями малых кольцевых молекул, что составляет 95% кинетопластной ДНК, и 20-40 копиями более крупных кольцевых молекул.

Размножение трипаносом обычно происходит продольным делением, причем первым делится кинетопласт. Новый жгутик возни- кает из дочернего кинетопласта. Ядро делится эндомитотически. Наконец, происходит разделение всего организма от переднего конца до заднего. У организмов большинства видов деление осуществляется на любой стадии развития. У организмов некоторых видов встречается множественная шизогония. Половой процесс у трипанасом неизвестен. Однако в последнее время опубликованы данные об образовании гибридов путем слияния разных клоновых форм T. brucei в организме мухи Clossina morsitans centralis, что указывает на возмож- ность генетического обмена между разными трипаносомами.

Рис. 86. Паразитические жгутиковые: а - трипаносома: 1 - жгутик, 2 - ундулирующая мембрана, 3 - протоплазма, 4 - ядро, 5 - блефаропласт, 6 - кинетопласт; б - лейшмания: 1 - протоплазма макрофага, 2-4 - лептомонадные формы из культуры; в - трихомонада: 1 - ядро, 2 - ундулирующая мембрана, 3 - конец жгутика, 4 - аксостиль; г - лямблия: 1 - ядро, 2 - жгутик, 3 - аксостиль

Передача трипаносом от одних организмов к другим происходит с помощью организмов-переносчиков. Трипаносомы рыб и земно- водных переносятся коловратками, трипаносомы наземных позвоночных - кровососущими насекомыми. Для трипаносом характерны сложные жизненные циклы, т.е. циклическое развитие, связанное с размножением и превращениями паразитов в кишечнике переносчика-насекомого. Циклическое развитие трипаносом в кишечнике насекомых не опасно для позвоночных, но когда паразиты мигрируют к слюнным железам или в прямую кишку, то эти метациклические формы становятся заразительными. Существуют многие вариации этой схемы развития, но для каждого вида трипаносом есть свой специфический жизненный цикл.

Медицинское значение имеют Trypanosoma brucei gambiense и Т. brucei rhodesiense, являющиеся двумя подвидами Т. brucei. Третий подвид Т. brucei brucei не инвазивен для человека. Т. brucei имеет одну

крупную митохондрию. В период развития трипаносом в организме насекомых эта митохондрия полностью сформирована, и синтез АТФ обеспечивается фосфорилированием. Напротив, в период развития трипаносом в организме позвоночных митохондрия редуцируется. В результате этого жизненный цикл трипаносом зависит только от АТФ, продуцируемого во время гликолиза. Установлено, что большинство молекул мРНК трипаносом транскрибируется с последовательности ДНК длиной в 35 нуклеотидов, причем в синтез мРНК вовлечено три РНК-полимеразы. Антигены Т. brucei классифицируют на обычные и вариабельные. Свойствами протективных антигенов обладают вариабельные, которые имеют гликопротеиновую природу и количество которых составляет несколько сот на трипаносому (рис. 87).

Рис. 87. Цикл развития Т. brucei Заштрихованные фигуры - стадии, на которых происходит экспрессия вариабельных антигенов; * - стадии размножения

Т. brucei gambiense - возбудитель медленно развивающегося трипаносомоза, относящегося к антропозоонозам и называемого африканской сонной болезнью (гамбийский тип). Этот трипаносомоз распространен в Экваториальной Африке и представляет собой типичную трансмиссивную природно-очаговую болезнь. Возбудитель паразитирует в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой

жидкости, тканях головного и спинного мозга человека. Резервуаром возбудителя являются человек, козы, овцы и собаки.

Форма тела паразита сплющенная, изогнута, с заостренными концами, размером 10-30x1-3 мкм. Имеются одно ядро, один жгутик и ундулирующая мембрана. Культивируются на питательных средах.

Трипаносомы этого вида очень изменчивы, причем генетические механизмы этой изменчивости различны. Во-первых, трипа- носомы обладают генетическим механизмом, детерминирующим изменения антигенной структуры их гликопротеиновой оболочки. Предполагают, что имеется около 1000-2000 генов, контролирующих синтез антигенов, однако в результате перестроек ДНК может происходить экспрессия лишь одного из этих генов. Перестройки ДНК обеспечивают систему рекомбинации генов, контролирующих син- тез антигенов. Во-вторых, источником генетической изменчивости может быть ДНК кинетопласта, которая соответствует митохондриальному геному других эукариотов.

Паразит размножается бесполым путем (делением), но для него характерен сложный жизненный цикл, связанный со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла начинается и проходит в пищеварительном тракте и слюнных железах мух цеце (Glossina palpalis и G. tachinoides), которые являются переносчиками этого паразита. После того как муха всосала кровь больного человека во время питания на его коже, трипаносомы попадают вначале в ее желудок, а затем в кишечник, где размножаются в течение 20 дней (трипомастиготная стадия), после чего переходят в слюнные железы (эпимастиготная стадия). В результате деления эпимастиготных трипаносом последние становятся инвазионными. Вторая часть жизненного цикла проходит в организме домашних животных (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки), диких животных и человека, к которым попадают инвазионные формы трипаносом. В организм человека инвазионные формы попадают после укуса его мухой цеце и где проходят в лимфу, затем в кровь и ЦНС.

Болезнь характеризуется сонливостью, мышечной слабостью, истощением, умственной депрессией и длится 7-10 лет, заканчиваясь смертью.

Лабораторную диагностику проводят путем микроскопического исследования периферической крови, пунктатов лимфатических узлов и спинномозговой жидкости на наличие в них трипаносом. В необходимых случаях прибегают к биопробам. Используют также

серодиагностику и молекулярную гибридизацию образцов ДНК в дифференциальной диагностике.

Личная профилактика заключается в приеме лекарств, общественная - в уничтожении мух-переносчиков.

Т. brucei rhodesiense - возбудитель быстро развивающейся африканской сонной болезни родезийского типа, являющейся также антропозоонозом. Морфологически сходен с Т. brucei gambiense и характеризуется таким же жизненным циклом. Однако переносчиком его являются мухи G. palpalis, G. pallidipes, С. morsitans и G. swyn nertoni. Резервуаром возбудителя служит человек, но большей степени лесные антилопы.

Лабораторная диагностика и профилактика такие же, как и в случае Т. gambiense.

Т. cruzi - возбудитель американского трипаносомоза (болезни Чагаса). Этот трипаносомоз встречается в Южной, Центральной и Северной Америке, включая США, и также является природноочаговой болезнью. Форма тела паразита закругленная, имеется один жгутик. Паразит локализуется и размножается в макрофагах и мышечных клетках (сердце, скелетная мускулатура). Часто его обнаруживают в глиальной ткани мозга, иногда в клетках печени и селезенки. Резервуаром являются мелкие млекопитающие - броненосцы, опоссумы, муравьеды и др. Паразит передается летающими кровососущими триатомовыми клопами рода Triatoma, а также клопами родов Rhodnius, Panstrongylus и Eratus. Часто этих клопов называют поцелуйными из-за того, что они питаются кровью ночью на слизистых губ, носа и глаз человека. Человек заражается трипаносомами, попадающими на поврежденную кожу с фекалиями клопов.

Размножение осуществляется бесполым путем. Жизненный цикл связан со сменой хозяев. В организм человека или животного три- паносомы попадают в метациклической трипомастиготной стадии, проникая в кровь, где они приобретают S-образную форму. Проникнув затем в разные клетки, они становятся там амастиготами и превращаются в эпимастиготы. Последние развиваются в трипомастиготы, дальнейшее развитие которых происходит в организме клопов, заражающихся при кровососании. В кишечнике клопов происходят морфологические изменения паразита, во время которых формируются амастиготная, промастиготная и эпимастиготная формы. Трипаносомы затем переходят в прямую кишку, где они уже инвазионны.

Болезнь характеризуется рядом неблагоприятных признаков (вялость, температура).

Диагностика осуществляется путем микроскопии крови. Профилактика трипаносомоза связана с уничтожением клоповпереносчиков и другими мероприятиями (как и в случае африканского трипаносомоза).

В Южной Азии встречается болезнь сурра, вызываемая Т. brucei.

Род Leishmania. Лейшмании являются внутриклеточными паразитами ретикулоэндотелиальной системы животных многих видов. В макрофагах человека они обнаруживаются в амастиготной форме размером 3-5x1 мкм, причем в огромных количествах. Проникновение их в макрофаги связано с тем, что они активируют комплемент, а это сопровождается повышенным восприятием паразита макрофагами через рецепторы комплемента. В клетках переносчика лейшмании существуют в промастиготной форме размером 10-12x4-6 мкм.

Известно несколько видов патогенных лейшманий, вызывающих лейшманиозы человека, являющиеся природно-очаговыми транс- миссивными болезнями.

L. tropica major и L. tropica minor - возбудители кожного лейшманиоза (болезнь Боровского), распространенного в субтропических районах Европы, Азии и Америки и протекающего в поздноизъявляющейся (городской лейшманиоз, или «ашхабадка») и остронекротизирующейся (пендинская язва) формах.

Форма лейшманий округлая, размеры в амастиготной форме порядка 2x6-2x3 мкм. Внутри лейшманий видны округлые ядра (трофонуклеус) и блефаропласт.

Лейшмании являются внутриклеточными паразитами ретикулоэндотелиальной системы человека.

Жизненный цикл лейшманий этих видов заключается в двух стадиях, одна из которых представлена округлыми или овальны- ми только безжгутиковыми (амастиготными) формами и протекает в цитоплазме фагоцитирующих клеток кожи организма человека или животных, другая имеет жгутиковую (промастиготную) форму и протекает в организме переносчиков, какими являются москиты родов Phlebotomus и Lutzomyi, принадлежащие к отряду Diptera.

Естественным резервуаром L. tropica major являются человек, а также песчанки, суслики, хомяки и другие грызуны, тогда как L. tropica minor - человек и собаки. Заражение человека происходит при питании на нем зараженных москитов. При кожном лейшманио-

зе на месте укуса (преимущественно на лице) москитами появляются узелки, которые затем превращаются в язвы, заживающие рубцами.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопии мазков, приготовленных из соскобов или отделяемого язв. Личная профилактика заключается в защите от укусов москитов, общественная - в прививках, уничтожении москитов, истреблении грызунов, больных и бродячих собак. Приобретенный иммунитет к лейшманиозу сохраняется всю жизнь. Предполагают, что важную роль в иммунитете играет комплемент сыворотки крови организма-хозяина.

L. braziliensis вызывает кожно-слизистый лейшманиоз, распростра- ненный в Центральной и Южной Америке и имеющий различные местные названия - «ута» в Перу, «нос тапира» или «эспундия» в Бразилии и др. Поражаются слизистые оболочки носа, носоглотки, дыхательных путей. Резервуарами возбудителя являются человек и животные. Лейшмании этого вида обнаружены у грызунов, сумча- тых млекопитающих.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом изучении отдельных язв и биопсии пораженных тканей. Профилактика сходна с профилактикой кожного лейшманиоза.

L. donovani и L. infantum - первая вызывает висцеральный (генерализованный) лейшманиоз (кала-азар), распространенный в Индии, вторая - лейшманиоз, рапространенный в странах Средиземноморья, в Закавказье, Средней и Малой Азии.

Жизненные циклы лейшманий этих видов также состоят из двух стадий. В организме человека и животных эти лейшмании в без- жгутиковой форме вначале оказываются в клетках кожи, а затем попадают в клетки печени, селезенки, костного мозга. В москитах они существуют в жгутиковой форме.

Заражение происходит через укусы москитов, зараженных лейшманиями от больных людей, собак, шакалов и других животных, включая грызунов. Висцеральным лейшманиозом болеют преимущественно дети в возрасте до 12 лет. Заболевание характеризуется периодическим повышением температуры, потемнением кожи, анемией, увеличением печени, селезенки, поражением лимфатических узлов.

Для диагностики используют пунктаты лимфатических узлов или грудины (реже), которые исследуют микроскопически на наличие внутриклеточных паразитов и из которых получают культуры лейшманий на искусственных питательных средах.

Личная профилактика заключается в защите от москитов, общественная - в уничтожении москитов, истреблении грызунов, уни- чтожении больных бродячих собак.

L. enreriettii - естественный паразит морских свинок в Бразилии.

Отряд Многожгутиковые (Polymastigida). Организмы, классифицируемые в пределах этого отряда, обладают несколькими жгутиками. Медицинское значение имеют представители семейств Trichomonadidae и Hexamitidae.

Семейство Трихомонадовые (Trichomonadidae). В составе этого семейства представлено несколько видов организмов, вызывающих трихомонозы.

Кишечная трихомонада (Trichomonas intestinal is s. hominis) - возбудитель кишечного трихомоноза, который распространен повсеместно. Однако патогенность точно не установлена, ибо существует мнение, что трихомонады этого вида не имеют самостоятельного зна- чения в этиологии трихомоноза, а являются лишь сопутствующими организмами. Форма организма округлая, размеры 5-15 мкм в длину и 4-5 мкм в ширину. Паразит содержит одно ядро, обладает 3-4 свободными жгутиками и ундулирующей мембраной. Имеет клеточный рот. Питается бактериями или жидкими материалами осмотически.

Локализуется в толстом и тонком кишечнике. Заражение человека происходит через загрязненные воду, руки, овощи и фрукты.

Размножается путем продольного деления. Цикл развития ограничивается лишь вегетативной стадией. Есть данные о способности трихомонад к инцистированию.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении вегетативных форм в фекалиях. Профилактика являет- ся личной (соблюдение правил гигиены) и общественной (предупреждение загрязнений среды фекалиями, санпросветработа).

Урогенитальная (влагалищная) трихомонада (Т. vagi- nalis) - возбудитель урогенитального (влагалищного) трихомоноза. Морфологически выглядит в виде грушевидного образования с ядром, четырьмя жгутиками, ундулирующей мембраной и аксостилем (опорным стержнем) с шипом на конце. Размеры порядка 7-30 мкм.

Локализуется в мочеполовых путях в виде вегетативной формы. У мужчин поражает уретру, предстательную железу, мочевой пузырь и другие органы. У женщин паразитирует во влагалище, в цервикальном канале, уретре, мочевом пузыре и других органах. Трихомонады этого вида паразитируют только в организме человека.

Заражение человека происходит половым путем, через постельные принадлежности, белье и другие личные вещи больных.

Диагностика состоит в микроскопическом обнаружении вегетативных форм в отделяемом влагалищ и уретры. Профилактика заключается в личной гигиене и гигиене половых отношений.

Семейство Hexamitidae. Организмы этого семейства характеризуются усложненной организацией, им присуща билатеральная симметрия и очень широкое распространение. Медицинское значение имеет только один вид.

Lamblia intestinalis - возбудитель ламблиоза. Болезнь распространена повсеместно. Тело ламбилий имеет грушевидную форму. Длина около 15 мкм, ширина 7-8 мкм. Благодаря билатеральной симметрии оно разделено продольно на две половины, в каждой из которых имеется ядро и другие органоиды. Из базальных зерен, располагающихся между ядрами, отходит четыре пары жгутиков. На брюшной стороне тела имеются так называемые присасывательные диски, позволяющие паразиту прикрепиться к слизистой оболочке тонкого кишечника хозяина.

Заражение происходит при заглатывании цист через загрязненные продукты и воду. Попадая в организм человека и проходя в тонкий кишечник, цисты превращаются в вегетативные формы, размножаются. К клеткам они прикрепляются с помощью присасывательных дисков. Паразит способен к инцистированию, образуя цисты округлой формы и с плотной оболочкой. Цисты образуются в толстом кишечнике, куда вегетативные формы попадают из тонкого кишечника.

Лямблии нарушают пищеварение, всасывание жиров и углеводов, синтез отдельных ферментов.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении вегетативных форм и цист в фекалиях, а также вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки, получаемом путем дуоденального зондирования. Профилактика является личной (гигиена) и общественной (обследование работников общественного питания, детских учреждений, санпросветработа и др.).

Класс Споровики (Sporozoa)

В составе этого класса насчитывают около 2000 разных видов. Его представители характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела.

Все споровики являются внутриклеточными паразитами, что и служит причиной их упрощенной организации. Особенностью этих организмов является также то, что для них характерны сложные циклы развития, прохождение которых связано с образованием спор и сменой хозяев. Жизненные циклы обусловлены чередованием бесполого размножения, дающего трофозоитов (шизонтов), полового размножения и спорогонии.

Бесполое размножение заключается в шизогонии, приводящей к образованию мелких одноядерных клеток, называемых мерозоитами. Половое размножение связано с образованием гамонтов (макрогаметоцитов и микрогаметоцитов), которые дают начало гаметам. Последние вовлекаются в половой процесс путем копуляции, дающей начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т.е. образованием ооцист. Зиготы (ооцисты) подвергаются мейотическому делению, т.е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоидные спорозоиты. Последние служат инвазивной формой. Благодаря мембране спорозоиты способны противостоять жестким физическим и химическим условиям.

О глубоком приспособлении споровиков к паразитизму свидетельствуют их сложные циклы, ведущие к заражению разных хозяев.

Передача споровиков от одних организмов к другим обеспечивается только переносчиками. Поэтому циклы развития споровиков связаны как с беспозвоночными, так и с позвоночными организмами.

Центральным моментом циклов развития является спорогония, которая представляет собой фактически деление диплоидных зигот путем мейоза и дает начало формам с гаплоидным набором хромосом.

Споровики являются паразитами всех животных, начиная от простейших и заканчивая хордовыми. Споровиков классифицируют на несколько отрядов. Медицинское значение имеет отряд кокцидий (Coccidiida и Haemosporidia).

Отряд кокцидии (Coccidiida). Споровики, классифицируемые в составе этого отряда, характеризуются многочисленностью видов, а также тем, что в циклах развития имеют стадию споры. В пределах этого отряда классифицируют подотряд Eimeriidea.

Подотряд Eimeriidea - наиболее многочисленен и включает многие роды, представители которых патогенны для мелких и крупных домашних животных. Для человека патогенны роды Eimeria, Isospora, Sarcocystis и Toxoplasma.

Isospora belli - изоспора, возбудитель кокцидиоза (эймериоза) человека. Паразитирует преимущественно в органах пищеварительной системы. Болезнь распространена повсеместно, но редко.

Жизненный цикл изоспор этого вида проходит только в организме человека, который заражается при проглатывании с пищей и водой ооцист со спорозоитами, выделившихся с фекалиями больных кокцидиозом людей и созревавших в почве в течение 3-5 суток. Оказавшись в кишечнике, спороцисты освобождаются из ооцист и затем внедряются в клетки кишечного эпителия или подслизистого слоя кишечной стенки, где становятся шизонтами. Последние размножаются путем шизогонии, дающей начало мерозоитам, разрушающим клетки и выходящим в просвет кишечника. Будучи подвижными, мерозоиты вновь внедряются в клетки, разрушают их, размножаются шизогонией и опять превращаются в мерозоиты. После нескольких шизогоний мерозоиты превращаются в гамонты, а последние развиваются в гаметы. Копуляция микрогамет и макрогамет происходит в клетках и оплодотворение ведет к образованию зигот. Выйдя в просвет кишечника, зигота превращается в ооцисту (зигоцисту) размером 20-30x12-15 мкм. Последняя с фекалиями попадает во внешнюю среду, где зигота делится на две клетки, превращающиеся в спороцисты, в каждой из которых образуется по четыре спорозоита. Спороцисты являются инвазивными.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении ооцистов в фекалиях. Профилактика является личной и общественной, как и в случае амебиаза и других кишечных инвазий.

Isospora hominis также является возбудителем кокцидиоза человека. Но этот паразит и болезнь встречаются очень редко.

Sarcocystis bovi hominis - возбудитель саркоцистоза человека. Болезнь, вызываемая саркоцистой этого вида, распространена повсеместно, но встречается очень редко. Известны другие виды саркоцист, обнаруженные у домашних животных, пресмыкающихся, рыб и птиц. Степень родства между разными паразитами, обнаруженными при саркоцистозе, не совсем ясна. Форма цист паразита различна и зависит от места их локализации. Размеры - от микроскопических до видимых.

Жизненный цикл саркоцист протекает со сменой хозяев. Дефинитивным хозяином может быть человек, собака, кошка, лисица, промежуточным - крупный и мелкий рогатый скот, свиньи. В тонком кишечнике дефинитивных хозяев осуществляется спорогония

паразита с образованием зигот, ооцист. Ооцисты (зрелые спороцисты) попадают во внешнюю среду с фекалиями. Основными распространителями спороцист являются собаки и кошки. Промежуточные хозяева заражаются спороцистами, попавшими в окружающую среду с фекалиями дефинитивного хозяина. В организме промежуточного хозяина спорозоиты выходят из спороцисты, внедряются в клетки внутренних органов и подвергаются в них шизогонии. Затем они проникают в мышечные клетки, превращась в них в мышечные цисты с цистозоитами. Последние переходят затем в эпителиальный и подслизистый слой тонкого кишечника, где они затем развиваются в макро- и микрогаметоциты и, наконец, в гаметы. После оплодотворения макрогаметы в стенке кишечника развиваются в ооцисты, финитивные хозяева-хищники заражаются, поедая сырое мясо про- межуточных хозяев. Человек заражается, поедая сырое мясо или недостаточно проваренное мясо промежуточных хозяев.

Лабораторная диагностика основана на микроскопическом обнаружении спороцист в фекалиях. Профилактика является лич- ной (соблюдение правил гигиены) и общественной (соблюдение ветеринарно-санитарных правил содержания животных, уничтожение туш и органов животных, сильно пораженных цистами).

Toxoplasma hondii - возбудитель токсоплазмоза, являющегося природно-очаговой болезнью животных и человека (зооантропонозом). Размеры 4-7x2-4 мкм. Болезнь распространена повсеместно, протекает хронически с поражением нервной системы.

Паразит по форме напоминает зерно миндаля, дольку апельсина или полулуние. Один конец заострен, другой закруглен. На заостренном конце имеется образование, получившее название коноида и служащее для прикрепления паразита к клетке, в которую он проникает. В центральной части тела паразита располагается ядро. Описан врожденный токсоплазмоз.

Для паразита характерен сложный цикл развития, протекающий в одном или двух хозяевах (рис. 88). Жизненный цикл паразита протекает в одном хозяине, если он является и дефинитивным и проме- жуточным. Роль таких хозяев обычно выполняют кошки, тигры, леопарды и другие животные из семейства кошачьих (Felis). Жизненный цикл может протекать в двух хозяевах, из которых дефинитивным хозяином может служить кошка или другой представитель семейства кошачьих, тогда как промежуточным - птицы (около 100 видов), млекопитающие (более 200 видов) и человек.

В дефинитивном хозяине протекает гаметогенез и образуются зиготы. Дефинитивный хозяин (кошка) заражается, поедая загряз- ненное цистами мясо зараженного промежуточного хозяина. В пищеварительном тракте кошки из цист освобождаются трофозоиты, которые проникают затем в эпителиальные клетки кишечника, где размножаются бесполым путем, давая начало мерозоитам. Последние проникают в просвет кишечника, а затем в другие эпителиальные клетки, превращаясь в шизонты, которые снова размножаются бес- полым путем. В результате нескольких циклов бесполого размножения многие мерозоиты превращаются в гамонты, а последние в гаметы. Оплодотворяясь, гаметы образуют зиготы, которые превращаются в покрытые плотной оболочкой ооцисты размером около 20-100 мкм. Последние выделяются в среду с калом кошки, где в них через несколько дней при оптимальной влажности, температуре и доступе кислорода образуется по две спороцисты с четырьмя спорозоитами каждая. Эти ооцисты инвазионны.

Заражение промежуточных хозяев происходит тогда, когда они заглатывают инвазионные ооцисты, а также цисты, псевдоцисты или трофозоиты с загрязненным кормом либо поедают зараженных промежуточных хозяев. Возможно и трансплацентарное заражение. Человек также заражается ооцистами при снятии шкур и разделке туш, а цистами, псевдоцистами или трофозоитами - при употреблении в пищу недостаточно проваренного (прожаренного) мяса. Как и другие промежуточные хозяева, человек может заразиться и трансплацентарно. В организме промежуточных хозяев, включая человека, спорозоиты или трофозоиты проникают в клетки нижнего отдела тонкого кишечника, а оттуда с током лимфы в лимфатические узлы, где они размножаются. После проникновения в кровяное русло разносятся в клетки печени, селезенки, сердце, скелетных мышц и в нервные клетки. Здесь токсоплазмы продолжают размножаться и образуют трофозоиты, которые развиваются затем в цисты и псев- доцисты. Разрушение пораженных клеток сопровождается освобождением псевдоцист и проникновением последних в новые клетки. Цисты сохраняются в организме практически всю жизнь.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопии мазков крови и пунктатов лимфатических узлов с целью обнаружения паразита, а также в биопробах на лабораторных животных и выделении культур паразита. Используют также серологическеие реакции и аллергические пробы. Профилактика является личной (соблюдение

Рис. 88. Жизненный цикл токсоплазмы: 1 - развитие в кишечнике кошки; 2-4 - ооцисты токсоплазмы; 5 - полиферативная стадия в организме мыши; 6 - зараженный трансплацентарно новорожденный мышонок

правил гигиены) и общественной (борьба с токсоплазмозом животных, соблюдение правил ухода за животными и обработки мясопродуктов), тщательное обследование беременных женщин.

Отряд гемоспоридии (Haemosporidia). Этот отряд представлен паразитами, которые развиваются и размножаются в эритроцитах животных и человека. Медицинское значение имеет входящее в этот отряд семейство плазмодиевых (Plasmodidae), в котором различают несколько родов. Род Haemoproteus представлен организмами, паразитирующими в форме гаметоцитов в эритроцитах птиц и некоторых пресмыкаю- щихся. Род Leucocytozoon представлен организмами, паразитирующими в лейкоцитах птиц. Род Hepatocystis представлен организмами, пара- зитирующими в форме гаметоцитов в эритроцитах млекопитающих. Род Plasmodium представлен около 60 видами различных плазмодиев, паразитирующих в эритроцитах пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, включая человека. Род Plasmodium. Малярийные плазмодии этого рода паразитируют в эритроцитах диких птиц (воробьиных, сов, ястребов), кур, голубей, уток, индюков. Многие виды плазмодиев обнаруживаются в эритроцитах пресмыкающихся (особенно ящериц), земноводных (лягушек и жаб). У млекопитающих плазмодии паразитируют в эритроцитах грызунов (особенно крыс), антилоп, водных буффало, летучих мышей, обезьян и человека.

В эритроцитах человека паразитируют четыре вида плазмодиев: P. vivax, который наиболее распространен, встречаясь в тропических и умеренных районах; P. falciparum, который наиболее опасен и встречается в жарких районах мира; P. malariae, который распространен подобно P. vivax, но относительно редок; P. ovale, который тоже широко распространен, но редок по сравнению с остальными видами. В России не встречается. Они вызывают малярию, которой поражено около 10% населения земного шара, из них более 1 млн заканчивается смертью. В Африке умирает 1 из 20 детей в возрасте до 5 лет.

На шимпанзе паразитирует также P. rodheini, сходный с P. malariae, на других обезьянах паразитирует P. knowlesi, к которому восприимчив и человек.

Географическое распространение малярийных плазмодиев очень широко. Особенно распространены плазмодии птиц из-за миграций последних. Некоторые виды плазмодиев установлены даже у пингвинов в Антарктиде, хотя эти птицы не мигрируют. Малярия человека встречается на территориях от 63? с. ш. до 32? ю. ш.

Находясь в эритроцитах, малярийные плазмодии обеспечивают свои питательные потребности за счет глобиновой части молекул гемоглобина. Они поддаются культивированию на искусственных питательных средах. Их антигенная структура характеризуется вариабельностью.

В ДНК P. falciparum имеется 24 млн оснований, 14 хромосом и 5300 генов. ДНК P. falciparum, кодирующая антигенные белки, содержит 16 повторов из 30 пар нуклеотидов. Около 200 генов этого паразита вовлечено в инвазию иммунной системы человека. В проявлении вирулентности плазмодиев играют роль как генетические, так и негенетические факторы.

Дефинитивными хозяевами и переносчиками малярийных плазмодиев человека являются комары рода Anopheles (около 80 видов). Человек является промежуточным хозяином. В организме позвоночных паразит живет в эритроцитах. Здесь же паразит и репродуцируется, часто с заметной периодичностью репродуктивного цикла.

Жизненные циклы всех четырех видов плазмодиев человека очень сходны (рис. 89). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием мерозоитов, шизонтов и гамонтов, в организме комара - половым. В организме комара происходит также спорогония.

Часть цикла, проходящего в организме человека, осуществляется в две фазы - проэритроцитарной и эндоэритроцитарной шизогонии.

Рис. 89. Жизненный цикл P. vivax: 1 - проникновение спорозоитов в клетки печени и ретикулоэндотелиальной системы и развитие в тканевые шизонты; 2 - проникновение мерозоитов в эритроциты (48-часовой цикл) и развитие в шизонты; деление шизонтов и образование мерозоитов; 3 - развитие гамет; 4 - поступление гамет в организм комара; 5 - слияние гамет в желудке комара; 6 - проникновение зигот под эпителий желудка комара; 7 - формирование ооцист; 8 - образование спорозоитов в ооцистах

Проэритроцитарная фаза начинается тогда, когда во время питания на коже человека зараженный комар со слюной вводит в кровь полулунные формы плазмодиев, называемые спорозоитами и являющиеся для человека инвазионной формой. С током крови спорозоиты проникают в клетки печени и ретикулоэндотелиальной системы, где они растут и приобретают округлую форму, становясь тканевыми шизонтами. Здесь через некоторое время шизонты начинают размножаться путем шизогонии, заключающейся в многократном делении ядра и обособлении вокруг ядра участков цитоплазмы. Каждый шизонт дает начало 1000-5000 тканевым одноядерным мерозоитам. Время тканевого развития P. vivax составляет от 8 дней до нескольких месяцев, P. falciparum - 6 дней. После разрушения печеночных

клеток часть мерозоитов вновь поступает в новые печеночные клетки, подвергаясь там повторной шизогонии. Однако другая часть мерозоитов попадает в кровяное русло, где внедряется в эритроциты. Установлено, что для внедрения плазмодиев в эритроциты требуется эритроцитарный АТФ. С этого времени начинается эндоэритроцитарная фаза. В конце концов эритроциты разрушаются и освобождающиеся мерозоиты инфицируют другие эритроциты. Параллельно разрушение может происходить и в печеночных клетках, что отвечает за рецидивы болезни, которая тянется годы, если не подвергается лечению.

В эритроцитах мерозоиты превращаются в шизонтов, для которых характерно округление и наличие в теле вакуоли, увеличивающейся и оттесняющей через 2-3 часа цитоплазму и ядро к периферии. Из-за этого шизонт приобретает форму кольца, вследствие чего его называют шизонтом в стадии кольца. Юный шизонт быстро растет, поглощая гемоглобин (глобиновую часть) эритроцитов, выпускает псевдоподии и начинает совершать амебовидные движения внутри эритроцита. Эту форму называют амебовидным шизонтом. Заполняя эритроцит, амебовидный шизонт начинает размножаться путем шизогонии, давая начало мерозоитам. В случае P. vivax образуется 22 мерозоита, P. malariae - 6-12, P. falciparum - 12-18. После образования мерозоитов эритроциты разрушаются и мерозоиты поступают в плазму крови. Вместе с ними в плазму поступают и продукты их обмена, что сопровождается у человека лихорадкой. Свободные мерозоиты проникают затем в другие эритроциты, размножаются в них шизогонией, после чего эритроциты разрушаются и освобождается новое поколение мерозоитов.

Шизогония повторяется через регулярные промежутки времени. Например, шизогония P. vivax, P. falciparum и P. ovale в эритроцитах длится 48 часов, в результате чего болезнь называют трехдневной малярией. Благодаря 72-часовой шизогонии Р таlariae болезнь получила название четырехдневной малярии.

Патогенное действие плазмодиев сопровождается периодическими приступами малярии в виде озноба и повышения температуры. Повторные шизогонии ведут к быстрому увеличению числа плазмоидов в организме человека. Однако некоторые мерозоиты после повторной шизогонии, внедрившись в эритроцит, не превращаются в шизонты. Напротив, в эритроцитах они превращаются в незрелые половые формы - гамонты - в мужские микрогаметоциты и женские макрога-

метоциты. По сравнению с шизонтами гаметоциты имеют большие размеры, более округлую форму и интенсивнее окрашенные ядра. На этом развитие плазмодиев в организме человека заканчивается.

Чтобы развиваться дальше, макро- и микрогаметоциты должны попасть в организм комара, для которого они являются инвазионной формой. В организм комара они попадают, когда последние питаются на коже человека, больного малярией. Попав вместе с кровью человека в желудок комара, гаметоциты развиваются в зрелые макро- и микрогаметы, вслед за чем следует их слияние (оплодотворение), дающее начало зиготам, называемым оокинетами. Развитие гаметоцитов в организме комаров происходит при температуре 14,5 ?С и выше. Образовавшиеся оокинеты переходят в наружную стенку желудка (под эпителий) комара, где увеличиваются, покрываются оболочкой и становятся ооцистами. В результате деления ядра и цитоплазмы (спорогонии) ооцист формируются спорозоиты, которые после разрушения оболочки ооцист освобождаются. Каждая ооциста способна дать до 1000 спорозоитов. Образовавшиеся спорозоиты проникают во все органы комара, скапливаясь в наибольшем количестве в их слюнных железах. Когда комары нападают на человека, то во время питания на коже в кровь человека с их слюной поступают спорозоиты и процесс начинается сначала.

Малярия представляет собой типичный антропоноз. Источником инвазии служит человек, зараженный плазмодиями.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении плазмодиев в мазках или каплях крови, полученной от больных во время приступа болезни. Профилактика является личной (защита от укусов комаров) и общественной, основанной на выявлении и лечении больных и паразитоносителей, а также на уничтожении комаров.

Класс Инфузории (Infusoria)

Инфузории представляют собой строго ограниченную гомогенную группу организмов, важнейшими признаками которых является наличие ресничек и ядерного диморфизма. В этом классе насчитывают свыше 6000 видов.

Реснички являются локомоторными органеллами, структура которых гомологична структуре жгутиковых. Однако они более коротки, встречаются в большем количестве и расположены в продольных или трансверсивных рядах на поверхности тела.

Уникальность ядерного аппарата определяется тем, что он дифференцирован на высокополиплоидный макронуклеус (без различимой хромосомной организации), необходимый для непрерывной метабо- лической активности, и на типичный диплоидный микронуклеус, эквивалентный ядру большинства других организмов и обеспечивающий источник гаметных ядер в течение половой репродукции. Организмы отдельных видов могут быть одним или несколькими ядрами каждого типа.

Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известной свободноживущей формой является парамеция, или туфелька (Paramecium caiidatum). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна, так как снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри в экто- и эндоплазме имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Реснички, покрывающие тело, имеют свои базальные гранулы. Для парамеции характерна цитологическая специализация (наличие предротового углубления - перистома клеточного рта, глотки, ануса и трихоциста). Они способны к размножению не только бесполым путем (деление), но и половым (конъюгация).

На основе морфологии ресничек класс подразделяют на отряды Holotricha и Spirotricha. Медицинское значение имеет отряд Holotricha.

Отряд Holotricha. Балантидий (Balantidium coli) - возбудитель балантидиоза (рис. 90). Болезнь распространена повсеместно, но особенно в странах с жарким климатом.

Балантидий имеет овальную форму и является наиболее крупным простейшим животным. Его размеры составляют 30-200x20-70 мкм. Снаружи покрыт ресничками. В его цитоплазме расположены два ядра (макронуклеус и микронуклеус) и две пульсирующие вакуоли.

Локализуется в просвете толстого отдела кишечника, но иногда внедряется в кишечную стенку. Болезнь характеризуется главным образом язвенными поражениями кишечника.

Основным источником возбудителя болезни являются свиньи, в кишечнике которых образуется много цист этого паразита. Попадая во внешнюю среду, цисты загрязняют окружающие предметы. Заражение человека происходит цистами в результате употребления зараженной пищи и воды, а также через загрязненные предметы.

Рис. 90. Balantidium coli: A - вегетативная форма; Б - неокрашенная циста; В - окрашенная циста; 1 - ротовое отверстие; 2 - ядро (микронуклеус); 3 - оболочка цисты

Лабораторный диагноз производят микроскопией фекалий, в которых обнаруживают паразита. Профилактика является личной (соблюдение правил гигиены) и общественной (выявление носителей, повышение санитарного уровня на фермах, бойнях и мясных комбинатах, а также санитарно-просветительская работа).

Происхождение и филогенетические связи простейших

Несомненно, простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между саркодовыми и жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются саркодовые, в частности лучевики, солнечники и фораминиферы, а также жгутиковые. Одновременно существует предположение о том, что все простейшие произошли от древнейших жгутиковых форм, которые дали начало также водорослям и многоклеточным организмам. У простейших имели место ароморфозы - возникновение ядра. Наряду с этим были и идиоадаптации - приспособление к жизни в новых условиях.

Происхождение споровиков не совсем ясно. Предполагают, что одни из них произошли от саркодовых, другие - от жгути- ковых. Гемоспоридии и, в частности, плазмодии являются более «молодыми» видами в этом классе и, вероятно, произошли от кок-

цидий. Поскольку большинство кокцидий живет в тканях, выстилающих пищеварительный тракт различных позвоночных, то счита- ют, что некоторые из кокцидий могли когда-то попасть в кровяное русло и затем перейти от позвоночных к кровососущим насекомым, например комарам. Когда адаптивные формы кокцидий прочно приспособились к жизни в организме комаров, то это завершилось установлением цикла комар-позвоночные. В соответствии с аль- тернативной гипотезой полагают, что первичными хозяевами были комары или их предковые формы. Поскольку плазмодии в основном встречаются в Африке и Азии, то, возможно, их родиной была Африка или единый афро-азиатский континент до его расхождения.

Что касается инфузорий, то вопреки их сходству по ряду свойств со жгутиковыми еще неясно, насколько они связаны с простейшими. Считают, что они наиболее близки к животным более организованных типов, поскольку характеризуются рядом «животных» черт (билатеральная симметрия, подвижность и др.).

Давно обсуждается вопрос о роли простейших в эволюции многоклеточности. Предполагают, что колониальные жгутиковые филоге- нетически связаны с предковыми формами примитивных многоклеточных животных. Считая, что колониальные формы воротничковых жгутиковых дали начало губкам (двухслойным многоклеточным животным), многие зоологи придают большое значение простейшим в эволюции всего органического мира. Распространению паразитов способствовали их сложные циклы.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Как много видов входит в состав простейших и какова их роль в природе?

2. Дайте определение свободноживущих и паразитических простейших.

3. Что вы понимаете под циклами развития паразитических простейших?

4. Сформулируйте понятие о переносчиках паразитарных заболеваний.

5. Что вы понимаете под трансмиссивным путем передачи болезни? Приведите соответствующие примеры.

6. Что вы понимаете под резервуаром возбудителя болезни? Проиллюстрируйте ваше определение двумя-тремя примерами.

7. Сформулируйте определение природной очаговости болезней.

8. Назовите основные свойства саркодовых. Что вы знаете о медицинском значении этих организмов?

9. Каков эволюционный возраст саркодовых?

10. Назовите основные свойства жгутиковых. Перечислите паразитических жгутиковых. Какова роль жгутиковых в эволюции полового процесса?

11. Как вы понимаете классификацию споровиков? Какие споровики имеют медицинское значение?

12. В чем заключается цикл развития токсоплазм?

13. Назовите малярийных плазмодиев. Чем характеризуются их жизненные циклы?

14. Что характерно для части цикла малярийных плазмодиев, проходящей в организме человека?

15. Какая разница между трехдневной и четырехдневной малярией в связи с циклами развития малярийных плазмодиев?

16. Что вы знаете о части цикла развития малярийных плазмодиев в организме комара?

17. Назовите основные свойства инфузорий. Перечислите «животные» свойства инфузорий. В чем заключается медицинское значение инфузорий?

18. Каков эволюционный возраст простейших?

19. Можете ли вы определить филогенетические связи между простейшими, принадлежащими к разным классам?

20. Какова роль простейших в эволюции многоклеточности?

21. Какова роль простейших в эволюции органического мира?

22. Каково происхождение паразитизма?

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

Плоские черви являются наиболее примитивно устроенными животными, характеризующимися вытянутой билатерально симметричной формой и обитающими в воде, почве и организме растений и животных, ведя в основном паразитический образ жизни. Они составляют один из наиболее крупных типов животного царства (около 12 000 видов). Размеры от 0,5 см до 30 м.

Характерной особенностью этих животных является разнообразие в строении и экологических особенностях. Животным этого типа, помимо билатеральной симметрии и дорсовентральной сплющенно-

сти, свойственны трехслойность в эмбриональном развитии, наличие кожно-мускульного мешка, развитых мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой систем. Особенностью является и тот факт, что между кожно-мышечным мешком и внутренними органами располагается паренхима, происходящая из мезенхимы. Плоские черви являются первичноротыми животными. Им присущи также общие особенности негативного характера (отсутствие метамерии, скелетной, сосудистой и дыхательной систем).

Среди гельминтов, принадлежащих к этому типу, широко распространен паразитизм, так как большинство видов, входящих в состав этого типа, являются паразитическими. В пределах типа прослеживаются систематические единицы, представители которых иллюстрируют все стадии постепенного перехода от свободноживущих до полного паразитизма. В результате этого органы, которые функционируют наиболее активно у свободноживущих, подвергаются прогрессивной редукции вплоть до полного исчезновения у паразитов. Например, инактивация и атрофия сенсорных и локомоторных органов у паразитических форм сопровождаются дегенеративными изменениями в их нервной системе. С развитием способности к адсорбции пищи поверхностью тела подвергается регрессии алиментарный тракт. В связи с этим у ленточных гель- минтов нет даже следов пищеварительной системы. Нервная система представлена ганглиями.

Общий уровень метаболизма у паразитических видов существенно не изменен, и продукция азотистых остатков обеспечивается эффективной экскреторной системой. Однако, находясь в кишечнике животных (человека) и других местах, где количество кислорода ограничено, многие плоские черви развили анаэробный тип дыхания, при котором кислород получается путем восстановления углеводов.

У паразитических форм неподвижный образ жизни и обилие пищи нашли отражение в их гигантской репродуктивной способности, которая компенсирует потери при переходе паразитов от одного хозяина к другому. Личиночные стадии являются мелкими организмами, неспособными к восприятию пищи и с ограниченной локомоторной способностью и долговечностью. У некоторых видов лишь один экземпляр на 1 млн удачлив в переживании. Поэтому переживание паразитических видов обеспечивается, возможно, лишь их гигантской частотой репродукции.

Тип классифицируют на три класса: Ресничные, или Турбеллярии (Turbellaria), Сосальщики, или Трематоды (Trematodes), и Ленточные (Cestoidea).

Класс Турбеллярии (Turbellaria)

Ресничные черви являются наиболее примитивными многоклеточными животными, представляя собой мельчайших свобод- ноживущих водных животных. Многие из этих червей живут в условиях комменсализма или в паразитических ассоциациях. В пределах этого класса насчитывают свыше 3000 видов, обитающих в пресных и соленоватых водах. Длина большинства турбеллярии составляет меньше 5 мм. Некоторые земные турбеллярии достигают 50 см в длину. Форма турбеллярии довольно однообразна - от овальной до вытянутой. Большинство их бесцветно, но иногда встречаются и пигментированные формы.

Примером турбеллярии являются планарии. Тело планарий заключено в кожно-мускульный мешок, в котором имеются одноклеточные слизистые железы (появляющиеся впервые в животном мире). Верхний слой этого мешка представлен эпидермисом (кожей). Внутри мешка содержится губчатая ткань, называемая паренхимой и представляющая собой клетки, между которыми имеется тканевая жидкость. Планарии не имеют ни кровеносной, ни дыхательной систем. Однако они обладают пищеварительной, нервной и выделительной системами.

Пищеварительная система разделена на отделы - рот, эпидермальную глотку и слепой кишечный отдел. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У некоторых планарий кишечник отсутствует, пищеварительную функцию осуществляют фагоцитарные клетки. Следовательно, у организмов этого класса наряду с внеклеточным пищеварением существует и внутриклеточное.

Выделительная система представлена протонефридиями, которые начинаются с «мерцательных» клеток в паренхиме, формирующих канальцы, впадающие в более крупные каналы. Последние прикре- пляются к отверстиям, открывающимся наружу.

Нервная система состоит из продольных волокон, располагающихся в эпидермисе и объединяемых комиссурами, и мозгового нервного кольца, что делает ее более сложной по сравнению с нервной системой кишечнополостных.

Планарии имеют развитую половую систему, являются гермафродитами. Их яйца очень богаты питательными веществами. Некоторые

турбеллярии размножаются бесполым путем (делением или фрагментацией).

Турбеллярии не имеют хозяйственного значения. Обладая гигантской способностью к регенерации, раньше они имели медико- биологический интерес. Их иногда использовали в качестве объектов в исследованиях по регенерации тканей и органов, а также дифференциации клеток.

Класс Сосальщики (Trematodes)

Этот класс в видовом отношении довольно многочисленен, так как в его составе насчитывают около 6000 видов.

Трематоды - биогельминты. Для них характерны сложные жизненные циклы с половыми и бесполыми генерациями, а также наличие промежуточных хозяев. Все трематоды являются паразитами. Их классифицируют на три подкласса: аспидогастриды (Aspidogastridea), буцефалиды (Bucephalidea) и прозостомиды (Рго- sostomidea).

Трематоды подкласса Bucephalidea почти полностью являются эктопаразитами водных позвоночных, в основном (95%) рыб. Отдельные виды многогенетических трематод обнаружены у амфибий и рептилий.

Морфологически эти трематоды сходны с турбелляриями. Их длина порядка 5 мм - 25 см. Задняя часть является органом прикрепления, передняя имеет рот и глотку. Кишечник разветвлен. Выделительная система является двойной с передними дорсолатеральными отверстиями. Имеется один яичник, но семенников два и более.

Жизненный цикл этих трематод является простым (без смены хозяев), но развитие непрямым. Личинки, которые вылупляются из яиц, имеют реснички. После короткого периода самостоятельного плавания они прикрепляются к хозяину и развиваются на нем до взрослого состояния.

Подкласс Aspidogastridea представлен паразитами моллюсков, рыб и черепах. Для них характерно прямое развитие со сменой хозяев.

Подкласс Prosostomidea представлен эндопаразитами. Около 40 видов являются паразитами человека, причем 10 из них имеют очень большое медицинское значение. Развитие идет со сменой хозяев. Бесполые поколения продуцируются полиэмбрионией в моллюсках, в то время как половые формы генерируются в организме позвоноч- ных. Трематоды этого подкласса паразитируют в морских, пресно-

водных и наземных животных-хозяевах, локализуясь в пищеварительной железе и гонадах моллюсков, в кишечнике, печени, легких, поджелудочной железе, почках и сосудистом русле позвоночных.

Эти трематоды имеют ротовую и брюшную присоски, которые состоят из кольцевых мышечных валиков и служат для прикре- пления к тканям. Тело с поверхности имеет цитоплазматический тегумент, состоящий из слившихся между собой клеток (синцития). Наружная часть тегумента содержит митохондрии, внутренняя - ядра. Полость тела отсутствует.

Пищеварительная система представлена глоткой, пищеводом и двумя слепыми кишечными стволами. Анального отверстия нет.

Органы дыхания и кровообращения отсутствуют.

Выделительная система представлена разбросанными по телу мерцательными клетками с капиллярами, которые формируют пару боковых каналов, открывающихся в экскреторный пузырь с выделительным отверстием.

Все трематоды, кроме шистосом теплокровных, являются гермафродитами. Семенники спарены. Кроме них, половая система представлена двумя семяпроводами и семяизвергательным каналом, который открывается в орган копуляции (циррус). Женская половая система имеет яичники, желточники и семяприемник, открывающийся в оотип, где происходит оплодотворение яиц. Оплодотворенные яйца из оотипа поступают в матку, после чего выбрасываются наружу через половое отверстие. Кровяные сосальщики холоднокровных позвоночных также являются гермафродитами, обитают в артериях. Кровяные сосальщики птиц и млекопитающих раздельнополые и обитают в венах.

Жизненные циклы (развитие) трематод сложны и проходят со сменой хозяев (рис. 91). В яйце развивается личинка (мирацидий), причем яйца могут развиваться непосредственно в воде или после попадания их в организм промежуточного хозяина (моллюска), где мирацидии выходят из яиц. В организме моллюска происходит партеногенетическое размножение личинок, результатом которого служит образование огромного количества церкарий. Последние, попав в организм окончательного хозяина, развиваются в половозрелые формы. Смена партеногенетических поколений обеспечивает очень высокую плодовитость трематод. Трематоды некоторых видов имеют четырех хозяев.

Церкарий кровяных сосальщиков рыб, рептилий, птиц и млекопитающих проникают через кожу их хозяев и достигают сосудистой системы, где развиваются в зрелые формы.

Рис. 91. Жизненные циклы трематод: I - развитие без промежуточного хозяина; II, III, IV-развитие соответственно с двумя, тремя и четырьмя обязательными промежуточными хозяевами

Классификация этого подкласса трематод противоречива. В разных классификациях подклассы включают разные количества семейств. Медицинское значение имеет ряд сосальщиков.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), или печеночная двуустка, - возбудитель фасциолеза человека и крупного рогатого скота (рис. 92). В спорадических случаях регистрируется в большинстве стран мира. Паразитирует в желчных протоках печени, желчном пузыре, редко в поджелудочной железе человека. Фасциолез распространен повсеместно. Природно-очаговая инвазия.

Размеры фасциол достигают 20-30 мм в длину и 8-12 мм в ширину. Особенностью фасциол является то, что у них матка располагается позади брюшной присоски, а за маткой следует яичник. В средней части тела располагаются семенники.

Для фасциол этого вида характерен сложный жизненный цикл, в котором постоянным (окончательным) хозяином являются овцы, крупный рогатый скот и человек, а промежуточным - прудоник малый (Galba truncatula).

Фасциолы продуцируют огромное количество овальных желтокоричневых с крышечкой яиц (около 2 млн за две недели), размеры которых составляют 135x80 мкм. Яйца с фекалиями животных (человека) выделяются во внешнюю среду. Попав в воду, яйца развиваются, в результате чего через 2-3 недели в них формируется личинка - мирацидий, который выходит из воды. Мирацидий покрыт ресничками, что позволяет ему плавать в воде, имеет нервный ган-

Рис. 92. Печеночный сосальщик и его жизненный цикл: 1 - ротовая присоска; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - половое отверстие; 5 - брюшная присоска; 6 - концевой отдел матки; 7 - желточник; 8 - лауреров канал; 9 - оотип; 10 - ветви кишечника; 11 - семенники; 12 - экскреторный пузырь; 13 - матка с яйцами; 14 - семяпроводы; 15 - тельце Мелиса; 16 - семяприемник; 17 - яичник; 18 - сумка цирруса

глий, светочувствительный орган, органы выделения и клетки, развивающиеся партеногенетически.

Мирацидии являются инвазионной формой для промежуточного хозяина. Когда они внедряются в тело прудовика малого, то теряют реснички и проникают в печень, где в течение 30-60 дней проходят несколько личиночных стадий развития. Вначале мирацидий превращается в спороцисту, которая затем лопается, и из нее выходят редии (материнские и дочерние формы), развивающиеся в результате партеногенетического деления. Редии имеют рот, глотку, пищеварительную трубку и отверстия. В результате последующего развития редий внутри них из зародышевых клеток партеногенетически образуется новое поколение личинок - церкарии. Последние, как и марита (взрослая форма), содержат присоски и многие органы (кишечник, нервную и выделительную системы), но имеют дополнительный орган - хвост. Церкарии выходят из моллюсков и вскоре инцистируются на траве или на поверхности воды, становясь адолескариями, которые являются инвазионной формой. Попав в кишечник оконча-

тельного хозяина, цисты (адолескарии) разрушаются, и из них выходят зародыши фасциол. Прободав стенку кишок, зародыши фасциол проникают в брюшную полость, достигают печени и оказываются в желчных протоках, где становятся половозрелой формой. Время развития в окончательном хозяине составляет 2,5-4 месяца. Таким образом, цикл сводится к следующему: марита-яйцо-мирацидий- спороциста-редия-церкарии-адолескарий.

Заражение человека происходит через загрязненные овощи с огородов, поливаемых водой, в которой содержатся адолескарий.

Патогенное действие фасциол заключается в том, что они разрушают клетки печени, вызывая цирроз. Закупорка желчных ходов ведет к желтухе.

Лабораторный диагноз основан на обнаружении яиц фасциол в фекалиях (овогельминтоскопия). Яйца, размер которых около 135x80 мкм, имеют овальную форму, желтовато-коричневую окраску и крышечку на одном из полюсов.

Профилактика сводится к использованию кипяченой или фильтрованной воды, мытью или обвариванию овощей.

Кишечный сосальщик (Fasciolopsis buski) - возбудитель кишечного фасциолеза человека и свиней. Паразит регистрируется в Центральной и Юго-Восточной Азии. Его длина составляет 2-7 см. Для паразита характерен сложный цикл, в котором постоянным хозяином является человек или свинья, а промежуточным - улитка. Человек заражается через воду, в которой содержатся метацеркарии. Биологический цикл сходен с печеночным сосальщиком (марита- яйцо-мирацидий-спороциста-редия-церкарии). Диагностика и профилактика, как и при фасциолезе.

Кошачий (сибирский) сосальщик, или двуустка кошачья (сибирская) (Opistorchosis felineus), - возбудитель описторхоза (рис. 93). Болезнь распространена в Западной Европе, в России встречается в Западной Сибири, Пермской области, в бассейне Западной Двины и в Казахстане.

Длина паразита составляет 4-13 мм. Характеризуется бледножелтой окраской, имеет ротовую и брюшную полости. В задней части тела располагаются два семенника, в середине тела - разветвленная матка, около которой расположен округлый яичник.

Локализуется в печени, желчном пузыре и поджелудочной железе человека, кошек, собак и диких плотоядных животных.

Рис. 93. Кошачий сосальщик и цикл его развития

Жизненный цикл сложен, развитие проходит с участием окончательных, промежуточных и дополнительных хозяев. Попадая в воду, яйца проглатываются улитками Bithunia leachi (промежуточный хозя- ин), в организме которых выходят мирацидии. Последние проникают в печень моллюска, где развиваются в спороцисты. В каждой спороцисте партеногенетически развиваются редии, которые в свою очередь развиваются в церкарии. Последние покидают моллюска и уходят в воду, где плавают, а затем внедряются в тело рыб (язь, елец, чебан, плотва и др.) или заглатываются ими (дополнительный хозяин). В организме рыб они проникают в подкожную клетчатку и в мышцы, где превращаются в метацеркариев, каждый из которых окружен двойной оболочкой (цистой), одна из которых образована паразитом, вторая - хозяином. Когда зараженная и недостаточно обезвреженная рыба поедается окончательными хозяевами (человек, кошка, собака и другие плотоядные животные), то в кишечнике метацеркарии освобождаются из цист и проникают в печень и поджелудочную железу, где развиваются в половозрелые формы.

Цикл развития составляет 4 месяца. Основной источник инвазии - человек, вместе с фекалиями которого яйца попадают в водо- емы.

Заражение человека происходит в основном при употреблении в пищу сырой рыбы.

Патогенное действие паразита приводит к тяжелым нарушениям здоровья, иногда заканчивающимся смертью.

Лабораторная диагностика основана на обнаружении в фекалиях яиц, которые характеризуются овальной формой, желтоватым цветом и имеют крышечку на одном из суженных (переднем) полюсов (овогельминтоскопия). Размеры их 26-30x10-15 мкм. Личная профилактика заключается в термической обработке (30-минутная проварка) или посоле (3-4 дня) употребляемой в пищу рыбы, общественная - в санитарно-просветительских мероприятиях.

В Европе регистрируется собачий сосальщик (О. viverini). Паразит инфицирует не только собак, но и человека.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocolium lanceatum) - возбудитель дикроцелиоза. Болезнь распространена повсеместно, но встречается очень редко.

Длина дикроцелий составляет 10 мм, ширина 1,0-2,5 мм, ротовая и брюшная присоски сближены. Кишечник представлен двумя слепо заканчивающимися стволами. Парные семенники располагаются сзади брюшной присоски, а яичник - сзади семенников, матка сильно развита. Локализуется в желчных протоках печени и в желчном пузыре.

Жизненный цикл проходит с участием постоянных хозяев (травоядные млекопитающие или человек) и двух промежуточных хозяев - наземных моллюсков родов Zebrina, Helicela и др. и многих видов муравьев. Яйца, в которых содержатся уже развившиеся мирацидии, попадают в среду с фекалиями постоянного хозяина. Как только они попадают в пищеварительный тракт промежуточного хозяина (моллюска), мирацидии выходят из яиц и проникают в печень, где превращаются в спороцисты I порядка (материнские), затем в спороцисты II порядка (дочерние) и, наконец, в церкарии, формирование которых завершается через 3-6 месяцев.

Зрелые церкарии выходят из спороцист и проникают в легкие моллюсков, где инцистируются и в форме цист выбрасываются в среду. Оказавшись на траве, они поедаются дополнительным хозяином (муравьями). В организме муравьев цисты через 1-2 месяца превращаются в метацеркарии, которые уже инвазионны для постоянных хозяев. Поступая в кишечник окончательного хозяина с муравьями, метацеркарии освобождаются от цист и по общему желчному протоку проходят в печень. Через 1,5-2,5 месяца метацеркарии в печени превращаются в половозрелые формы, которые живут более 6 лет.

Заражение людей происходит в результате случайного проглатывания муравьев при контакте с травой. Патогенное действие сходно с действием фасциол.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении яиц в фекалиях. Размеры яиц порядка 38-45x22-30 мкм. Они имеют округлую форму, окрашены в разные оттенки (от желтоватого до коричневатого) и снабжены крышечкой. Профилактика разработана недостаточно, но в любом случае необходима обработка мяса от зараженного скота.

Клонорхис, или китайский сосальщик (Clonorchissinensis), - возбудитель клонорхоза. Болезнь распространена в дальневосточной части России, в Китае, Корее, Японии и других Юго-Восточных странах.

Размеры паразита составляют 10 мм в длину и 2-4 мм в ширину. Паразит локализуется в желчных протоках, желчном пузыре и протоках поджелудочной железы дефинитивного хозяина. Размер яиц составляют 29x16 мкм.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Дефинитивными хозяевами являются человек и плотоядные (кошки, собаки, свиньи, куницы). Промежуточными хозяевами служат моллюски, дополнительными - рыбы и пресноводные раки.

Заражение людей происходит при употреблении в пищу сырой рыбы. Болезнь сопровождается лихорадкой, мышечными болями и другими неблагоприятными явлениями.

Диагноз основан на обнаружении паразита и его яиц в фекалиях. Профилактика заключается в предупреждении использования в пищу сырой рыбы, а также в охране водоемов от фекального загрязнения.

Легочный сосальщик, или двуустка (Paragonimus westermani), - возбудитель парагонимоза. Болезнь распространена в России (Дальний Восток), в странах Азии, Африке, Северной и Южной Америке. Является природно-очаговой болезнью.

Паразит локализуется в легких. Форма паразита овальная, длина 4-16 мм, ширина 2,3-10 мм.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Дефинитивными хозяевами являются человек, плотоядные животные и свиньи, промежуточными - пресноводные моллюски, дополнительными - пресноводные раки и крабы.

Яйца выделяются во внешнюю среду с мокротой или фекалиями дефинитивного хозяина, после чего они поступают в организм мол- люсков, а затем раков или крабов.

Человек заражается, употребляя в пищу зараженных раков или крабов с метацеркориями, которые попадают в тонкий кишеч-

ник. В организме паразиты проходят через стенку кишечника и диафрагму в легкие, где через 2-2,5 месяца становятся половозрелыми. Патогенное действие напоминает картину туберкулеза.

Лабораторный диагноз основан на обнаружении яиц в мокроте и фекалиях. Яйца овальные, размером порядка 0,5-50 мкм, золотистожелтого цвета. Профилактика: личная заключается в предупреждении использования сырых пресноводных раков и крабов, общественная - в санитарно-просветительских мероприятиях.

Кровяные сосальщики, или шистосомы - обитатели крови птиц и млекопитающих. Медицинское значение имеют Shistosoma haematobium, S. mansoni и S. japonicum - возбудители шистосомозов человека, являющихся природно-очаговыми болезнями и встречающихся в тропических и субтропических странах Африки, Азии, Карибского бассейна, Южной Америки, Дальнем Востоке. В Египте шистосомоз был известен еще 5000 лет назад.

Размеры шистосом составляют от 10 до 20 мм в длину (рис. 94). Они раздельнополые. Самцы шире и короче самок. Половозрелые особи соединены попарно. Брюшная сторона самцов имеет желобок (гинекофорный канал), в котором находится самка. Паразиты локализуются в кровеносных сосудах (в крови).

Жизненный цикл шистосом связан со сменой хозяев. Окончательным хозяином S. haematobium и S. mansoni является человек, a S. japonicum - человек, домашние и дикие млекопитающие, грызуны (собаки, кошки, свиньи, козы и лошади). Промежуточным хозяином служат пресноводные моллюски. Яйца, попавшие вместе с фекалиями окончательного хозяина в воду, подвергаются развитию, в результате чего из них выходят мирацидии, инвазивные для моллюсков. Попав в организм моллюска, мирацидии развиваются в первое, а затем во второе поколение спороцист, которые превращаются в церкарии. Последние покидают моллюсков и выходят в воду, являясь инвазивными для окончательных хозяев. Церкарии попадают в организм человека, внедряясь через его кожу (при купании, работе на рисовых плантациях и т.д.).

S. haematobium вызывает урогенетативный шистосомоз (бильгарциоз). Паразитирует в крупных брюшных венах и венах органов мочеполовой системы. Яйца паразита, благодаря имеющемуся на них шипу, проникают через стенку кровеносных сосудов в мочеточник или мочевой пузырь, откуда с мочой поступают в окружающую среду. Из яиц освобождаются мирацидии. Паразит локализуется в венах

Рис. 94. Шистосомы: 1 - взрослая особь; 2 - яйца; 3 - мирацидии; 4 - материнская спороциста; 5 - дочерняя спороциста; 6 - церкарии

брыжейки и кишечника, откуда его яйца проникают в кишечник, а затем с мочой выводятся во внешнюю среду.

S. mansoni вызывает кишечный шистосомоз (бильгарциоз), пара- зитируя в венах брыжейки и кишечника. Яйца во внешнюю среду поступают с фекалиями.

S. japonicum вызывает японский шистосомоз. Паразит паразитирует в кровеносных сосудах кишечника. Яйца в окружающую среду поступают с фекалиями.

Размеры яиц S. haematobium составляют 55-65x110-170 мкм, S. mansoni - 69-70x115-175 мкм, S. japonicnm - 55-65x70-100 мкм.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении яиц в фекалиях или в моче. Профилактика является личной и общественной. Личная состоит в предупреждении контактов с водой, зараженной церкариями, общественная - в поддержании санитарного уровня водоемов.

Класс Ленточные гельминты (Cestoidea)

Ленточные гельминты, или цестоды, являются эндопаразитами млекопитающих, включая человека. Насчитывают более 3000 видов цестод, которые в половозрелой форме паразитируют в кишечнике позвоночных животных и человека. Описаны еще в начале XIX в.

Паразиты достигают в длину нескольких метров (6-10 м). Тело их по форме лентовидное, сплющенное в дорзовентральном направ- лении, покрыто микроворсинками и состоит из головки (сколекса), пролиферативной зоны (шейки) и многих члеников (проглоттид), отпочковывающихся от шейки и составляющих стробилу. Сколекс снабжен (вооружен) ботриями, ботридиями, присосками и крючьями, используемыми для фиксации к стенкам кишечника. Каждая проглоттида физиологически автономна. Стенку тела составляет кожно-мускульный мешок. Полость тела заполнена паренхимой, содержащей органы выделительной, нервной и половой систем.

Пищеварительная система у цестод отсутствует. Питаются пищей, переваренной в кишечнике хозяина, всасывая ее всей поверхностью тела. Тегумент цестод содержит много разных ферментов. В сорбции питательных веществ действуют пиноцитоз, активный транспорт. Переваривание глюкозы происходит без кислорода.

Выделительная система имеет протонефридиальный тип строения и состоит из мерцательных клеток и четырех выводных протоков.

Нервная система состоит из двух нервных ганглиев, заложенных в сколексе, и двух продольных стволов, тянущихся вдоль стробилы.

Половая система сходна с таковой у трематод. Цестоды являются гермафродитами. Строение и положение половой системы в теле цестоды является одним из диагностических признаков вида, родов и семейств этих гельминтов. Проглоттиды, прилегающие к шейке, свободны от половых органов, однако развитие половой системы усиливается по мере отступления члеников от шейки. В более отдаленных от шейки члениках отмечаются вначале мужские, а затем и женские половые органы. Уже в средней части стробилы имеются зрелые гермафродитные проглоттиды, содержащие яичник, желточник, влагалище, оотип, недоразвитую матку и семенники с семяизвергательным каналом. Конец канала служит в качестве цирруса. У цестод некоторых видов матка не имеет наружного выхода, что ведет к ее сильному разрастанию. При наличии этого выхода у других видов яйца с онкосферами выводятся наружу. У всех цестод оболочка яиц имеет крышечку.

Цестоды - биогельминты. Жизненные циклы протекают с участием разных хозяев. Промежуточными хозяевами являются ракообразные, насекомые, моллюски. Развитие начинается еще в матке, когда в яйцах развивается зародыш с шестью крючьями (онкосфера). Дальнейшее развитие происходит в промежуточном хозяине, где онкосферы превращаются в личинки (финны), которые в зависимости от формы получили разные названия, а именно: цистицерк (пузырь, заполненный жидкостью, в которой вложена головка паразита с присосками), ценур (пузырь, в который вложено несколько головок паразитов), цистицеркоид (пузырь со вздутой передней частью с головкой и отростковидным придатком), эхинококк (пузырь, в котором содержатся дочерние и внучатые пузыри, в которых в свою очередь развиваются сколексы) и плероцеркоид (форма в виде червеобразного отростка).

Когда личинка из организма промежуточного хозяина попадает в организм окончательного хозяина, а это происходит при поедании окончательным хозяином промежуточных, то в кишечнике окончательного хозяина головка личинки выворачивается и прикрепляется к стенке кишки. Вслед за этим начинается развитие от шейки проглоттид.

Класс цестод классифицируют на 9 отрядов, из которых медицинское значение имеют отряды цепней (Cyclophyllidea) и лентецов (Pseudophyllidea). У цепней различают молодые и старые (более зрелые) проглоттиды. У них нет свободноживущих стадий. Онкосферы развиваются лишь после заглатывания яиц подходящим хозяином. В организме позвоночных хозяев онкосферы развиваются в пузыреподобные цистицерки, беспозвоночных - в цистицеркоиды. Проглоттиды лентецов созревают симультанно, онкосферы вылупляются в воде. Попадая в организм ракообразных, они становятся проциркоидами, а попав от ракообразных в организм рыб превращаются в плероцеркоидов. Окончательное созревание происходит в организме окончательного хозяина (рыбоядного).

Отряд Цепни (Cyclophyllidea). Семейство Taenidae. Организмы этого семейства в половозрелой форме очень часто паразитируют в организме домашних и диких плотоядных животных, человека. Личиночные формы цепней паразитируют у крупного и мелкого рогатого скота, свиней, грызунов, человека. Медицинское значение имеет ряд видов цепней.

Цепень вооруженный (Taenia solhim) - возбудитель тениидоза или тениоза. Биогельминтоз, антропоноз. Болезнь распространена повсеместно, особенно в тропических странах.

Тело состоит из головки или сколекса, шейки и стробилы, состоящей из проглоттид.

Длина паразитов доходит до 2-8 м, ширина - 12 мм (рис. 95), причем длина каждого членика превышает его ширину. Благодаря огромному количеству проглоттид (до 1000) количество семенников составляет несколько сот. Циррус в каждом членике открывается в половую клоаку. Матка разветвленная, количество ветвей доходит до 7-12, яичник имеет третью дополнительную долю, что служит диагностическим признаком. Нервная система состоит из головного узла и продольных стволов.

В половозрелой стадии паразит локализуется в кишечнике. Личиностная стадия, которая для человека все же редка, обнаружи- вается в тканях глаз и в центральной нервной системе.

Жизненный цикл протекает со сменой хозяев, которых может быть 2, реже 3. Окончательным хозяином является человек, промежуточным - свиньи, иногда человек. Промежуточный хозяин заражается, заглатывая яйца паразита, которые оказываются в среде с фекалиями человека. Например, свиньи поедают нечистоты, в которых могут оказаться даже проглоттиды паразита. Следовательно, для промежуточного хозяина инвазионной формой являются яйца паразита. В желудке свиньи в результате развития яиц из последних выходят шестикрючные онкосферы, которые затем проникают в сосуды и с кровью достигают мышц, в которых уже через 2 месяца развиваются в финнозную форму (цистицерки).

Финны инвазионны для человека. Они содержат ввернутые сколексы. Человек заражается, употребляя в пищу сырое или плохо обработанное термически мясо свиней, больных (финнозных) тениидозом, т.е. свинину, инвазированную личинками паразита. Промежуточным хозяином он становится, когда случайно заглатывает яйца или проглоттиды паразита, результатом которого является образование цистицерков в печени, легких.

С испражнениями человека из его кишечника выходят членики паразита, содержа миллионы яиц, на его тело. Размер яиц 35x45 мкм. Цвет желто-коричневый. В теле человека этот паразит живет более 10 лет.

Болезнь проявляется желудочно-кишечными и нервными расстройствами (тошнота, боли в животе, быстрая утомляемость), анемией.

Лабораторная диагностика осуществляется путем обнаружения в фекалиях человека яиц и зрелых проглоттид, в которых матка имеет

Рис. 95. Цепень свиной: а - стробила; б - сколекс: 1 - хоботок с крючьями, 2 - присоски, 3 - шейка

ответвления характерного числа или яиц. Описаны антитела, продуцированные цистицерками.

Профилактика является личной и общественной. Личная связана с исключением из пищи сырой и полусырой свинины, общественная - с ветеринарно-санитарным надзором за мясом на бойнях и рынках, кулинарной обработкой мяса в местах общественного питания и медицинскими осмотрами лиц, работающих в животноводстве.

Цепень невооруженный, или обычный (Taeniarhynchus saginatus), - возбудитель тениаринхоза. Болезнь распространена повсеместно. Антропоноз.

Длина паразита составляет 4-7 м (рис. 96). Сколекс очень мал и имеет 4 присоски, крючья отсутствуют. Пищеварительной системы нет. Питание происходит путем всасывания пищи в кишечник поверхностью тела. В гермафродитных члениках, количество которых составляет 1000-1200, содержится до 1000 семенников. Яичник состоит из двух долек. Для матки характерны боковые ветки, количество которых доходит до 17-35 на каждой стороне членика. В каждом членике концентрируется огромное количество яиц (до 175 000), размер которых 35x45 мкм.

В половозрелой форме паразит локализуется в тонком кишечнике.

Рис. 96. Цепень невооруженный: а - стробила; б - сколекс

Жизненный цикл этого паразита проходит со сменой хозяев (рис. 97). Окончательным хозяином является человек, промежу- точным - крупный рогатый скот. Половозрелые формы освобождают яйца (проглоттиды) с фекалиями, которые загрязняют воду и почву. Крупный рогатый скот заражается, поедая траву или употребляя воду, загрязненную яйцами (проглоттидами), которые являются инвазионной формой для промежуточного хозяина. В желудке животных из яиц освобождаются онкосферы (зародыши), которые проникают в мышечные ткани, инфицируют их и превращаются в них в финнозную стадию - цистицерки, инвазионные для человека. Заражение окончательного хозяина происходит при употреблении в пищу говядины, инвазированной личинками (финнами) паразита. Личиночная (финнозная) форма у человека не развивается. Этот цепень живет до 10 лет.

Болезнь имеет те же симптомы, что и при тениидозе.

Лабораторная диагностика осуществляется путем обнаружения проглоттид или яиц в фекалиях человека. Профилактика является личной и общественной, как и в случае тениидоза.

Эхинококк (Echinococcus granulosus) - возбудитель эхинококкоза. Болезнь распространена повсеместно, особенно в овцеводческих районах земного шара. Биогельминтоз, зооноз.

Ленточная (половозрелая) форма эхинококка имеет всего лишь 2-6 мм в длину и состоит из сколекса с 4 присосками и хоботком (с двумя венцами крючьев), а также 3-4 члеников. Из них предпо-

Рис. 97. Жизненный цикл цепня невооруженного

следний является гермафродитным, а последний - зрелым. В нем располагается матка, в которой находятся около 5000 яиц, содержащих онкосферы.

Эхинококк паразитирует в организме человека в личиночной стадии, локализуясь в печени, легких, головном мозге.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев (рис. 98). Дефинитивными хозяевами являются собаки, волки, шакалы, лисицы, промежуточными - человек, крупный и мелкий рогатый скот, лошади, верблюды, олени, свиньи, кролики и другие млекопитающие. Оказавшись с фекалиями постоянного хозяина во внешней среде, яйца или подвижные половозрелые членики эхинококка загрязняют пастбища (почву, траву), шерсть собак и травоядных животных. Сами источники инвазии (промежуточные хозяева) имеют второсортное значение. Человек и другие промежуточные хозяева заражаются, когда в их организм попадают яйца (через загрязненные руки после общения с собаками). Из яиц в пищеварительном тракте выходят онкосферы, которые проникают в сосуды, а затем с током крови разносятся по тканям и органам (печень, легкие, мозг), где медленно развиваются в пузырчатую (финнозную) форму. Пузырь (финна) состоит из двухслойной стенки и жидкости. На внутреннем слое стенки

развиваются дочерние пузыри с выводковыми камерами, в которых находятся сколексы. В жидкости пузыря концентрируются продукты жизнедеятельности паразитов.

Рис. 98. Жизненный цикл эхинококка

Окончательные хозяева заражаются, поедая трупы павших животных или финнозные органы (субпродукты) эхинококкозных домашних животных. Таким образом, для человека инвазионной формой являются яйца, для постоянных хозяев - финнозная стадия в виде эхинкокковых пузырей. Человек является, по существу, слепой ветвью в развитии эхинококка, так как трупы людей подвергаются захоронению, недоступному для собак и других дефинитивных хозяев.

Эхинококкоз человека протекает часто в виде общей интоксикации организма, нарушений функции органов в зависимости от локализации пузырей.

Диагноз устанавливают на основе клинического и рентгенологического обследования, серологических и аллергических проб. Профилактика является личной (соблюдение правил гигиены, особенно при контакте с собаками и другими домашними животными) и общественной (ветеринарно-санитарный контроль за убоем мясного скота, обследование населения в неблагополучных по эхинококкозу районах, уничтожение бродячих собак и санитарнопросветительская работа).

Альвеококк (Alveococcus multilocidaris) - возбудитель многокамерного (альвеолярного) эхинококкоза. Болезнь распространена

в Европе, Азии, Северной Америке, России (Сибирь) и является природно-очаговым гельминтозом. Биогельминт, зооноз.

Паразит в половозрелой форме имеет длину 1,2-3,0 мм и состоит из сколекса с 4 присосками и хоботком с 26-36 мелкими крючьями и 3-4 члеников. Личиночная форма представляет собой конгломерат мелких пузырей, покрытых снаружи общей соединительной оболочкой, на внутреннем (зародышевом) слое которой развивается множество сколексов.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Окончательными хозяевами паразита являются собаки, кошки, лисицы, волки, в организме которых паразит в ленточной форме паразитирует в кишечнике, промежуточными - мышевидные грызуны, иногда человек. У человека личиночная форма локализуется в печени, реже в легких, лимфатических узлах, головном мозге. Природная очаговость этого гельминтоза определяется циркуляцией паразита среди диких животных (ондатры, полевки, крысы, хомяки и др.).

Диагностика, как и в случае эхинококкоза, вызываемого Е. granulosus. Профилактика сводится к соблюдению правил личной гигиены и санитарно-просветительской работе.

Семейство Hymenolepitidae. Гельминты этого семейства паразитируют в основном в организме птиц и млекопитающих. Медицинское значение имеет, вероятно, лишь один вид цепней, принадлежащих к этому семейству.

Цепень карликовый (Hymenolepis папа) - возбудитель гименолепидоза. Болезнь распространена повсеместно.

Длина цепня карликового составляет 1-5 см. Сколекс имеет 4 присоски и хоботок с венчиком из крючьев. В стробиле обычно насчитывают 20 и более члеников. Паразит локализуется в тонком кишечнике. Размер яиц составляет 40-60x30-50 мкм.

Жизненный цикл проходит только в организме человека, который служит и окончательным, и промежуточным хозяином. Описаны в качестве промежуточных хозяев различные виды жуков и блохи. Яйца созревают в организме человека и поступают в среду с его фекалиями. После заглатывания человеком яиц (занесенных в рот грязными руками) они в кишечнике подвергаются воздействию пищеварительных соков, в результате чего из них выходят онкосфе- ры, которые затем внедряются в ворсинки кишечника и развиваются в них в течение нескольких дней в цистицеркоиды. После распада пораженных ворсинок цистицеркоиды оказываются в просвете

тонкого кишечника. Развившиеся молодые цепни прикрепляются к стенкам кишечника, где достигают половой зрелости.

Болезнь встречается чаще у детей дошкольного возраста и характеризуется головными болями, расстройствами деятельности кишечника, слабостью, быстрой утомляемостью.

Лабораторная диагностика заключается в овогельминтоскопии (обнаружении члеников и яиц в фекалиях). Профилактика является личной (соблюдение правил гигиены) и общественной (уборка детских учреждений, санитарно-просветительская работа среди родителей и сотрудников детских учреждений).

Отряд Pseudophyllidea. Семейство Diphyllobothridae. Цестоды этого семейства в половозрелой форме паразитируют у животных. Медицинское значение имеет один из этих цестод.

Лентец широкий (Diphyllobothrium latum) - возбудитель дифиллоботриоза. Распространен почти повсеместно. Чаще встречается в Прибалтике, на северо-западе и востоке России. Является природно- очаговой болезнью, причем очаги приурочены обычно к местностям с водоемами.

Паразит локализуется в тонком кишечнике человека и плотоядных. Длина половозрелых форм достигает 7-10 м и более.

Сколекс без крючков, но имеет две глубокие ботрии, с помощью которых присасывается к стенке кишечника. Членики короткие, содержат по три половых отверстия. Внутри члеников матка образует петли, формирующие розетку. Желточники располагаются в боковых частях. На брюшной стороне расположена половая клоака.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев (рис. 99). Окончательный хозяин - человек и плотоядные животные (собаки, кошки, лисицы, песцы и др.). Человек является главным распространителем дифиллоботриоза. Что касается промежуточного хозяина, то их два. Первый промежуточный хозяин - циклоп, второй - рыба.

Цикл начинается с того, что яйца паразита вместе с фекалиями постоянного хозяина поступают в воду, где из них примерно через месяц выходят подвижные личинки, снабженные тремя парами крючьев и называемые корацидиями. Они являются инвазионными для первого промежуточного хозяина, поэтому дальнейшее развитие корацидии продолжается, когда они проглатываются первым промежуточным хозяином - пресноводным рачком (циклопом или диаптомусом). В организме (кишечнике) циклопа корацидии превращаются в онкосферы

и проникают в полость тела, где они развиваются в личинку (процеркоид), обладающую на заднем конце тела 6 крючьями.

Следующая часть жизненного цикла связана с развитием процеркоидов в организме второго промежуточного хозяина, которым являются рыбы, куда они попадают вместе с поедаемыми циклопами. Будучи инвазионной формой для второго хозяина, процеркоиды внедряются в мускулатуру рыб (окунь, ерш, налим, щука, судак, лосось и др.), где превращаются в плероцеркоиды, являющиеся личинками следующего поколения.

Рис. 99. Жизненный цикл лентеца широкого

Человек заражается в результате поедания им сырой и полусырой рыбы или икры. Попав в организм человека, инвазионные для него плероцеркоиды развиваются в половозрелые формы, которые прикрепляются к стенкам тонкого кишечника.

Болезнь проявляется в общей слабости и анемии больных.

Лабораторный диагноз устанавливают овогельминтоскопией, используя фекалии больных. Яйца имеют размер 70x45 мкк, овальную форму, желтовато-коричневый цвет, крышечку на одном из полюсов.

Профилактика является личной (исключение из пищи сырой и полусырой рыбы, свежепосоленной икры) и общественной (санитарно- просветительская работа, а также выявление носителей инвазии).

Предполагают, что плоские черви произошли либо от древних кишечнополостных, либо от предков, общих с древними кишечно- полостными. Что касается происхождения разных классов этих червей, то они возникли в результате дивергенции предковых форм и адаптации образовавшихся вариантов к разным экологическим нишам.

Предполагают, что ресничные черви произошли либо от ктеноформ, либо от бескишечных предковых форм, перешедших к пол- занию. Вероятно, сосальщики произошли от ресничных червей, перешедших к паразитическому образу жизни. Ленточные черви произошли тоже от ресничных. В процессе паразитизма у них развились органы фиксации, подверглась интенсивному развитию половая система. По другой гипотезе ленточные черви произошли от древних трематод. Как видно, вопрос об эволюции плоских червей весьма противоречив.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Каковы характерные черты плоских червей?

2. Дайте определение биогельминтам и геогельминтам. Как часто встречается паразитизм среди плоских червей?

3. Назовите основные свойства турбеллярий.

4. Назовите основные свойства трематод и приведите классификацию этого класса.

5. В чем заключаются принципиальные черты жизненных циклов трематод?

6. Что вы понимаете под окончательным, промежуточным и дополнительным хозяевами?

7. Назовите основные свойства ленточных червей.

8. Какие свойства ленточных червей имеют диагностическое значение?

9. Каково, по вашему мнению, биологическое значение гермафродитизма трематод?

10. В чем заключаются жизненные циклы ленточных червей?

11. Какое значение имеет знание жизненных циклов паразитов для организации профилактики гельминтозов?

12. Какие гельминтозы, вызываемые плоскими червями, являются природно-очаговыми?

13. Что такое аутореинвазия, в случае каких плоских гельминтов она встречается и какое имеет значение в биологии этих гельминтов?

14. Насколько эффективна овогельминтоскопия в лабораторной диагностике гельминтозов человека, вызываемых плоскими гельминтами?

15. Как вы объясните происхождение трематод?

16. Как вы объясните происхождение цестод?

17. Как вы понимаете место плоских червей в эволюции органических форм?

18. Что можно сказать об эволюционном возрасте плоских червей?

19. Целесообразно ли уничтожение плоских червей в свете необходимости сохранения генофонда животных разных видов?

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES)

Круглые гельминты характеризуются удлиненным цилиндрическим телом, не имеющим сегментации, ресничек или жгутиков. Насчитывают более 10 000 видов этих организмов. Они адаптированы к жизни почти во всевозможных условиях. Многие из них являются паразитами растений, животных и человека.

Круглые гельминты характеризуются трехслойностью, билатеральной симметрией, наличием первичной полости тела и кожномускульного мешка. Помимо круглой формы, для гельминтов этого типа типичным является наличие мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой систем. Для пищеварительной системы характерно наличие анального отверстия. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Организмы такого типа являются раздельнополыми.

Для свободноживущих нематод характерно очень большое разнообразие в половом размножении. Их можно культивировать в лабо- раторных условиях.

Тип Круглые черви классифицируют на несколько классов. Медицинское значение имеет класс Собственно круглые черви (Nematoda).

Класс Собственно круглые черви (Nematoda)

Наружная часть тела собственно круглых червей имеет кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, гиподермы и мышц. Кутикула является образованием, верхний слой которого представлен исключительно тонкой липидной или липопроте-

идной мембраной, пронизанной субмикроскопическими порами. Гиподерма лежит под кутикулой и представляет собой неклеточный слой (масса протоплазмы с ядрами), или синцитий. За гиподермой следует мощный слой продольных мышц, которые разделены валиками гиподермы. Внутри кожно-мускульного мешка находятся органы пищеварительной и половой систем.

Пищеварительный тракт представляет собой довольно прямую трубку со ртом и пищеводом в передней части тела, средней и задней кишками, а также анусом в задней части тела. Рот обычно окружен губными и сенсорными структурами. Ротовая полость представляет собой отверстие, ведущее в глотку. В ротовом отверстии паразитов растений и некоторых паразитов животных имеется гиподермическая игла, служащая для прободения клеток хозяина и экстрагирования их содержимого. Средняя часть кишечника представлена трубкой толщиной в один слой клеток. Иногда клетки этой части кишечника многоядерны, в их цитоплазме обнаруживаются запасные белки, липиды и другие гранулярные включения. Нижняя часть кишечника (прямая кишка у женских особей и клоака у мужских) представляет собой сплющенную короткую трубку, выходящую вентрально в заднем конце. Передний и задний отделы кишечника имеют эктодермальное происхождение, средний - эндодермальное.

Дыхание осуществляется через кутикулу и кишечник.

Экскреторная функция и регуляция осмотического давления выполняются шейной экскреторной железой, которая состоит из двух и более гигантских клеток и протока, открывающегося наружу в область пищевода.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение и состоит из передней окологлоточной комиссуры (окологлоточного нервного кольца), от которого отходят продольные нервные столы (спинной, брюшной и два боковых). Органы чувств представлены боковыми обонятельными ямками (амфидами), осязательными сосочками или щетинками.

Нематоды размножаются только половым путем. Половая система состоит из двух трубчатых гонад у женских особей и одной у муж- ских. Зародышевые клетки покрыты гонадным эпителием. Помимо левого и правого яичника, у женских особей имеется пара яйцеводов и пара маток, которые соединяются в общее влагалище, открывающееся на брюшной стороне. У мужских особей, помимо семенника, имеются семяпроводы и семяизвергательный канал, переходящий

(открывающийся) в заднюю кишку и образующий с ней клоаку, две или более спикул. Сперматозоиды вводятся в организм женских особей в результате их копуляции с мужскими. Яйца имеют овальную форму и состоят из многослойного покрытия (скорлупы) и заключенного в нем зародыша.

У круглых червей в развитие вовлечен обычно один хозяин, т.е. нематоды являются геогельминтами. Оплодотворенные яйца начинают развиваться уже в матке. После оплодотворения яиц внутри зиготы формируется желточная мембрана. Дальнейшее развитие их происходит в окружающей среде при наличии кислорода. Для развития личиночных форм характерны четыре линьки. У отдельных видов существует живорождение. Среди паразитических нематод известны также биогельминты.

Нематод классифицируют на два подкласса - Secernentea, или Phasmidia и Adenophorea, или Aphasmidia. Подкласс Secernentea классифицируют на 3 отряда, подкласс Adenophorea - на 4 отряда, в пределах которых известны как свободноживущие, так и паразитические формы. Медицинское значение имеют гельминты, классифицируемые в пределах более 10 семейств, принадлежащих к разным отрядам, указанным выше.

Семейство Аскариды (Ascarididae). В пределах этого семейства медицинское значение имеет несколько видов.

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) - геогельминт, возбудитель аскаридоза. Будучи антропонозом, болезнь встречается повсеместно, кроме, возможно, Крайнего Севера, пустынь и полупустынь.

Длина половозрелых самок составляет 15-25 см, ширина около 5 мм, длина самцов достигает 14 см, ширина 4 мм (рис. 100).

Форма тела цилиндрическая, концы сужены. Задний конец самцов даже загнут в вентральную сторону. Паразит локализуется в тонком отделе кишечника. Общий срок жизни не превышает 11-12 месяцев.

Жизненный цикл аскариды человеческой определяется тем, что она паразитирует только в организме человека. Каждая самка выделяет около 240 000 яиц в сутки. Оплодотворенные яйца выводятся из организма вместе с фекалиями. Попав в окружающую среду, яйца при температуре 24-25 ?С и наличии свободного кислорода через 2-3 недели развития становятся инвазионными. В это время они уже содержат подвижную личинку. Человек заражается инвазионными яйцами через загрязненные овощи и ягоды.

Рис. 100. Аскарида человеческая: 1 - самец; 2 - самка; 3 - миграция личинок аскариды в организме человека

Попав в кишечник человека, яйца разрушаются и из них выходят личинки размером 250x15 мкм, которые прободают стенку кишеч- ника и проникают в кровеносные сосуды. С током венозной крови личинки поступают в печень, правое предсердие и желудочек, а затем в легкие, где есть кислород, необходимый для их развития. Из капилляров личинки проникают в легочные альвеолы, затем в бронхи, трахею и, наконец, в глотку, где снова заглатываются. Оказавшись вторично в кишечнике, личинки развиваются в половозрелые формы. В кишечнике человека может обитать одновременно до 100-200 аскарид. Одна аскарида продуцирует 200 000 яиц ежедневно. Иногда они могут проникать в печень. Время жизни взрослых аскарид составляет около 1 года.

Характер болезни определяется токсичностью продуктов жизнедеятельности аскарид. Для больных характерны головные боли, слабость, сниженная работоспособность и другие неблагоприятные симптомы.

Лабораторный диагноз устанавливают овогельминтоскопией фекалий. Яйца имеют овальную форму размером 40-70x35-50 мкм и окружены толстой бугристой оболочкой. Профилактика является личной и общественной. Личная заключается в соблюдении правил гигиены (тщательное мытье овощей, ягод и фруктов перед едой),

общественная - в благоустройстве территорий, компостировании фекалий, санитарно-просветительской работе.

Ascaris suum - геогельминт, возбудитель аскаридоза свиней. Медицинское значение аскарид этого вида определяется тем, что их личинки могут мигрировать в организме человека (не развиваясь далее) и повреждать его органы. Профилактика заключается в соблюдении гигиенических правил при контакте со свиньями.

Toxoscaris leonina - геогельминт, возбудитель токсокароза плотоядных. Личинки этого паразита тоже могут мигрировать в организме человека, инкапсулируясь в разных органах и вызывая повреждения последних. Профилактика заключается в соблюдении гигиенических правил при контакте с собаками.

Toxocara canis - геогельминт, возбудитель токсокароза плотоядных. Опасность для человека такая же, как и в случае Т. leonina. Профилактика, как при Toxoscaris leonina.

Семейство Ancylostomatidae. Медицинское значение имеют два вида.

Кривоголовка (Ancylostoma duodenale) - геогельминт, возбудитель анкилостомоза, являющегося антропонозом. Встречается в Закавказье и Средней Азии. Часто регистрируется в качестве шахтного гельминтоза даже в районах с умеренным климатом. Распространен также в странах с субтропическим и тропическим климатом.

Размеры женских особей составляют 10-18 мм в длину, мужских - порядка 8-10 мм. Тело паразита окрашено в красноватый цвет, передний конец паразита искривлен на дорзальную поверхность. В головной части имеется ротовая капсула с 4 зубцами, с помощью которых паразит прикрепляется к слизистой кишечника, питаясь кровью.

Паразит локализуется в двенадцатиперстной кишке.

Жизненный цикл проходит только в организме человека. Попав с фекалиями больного во внешнюю среду, оплодотворенные яйца при наличии кислорода, достаточной влажности и температуре 30-32 ?С очень быстро развиваются, в результате чего из них уже через сутки выходят личинки. Эти личинки еще не инвазионны (рабдитные). Для них характерно то, что они имеют длинный пищевод и шаровидный бульбус, который снабжен жевательными пла- стинками. Питаются фекалиями. После второй линьки личинки становятся инвазионными или, как их называют, филяриевидными. В этой форме они могут внедряться в организм человека через кожу, особенно если работа связана с землей (шахтеры, рабочие чайных

плантаций и др.), либо с загрязненной пищей или водой. С током крови личинки проникают в сердце, а затем в легкие и через дыхательные пути в глотку, где заглатываются и попадают в желудок, поле чего проникают в двенадцатиперстную кишку. В последней они развиваются в половозрелые формы, время жизни которых обычно составляет 4-5 лет.

Болезнь проявляется болями в области двенадцатиперстной кишки, расстройствами пищеварения, головными болями и другими неблагоприятными симптомами.

Лабораторный диагноз устанавливают на основе обнаружения яиц и личинок в фекалиях. Яйца размером 60x40 мкм имеют овальную форму с притупленными полюсами и тонкой прозрачной оболочкой.

Профилактика является личной и общественной. Личная профилактика обеспечивается исключением контакта с землей в анки- лостомозных очагах, общественная - в обследовании рабочих шахт, обработке почвы, где скапливаются фекалии, санитарнопросветительской работе.

Некатор (Necator americanus) - геогельминт, возбудитель некатороза. Длина 11 мм, яйца размером 60x35 мкм. Болезнь является антропонозом и распространена в странах с тропическим и субтропическим климатом, особенно в Южной Америке, Африке и Азии. Паразит очень сходен с кривоголовкой, но отличается от нее несколько меньшими размерами и присутствием в ротовой полости вместо зубцов двух режущих пластинок. Что касается яиц, то они практически не отличаются от яиц кривоголовки.

Лабораторный диагноз и профилактика те же, что и при анкилостомидозе.

Семейство Strongyloididae. Гельминты этого семейства очень распространены среди млекопитающих. Медицинское значение имеет как минимум один вид.

Угрица кишечная (Strongyloides stercoralis) - геогельминт, возбудитель стронгилоидоза. Будучи антропонозом, заболевание распространено во многих районах мира, особенно в странах с жарким климатом. Регистрируют также в США, Молдавии, на Украине, в Закавказье и Средней Азии.

Длина мужских особей менее 1 мм, женских - порядка 2-3 мм (рис. 101). У мужских особей задний конец тела загнут на вентральную сторону. Паразит (самцы и самки) локализуется в тонком кишечнике (в слизистой оболочке).

Жизненный цикл паразита связан лишь с одним хозяином (человеком), но развитие его довольно сложное, так как имеет паразитическую и свободноживущую стадии (поколения).

Отложенные в кишечнике яйца (размером 55x30 мкм) там же развиваются в рабдитовидные личинки (в слизистой), а затем попадают с фекалиями во внешнюю среду.

Рис. 101. Круглые черви: 1 - угрица кишечная; 2 - кривоголовка; 3 - некатор

При неблагоприятных условиях рабдитовидные личинки превращаются в филяриевидные.

Человек заражается в результате проникновения зрелых (инвазионных) филяриевидных личинок паразитов через кожу с загряз- ненной пищей и водой. Личинки проникают в кровеносные сосуды и с током крови поступают в сердце, а затем и в легкие, где в альвеолах часть из них через несколько дней развивается в половозрелые формы. Последние мигрируют в глотку и ротовую полость, откуда после заглатывания попадают в тонкий кишечник и двенадцатиперстную кишку, где и паразитируют в слизистой оболочке.

При благоприятных условиях во внешней среде (почве) рабдитовидные личинки развиваются в самок и самцов свободноживущих поколений, питающихся органическими остатками. После оплодотворения самок из отложенных яиц снова развиваются рабдитовидные личинки, которые могут снова развиваться в свободноживущие формы либо стать инвазионными.

Болезнь проявляется в том, что вскоре после заражения у больного появляются лихорадка и крапивница, а позднее тошнота, рвота, понос.

Лабораторный диагноз устанавливают на основе обнаружения личинок в очень свежих фекалиях. Профилактика та же, что и при анкилостомидозе.

Семейство Trichocephalidae. Гельминты этого семейства очень широко распространены среди млекопитающих. Медицинское значение имеет один вид.

Власоглав человеческий (Trichocephalus trichiurus) - геольгеминт, возбудитель трихоцефалеза, являющегося антропонозом и распространенного повсеместно.

Длина власоглава составляет около 5 см (рис. 102). Тело разделено на переднюю головную часть, вытянутую в виде волоса, и меньшую заднюю часть, в которой содержатся кишечник и половые органы. Питается кровью. Самцы имеют одну спинулу со спикулярным влагалищем.

Паразит локализуется в слепой кишке и в верхнем отделе толстого кишечника, будучи вонзенным передним концом в слизистую.

Жизненный цикл власоглава прост и определяется тем, что он паразитирует только у человека. Паразит продуцирует в день 3000- 10 000 яиц. Попав с испражнениями больного человека в воду, яйца начинают быстро развиваться, и уже через несколько дней в них развиваются личинки, достигающие инвазионной зрелости. Заражение человека происходит в результате проглатывания яиц при употреблении загрязненных овощей и фруктов. Личинки выходят из яиц лишь в толстом кишечнике человека (без миграций), где после нескольких линек развиваются в половозрелую форму, время их жизни состав- ляет 5-6 лет.

Болезнь проявляется недомоганием, поносами, болями в животе, головокружением и другими неблагоприятными симптомами. Иногда регистрируется аппендицит, вызываемый паразитом.

Лабораторный диагноз основан на результатах овогельминтоскопии. Яйца размером 50-52x20-25 мкм имеют форму бочонка с пробками на концах.

Профилактика является личной и общественной, как и в случае аскаридоза.

Семейство Oxyuridae. Среди нематод этого семейства медицинское значение имеет один вид.

Рис. 102. Круглые черви: а - власоглав человеческий; б - острица; в - трихинелла; 1 - пищевод; 2 - семенники; 3 - носовой придаток; 4 - личинка; 5 - личинка, развившаяся в матке; 6 - эмбрионы в матке; 7 - яичник; 8 - кишечник

Острица (Enterobius vermicularis) - геогельминт, возбудитель энтеробиоза. Являясь антропонозом, болезнь распространена повсе- местно и наиболее часто встречается у детей.

Длина женских особей составляет 10x0,5 мм, мужских - около 2x0,5 мм. Задний конец мужских особей закручен спиралью. Питание обеспечивается за счет содержимого кишечника. Паразит локализуется в нижнем отделе тонкого кишечника.

Жизненный цикл острицы проходит только в организме человека (без смены хозяев). Половозрелые женские особи преимущественно в ночное время выходят из тонкого кишечника в толстый, проникают через сфинктер и оказываются на коже промежности, где откладывают по 10 000-15 000 яиц размером 60 мкм, после чего погибают. Яйца быстро развиваются и уже через 6-7 часов становятся инвазионными. Заражение происходит либо путем аутоинвазии через руки, после расчесывания зудящих мест, либо при заглатывании яиц через загрязненные предметы. Попав в организм, яйца подвергаются развитию, превращаясь в половозрелые особи, время жизни которых составляет всего лишь 1 месяц.

Болезнь проявляется в преждевременном утомлении, иногда в нервных расстройствах и т.д. Острицы могут проникнуть также в слепую кишку и вызвать аппендицит.

Лабораторный диагноз устанавливают путем обнаружения яиц в соскобах с перианальных складок и нахождения самих гельминтов на коже. Профилактика личная - соблюдение гигиенических правил и общественная - уборка помещений, санитарно-просветительская работа.

Семейство Trichinellidae. Видовой состав этого семейства очень небольшой, но медицинское значение его очень важно.

Трихинелла (Trichinella spiralis) - биогельминт, возбудитель трихинеллеза. Болезнь является зооантропонозом. Спорадические случаи трихинеллеза отмечаются повсеместно, но для него все же характерна природная очаговость.

Длина мужских особей составляет 1,2-1,6 мм, женских - около 3,5-4,5 мм. Половозрелые формы трихинелл (трихин) локализуются в тонком кишечнике (между ворсинками), личиночные - в поперечнополосатой мускулатуре.

Жизненный цикл трихинелл определяется тем, что они имеют одного хозяина, который является для них одновременно и постоян- ным, и промежуточным. Таким хозяином является человек, а также свиньи, медведи, тюлени, барсуки, собаки, волки, кошки и другие млекопитающие. К трихинеллезу восприимчивы более 100 видов животных, включая морских.

После копуляции самцы погибают, а особи женского пола в течение 2 месяцев рождают личинок (1500-2000 экземпляров), после чего также погибают. Личинки вначале проникают в лимфатическую систему, после чего в течение 2-6 недель разносятся по всему организму, а достигнув диафрагмы, межреберных, жевательных, дельтовидных и икроножных мышц, останавливаются в них, свертываются спиралью, окружаются оболочкой за счет тканей хозяина и обызвествляются. В таких капсулах паразит сохраняет жизнеспособность многие годы. В случае животных инцистированные личинки не развиваются до тех пор, пока с мясом не попадут в организм другого хозяина.

Заражение человека происходит при употреблении в пищу трихинеллезной свинины или мяса других животных (медведь, дикий кабан, барсук и др.), пораженных трихинеллезом. Поскольку трихины очень устойчивы к нагреванию, то мясо является опасным независимо от степени термической обработки.

Основным резервуаром возбудителя являются дикие плотоядные (волки, лисицы, медведи и др.), заражающиеся в результате хищничества и некрофагии. Заражение свиней, которые представляют наибольшую угрозу для человека, происходит в результате поедания ими тушек убитых и павших диких животных, а также необезвреженных мясных отходов (с бойни, кухонных), зараженных личинками трихинеллы.

У человека через 20-25 дней после заражения температура поднимается до 39 ?С и выше, наступает отек лица, возникают головные боли и другие неблагоприятные явления (аллергические реакции на метаболиты и продукты распада трихинеллы). К трихинеллезу развивается длительный иммунитет в виде клеточных (паразитарные гранулемы) и гуморальных (антитела в крови) защитных реакций.

Диагноз устанавливают клинически и обнаружением паразитов в кусочках поперечнополосатых мышц.

Профилактика заключается в ветеринарном надзоре за содержанием свиней, а также в ветеринарно-санитарной экспертизе туш свиней, кабанов и морских млекопитающих, используемых в пищу. Проводят санитарно-просветительскую работу.

Семейство Dracunculidae. Среди представителей этого семейства медицинское значение имеет один вид.

Ришта (Dracunculus medinensis) - биогельминт, являющийся антропонозом, возбудитель дракункулеза (зооантропоноз). Болезнь распространена в Ираке, Иране, Индии, Саудовской Аравии, странах тропической Африки и др. Она была известна древним грекам, арабам. Ришта относится к наиболее крупным нематодам.

Длина мужских особей составляет 12-30 см, толщина - 0,4 мм, длина женских особей - до 1 м, толщина - около 1-1,7 мм. Паразит локализуется в подкожной клетчатке (ноги, ступни, лодыжки).

Жизненный цикл ришты проходит со сменой хозяев. Окончательным хозяином является человек и плотоядные, промежуточным - циклопы, принадлежащие к родам Cyclops, Macrocyclops, Eucyclops и др.

Ришты живородящи: самки рождают множество личинок. Оказавшись в воде, личинки становятся добычей циклопов, в теле которых продолжается их развитие, приводящее к образованию личинок, называемых микрофиляриями. Человек заражается при питье воды, в которой содержатся циклопы, пораженные микрофиляриями. В желудке человека циклопы разрушаются с освобождением микро-

филярий, которые затем оказываются в кишечнике. Проникнув через стенку кишечника, они достигают подкожной клетчатки, где через год становятся половозрелыми формами.

Болезнь проявляется в затвердении кожи, ограничении подвижности суставов, кожном зуде.

Диагноз устанавливают путем осмотра мест локализации паразита под кожей, о чем свидетельствует наличие кожных валиков. Профилактика личная (питье только кипяченой или профильтрованной воды в очагах дракункулеза) и общественная (обеспечение санитарной охраны водоемов, строительство водопроводов, уничтожение бродячих собак и санитарно-просветительская работа).

Семейство Filaridae. Это семейство немногочисленно в видовом отношении. К семейству относят гельминтов, имеющих нитевидную форму тела, заостренного на концах. Все филярии являются биогельминтами, и вызываемые ими заболевания наиболее часто регистрируются в странах с тропическим климатом.

Жизненные циклы филярий проходят со сменой хозяев. Дефинитивными хозяевами обычно являются люди, промежуточными - комары, мошки, слепни, мокрицы, блохи, клещи и другие членистоногие. Будучи в основном сходными, жизненные циклы разных филярий различаются между собой промежуточными хозяевами, способностью паразитировать на животных, локализацией стадий развития и другими особенностями. У всех представителей этого семейства развито живорождение.

Медицинское значение имеют несколько видов (рис. 103).

Онхоцерка (Onchocerca volvulus) - возбудитель онхоцеркоза. Болезнь является антропонозом, широко распространенным в Центральной и Южной Африке.

Длина самцов около 2,5-4 см, самок до 50 см. Длина микроонхоцерок всего лишь 0,03 мм. Паразит локализуется под кожей в соединительнотканных узлах в разных участках тела человека (в подмышечных впадинах, около суставов, позвоночника и ребер). Самки рождают живых микроонхоцерок.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Дефинитивный хозяин - человек, промежуточный (переносчик) - мошки рода Simulium. При укусах больных людей мошками микроонхоцерки вместе с кровью попадают в желудок насекомого, оттуда они совершают миграцию, проникают в их грудные мышцы и хоботок. Заражение человека происходит при питании на его коже мошек, пораженных

Рис. 103. Схема жизненного цикла филярий Wuchereria bancrofti, Brugia malayi (внешний круг) и Loa loa (внутренний круг): А - окончательный хозяин: 1a и 1б - половозрелые самцы и самки W. bancrofti, В. malayi, Loa loa; 2a - слоновость, вызванная W. bancrofti, В. malayi; 2б - миграция в конъюнктиву Loa loa; 3-5 - последовательные стадии развития микро- филярий в организме человека; 6а - микрофилярии W. bancrofti, В. malayi в крови; 6б - Loa loa; 7 - инвазионная личинка из хоботка промежуточного хозяина; Б - промежуточные хозяева: 1, 2 - для W. bancrofti, В. malayi (комары Culex, Aedes); 3 - для Loa loa (слепень Chrisops)

микроонхоцерками. Последние проникают в поверхностные слои кожи, откуда проходят под кожу, где приобретают половозрелую форму.

Патогенное действие сопровождается поражениями кожи, а также осложнениями, в частности в виде поражения глаз вплоть до слепоты.

Лабораторная диагностика основывается на обнаружении микроонхоцерок в срезах кожи. Профилактика - выявление и лечение больных, уничтожение мошек-переносчиков.

Вухерерия (Wuchereria bancrofti) - биогельминт, возбудитель вухерериоза. Являясь антропонозом, болезнь распространена в Африке, Азии и Южной Америке.

Длина самцов составляет 2,5-4 см, ширина - около 0,1 мм. Длина самок - до 10 см, ширина - порядка 0,2-0,3 мм. Размеры новорожденных личинок (микрофилярии) 0,3x0,1 мм.

Взрослые филярии локализуются в лимфатических сосудах и узлах человека, где они могут обитать до 20 лет. В лимфососудах и узлах самки рождают микрофилярии, которые затем переходят в крупные и малые кровеносные сосуды. Днем филярии обитают в крупных кровеносных сосудах, включая сосуды внутренних органов, ночью переходят в мелкие периферические. Личинка, выходящая ночью в периферические сосуды, получила название микрофилярии ночной (Microfillaria nocturna).

Жизненный цикл связан со сменой хозяев. Дефинитивным хозяином является лишь человек, промежуточным - комары разных родов, причем в городе промежуточным хозяином являются комары рода Culex, в сельской местности - рода Anopheles, на островах Океании - рода Aedes. Комары заражаются во время питания на коже больных людей, при этом микрофилярии вместе с кровью попадают в желудок насекомого. Из желудка комара микрофилярии проникают в грудные мышцы, а затем и в хоботок. Этот период развития занимает 8-36 дней. Человек заражается во время питания на его коже комаров, зараженных микрофиляриями. Последние, прорвав оболочку хоботка, очень активно внедряются в кожу, после чего проникают в лимфатические сосуды и узлы и там продолжают развитие вплоть до формирования половозрелых форм.

Патогенное действие вухерерий сопровождается тяжелыми последствиями, в частности, нарушениями функций лимфатических сосу- дов и в виде затруднения оттока лимфы, что ведет к развитию элефантиаза (слоновости).

Лабораторный анализ устанавливают на основе обнаружения микрофилярий в мазках периферической крови и результатов кожных проб. Профилактика заключается в массовом обследовании населения, уничтожении и защите от переносчиков.

Бругия (Brugia malayi) - биогельминт, возбудитель бругиоза. Болезнь является антропонозом, но может быть и природно-очаговым антропозоонозом и распространена в Индии, Китае, Таиланде, Индонезии и других странах Азии и Африки.

Строение и локализация бругий сходны со строением вухерерий, но их размеры являются несколько меньшими. Кроме того, гельминтологи различают две разновидности бругий - периодическую и суб- периодическую. Для периодических бругий характерно то, что они появляются в крови лишь в ночное время, дефинитивным хозяином их является человек, промежуточными (переносчиками) - комары родов Mansonia, Anopheles и Aedes. Болезнь, вызываемая этими бругиями, является антропонозом. Напротив, для субпериодических бругий характерно то, что они находятся в крови в любое время суток, хотя большая концентрация приходится на ночное время, их постоянными хозяевами являются человек, обезьяны (некоторые виды), кошки, собаки, а промежуточными - комары родов Mansonia и Anopheles. Болезнь, вызываемая этими бругиями, является природно-очаговым антропозоонозом.

Жизненный цикл и патогенное действие являются такими же, как и у вухерерий. Лабораторная диагностика и профилактика сходны с таковыми при вухерериозе.

Лоа (Loa loa) - биогельминт, возбудитель лоаоза. Длина 40-70 мм. Болезнь встречается в ряде стран Африки.

Паразит локализуется в подкожной клетчатке, под серозными оболочками и конъюнктивой. Самки рождают живых микрофилярий, которые проникают в капилляры легких, а затем в периферические сосуды. Ночные микрофилярии обитают в сосудах внутренних органов, но в дневное время выходят в сосудистую систему кожи.

Жизненный цикл связан со сменой хозяев. Постоянным хозяином является человек, промежуточными - слепни рода Chrysops.

Слепни заражаются микрофиляриями с кровью больных людей, на которых они нападают во время лёта. В организме слепней мик- рофилярии становятся инвазионными. Человек заражается в результате укусов слепнями, пораженными микрофиляриями этого вида.

Патогенный эффект паразита заключается в неблагоприятных воздействиях продуктов метаболизма паразитов на органы человека (отеки кожи, менингоэнцефалиты и т.д.).

Лабораторный диагноз устанавливают на основе обнаружения микрофилярий в крови, результатов аллергических проб и серологи- ческих реакций. Профилактика состоит в обследованиях на гельминтоз, лечении больных, уничтожении и защите от переносчиков.

Мансонелла (Mansonella ozzardi) - биогельминт, возбудитель мансонеллеза. Являясь трансмиссионным антропонозом, болезнь реги-

стрируется в странах Южной и Центральной Америки, Карибского бассейна.

Паразит локализуется в брыжейке, а также в разных участках под серозной оболочкой брюшной полости. Микрофилярии цирку- лируют в кровеносном русле вне зависимости от времени суток.

Жизненный цикл изучен недостаточно, но предполагают, что он проходит со сменой хозяев. Постоянным хозяином является человек, промежуточным - мокрецы рода Culicoides и предположительно мошки рода Simulium. Переносчики заражаются личинками мансонелл, питаясь на коже больных мансонеллезом. В организме переносчиков личиночные формы становятся инвазионными уже через неделю. Человек заражается через укусы переносчиков, пораженных инвазионными личинками.

Лабораторный диагноз устанавливают путем обнаружения микрофилярий в крови. Профилактика заключается в обследованиях на инвазию, лечении больных, уничтожении и защите от переносчиков.

Дирофилярии (Dirofilaria immitis и D. repens) - биогельминты, возбудители дирофиляриозов плотоядных. Болезнь распространена в субтропиках.

Рот паразитов без губ, окружен 10 сосочками, хвост самцов загнут спиралью.

Жизненный цикл связан со сменой хозяев. Промежуточными хозяевами являются комары и блохи. В личиночной форме паразит может проникать в организм человека. Описаны случаи обнаружения микрофилярий в конъюнктиве глаз, в подкожной клетчатке и других тканях человека.

Диагностика и профилактика такие же, как и в случае других филяриозов.

Семейство Gnathostomatidae. К этому семейству принадлежит 16 видов гнатостом, которые регистрируются в разных районах мира. Многие, если не все, являются паразитами птиц, пресмыкающихся и млекопитающих. Отдельные виды имеют медицинское значение.

Гнатостома (Gnatostoma hispidum) - биогельминт, возбудитель гнатостомоза свиней и человека. Является природно-очаговой инва- зией. Этот паразит регистрируется в России.

Самцы достигают в длину 12-25 мм, имеют две неровные спинулы. Длина самок до 50 мм. Тело паразита покрыто шипиками, головная часть отделена от тела перетяжкой, вооружен 9-12 рядами крючьев. Локализуется в стенках желудка и пищевода.

Жизненный цикл сложен и связан со сменой хозяев. Постоянными хозяевами являются свинья и человек, промежуточными - циклоп, резервуарным - рыбы и земноводные. В резервуарных хозяевах личинки не развиваются, но сохраняют свою жизнеспособность и инвазионность. Яйца паразитов попадают во внешнюю среду с фекалиями. В воде из оболочек яиц выходят личинки, которые в свободном состоянии могут существовать в течение 1 месяца. Личинки захватываются затем циклопами, в организме которых они становятся инвазионными. Личинки могут попасть в организм резервуарных хозяев или непосредственно в организм дефинитивного хозяина. Животные и человек заражаются лиментарным путем, захватывая с водой инвазированных циклопов или используя в пищу резервуарных хозяев. В результате развития личинки достигают половозрелого состояния в течение нескольких месяцев.

Симптомы гнатостомоза изучены плохо.

Диагноз устанавливают путем овогельминтоскопии. Профилактика сводится к общим санитарно-гигиеническим и ветеринарносанитарным мероприятиям.

Гнатостома (G. spinegerum) - биогельминт, возбудитель гнатостомоза, регистриуемого в Японии, Индии, КНР, Таиланде, Малайзии, Австралии и других странах с теплым климатом.

Биология этого паразита сходна с гнатостомой, описанной выше. Диагностика и профилактика такие же.

Семейство Setariidae. Это тоже филярии. Медицинское значение имеют два вида дипеталонем.

Дипеталонемы (Dipetalonema perstans и D. streptocerca) - биогельминты, возбудители дипеталонематоза. Являясь антропонозом, болезнь распространена в Африке, Центральной и Южной Америке.

D. perstans регистрируется в Африке, Центральной и Южной Америке. Микрофилярии имеют тупой задний конец, к которому прилегают ядра. Паразит локализуется в брыжейке, печени, перикарде, плевральной полости.

D. streptocerca регистрируется лишь в странах Западной и Центральной Африки. Микрофилярии имеют суженный и загнутый в виде крючка задний конец. На их переднем конце располагаются ядра. Паразит локализуется в коже практически по всему телу.

Жизненные циклы паразитов проходят со сменой хозяев. Постоянным хозяином является человек, промежуточным (переносчиком) - мокрецы рода Culicoides.

Болезнь характеризуется интоксикацией организма продуктами метаболизма и распада гельминтов.

Лабораторный диагноз в случае D. perstans устанавливают на основе обнаружения микрофилярии в крови (в любое время суток), при D. streptocerca - обнаружением взрослых особей в местах отеков кожи, а микрофилярии - в крови. Профилактика - обследование населения в очагах и лечение больных, борьба с переносчиками, санитарно-просветительская работа.

Происхождение круглых червей до конца не объяснено. Тем не менее многие биологи считают, что они произошли от турбел- лярий и развились в обособленную ветвь филогенетического древа животного мира.

В эволюции круглых червей важную роль играли ароморфозы, в частности, большое значение имело появление первичной полости тела, в основе которого лежит развитие структуры по принципу «трубка в трубке» с отверстиями на обоих концах, прогрессивное развитие пищеварительной системы, появление раздельнополости и живорождения.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Назовите основные свойства круглых червей. Что вы знаете о медицинском значении этих животных?

2. Как связано паразитирование круглых червей одного и того же вида в организме человека и животных?

3. Каковы характерные особенности жизненных циклов нематод?

4. Что такое природная очаговость гельминтов и чем она определяется? Приведите примеры природно-очаговых гельминтозов.

5. Есть ли особенности в географическом распространении нематод и если да, то в чем они заключаются и от чего зависят?

6. Может ли один и тот же вид животных существ быть окончательным и промежуточным хозяином паразита?

7. Может ли человек заражаться гельминтами, специфичными для животных?

8. Какое значение имеет миграция в биологии аскариды человеческой?

9. Какое значение имеют членистоногие в биологии нематод?

10. Каково значение овогельминтоскопии в лабораторной диагностике гельминтозов?

11. Как вы понимаете происхождение круглых червей?

12. Имели ли место ароморфозы в эволюции круглых червей? Если да, то назовите и опишите их с указанием значения.

13. Какие прогрессивные черты характерны для круглых червей?

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDES)

Кольчатые черви, или кольчецы, - это высокоорганизованные гельминты, являющиеся обитателями пресных и морских водоемов, почвы и других сред. Насчитывают около 10 000 видов. Их длина достигает от долей миллиметра до 2,5 м. Характеризуются прежде всего метамерией, заключающейся в разделении их тела внутренними перегородками на сегменты, которые практически самостоятельны. Тело дифференцировано на головную часть, среднюю и анальный район.

Для кольчецов характерны билатеральная симметрия, трехслойность, вторичная (целомическая) полость тела, кожно-мускульный мешок, наличие пищеварительной, дыхательной, кровеносной, нервной и половой систем, а также органов движения (параподий) в каждом сегменте. Кольчатые черви построены таким образом, что внешняя трубка или стенка их тела отделена от внутренней трубки пищеварительного канала целомическим пространством.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Рот находится в передней части пищеварительного тракта, анус - в задней части.

Дыхание осуществляется обменной диффузией кислорода и окиси углерода через кожу. У некоторых морских кольчатых червей имеются жабры.

Кровеносная система полностью развита и является закрытой. Кровь содержит гемоглобин. Имеется два главных сосуда - дорсальный, который сжимается и нагнетает кровь в переднюю часть тела, и вентральный, который гонит кровь в заднюю часть тела в результате сжатия аортальных петель («сердце»), связывающих оба сосуда.

Выделительная система состоит из двух примитивных почек (метанефридий) в каждом сегменте, которые открываются независимо наружу через нефридопоры на вентральной поверхности. Отбросы выбрасываются как из целомической полости, так и из крови.

Нервная система усложнена в сравнении с другими гельминтами и состоит из окологлоточного нервного кольца, составленного комиссурами надглоточного и подглоточного узлов и соединенного с вен-

тральными ганглиями, связанными кольцом нервов. Нервный пучок продолжается к задней части тела ниже пищеварительного тракта.

Половая система представлена женскими и мужскими гонадами. Одни из кольчецов являются раздельнополыми, другие - гермафродитами. В оплодотворенных яйцах развиваются личинки, имеющие реснички и развивающиеся затем во взрослые особи.

Кольчатых червей систематизируют на классы: Первичные кольчецы (Archiannelida), являющиеся примитивными кольчецами; Многощетинковые (Polychaeta), являющиеся в основном морскими обитателями; Олигохеты, или Малощетинковые (Oligochaeta), являющиеся обитателями пресных вод и почв, и Пиявки (Hirudiпеа), обитающие в пресных и морских водах.

Первичные кольчецы, малощетинковые и многощетинковые не представляют медицинского интереса, но имеют важное биологи- ческое и экономическое значение. В частности, они имеют значение в круговороте веществ в природе, служат пищей рыб, в том числе и промысловых. Земляные черви способствуют рыхлению почвы и обогащению ее органическими веществами. Они улучшают также водный и газовый баланс почвы.

Класс Пиявки (Hirudinea)

Представлен хищными и полупаразитическими видами. Пиявки широко распространены в морской и пресной водах, в наземных условиях. Около 75% видов являются временными эктопаразитами животных, несколько видов - перманентными паразитами, остальные - хищниками и сапрофитами.

Организмы этого класса имеют присоски на обоих концах. В результате развития соединительной ткани полость тела их умень- шена, сохранились лишь отдельные участки (лакуны).

Пищеварительный канал состоит из рта, глотки, пищевода, переднего и заднего желудков, прямой кишки и ануса. Пищей являются другие аннелиды, планарии, личинки насекомых, яйца беспозвоночных и позвоночных, кровь позвоночных. После питания могут переживать (голодать) несколько месяцев.

Центральная нервная система построена из 24 ганглиев.

Важное значение имеет медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), обитающая в неглубоких пресных водоемах. Пиявки этого вида нашли применение при лечении гипертонии, повышенной свертываемости крови, тромбозов и в других случаях.

Представления о происхождении кольчатых червей противоречивы. Одни зоологи предполагают, что они произошли от тур- беллярий, другие - от форм, родственных с гребневиками. В любом случае можно считать, что происхождение кольчецов связано с крупными ароморфозами (появление метамерии, целома, кровеносной и дыхательной систем, усложнение выделительной и нервной систем). Пиявки, вероятно, произошли от малощетинковых кольчецов или от их предков.

Кольчатые черви связаны филогенетически с членистоногими и мягкотелыми, поэтому они являются узлом в родословном древе животного мира. Предполагают, что пиявки произошли от малощетинковых червей или от их предков.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Какое значение имеет изучение кольчатых червей для студентамедика?

2. Что характерно для кольчатых червей?

3. Каково значение кольчатых червей в природе?

4. Как вы понимаете узловое значение кольчатых червей в родословном древе животных?

5. Назовите характерные особенности медицинской пиявки. Можно ли считать медицинскую пиявку паразитом?

6. Что означает метамерия у кольчатых червей?

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)

Членистоногие - это высший тип беспозвоночных животных. По количеству видов он является самым большим и процветающим типом в мире животных. В его состав входит свыше 1,5 млн видов, из них 900 000 - насекомые. Членистоногие распространены во всех биотопах, являясь существенным компонентом всех экологических систем.

Для этих беспозвоночных характерна билатеральная симметрия. Подобно кольчатым гельминтам они имеют вторичную полость тела. У большинства членистоногих тело сегментировано на три отдела - голову, грудь, брюшко. В голове сконцентрированы сенсорные органы и внешние нервные центры. К голове часто примыкают грудные сегменты, в результате чего образуется головогрудь. Имеются членистые конечности, выполняющие разную роль (органы передвижения, чувств, нападения и т.д.).

Для организмов этого типа характерны также трехслойность, наличие внешнего скелета в виде кутикулы, секретируемой эпидермальными клетками и формирующей внутреннюю часть стенки тела, гемоцели, а также поперечнополосатой мускулатуры. Кутикула составлена из нескольких параллельных слоев и состоит частично из хитина (азотистого полисахарида) и белков (склеротина и кутикулина), ответственных за ригидность и резистентность внешней оболочки. Для членистоногих характерно наличие пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, эндокринной и половой систем.

Пищеварительная система разделена на передний, средний и задний отделы. В переднем отделе сосредоточен аппарат измельчения пищи, в среднем отделе имеются пищеварительные железы (зачатки), задний отдел заканчивается заднепроходным отверстием. Ротовой аппарат составлен передними конечностями (тремя парами).

Дыхательная система у организмов, обитающих в воде (ракообразных), представлена жабрами, с помощью которых используется растворенный в воде кислород, а у наземных организмов - легочными мешками (у паукообразных) или трахеями (у паукообразных и трахейнодышащих), позволяющими использовать кислород атмосферы.

Кровеносная система состоит из дорзального сосуда, представляющего собой сердце и аорту, и является незамкнутой. Сердце построено из мышечных клеток. Гемолимфа (аналог крови) бесцветна или имеет желтый цвет. У ракообразных она содержит гемоцианин, в состав которого входит медь, а у насекомых - гемоглобин. Гемолимфа в основном выполняет транспортную функцию, а также служит местом хранения воды и пищевых запасов.

Выделительная система характеризуется значительным разнообразием. Например, у арахнид она представлена видоизмененными метанефридиями в виде коксальных желез, которые открываются на одной или более пар ног, мальпигиевых сосудов, которые открываются в заднюю часть среднего кишечника. У некоторых ракообразных имеются другие железы, которые выполняют выделительную функцию и могут замещать коксальные железы. У насекомых мальпигиевые сосуды открываются в пищеварительный канал в начале заднего прохода. Различны также и выделяемые субстанции. У арахнид ими является гуанин, у ракообразных - компоненты аммония и аммиак, у насекомых - ураты.

Нервная система характеризуется увеличивающейся концентрацией ганглиев (по сравнению с кольчатыми червями) и состоит из пар-

ного надглоточного и подглоточного ганглиев, а также из брюшной нервной цепочки, составленной парными ганглиями каждого сег- мента. Органы зрения (глаза) представлены парой сложных фасеточных глаз, разделенных на омматидии, каждый из которых различает лишь часть объекта. На поверхности головогруди располагается множество ворсинок, выполняющих роль органов чувств и осязания. Орган равновесия парный и состоит из мешочка, в котором имеются чувствительные щетинки, находящиеся под давлением песчинок (статолитов). Нервная система обеспечивает сложные двигательные и поведенческие реакции.

Репродуктивная система и репродуктивный процесс членистоногих характеризуются большим разнообразием. Большинство членистоногих раздельнополы, но встречаются и гермафродиты, главным образом среди ракообразных. Среди насекомых довольно обычен партеногенез, хотя нормальная половая репродукция в определенные интервалы встречается даже среди партеногенетических видов. У большинства членистоногих мужские половые клетки переносятся в полость брюшка самок, где позднее оплодотворяют яйцеклетки.

Рост членистоногих характеризуется периодичностью, так как происходит во время линек. У ряда членистоногих молодые формы сходны со взрослыми, но часто они очень различны. Например, личинки насекомых очень отличаются от взрослых форм.

Значение членистоногих в природе исключительно большое. Многие из них играют очень важную роль в патологии человека, являясь паразитами, переносчиками или хозяевами возбудителей болезней, ядовитыми животными.

Классификация артропод очень сложна, поскольку среди них существует много филогенетических линий. Наиболее популярная систематизация членистоногих заключается в том, что их класси- фицируют на три подтипа: Жабернодышащие (Branchiata) с классом Ракообразные, Хелицеровые (Chelicerata) с классами Меростомовые и Паукообразные, и Трахейнодышащие (Tracheata) с классами Многоножки и Насекомые.

ПОДТИП ЖАБЕРНОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA)

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные являются большим по количеству видов (около 25 000) классом.

Ракообразные отличаются от насекомых и паукообразных тем, что большинство из них являются водными, дышащими жабрами или поверхностью тела животными, имеющими пять пар конечностей, из которых первая пара является органами осязания и чувств (антеннули), вторая пара - органами чувств (антенны), а третья (мандибулы), четвертая и пятая (максимы) служат в качестве челюстей. Некоторые из ракообразных являются наземными организмами, имея специальные органы для воздушного дыхания, например наземные крабы. Ракообразные живут в соленых (моря, океаны) и пресных водах. Многие из них составляют часть зоопланктона.

Для ракообразных характерен хитиновый скелет в виде кутикулы, покрывающей тело сверх гиподермы. Характерной чертой явля- ется цефализация (превращение передних туловищных сегментов в головные).

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, короткого пищевода, желудка, средней и задней кишки, заканчивающейся заднепроходным отверстием. Пища перетирается и частично пере- варивается в желудке. В среднюю кишку открывается проток железы, функционирующей одновременно в качестве печени и поджелудочной железы. Секрет этой железы расщепляет белки, углеводы и жиры.

Дыхательная система организована в виде жабр, располагающихся на ножках и ногочелюстях. Мелкие ракообразные (циклопы и др.) дышат через покровы тела.

Выделительная система состоит из двух пар желез, располагающихся в головном отделе тела (видоизмененные метанефридии).

Кровеносная система состоит из сердца, полостей (лагун) и сосудов. Некоторые высшие раки содержат гемоцианин в крови, низшие раки - гемоглобин.

Нервная система представлена парным надглоточным ганглием, подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. Хорошо развиты органы осязания, обоняния, зрения.

Полы раздельны. Половой диморфизм заметен, самцы часто крупнее самок, однако встречаются гермафродитизм и партеногенез. Большинство ракообразных вылупляется из яиц в форме, заметно отличающейся от взрослых особей, и проходит в своем развитии стадию свободно плавающих личинок.

Ракообразных классифицируют на пять подклассов.

Экономическое значение имеют речные раки, крабы, омары, креветки и некоторые другие членистоногие. Медицинский интерес

имеют представители подкласса низших раков (Entomostraca), среди которых циклопы и другие организмы являются промежуточными хозяевами некоторых плоских и круглых червей, а также представители подкласса высших раков (Melacostracd), среди которых пресноводные раки и крабы являются промежуточными хозяевами легочного сосальщика и клонорхиса.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)

Класс Паукообразные (Arachnidea)

В классе Паукообразные насчитывают свыше 35 000 видов животных (скорпионов, пауков, клещей и др.). Кроме нескольких видов водных клещей, все паукообразные являются наземными животными. Они заселяют самые различные территории - от пустынь до влажных лесов.

Длина тела паукообразных составляет от 0,1 до 17 см. Для них характерны хитиновый скелет и сомкнутые конечности. Тело расчленено на две части - головогрудь и брюшко. Специфической чертой является наличие на головогруди шести пар конечностей. Первая пара конечностей - это хелицеры. У некоторых видов конечности этой пары используются для захвата и пережевывания пищи. У пауков в этих конечностях содержатся мешки с ядом. Вторая пара конечностей - это педипальпы. Они также служат для захвата и пережевывания пищи. У пауков дистальные сегменты педипальп действуют в качестве половых органов, остальные четыре пары конечностей являются рабочими (ходильными). У многих видов конечности модифицированы в тактильные органы, а у отдельных видов на третьей паре локализуются специальные копуляторные органы. Некоторые клещи имеют меньшее количество конечностей (даже может быть две или три пары). Брюшко у любых паукообразных (скорпионы, сольпуги, пауки) построено из сегментов, которые различаются по строению в зависимости от вида. У некоторых форм брюшко очень удлинено. У других оно укорочено с едва заметной сегментацией. Брюшко клещей сомкнуто с головогрудью, тогда как у пауков оно сомкнуто с ближайшей педикулой.

Пищеварительная система состоит из трех отделов - предкишечника, среднего кишечника и заднего кишечника. Лишь сред- няя кишка имеет пищеварительный эпителий. Рот ведет в предкишку, передняя часть которой является глоткой. У некоторых пауков дистальная часть глотки увеличивается и действует в качестве сосу-

щего органа. Благодаря этому пищеварительные соки переходят в пищевой тракт. Средний кишечник имеет много дивертикулов, в которых происходит переваривание. Задний кишечник, или ректум, заканчивается анусом. Большинство арахнид являются плотоядными.

Дыхательная система представлена листовидными легкими (книжкой легких) или трахеями. Иногда встречается сочетание легких с трахеями. Легкие паукообразных соответствуют жабрам ракообразных. Трахеи построены в виде трубочек, подходящих ко всем органам.

Кровеносная система является открытой с дорзальным сердцем, артериями, венами и кровяными синусами.

Выделительная система разнообразна. Одни имеют мальпигиевы сосуды, другие - коксальные железы, третьи - обе эти структуры. Железы, продуцирующие у пауков паутину, являются модифицированными нефридиями.

Нервная система состоит в основном из массы ганглиев, окружающих переднюю часть пищеварительного тракта и нервных пучков. Паукообразные обладают многими органами чувств, включая глаза и тактильные волоски.

Паукообразные являются раздельнополыми животными с резко выраженным половым диморфизмом. Представители многих видов показывают развитые образцы полового поведения, тогда как фаланги просто спариваются без предварительной активности. Кроме скорпионов, все паукообразные откладывают яйца.

Класс Паукообразные классифицируют на 16 отрядов, 5 из которых известны лишь по ископаемым остаткам. Среди существующих отрядов медицинское значение имеют отряды Фаланги, или Сольпуги (Solifugae), Скорпионы (Scorpiones), Пауки (Aranei), Разные клещи (Acarina).

Многие виды паукообразных - хищники, растительноядные существа, сапрофиты и паразиты. Некоторые виды сольпуг, скор- пионов и пауков являются ядовитыми животными. Свободноживущие формы клещей имеют значение в конверсии гумуса, тогда как паразитические виды являются возбудителями кожных болезней или переносчиками трансмиссивных болезней.

Отряд Сольпуги (Solifugae). Представители этого отряда характеризуются хорошо расчлененным телом, размером 10-70 мм. Известно 700 видов. Являются обитателями аридных зон обоих полушарий, кроме Австралии, Больших океанических островов и Мадагаскара. Встречаются в Средней Азии, Крыму, на Кавказе.

Сольпуги отличаются от всех арахнид очень мощными головогрудью, двухчленными хелицерами и большими сенсорными педипаль- пами, состоящими из 7 сегментов. Брюшко состоит из 11 сегментов. Зрение очень хорошее.

Имеет развитую трахеальную систему. Трахеи по размерам больше, чем у других арахнид.

Сольпуги раздельнополы. Имеется половой орган, обеспечивающий введение сперматофоры в вульву самки. Живородящие.

Ведя ночной хищный образ жизни, они нападают с помощью хелицер. Не имеют ядовитых желез, но их укусы для человека очень болезненны.

Отряд Скорпионы (Scorpiones). Скорпионы - древнейшие организмы среди наземных членистоногих. Известно около 700 видов скорпионов, относящихся к 6 семействам. Они распространены на территориях с теплым климатом. Особенно богата скорпионами фауна Индии, где насчитывают более 80 видов. В странах Средиземноморья обитает средиземноморский скорпион. В Закавказье, Нижнем Поволжье и в Средней Азии встречается пестрый скорпион, в Крыму - крымский, на Черноморском побережье Кавказа - итальянский скорпион.

Длина скорпионов составляет обычно 5-17 см, некоторые формы достигают 20 см (рис. 104). Тело их разделено на головогрудь и брюш- ко. На головогруди имеется пара средних и несколько пар боковых глаз. Хелицеры небольшие, но педипальпы очень мощные. Брюшко состоит из передней и задней частей. В последнем членике задней части содержатся ядовитые железы и жало. Захватив жертву педипальпами, скорпион поражает добычу хвостом (жалом).

В большинстве случаев скорпионы живородящие, но некоторые виды откладывают оплодотворенные яйца, из которых очень быстро вылупляется молодь. Половая зрелость у скорпионов наступает через 4-5 лет. Скорпионы являются ядовитыми животными. Их ужаления сопровождаются неблагоприятными последствиями (озноб, отек пораженного органа, сонливость). Ужаления скорпионов, обитающих

Рис. 104. Средиземноморский скорпион

на территории нашей страны, неопасны, кроме детей и лиц с повышенной чувствительностью к яду.

Отряд Пауки (Aranei). Этот отряд самый большой среди всех арахнид. Описано около 28 000 видов. Они заселяют всю сушу, начиная от полярных областей до раскаленных пустынь, и живут в почве, под лесной подстилкой, во мху, под корой, камнями, в норах других животных, жилище человека.

Для них характерно слияние головы и груди в одну единицу - головогрудь (как и у многих арахнид), а также наличие лишь шести пар конечностей - хелицер, педипальп и четырех пар ходильных ног. На концах хелицер открываются ядовитые железы. Дыхание осуществляется посредством листовидных легких или трахеи. Пауки способны продуцировать несколько типов паутины.

Паразитических видов среди пауков нет. Все они являются хищниками. Пауки представляют опасность для человека как ядови- тые животные. В Средней Азии, Крыму и в Одесской области, в Иране и Афганистане встречается паук-каракурт (Lathzodectus tredecimguttatus), а в Туркмении - белый каракурт (L. pallidus), укусы которых могут быть иногда смертельными для человека. На американском континенте распространен каракурт (L. mastans), который также ядовит. Размеры самцов каракуртов составляют 4-7 мм в длину, самок - около 10-20 мм. Они обитают на полынной целине, пустошах, берегах арыков, склонах оврагов.

В Перу обитает паук Mastophora gasteracanthoides, который поражает людей во время работы на виноградниках. Укусы этого паука вызывают некротические изменения тканей. В Бразилии встречается паук Ctenus nigriventris, укусы его очень опасны для человека, а в Боливии - Dendryphantes noxiosus, укусы которого смертельны.

Среди других пауков медицинское значение имеют тарантулы. В Западной Европе и Италии обитает апулинский тарантул, укусы которого вызывают лихорадочное состояние.

В южной части России, а также в Турции, Иране, Афганистане обитает южнорусский тарантул (L. singoriensis). Укусы этого паука сопровождаются местной воспалительной реакцией.

Клещи (Acarina, или Acari) - это сборная группа организмов. Они широко распространены во многих географических регионах мира, но преимущественно в районах с теплым климатом.

Для этих организмов характерно отсутствие ясно выраженного деления тела на сегменты, обособление ротовых органов. Развитие происхо-

дит с метаморфозами (яйцо, личинка, нимфа и половозрелая форма - имаго). Личинка шестиногая, но нимфа и имаго имеют по 4 пары ног.

В соответствии с одной из классификаций клещей классифицируют на три отряда, в частности на отряды акариформных (Acariformes), паразитиформных (Parasitiforms) и сенокосцев (Opilioacarina). К акариформным клещам относят панцирных, хлебных, перьевых, чесоточных, амбарных, паутинных, водяных и др.; к паразитиформным - иксодовых, аргасовых, гамазовых и др.; к сенокосцам - всех хищных клещей.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes). В составе этого отряда насчитывают более 15 000 видов.

Форма тела клещей, принадлежащих к этому отряду, овальная, причем само тело не расчленено. Размеры небольшие, вплоть до микроскопических (0,1-10 мм). Тело покрыто хитиновой оболочкой. Для всех клещей характерно наличие 6 пар конечностей, из которых хелицеры и педипальпы выполняют роль сосущего аппарата (колющего или грызущего типа), тогда как остальные 4 пары являются ходильными ногами. Первый членик (тазик) каждой из этих конечностей сращен с телом.

Пищеварительная система очень выражена у кровососущих клещей (самок).

Дыхательная система представлена трахеями, начинающимися со стигм, располагающихся у оснований хелицер или ходильных ног.

Органами выделения служат мальпигиевы сосуды.

Нервная система представлена слившимися головным мозгом и ганглиями нервной цепочки. Глаз часто нет, из органов чувств в основном развиты осязание и обоняние. Для клещей характерна раздельнополость.

Развитие связано с метаморфозами (яйцо, личинка, нимфа и имаго) и со сменой хозяев.

Медицинское значение имеют амбарные клещи - мучной клещ (Aleuroglyphus ovatus), удлиненные клещи (Tyrophagus noxius и Aleuzoglyphus ovatus), сырной клещ (Tyrolichus casei), винный клещ (Histiogaster bacchus) и луковичный клещ (Rhizoglyphus echinopus), попадание которых в органы человека с пищей или при вдыхании сопровождается острыми желудочно-кишечными расстройствами или астматическими явлениями (соответственно), а также чесоточный зудень, вызывающий чесотку, и клещи-краснотелки, являющиеся переносчиками возбудителей одного из риккетсиозов.

Чесоточный зудень (Acarus siro s. Sarcoptes scabieis) - возбудитель чесотки ( scabies) . Болезнь распространна повсеместно. Чесоточный зудень является типичным эндопаразитом (внутриклеточным).

Форма клеща овальная, длина самцов около 0,3 мм, самок - около 0,4 мм. Поверхность тела покрыта бороздками. Имеются 4 пары очень коротких конечностей, две из которых прикреплены к головной части по бокам ротового аппарата, а две - к задней (рис. 105).

Заражение человека происходит в результате контакта с больным

или предметами больного. После спаривания самка пробуравливает ходы длиной до 25 мм в эпидермисе кожи. За один день она может пройти 2-3 мм. Туда же проникают и самцы, оплодотворяя там самок. Питаясь клетками эпидермиса, самки откладывают в проделанных ими ходах яйца (за 30-40 дней до 30 яиц). Через несколько дней из яиц одна за другой на поверхность кожи выходят личинки, которые растекаются по всему телу, а затем вновь внедряются в кожу, причем на месте внедрения развивается пузырек с тканевой жидкостью. В этом пузырьке личинка линяет и развивается в нимфу, которая затем превращается в самку или самца. После спаривания самки вновь внедряются в кожу. Продолжительность жизни зудня около 40-45 дней.

Паразит локализуется в роговом слое эпидермиса. Болезнь характеризуется изнуряющим зудом на пораженных участках тела (между пальцами, под мышками, на животе, в промежности), а также исто- щением. Расчесы могут загрязняться микробами, что сопровождается воспалительными явлениями.

Диагноз устанавливают путем обнаружения клещей в проделываемых ими ходах в коже. Профилактика является личной и обще- ственной. Личная - соблюдение гигиенических правил, особенно после контактов с больными, общественная - выявление и лечение больных, дезинфекция предметов, принадлежащих больным, соблюдение санитарных правил в общественных местах, санитарнопросветительская работа.

Помимо A. siro, человек может заразиться также паразитическими клещами других видов, паразитирующих на разных млекопитающих (домашних и диких). Однако эти клещи, внедряясь в кожу, не проде- лывают в ней ходов и не откладывают яиц, в результате чего вызываемая ими чесотка очень легко проходит и при устранении источника заражения стихает.

Краснотелковые клещи (краснотелки) рода Trombidium - хищные клещи на стадиях нимфы и имаго, однако в личиностной стадии являются паразитами, которые могут нападать на человека, вызывая раздражение кожи, или передавать возбудителя риккетсий японской речной лихорадки «цуцугамуси», регистрируемой в Юго-Восточной Азии, на островах Тихого океана, и являются природно-очаговой инвазией.

Резервуарным хозяином этих риккетсий служат грызуны и насекомоядные животные, от которых заражаются личинки крас- нотелковых клещей. Личинки на организмах-резервуарах питаются несколько раз. В дальнейшем риккетсий передаются через яйца к личинкам следующих поколений. Последние являются заразительными для человека.

Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes). В составе этого отряда насчитывают свыше 10 000 видов, среди которых встречаются как свободноживущие и комменсалы, так и паразитические виды.

Форма тела - от округлой до эллиптической. Размеры клещей колеблются от микроскопических до нескольких миллиметров. Тело покрыто растяжимой хитиновой оболочкой.

У этих клещей головогрудь и брюшко либо недостаточно разделены, либо полностью слиты. Головогрудь представляет собой слившиеся шесть сегментов, несущих конечности, в брюшной части располагаются анальный щиток с анальным отверстием и половой щиток с половым отверстием. Хелицеры и педипальпы принимают участие в образовании сложного ротового аппарата - гнатемы, отличающегося по строению от такового акариформных клещей. Основные гнатемы (склеритное кольцо) составляют срощенные и прикрепленные к головной части тазики педипальп. Из гнатемы выступают хелицеры, а в средине имеется сосательный конус (эпистом), который продолжается в глотку. Гнатема очень подвижна. Хелицеры состоят из трех члеников. У самцов многих видом они выполняют роль копулятивных органов, с помощью которых переносят сперматофор в половое отверстие женских особей.

Пищеварительная система состоит из рта, который продолжается в глотку, пищевода и желудка. В пищевод открывается пара слюнных желез. Являясь кровососущими животными, они переваривают кровь относительно медленно.

Дыхательная система представлена располагающимися по обеим сторонам тела перитремальными склеритами, открывающимися дыхальцами трахей.

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами.

Нервная система представлена ганглиями нервной цепочки и головным мозгом, слившимися в одну структуру. Развито осязание и обоняние, но глаза у многих видов отсутствуют.

Клещи этого отряда раздельнополы. Копуляция одних происходит на земле, других - на хозяине. У самок массивный яичник открывается в половое отверстие на первых двух тазиках.

Для клещей этого отряда характерны довольно сложные циклы развития с метаморфозами (яйцо, личинка, нимфа и имаго) и сме- ной хозяев. Личинки отличаются от последующих стадий тем, что имеют по три пары конечностей, а их дыхание осуществляется поверхностью тела. Нимфа обладает уже четырьмя парами конечностей, дышит с помощью трахей. Половое отверстие еще не развито. Стадия нимфы может повторяться несколько раз. Линяя, нимфы превращаются в имаго. Самец вводит гипостом в половое отверстие самки, которое «растирается» хелицерой для облегчения вступления сперматофора. После оплодотворения самец вскоре погибает. Вслед за оплодотворением самка достигает больших размеров, после чего она покидает хозяина и откладывает яйца в трещинах земли, под листьями, камнями. У иксодид самки продуцируют яйца вплоть до самой смерти. У аргасовых смерть самок наступает через несколько отложенных яиц. Яйца созревают, как правило, в течение 4-5 недель, но при неблагоприятных температурных условиях и недостаточной влажности процесс затягивается до нескольких месяцев. После выхода из яйца личинка ищет хозяина, на котором она паразитирует. Насытившись кровью хозяина, она падает на землю, с которой пере- ходит уже на постоянного хозяина. Затем она ищет нового хозяина, и так все продолжается несколько раз, после чего она достигает зрелого состояния.

Кроме полового размножения, у некоторых видов встречается партеногенез, причем либо в облигатной форме, либо факультативной во время сверхпродукции женских особей.

Организмы этого отряда очень широко распространены в самых различных географических зонах - от арктических до тропических широт, причем их экология зависит от свойств хозяина. Если клещи паразитируют на одном хозяине, то в этом хозяине и происходит весь цикл развития. При паразитировании на двух хозяевах первый хозяин является прокормителем личинки и нимфы, второй - имаго. При паразитировании на трех хозяевах развитие усложняется, каждая стадия ищет своего хозяина, а процесс может затягиваться на несколько лет. Время жизни клещей составляет от нескольких месяцев до 25 лет и даже более. С эпидемиологической точки зрения важно подчеркнуть, что виды клещей, которые живут постоянно на одном хозяине, в процессе своего развития не могут распространять болезни (инфекции). Напротив, те, которые переходят с одного хозяина на другого, являются переносчиками инфекций.

Классификация клещей, принадлежащих к этому отряду, очень сложна. По одной из классификаций в пределах этого отряда выделя- ют надсемейства иксодовых клещей (Ixodoidea), гамазоидных клещей (Gamasoidea) и уропода (Uropodoidea). Все иксодовые клещи являются кровососущими паразитами наземных позвоночных, включая человека, гамазоидные клещи являются свободноживущими и паразитами позвоночных. Уроподы являются либо свободноживущими, либо паразитами беспозвоночных и растений.

Надсемейство Иксодовые клещи (Ixodoidea) - это группа организмов, насчитывающая около 1 000 видов и состоящая из двух семейств, - собственно иксодовые клещи, или иксодиды (Ixodidae), и аргазовые клещи, или аргазиды (Argasidae). Будучи подстерегающими кровососущими паразитами позвоночных, первые являются пастбищными формами, вторые - убежищными. Собственно иксодовые клещи встречаются в различных климатических зонах, где есть пастбища для скота (кроме Антарктиды), тогда как аргазовые больше распространены в зонах с жарким и сухим климатом (рис. 106).

Для клещей этого надсемейства характерны крупные размеры, вплоть до 4-5 мм. После питания размеры самок увеличиваются почти вдвое. Хитиновый покров самцов содержит щиток на дорсальной поверхности тела, у самок щиток локализуется в передней части. Ротовой аппарат составлен основаниями педипальп, боковыми четырехчленными пальпами и хоботком с выростом (гипорстомом), снабженным острыми зубами. На концах хелицер имеются острые зубцы. С помощью хелицер клещи прокалывают кожу жертвы.

Самки иксодовых клещей очень плодовиты, откладывая до 15 000-17 000 яиц обычно в почву. Из яиц образуются личинки, из которых развиваются нимфы (одно поколение), а из последних - имаго. Стадии развития сменяются одна на другую лишь после кровососания. Иксодовые клещи могут быть одно-, двух- и треххозяинными. Для личинок хозяиномпрокормителем являются мелкие дикие позвоночные животные (грызуны и насекомоядные), для взрослых форм - крупные животные (крупный рогатый скот) и человек.

Рис. 106. Клещи:

1 - Ixodes persulcatus;

2 - Dermacenter pictus; 3 - Ornithodorus papillipes

Медицинское значение иксодовых клещей заключается в том, что они являются не только переносчиками, но и резервуарами возбудителей ряда опасных болезней человека. Кроме того, в качестве эктопаразитов они паразитируют на кожных покровах, вызывая воспалительные явления, иногда даже лихорадку.

Семейство Собственно иксодовые клещи, или иксодиды (Ixodidae). Для этого семейства клещей характерен очень широкий круг хозяевпрокормителей. Их ротовые органы способны обеспечить длительную фиксацию на коже, у них хорошо развит гипостом. Взрослые формы питаются на крупных животных, личинки и нимфы - на мелких. После насыщения (питания) размеры доходят до 2-3 см. Это облигатные гематофаги. Перерывы между кормлением достигают от нескольких месяцев до нескольких лет. Ценность пищи (крови) составляет гемоглобин. Эти клещи могут использовать трех хозяинов. Личинка и нимфа нападают на ящериц, грызунов, птиц, а половозрелые - на домашних и диких животных (лисы, зайцы и др.). Медицинское значение имеют несколько видов. Являются переносчиками вирусов, бактерий, риккетсий простейших.

Собачий клещ (Ixodes ricinus) - переносчик туляремии и некоторых энцефалитов, служит также резервуаром туляремийных бак- терий, поддерживая природные очаги туляремии.

Клещи этого вида являются обитателями кустарников, лиственных и хвойных лесов в Европейской части России, а также Западной Европы и Северной Америки. Паразитируют на диких и домашних млекопитающих, а также на человеке.

Характерными свойствами этих клещей являются длина самок до 4 мм, самцов - до 2,5 мм, овальная форма, коричневый цвет и наличие на спинной поверхности самцов большого щитка, самок - небольшого щитка с преобладанием мягких покровов, что обеспечивает увеличение размеров тела при кровососании.

Таежный клещ (Ixodes persulcatus) - переносчик и природный резервуар возбудителя таежного или весенне-летнего энцефалита. Клещи этого вида являются обитателями таежных лесов в Сибири и на Дальнем Востоке. Известны сообщения об обнаружении их и в Европе. Морфологические свойства таежного клеща сходны с таковыми собачьего клеща, но развитие является более сложным.

Характер развития определяется тем, что паразитирует на трех хозяевах, причем каждая стадия паразитирует на разных животных. В частности, личинки кормятся на грызунах, ежах и птицах, после чего опадают на почву, где подвергаются линьке. Нимфы паразитируют (кормятся) на бурундуках, которые являются основными источниками вируса энцефалита, белках и зайцах. Взрослые формы паразитируют на крупном рогатом скоте, диких животных (лоси, олени) и человеке. Известно, что энцефалитный вирус может передаваться от одних клещей к другим трансовариально (через яйца от самок).

Дермацентор (Dermacentor pictus) - переносчик и резервуар возбудителя туляремии. Обитает в лиственных и смешанных лесах.

Дермацентор (Dermacentor marginatus) - переносчик и резервуар возбудителей туляремии, риккетсиозов и бруцеллеза. Является оби- тателем степных зон.

Дермацентор (Dermacentor muttali) - переносчик и резервуар спирохет (возбудителей клещевого сыпного тифа). Является обита- телем лесов Западной Сибири и Забайкалья.

Семейство Аргазовые клещи, или аргазиды (Argasidae). Для аргазид характерно то, что они являются обитателями закрытых убежищ, нор животных, сараев, жилых и нежилых помещений. Их хозяевами служат многие виды рептилий, птиц, млекопитающих в районах с теплым и тропическим климатом, пустынях и полупустынях.

Эти клещи характеризуются серой окраской, не имеют щитков, обладают ртом, расположенным вентрально. Самки откладывают намного меньшее количество яиц по сравнению с иксодидами, но по нескольку раз в жизни.

Метаморфозы этих клещей довольно сложны и определяются тем, что в цикле развития имеется три и более нимфальных стадии. Кроме

того, развитие из-за отсутствия прокормителей может очень растягиваться во времени, вплоть до 20-28 лет. Могут голодать до 10-13 лет. Длительность жизни составляет около 20-28 лет. Медицинское зна- чение имеют поселковый клещ и некоторые другие виды.

Поселковый клещ (Ornithodorus papillipes) - переносчик и резервуар возбудителя (спирохет) клещевого возвратного тифа, встречающегося в Средней Азии, Индии, Иране, Афганистане. Служит также эктопаразитом.

Длина самцов 3,4 мм, самок - 3,2 мм. Нет глаз. Паразитирует (кормится) на шакалах, дикообразах, крысах, песчанках и других животных, которые являются резервуаром спирохет. Кроме того, паразит кормится на домашних животных (крупный рогатый скот, лошади, собаки, кошки) и человеке. Способны к длительному (до 10 лет и более) голоданию.

Заражение человека клещевым возвратным тифом происходит в результате укуса клещей при ночевках в местах, где они обитают.

Надсемейство Гамазоидные клещи (Gamasoidea) - это группа очень мелких свободноживущих хищных или многоядных животных, обитающих в почве, лесной подстилке, гниющих остатках и в организме животных, паразитирующих на позвоночных. Предполагают, что медицинское значение имеют птичий клещ (Dermanyssus gallirae), мышиный клещ (Allodermanvssus sanguinaus) и крысиный клещ (Ornithonyssus bacoti).

Поскольку в организме гамазоидных клещей обнаруживали вирусы, риккетсии, бактерии, то считают, что они принимают участие в переносе возбудителей вирусных энцефалитов, риккетсиозных тифов, туляремии, чумы, Q-лихорадки. Однако в целом их роль в патологии человека еще не изучена достаточно.

Защита от клещей сводится к использованию специальной одежды, мазей и других средств. Общественные мероприятия против клещей подразумевают их уничтожение, разрушение их убежищ и другие мероприятия.

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ (TRACHEATA)

Класс Насекомые (Insecta)

В пределах этого подтипа классифицируют наземных членистоногих, в частности, многоножек и насекомых, способных к воздушному питанию с помощью трахейной системы. Помимо трахейной систе-

мы, возможность существования этих организмов на суше обеспечивается плотными наружными покровами, исключающими испарение воды из их тела. Выделительная система также обеспечивает экономию воды в клетках. У трахейнодышащих имеется «жировое тело», обеспечивающее в результате окисления жира получение необходимого количества воды.

Все членистоногие раздельнополы, у многих из них встречается наличие внутреннего оплодотворения. Гермафродитизм очень редок. У организмов этого подтипа выражена цефализация, все они имеют голову, строение которой практически однотипно. На голове одна пара усиков (антенн).

Подтип классифицируют на два класса. По другим классификациям на два надкласса - многоножки (Myriapodd) и насекомые (Insecta). Некоторые представители многоножек являются ядовитыми животными, например сколопендры. Большее медицинское значение имеют насекомые.

Прежде всего, насекомые являются высшими беспозвоночными животными. Этот класс самый многочисленный по количеству вхо- дящих в него видов (1 000 000). Организмы этого класса в основном являются обитателями суши, особенно тропиков. Однако многие проводят часть жизни в пресной воде, некоторые виды развиваются даже в горячих источниках при температуре порядка 52 ?С, другие - 40 ?С. Небольшое число видов живет и проходит все стадии развития в океане. Можно сказать, что им нет равных в приспособленности к жизни в разных условиях.

Размеры насекомых очень разнообразны - от микроскопических до 20-26 см в длину. Их тело покрыто хитинизированной оболочкой, под которой располагается слой эпителия, и расчленено на голову, грудь и брюшко, причем грудь и брюшко сегментированы. Грудь состоит из трех сегментов, каждый из которых несет по одной паре ног. Она является локомоторным центром насекомых. У большинства видов второй и третий сегменты несут по одной паре крыльев. Встречаются также насекомые с редуцированными крыльями или бескрылые. В зависимости от видовой принадлежности брюшко может состоять из 6-12 сегментов.

Пищеварительная система представлена ртом и кишечником, состоящим из передней, средней и задней кишки. Рот построен по-разному у различных видов насекомых, что зависит от способа их питания. Существуют грызущие, лакающие, колющие и сосущие ротовые органы. Имеются слюнные железы, протоки которых открываются в рото-

вую полость. Переваривание пищи происходит в средней и задней кишке. Задняя кишка переходит в анальное отверстие.

Дыхательная система состоит из системы трахей.

Кровеносная система развита плохо. Имеются трубчатое сердце и крупный сосуд (аорта), располагающиеся на спинной стороне насекомых. В сосудах заключается гемолимфа, содержащая клеткифагоциты, функции которой ограничены транспортировкой питательного вещества и продуктов метаболизма.

Выделительная система состоит из мальпигиевых сосудов, представляющих собой тонкие выросты кишечника. Через эти выросты продукты метаболизма поступают в заднюю кишку. Выделительной способностью обладает также жировое тело, в котором концентрируются кристаллики мочевой кислоты, являющиеся основным продуктом метаболизма насекомых.

Нервная система организована в виде головного мозга (надглоточных ганглиев) и брюшной нервной цепочкой, состоящей из под- глоточного узла, а также грудных и брюшных ганглиев. Головной мозг состоит из трех частей, в одной из которых содержится так называемое «грибовидное тело», состоящее из ассоциативных клеток. С головным мозгом связаны нейросекреторные клетки, секретирующие гормон, который активирует другие железы, контроли- рующие линьку и развитие взрослых форм. Ведущим органом чувств насекомых является зрение, хотя развиты и другие органы чувств, объединяющиеся в систему анализаторов. Глаза сложные. Насекомые способны различать цвета и объемность предметов.

Поведение насекомых очень разнообразно и основано на рефлексах, а также реакциях на раздражители и имеет характер наследственно детерминируемых инстинктов.

Насекомые - раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. У большинства видов имеется по паре гонад (яич- ников и семенников). Большинство насекомых откладывает яйца. Оплодотворение является внешним. Развитие происходит с метаморфозами (яйцо, личинка, нимфа или куколка, взрослое насекомое). У некоторых видов часто встречается партеногенез.

Роль насекомых в биосфере исключительно велика, ибо они принимают участие во многих круговоротах веществ, в почвообра- зовательных процессах, в опылении цветковых растений. Ряд видов насекомых имеет большое хозяйственное значение (пчелы, тутовый шелкопряд и другие одомашненные насекомые). Многие насекомые

являются вредителями полей, садов и огородов. Однако жизнь многих видов насекомых связана с теплокровными животными и человеком. Медицинское значение имеют насекомые-эктопаразиты (вши, блохи, клопы), эндопаразиты (оводы) и кровососущие насекомые (комары, москиты, слепни, мошки и др.).

Отряд Вши (Anoplura, или Siphunculata) - это мелкие бескрылые кровососущие насекомые, являющиеся эктопаразитами человека и многих животных. Ротовые органы этих насекомых способны прокалывать кожу и высасывать кровь. Насчитывают более 300 видов вшей, обитающих (паразитирующих) на разных млекопитающих. Для них характерна узкая специфичность применительно к хозяину.

На человеке и обезьянах паразитируют три вида вшей из семейства Pediculidae, причем два из них принадлежат к роду Pediculus и один - к роду Phthirus. К роду Pediculus относятся платяная (P. humanus vestimenti) и головная (P. humamis capitis) вошь, к роду Phthirus - лобковая вошь (P. pubis). Продолжительность жизни платяной воши 1,2-2 месяца, головной - 1 месяц, лобковой - 3 недели. Эти вши распространены повсеместно (рис. 107).

При завшивленности возникает особое патологическое состояние (педикулез). Вши являются также переносчиками возбудителей сыпного и возвратного тифов. Вши, как и болезни, возбудителей которых они переносят, в длинной истории человечества являются спутниками войн и голода, связанных обычно со скоплениями огромных человеческих масс, истощением организмов, нарушениями санитарного благополучия. Питание вшей происходит по нескольку раз в день.

Поверхность тела имеет серую окраску. Голова короткая и снабжена небольшим глазками, позволяющими лишь воспринимать свет и реагировать на него. Грудь и брюшко разделены, причем брюшко шире груди. Задний конец тела самцов округлен, а самок несколько раздвоен. Хорошо развиты органы обоняния (усики). Описана избирательная способность вшей этого вида к тем или иным людям.

Обитают преимущественно на голове человека. Питаются только кровью человека, питание повторяется 2-3 раза в сутки. Способны выдерживать голодание в течение нескольких дней.

Жизненный цикл вшей этого вида несложен. Самки откладывают (приклеивают) зрелые яйца (гниды) на волосы человека, развитие которых происходит на его теле в течение 2-3 недель. Из яиц выходят личинки, развивающиеся в течение нескольких стадий (линек). Последняя стадия развивается в половозрелые формы.

Рис. 107. Вши и их яйца (гниды): 1 - головная; 2 - платяная; 3 - лобковая

Головная вошь (P. h. capitis) - насекомое, имеющее удлиненную форму тела, размеры которого составляют 2-3 мм в длину для самца и 3-4 мм для самки.

Продолжительность жизни взрослых форм вшей этого вида составляет 27-38 дней. Поскольку самка за свою жизнь может отло- жить до 300 яиц, то это ведет к быстрой и массивной завшивленности людей, живущих в антисанитарных условиях и лишенных возможности придерживаться гигиенических правил.

Головная вошь является переносчиком возбудителя (спирохет) возвратного (вшивого) тифа. Человек заражается, втирая при расчесах зудящих мест в кожу спирохеты из раздавленных при этом вшей.

Платяная вошь (P. h. vestimenti) - насекомое, сходное по форме тела и размерам с головной вошью.

Отличается беловатым цветом поверхности тела, несколько более тонкими и длинными усиками.

Жизненный цикл такой же, как и у головной вши, а длительность его во времени составляет примерно 60 дней. На протяжении жизни, время которой составляет около двух месяцев, самка откладывает около 250-300 яиц.

Платяные вши чрезвычайно чувствительны к колебаниям температуры, которая в 36-37 ?С является оптимальной для них, а 44 ?С - уже губительной. Обитает на белье и одежде человека, особенно в складках.

Являются переносчиками возбудителя (спирохет) возвратного тифа и возбудителями (риккетсий) сыпного тифа. Человек заража- ется, втирая в расчесы кожи раздавленных вшей, содержащих возбудителей болезней.

Лобковая вошь, или площица (P. pubis), - это мелкая вошь, характеризующаяся широким телом, длина которого у самцов равна

всего лишь 1 мм, а самок - 1,5 мм и длинной головой. Площицы обитают на лобке, веках, в подмышечных ямках.

Вши этого вида менее плодовиты. Самки за время жизни (17-26 дней) откладывают примерно 50 яиц. Длительность жизненного цикла составляет 2-3 недели.

Площица является эктопаразитом человека, вызывающим раздражение кожи. В переносе возбудителей болезней участия не при- нимает.

Предупреждение завшивленности заключается в соблюдении правил личной гигиены. Общественная профилактика завшивленности состоит в санитарных мероприятиях в банях, парикмахерских и других местах общественного пользования.

Отряд Блохи (Aphaniptera) - это бескрылые насекомые, являющиеся эктопаразитами птиц, млекопитающих, включая человека. Распространены повсеместно. Отряд немногочисленен. Известны человеческая блоха, кошачья блоха, собачья блоха, а также блохи грызунов (сусликов, крыс).

Для блох характерно строение тела, способствующее их быстрому передвижению в шерстном покрове хозяина. Задняя пара ног, будучи длиннее других, обеспечивает прыжки блох. Кроме того, характерно строение ротовых органов, позволяющих прокалывание кожи хозяина и кровососание. Тело блох покрыто волосками равной толщины.

Раздельнополые. Самки крупнее самцов. Не являясь специфическими для хозяина, блохи питаются кровью разных животных, переходя с одного вида на другой.

Жизненный цикл осуществляется с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка, взрослая особь) и составляет около 18-20 дней. Самки откладывают, а точнее выбрасывают яйца на землю, из которых развиваются червеобразные личинки. Последние развиваются далее в земле или мусоре в куколки, из которых после третьей линьки выходят взрослые формы. Единственным источником пищи служит кровь.

Ряд видов блох из разных родов имеет медицинское значение.

Человеческая блоха (Pulex irritans) - паразит человека, но может паразитировать и на домашних животных (собаках, кошках, лошадях). Размеры блох этого вида достигают до 3-4 мм в длину (рис. 108). Яйца откладывают в щели полов, в ворс старых ковров, в кучи мусора и др.

Являются переносчиками возбудителя чумы.

Блохи рода Heopsylla - широко распространены на разных континентах. Заражаются от крыс, мышей, сусликов, тушканчиков,

полевок и других грызунов - носителей чумных бактерий, в результате чего становятся переносчиками чумы.

Блохи переносят также риккетсии и туляремийные бактерии от животных к человеку.

Блоха Dermatophilns penetrans - кож- ный эндопаразит животных - грызунов и человека. Обитатель африканского континента и о. Мадагаскар. Оплодотворенные самки проникают под кожу хозяина, где кормятся. В результате этого образуются кожные язвы, часто гноящиеся и дли- тельно не заживающие. Блохи «выстреливают» яйца через язвы во внешнюю среду. Борьба с блохами осуществляется на основе общих санитарно-гигиенических правил.

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera), - это крылатые насекомые, характеризующиеся тем, что их передние крылья, пре- вращенные в надкрылья, представляют собой хитинизированные прозрачные перепонки. В составе отряда насчитывают свыше 30 000 разных видов, широко расселенных во всех зонах земного шара. Наибольшее число видов обитает в тропических и субтропических регионах.

Для всех клопов характерен колюще-сосущий ротовой аппарат. Они питаются соками растений или кровью животных. Развитие их происходит с метаморфозами. Отряд классифицируют примерно на 50 семейств. Медицинское значение имеют постельные клопы (семейство Cimicidae) и триатомиды (семейство Reduviidae или Triatomidae).

Постельные клопы (семейство Cimicidae). Среди клопов наиболее распространен постельный клоп Cimex lectularius (рис. 109), являющийся эктопаразитом и встречающийся повсеместно. Форма тела этих клопов овальная и уплощенная, размеры в длину составляют около 4,5-6,5 мм. Тело снабжено настоящими ходильными ногами. Хорошо развито обоняние. Имеются глаза. Плодовитость небольшая. Самки откладывают всего по 10-12 яиц, развитие кото- рых происходит лучше при комнатной температуре. Жизненный цикл осуществляется с метаморфозом примерно в течение 1 месяца при наличии пяти линек. Время жизни взрослых форм составляет около 14 месяцев.

Рис. 108. Человеческая блоха: 1 - взрослая форма; 2 - личин- ка; 3 - куколка

Рис. 109. Клопы:

1 - постельный клоп;

2 - поцелуйный клоп

Являясь типичными кровососущими насекомыми, клопы этого вида бескрылы и ведут ночной образ жизни. Они нападают на челове- ка ночью (днем прячутся в квартирных щелях, в трещинах мебели). Прокалывая его кожу и вводя в нее слюну, они вызывают этим нестерпимый зуд, нарушающий нормальный сон. Данных о переносе этими клопами возбудителей инфекционных болезней нет, хотя предположения об этом высказывались в научной литературе неоднократно. В любом случае наличие их свидетельствует об очень низком санитарном уровне жилищ.

Триатомовые клопы (семейство Triatomi- dae) - это довольно многочисленное семейство, представители которого отличаются от постельных клопов наличием развитых крыльев и иногда яркой окраской тела. Распространены в Южной Америке, являясь обитателями жилищ человека, скотных построек, нор животных и др.

Ряд видов триатомовых клопов (Triatoma megistus, T. infestans, Т. rubrofasciata и др.) являются специфическими переносчиками американского трипаносомоза, или болезни Чагаса.

Нападают на человека ночью. Кожу прокалывают на лице, часто вокруг губ (откуда название - поцелуйный клоп), на шее, руках и сосут кровь. При питании на больных трипаносомозом людях заражаются трипаносомами (7. cruzi). В их организме происходит размножение трипаносом. Инвазионные формы выделяются вместе с выделениями клопов. Если выделения попадают на кожу здоровых людей, то трипаносомы через кожные повреждения (ранки, ссадины и т.п.) или слизистые носа, рта попадают в организм человека.

Борьба с клопами сводится к уничтожению их с помощью общих санитарных мероприятий.

Отряд Таракановые (Blattodea) - крылатые насекомые, характеризующиеся уплощенным овальным телом, специфическими наружными покровами, конечностями бегательного типа и другими особенностями, обеспечивающими их по большей части ночной образ жизни. В составе отряда насчитывают свыше 2500 видов. Распространены повсеместно.

Развитие происходит с метаморфозами. Линек несколько. Чувствительны к повышенным температурам. Живут до 1 года.

Медицинское значение таракановых, среди которых интерес в этом плане имеют черный (Blatta orientalis) и рыжий (Blatta germanica) тараканы, определяется тем, что, как предполагают, они могут быть механическими переносчиками некоторых инфекций. С другой стороны, наличие тараканов в жилищах человека свидетельствует о низком санитарном уровне.

Меры борьбы с тараканами сводятся к их уничтожению с помощью общих санитарных мероприятий. Для профилактики важное значение имеет качественное строительство жилищ (заделка щелей), межэтажных перегородок, канализационных шахт и др.

Отряд Двукрылые (Diptera) - насекомые, имеющие одну пару крыльев. В пределах этого отряда насчитывают около 100 000 видов. Двукрылые являются обитателями практически всех зон земного шара.

Для насекомых этого отряда характерна значительная подвижность головы, различная окраска поверхности тела, включая разнообразную окраску крыльев. Anopheles gambiae содержит 278 млн пар азотистых оснований ДНК (13 600 генов). Они откладывают яйца в зависимости от образа жизни.

Многие виды откладывают яйца на поверхности воды или вблизи воды. Личинки многих примитивных двукрылых (комары и их родственники) развиваются в воде. Они очень хорошо плавают. Паразитические личинки живут на теле или в полостях новых хозяев. Время полетов двукрылых очень различно.

Отряд Двукрылые классифицируют на ряд семейств, представители которых имеют прежде всего огромный экологический интерес. Медицинское значение имеют семейства Настоящие комары, или Комариные (Culicidae), Москиты (Phelebotomidae), Мошки (Similiidae), Мокрецы (Ceratopogonidae), Настоящие мухи (Muscidae) и др.

Семейство Настоящие комары, или Комариные (Culicidae), насчитывает 2000 видов. Многие являются кровососущими насекомыми - комарами, для которых характерны небольшая голова, удлиненное тело, длинные ноги (иногда короткие), членистые антенны, исклю- чительно совершенный кровососущий ротовой аппарат (у самок - колюще-сосущий, у самцов - сосущий). Распространены повсеместно, кроме, возможно, пустынь.

В пределах этого семейства известно несколько родов. Наибольший медицинский интерес имеют роды Anopheles, Culex, Aedes и Mansonia (рис. 110). Самки комаров разных видов различаются по строению ротового аппарата, окраске крыльев и посадке.

-ис. 110. Кровососущие комары: 1 - Anopheles maculipensis (самка); 2 - личинка Anopheles maculipensis: 3 - Aedes caspius (самка); 4 - личинка Aedes caspius

Жизненные циклы наиболее полно изучены у комаров рода Anopheles, развитие которых происходит с полным метаморфозом. Перезимовавшие самки малярийного комара Anopheles maculipensis откладывают яйца в различные стоячие водоемы, небольшие лесные озера, лужи и даже любые емкости с водой, вплоть до валяющихся консервных банок, заполненных дождевой водой. Отложенные яйца плавают на поверхности воды, а через 2-3 суток при благоприятной температуре из яйцевых оболочек выходят червеобразные личинки, тела которых разделены на голову, грудь и брюшко. После трех линек личинки превращаются в куколки, из которых развиваются взрослые формы. После выхода из куколок комары (самцы и самки) укрываются в кустарниках. По вечерам самцы образуют рои, в которые влетают самки и увлекают за собой самцов.

Поскольку для развития яиц необходима кровь, то после оплодотворения самки приступают к кровососанию, находя своего хозяина даже за несколько километров (до 30 км). Насосавшись крови, самка теряет интерес к пище. В это время в ее организме в течение нескольких дней происходит переваривание крови, а в яичнике образуются яйца - порядка 150-200 штук. Этот про- цесс называют гонотрофическим циклом. Отложив яйца, самка опять ищет своего прокормителя, и вновь начинается гонотрофический цикл. Если самка напьется крови человека, больного малярией, то в ее слюне будут содержаться малярийные спорозоиты, в результате чего она будет опасной для здоровья людей. Самцы летом живут 10-15 дней, затем погибают, а самки - 2 месяца. После завершения летнего сезона самки теряют интерес к кро-

вососанию, питаются нектаром, забиваются в убежища (пещеры, дупла деревьев и т.д.) на зимовку.

Биология комаров других видов является сходной, но есть и отличия. Самки рода Culex также зимуют во взрослой форме, но самки и самцы рода Aedes погибают, зимуют лишь их яйца. Комары Culex в отличие от Aedes откладывают яйца на дно водоемов, причем по одному. Личинки Anopheles имеют на поверхности последнего членика две стигмы, в результате чего они всегда располагаются на воде параллельно ее поверхности. Напротив, личинки комаров Culex и Aedes обладают дыхательным сифоном в виде трубочки со стигмой, располагающимися на поверхности предпоследнего брюшного членика. Этот сифон позволяет личинкам держаться на воде под углом к ее поверхности. Куколки комаров разных видов сходны, но имею- щиеся на их спинной стороне сифоны (пара) у Anopheles являются воронкообразными, у Culex и Aedes - цилиндрическими. Считают, что плазмодии живут в комарах за счет последних.

Медицинское значение комаров определяется тем, что они служат временными эктопаразитами человека, а также тем, что они (около 85-90 дней) переносят возбудителей малярии, а также многих вирусных, бактериальных и паразитарных болезней.

Профилактика укусов комаров заключается в индивидуальной защите и в мероприятиях по уничтожению личиночных форм с помо- щью различных способов.

Семейство Москиты (Phlebotomidae) - это мелкие кровососущие насекомые. Известно около 500 видов. Обитают повсеместно, но главным образом в странах с теплым климатом, особенно в Африке.

Размеры - около 1,5-3 мм в длину (рис. 111). Тело имеет желтоватый или коричневатый цвет и покрыто мелкими волосками. Ротовой аппарат колющего типа. К груди прикреплены три пары длинных ног.

Биологический цикл сходен с циклами комаров. Самки питаются кровью животных и человека, откладывают яйца на каких-либо органических остатках на земле. Оптимальная температура для развития яиц 25 ?С. Время развития из яйца до взрослого насекомого - 1,5 месяца. Укусы москитов очень болезненны. Москиты не связаны с водой.

Наибольший ареал характерен для Phlebotomus papatasii, Ph. sergenti и Ph. chinensis, которые ведут ночной образ жизни.

Уничтожают москитов путем очистки территорий от мусора, применяют также химические способы борьбы.

Рис. 111. Москит (Phlebotomus papatasii): 1 - самец; 2 - самка; 3 - украшенная мошка

Семейство Мошки (Simuliidae) - это группа мелких, так называемых горбатых комариков, длина которых составляет около 2,5-4,5 мм. Насчитывают свыше 1200 видов. От настоящих комаров отличаются более коротким хоботком и ногами. Распространены повсеместно.

Самки откладывают яйца в основном в глубине проточных водоемов, где происходит их развитие. Куколки также развиваются в воде. Из них через 1,5-2 недели развиваются взрослые формы. За год происходит смена нескольких поколений взрослых мошек. Многие из них кровососущие. Однако некоторые виды являются кровососами на севере, но в степных зонах этой способностью не обладают.

Укусы мошек очень болезненны. Кроме того, мошки являются механическими переносчиками возбудителей чумы, туляремии, сибирской язвы. Участвуют также в биологических циклах некоторых гельминтозов (филярий).

Семейство Мокрецы (Ceratopogonidae) - это группа мелких комариков длиной около 3,5 мм. Насчитывают около 1000 видов. Распространены почти везде, кроме тундры и высокогорных районов. Самки откладывают яйца в увлажненную почву, на мокрую древесину, во временные водоемы (лужи и др.). Время развития составляет от двух недель до двух месяцев. В средних широтах наибольшей численности мокрецы достигают в июле-августе. Наиболее частым является жгучий мокрец (Culiccoides pulicaris). В течение лета происходит образование нескольких поколений мокрецов этого вида.

Мокрецы являются механическими переносчиками возбудителей туляремии и японского энцефалита, а также временными хозяевами филярий.

Семейство Настоящие мухи (Muscidae) - это семейство характеризуется разнообразием входящих в него форм (рис. 112) и очень широким распространением. Насчитывают свыше 3000 видов, принадлежащих к разным родам. Медицинское значение этих насекомых определяется тем, что они являются либо переносчиками возбудителей ряда болезней, либо сами могут быть причиной заболеваний

(миазов). Многие Настоящие мухи являются синантропными насекомыми.

Комнатная муха (Musca domestied) - обитатель населенных мест, в частности, помещений (животноводческих и жилищ человека). Распространена повсеместно.

Для мух этого вида характерно очень интенсивное размножение. Яйца в небольших количествах (около 150) они откладывают в навозные кучи, мусорные ямы и различные места, заполненные отбросами. Из яйцевых оболочек через сутки и при благоприятной температуре (40-46 ?С) выходят личинки, которые через 1-2 недели и при температуре 22-25 ?С окукливаются, а еще примерно через месяц из куколок развиваются взрослые формы.

Мухи - механические переносчики возбудителей холеры, брюшного тифа, дизентерии, цист простейших и яиц гельминтов.

Домовая муха (Musca stabulans) - обитатель населенных пунктов. Распространена повсеместно. Тело этих мух имеет бурую окраску, но ноги и щупики - желтую. Питаются нечистотами, различными пищевыми отбросами. Личинки также развиваются в нечистотах.

Являются механическими переносчиками кишечных инфекций и инвазий. В личиночной форме могут вызывать кишечные миазы.

Базарная муха (Musca sorbens) - распространена в СреднеАзиатской части Азии, в Африке, Юго-Восточной Азии, Иране, Ираке и других странах. Биология этих мух сходна с биологией комнатной мухи.

Является биологическим переносчиком возбудителя лепры.

Муха цеце (Glossina palpalis) - кровососущая муха, распространенная в Западной Африке.

Длина этих мух составляет более 1 см, поверхность тела имеет темно-коричневую окраску с поперечными желтыми полосками на дорсальной поверхности тела. Являются обитателями кустарников по берегам рек, озер и других мест с повышенной влажностью. Мухи этого вида являются типичными кровососами человека, питаясь его кровью. Описаны случаи питания этих мух также на коже животных (диких и домашних).

Служат переносчиками возбудителя африканского трипаносомоза. По данным многих исследователей, примерно 1% мух в популя- циях этого вида заражены трипаносомами. Установлено, что наличие в мухах цеце трипаносом вызывает их агрессивность по отношению к человеку.

Рис. 112. Мухи:

1 - полевая муха; 2 - зеленая навозная муха; 3 - зеленая падальная муха; 4 - синяя падальная муха; 5 - сырная муха; 6 - муравьевидка; 7 - серая мясная муха; 8 - олений слепень; 9 - овечий рунец; 10 - бычий слепень; 11 - рыжая навозница; 12 - осенняя жигалка; 13 - комнатная муха; 14 - вольфартова муха; 15 - бычий подкожный овод; 16 - овечий носоглоточный овод; 17 - желудочный овод

Glossina morsitans распространена в Африке, в лесных зонах. Длина мухи доходит до 10 мм. Поверхность тела имеет желтую окраску с поперечными светлыми полосками на дорсальной поверхности тела. Является обитателем лесных зон.

Будучи типичным кровососом антилоп, носорогов, буйволов и других диких животных, является переносчиком возбудителя трипаносомоза животных. Иногда нападает на человека.

Осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans) - кровососущая муха, появляющаяся в конце лета-начале осени. Распространена повсеместно.

Ротовой аппарат этих мух снабжен колющим хоботком. Питаются в основном кровью животных, но могут нападать и на человека. Биология этих мух сходна с биологией комнатных мух.

Могут быть механическими переносчиками возбудителя сибирской язвы, туляремии и других опасных заболеваний.

Семейство Падальная муха (Calliphoridae) - в состав этой группы входит около 200 видов мух, которые распространены в основном в тропических районах мира. Обитают чаще всего на территориях животноводческих ферм, мясоперерабатывающих предприятиий. Различают зеленых и синих падальных мух.

Мухи отдельных видов этого семейства откладывают яйца на земляные полы хижин, населенных людьми. Развивающиеся из яиц личинки могут проникать под кожу человека, вызывая воспалительные явления. Могут переносить в раны человека бактерии столбняка и гангрены.

Семейство Серые мясные мухи (Sarcophagidae) - это мухи (свыше 2000 видов), обитающие в основном в районах с умеренным климатом, реже в тропических районах земного шара. Их личинки развиваются в разлагающемся мясе, иногда в навозе.

Обыкновенная мясная муха (Sarcophaga carnaria) - серая муха, представлена популяциями, состоящими из крупных (до 20 мм) и мелких (6-8 мм) форм.

Зеленая мясная муха (Lucilla sericata) - характеризуется зеленой окраской поверхности тела. Является механическим переносчиком кишечных инфекций. В личиночной форме может вызывать кишечные миазы.

Вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified) - характеризуется наличием трехрядных темных пятен на брюшке, окрашенном в серый цвет. Является обитателем полей.

Самки живородящие. Выбрасываемые ими личинки попадают на кожу, в глаза, уши и носовую полость животных, где вызывают миазы. Мухи этого вида могут нападать и на человека, выбрасывая личинки на его голову. Личинки могут оказаться и в носовой полости, на слизистых глаза человека, вызывая миазы. Поражение глаз может сопровождаться слепотой.

Меры борьбы со всеми мухами в принципе сходны и заключаются прежде всего в защите человека от их нападения и уничтожении их преимагинальных стадий. Не меньшее значение имеет защита продуктов от загрязнения мухами. Борьбу с крылатыми формами ведут с помощью механических и химических способов.

Семейство Подкожные оводы (Hypodermatidae) - это группа насекомых, личинки которых развиваются под кожей животных. Взрослые оводы достигают крупных размеров - до 14-15 мм. Личиночные формы, развившись под кожей, выходят через отверстия свища наружу, падают на землю и окукливаются.

Оводы в большей степени являются паразитами животных, снижая продуктивность многих домашних животных. Однако основные виды из этого семейства имеют и медицинское значение.

Бычий овод (Hypodertna bovis) - крупное насекомое, в длину до 14 мм, распространенное в Европе, Африке и Азии. Самки откладывают яйца на шерсть крупного рогатого скота. Через 5-6 дней из яиц выходят личинки, внедряющиеся в кожу. Человек заражается яйцами. Мигрируя, личинки проникают под кожу, поражают глаза.

Семейство Желудочные оводы (Casterophilidae) - это группа насекомых, личинки которых развиваются в желудке хозяина.

Большой желудочный овод, или овод-крючок (Gasterophilus intestinalis), - насекомое желто-бурого цвета с пятнистыми крыльями, до 15 мм в длину. Распространены повсеместно.

Личиночные формы паразитируют в желудке лошадей и ослов. Личинки этого овода могут попасть в организм человека и паразитировать в его желудке, вызывая воспалительные явления.

Семейство Носоглоточные оводы (Oestridae) - это группа насекомых, которые в личиночной форме паразитируют в носоглотке животных.

Овечий овод, или кручак (Oestrus ovis), - паразит в личиночной форме обитает в носовой полости, лобных пазухах и у оснований рогов овец. Описаны случаи заражения личинками этого овода человека и развивающиеся затем у него миазы.

Меры борьбы с оводами те же, что и с мухами.

Семейство Слепни (Tabanidae) - это группа крупных кровососущих насекомых. Насчитывают около 3000 видов. Распространены повсеместно, особенно около водоемов. От оводов отличаются более яркими глазами и более коротким колющим хоботком. Кровь сосут самки, самцы питаются нектаром.

Самки за сезон 3-5 раз откладывают яйца по 150-550 штук в каждой кладке на листья и стебли прибрежных растений. Личинки обитают в иле и живут 1-3 года, после чего окукливаются. Наибольший ареал характерен для слепней Pangonia pyritosa и Chrysops relictus.

Укусы слепней болезненны для человека. Кроме того, слепни являются механическими переносчиками возбудителей туляремии и сибирской язвы, участвуют в биологическом цикле возбудителя лоаоза.

Гнус - это собирательное понятие, с помощью которого обозначают совокупность кровососущих двукрылых насекомых, которые формируются в определенные сезоны года на определенных территориях (чаще в тайге) и нападают на людей и животных. В состав гнуса входят комары, москиты, мошки, мокрецы, слепни.

Гнус представляет опасность для человека, снижая трудоспособность, провоцируя травматизм.

Считают, что членистоногие филогенетически родственны с кольчатыми червями и берут начало от примитивных кольчатых червей, возникнув в докембрии.

В эволюции членистоногих существенное значение имели ароморфозы, которые привели к развитию гетерономной метамерии, плот- ных хитинизированных покровов, членистого строения конечностей, мышечной системы, сердца, внутреннего оплодотворения, усовершенствованию нервной системы. Предполагают, что ведущее значение в эволюции членистоногих имело развитие плотного наружного скелета, предупреждающего высыхание тела животного. Кроме того, развитие членистых конечностей обеспечило устойчивость животных к обитанию в разных средах. Наконец, эволюция лимитировала размеры наземных членистоногих, а естественный отбор закрепил в качестве абсолютно необходимой линьку, обеспечивающую изменение форм и размеров животных, замену их покровов (кутикулы) в процессе развития.

Родиной жабернодышащих является море, где они возникли и эволюционировали. Предполагают, что из примитивных ракообразных развились многоножки, насекомые.

Родиной хелицеровых было мелководье морей. В дальнейшем они вышли на сушу. Филогенетические связи между разными группами хелицеровых достаточно еще не установлены.

Трахейнодышащие возникли на суше. Среди них прослеживается несколько филогенетических линий, берущих начало от коль- чатых червей, вышедших на сушу. Насекомые возникли из предковых форм многоножек еще до девона и вначале были бескрылыми. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что крылья появились в качестве латеральных выростов дорсальных пластин грудных сегментов.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Каковы основные черты членистоногих?

2. Что означает процветание членистоногих?

3. Приведите классификацию членистоногих.

4. Как вы понимаете роль членистоногих в природе?

5. Каково медицинское значение ракообразных?

6. Чем отличаются хелицеровые от ракообразных?

7. Где распространены хелицеровые?

8. Какова разница между клещами-эктопаразитами и клешамиэндопаразитами?

9. Могут ли клещи быть одновременно переносчиками и резервуарами возбудителей болезней?

10. Каковы основные черты отряда двукрылых?

11. Есть ли разница между комарами и москитами?

12. Что вы знаете о медицинском значении мух?

13. Как вы представляете происхождение членистоногих?

14. Каков эволюционный возраст членистоногих?

15. Сохранится ли в обозримом будущем состояние процветания членистоногих? Можно ли сформулировать по этому поводу какую-либо гипотезу?

16. Каковы основные черты трахейнодышащих?

ТИП МЯГКОТЕЛЫЕ (MOLLUSKA)

Мягкотелые среди животных являются вторым типом по численности видов (более 107 000). Большинство моллюсков - обитатели соленых и пресных вод.

Моллюски чрезвычайно полиморфны. Размеры тела взрослых форм колеблются от 1 до 17 м. Для них характерна билатеральная симметрия, но смещение органов очень часто искажает ее. Их тело сегментировано, не имеет конечностей и покрыто раковиной. Различают цельные, двустворчатые и состоящие из нескольких пластин раковины. У некоторых видов раковина распространяется лишь на часть тела, которое покрыто кожной складкой-мантией.

Полость тела представлена в основном гемоцелью. Истинный целом плохо выражен - лишь в виде околосердечной полости и вокруг гонад. Животные обладают всеми основными системами органов. Последние формируются из экто-, энто- и мезодермы.

Пищеварительная система представлена извитой трубкой. В ротовой полости имеется утолщение, которое покрыто кутикулой с зубчиками, предназначенными для перетирания пищи.

Дыхательная система представлена кожными жабрами, которые расположены под кожной мантией.

Кровеносная система не замкнута, сердце состоит из желудочка и 1-2 предсердий. Кровь содержит гемоцианин, иногда гемоглобин.

Нервная система еще примитивная. Она представлена пятью парами ганглиев.

Многие моллюски раздельнополые, но встречаются виды - гермафродиты. Большинство моллюсков яйцекладущие.

Моллюски классифицируют на пять классов, ряд представителей которых имеют хозяйственное значение (устрицы, мидии, мор- ские фебешки, осьминоги и др.). Отдельные представители этого типа имеют медицинское значение, являясь промежуточными хозяевами гельминтов. В частности, малый прудовик (Galba truncatula) служит промежуточным хозяином печеночного сосальщика, битиния (Bithynia leachi) - промежуточным хозяином кошачьего сосальщика, наземный моллюск (Helicelta cricetarum) - проме- жуточным хозяином ланцетовидного сосальщика, пресноводный моллюск (Melanta amurensis) - промежуточным хозяином шистосом.

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что самые ранние моллюски существовали уже в каменноугольном периоде. Считают, что моллюски родственны кольчатым червям и берут начало от предков, общих с членистоногими.

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие насчитывают в природе около 6000 видов животных, являющихся обитателями морей и океанов (морские ежи, морские звезды, голотурии, трепанги).

Иглокожие характеризуются такими признаками, как радиальная симметрия, трехслойность (развитие у зародышей экто-, энто- и мезодермы). Для них характерны также образование вторичного рта в период зародышевого развития, выраженный целом, наличие в коже соединительной ткани и эпидермиса, скелет мезодермального происхождения. Исключительно важным признаком является наличие амбулакральной системы.

Кожный покров иглокожих состоит из слоя соединительной ткани и слоя эпидермиса, скелет - из известковых пластинок, имеющих иглы и шипы и являющихся производными кожи.

Амбулакральную систему составляют полости, наполненные жидкостью. Эта система обеспечивает движение иглокожих и используется ими для выделения.

Пищеварительная система представлена кишечной трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным. В переваривании пищи принимают участие ферменты.

Дыхательная система представлена кожными жабрами (выпячиваниями кожной стенки).

Кровеносная система не замкнута. Кровью является морская вода, которая не участвует в осуществлении дыхательной функции, а лишь транспортирует питательные вещества в разные участки тела.

Нервная система очень примитивна, ганглии отсутствуют.

Развитие происходит с метаморфозами. Для личинок иглокожих, называемых диплеурами, характерна двусторонняя симметрия. Ранние стадии развития сходны с таковыми у хордовых.

Иглокожие являются вторичноротыми животными, поскольку первичный рот (бластопор) в стадии гаструлы превращается в анальное отверстие, а новый (вторичный) рот образуется на брюшной стороне. Все остальные беспозвоночные являются первичноротыми животными.

Иглокожих классифицируют на несколько классов. Они не имеют существенного экономического интереса, если не считать того, что организмы некоторых видов используют в пищу (например, трепанги). Однако они представляют медико-биологический интерес.

Половые клетки иглокожих часто являются экспериментальными моделями в лабораторных исследованиях.

Иглокожие - очень древние животные. Предполагают, что они родственны хордовым и произошли от древнейших вторичноро- тых форм, родственных с гребневеками (кишечнополостными), но в своем развитии остановились на начальных этапах эволюции, вторично приобретя радиальную симметрию.

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

В составе типа насчитывают около 100 видов, которые являются обитателяи морей и океанов. Полухордовые - это примитивные вторичноротые животные, для которых характерно несколько признаков, общих с хордовыми (баляноглосс, погонофоры и др.). Медицинского значения не имеют.

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

Хордовые являются главным типом животного царства, включая наземных позвоночных и более просто организованных их морских позвоночных родственников. К этому типу относят более 42 000 видов, обитающих в разных средах.

Хордовые классифицируют на подтипы личиностнохордовые, или оболочники (Urochordata), бесчерепные (Acrania), черепные (Craniata) или позвоночные (Vertebrata).

Подтип Личиностнохордовые (Urochordata). К подтипу личиностнохордовых, или оболочников, относят мелких морских животных. Существует около 2000 видов этих животных, среди которых наиболее известным представителем является асцидия.

Подтип Бесчерепные (Acrania). К этому типу относят ланцетовидных животных (ланцетники), являющихся рыбоподобными морскими существами и обитающими в прибрежных участках морей. Подтип состоит всего лишь из около 30 видов.

Подтип Позвоночные (Vertebrata). Характеризуясь дальнейшим усложнением, животные, классифицируемые в пределах подтипа позвоночных (Vertebrata), или черепных (Craniata), являются наиболее организованными в царстве животных.

Позвоночные имеют очень совершенные покровы тела в виде кожи, состоящей из двух слоев (многослойного эпидермиса и кориу- ма), производными которой являются чешуя, перья и волосы.

У позвоночных хорда имеется лишь в эмбриональный период, у взрослых форм она заменена позвоночником, сочлененным с конечностями. Для всех позвоночных характерен сложный внутренний скелет, формируемый в эмбриональный период из хрящей. Во взрослом состоянии большинство позвоночных имеют костный скелет. Кроме того, у них есть голова, развитый мозг и глаза, конечности.

Для позвоночных характерна развитая мышечная система (мускулатура тела и внутренних органов), дифференцируемая на поперечнополосатую и гладкую.

Дыхательная система представлена жабрами или легкими. Жабры имеются в эмбриональном состоянии у наземных животных, но реду- цированы в количестве.

Кровеносная система замкнута, представлена многокамерным сердцем, сосудами в виде артерий и вен. Клеточный состав крови очень дифференцирован. Имеется незамкнутая лимфатическая система. Выделительная система очень совершенна. Она представлена парными почками и мочеточниками.

Характерной особенностью нервной системы, даже низших позвоночных, является развитый мозг, а высших - наличие мозговых полушарий. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Развиты специализированные органы чувств (нос, глаза, уши), железы внутренней секреции.

Для позвоночных характерны раздельнополость (кроме некоторых видов круглоротых) и выраженный половой диморфизм. Мужские и женские половые железы парные, осеменение наружное или внутреннее.

В пределах подтипа отмечается гигантское структурное и функциональное разнообразие организмов, что составляет классифи- кацию и исключает пока единое мнение о количестве классов в этом подтипе. В результате этого существует несколько классификаций. Наиболее распространенной является классификация, в которой выделяют классы Круглоротые (Cyclostomata), Хрящевые рыбы (Chondrichthyes), Костные рыбы (Osteichthyes), Земноводные, или Амфибии (Amphibia), Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), Птицы (Aves) и Млекопитающие (Mammalia).

Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Этот класс представлен примитивными рыбообразными животными, обитающими в морских и пресных водах умеренных широт обоих полушарий. Насчитывают свыше 40 видов.

Для круглоротых характерно угреобразное голое тело. Рот подобен присасывательной воронке, которая поддерживается с помощью кольцевого хряща. Наиболее характерной чертой является отсутствие челюстей. Имеются мощный язык и роговые зубы. Скелет полностью хрящевой в комбинации с соединительной тканью.

Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Имеется орган обоняния (непарный).

Круглоротым свойствен паразитический способ питания. Присасываясь к мертвым и живым рыбам, они питаются их кровью и тканевой жидкостью. Известны также непаразитические формы.

К классу круглоротых относят миног и миксин. Типичным представителем миног, количество видов которых составляет более 30, является речная минога (Lampetra fluviatilis). Размеры миног этого вида составляют несколько десятков сантиметров в длину, тело их имеет следы расчленения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, без чешуи, содержит железы, вырабатывающие слизь. На спине располагаются передний и задний плавники, имеется также хвостовой плавник.

Осевым скелетом является хорда, обрамленная парными хрящиками (верхними дугами), являющимися зачатками позвонков. Черепной свод образован соединительнотканной перепонкой, носовая и слуховая капсулы сложены из хряща.

Мускулатура мощная и представлена тяжами, которые состоят из миотомов.

Пищеварительная система еще примитивна. Она представлена ртом, глоткой, верхний отдел которой является пищеводом, а ниж- ний - жаберным отделом, пищеводом, переходящим в кишку, заканчивающуюся анусом. Характерная особенность пищеварительной системы состоит в отсутствии дифференцированного желудка. Печень связана с кишечником лишь у личиночных форм, у взрослых она развилась в железу внутренней секреции, вокруг которой откладывается жир.

Дыхательная система представлена жаберными мешками в количестве 5-15 пар, открывающимися наружу и соединенными внутри тела с передним отделом кишечника. Жаберные пластинки являются местом, где происходит газообмен между водой и кровью, доставляемой пронизывающими их капиллярами.

Кровеносная система такая же, как у бесчерепных, но имеется сердце, от которого отходит брюшная аорта и в которое поступает только венозная кровь.

Выделительная система представлена первичной почкой.

Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг состоит из пяти отделов (передний мозг в виде маленьких полушарий с крупными обонятельными долями, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг). Головной мозг недоразвит, так как в нем слабо развиты зрительные доли и полушария переднего мозга. Не развит задний мозг (мозжечок). От продолговатого мозга, переходящего в спинной, отходят корешки спинномозговых нервов, но спинные и брюшные корешки еще не соединены между собой. Имеют нормально развитую пару глаз, а также зачаточный третий глаз с недоразвитым плоским хрусталиком.

Речные миноги раздельнополы. Самцы обладают непарным семенником, самки - непарным яичником. Зрелые половые клетки вначале попадают в полость тела, откуда они выходят наружу через специальные парные поры позади ануса. Развитие происходит с метаморфозом. Личинками миноги являются пескоройки. Выметав половые клетки, взрослые миноги погибают.

Многие виды морских и речных миног имеют хозяйственное значение, так как съедобны. Однако в выделениях одноклеточных кожных желез европейской речной миноги содержится яд, в результате чего при ее употреблении в пищу возможны отравления.

Миксины отличаются от миног по ряду признаков. Во-первых, их рот лишен губ. Во-вторых, миксины имеют недоразвитые глаза, в результате чего почти слепы. В-третьих, их жабры отличаются по строению. Наконец, в их развитии нет стадии личинки. Они - гермафродиты. Имеют хозяйственное значение, так как некоторые виды съедобны.

Отсутствие у миног и миксин челюстей и парных конечностей позволяет считать их низшими позвоночными. Современные кру- глоротые являются потомками очень древней группы позвоночных животных, называемых бесчелюстными. Предполагают, что они произошли от ископаемых остракодерм, существовавших в ортодовикском и девонском периодах. В отличие от современных круглоротых у них не было челюстей, но имели костный скелет. Можно сказать, что остракодермы представляют собой фактически предковую форму позвоночных. Поэтому наличие хрящевого скелета у круглоротых является результатом дегенерации костного скелета в ходе их эволюции.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Организмами этого класса являются в основном обитатели морей и океанов. Насчитывают около 730 видов.

Размеры хрящевых рыб составляют в длину от миллиметров до метров. Характерными особенностями их являются хрящевой ске- лет, кожа, покрытая плакоидными (зубовидными) чешуями, парные конечности - плавники, зубы, покрытые эмалью, 5-7 пар наружных жаберных щелей (у пластиножаберных), отсутствие кожных костей и плавательного пузыря. Для большинства хрящевых рыб характерны также поперечный рот, спиральный клапан в кишечнике и артериальный конус в сердце, головной мозг прогрессивного строения. Яйца крупных размеров.

Хрящевые рыбы классифицируют на подклассы пластиножаберных (Elasmobranchii) и слитночерепных, или цельноголовых (Holocephali). К пластиножаберным относят акул и скатов, обитающих в тропических морях. Размножение этих рыб происходит по пути откладки яиц, яйцеживорождения или живорождения. К слитночерепным относят глубоководных морских придонных рыб, называемых химерообразными. У этих рыб оплодотворение внутреннее.

Хрящевые рыбы имеют некоторое хозяйственное значение. Медицинское значение их определяется тем, что отдельные виды являются ядовитыми.

Первые пластиножаберные обитали в древних морях около 300 млн лет назад, современные формы появились около 150 млн лет назад. Слитночерепные произошли в верхнем девоне от вымерших акулообразных предков. Они представляют собой боковую филогенетическую ветвь (не связанную с костными рыбами), процветавшую вплоть до мелового периода.

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Костные рыбы являются обитателями морских и пресных вод и отличаются от хрящевых рыб тем, что имеют внутренний костный скелет, головные кости, покров из костных чешуй незубовидного типа, плавательный пузырь (или легкое). Тело расчленяется на голову, туловище и хвост. Внешние покровы представляют собой кожу, состоящую из многослойного эпителия и покрытого чешуей. Чешуя является костной. Насчитывают около 1500 видов. Наиболее известная классификация этих рыб заключается в разделении их на подклассы лопастеперых (Sarcopterygii) и лучеперых (Actinopterygii). На долю лучеперых приходится свыше 95% современных видов рыб.

Размеры костных рыб составляют от нескольких миллиметров до 1 м в длину. Скелет костный, позвонки двояковогнутые. Сохраняются остатки хорды. В черепной коробке размещаются головной мозг, органы чувств (обоняния, зрения и слуха). Рот вооружен зубами.

Мускулатура имеет современное сегментарное строение, локомоцию осуществляют мышцы парных плавников. Развиты специализи- рованные мышцы, приводящие в движение челюсти, глаза и другие органы.

Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, глоткой, пищеводом, желудком и кишкой, заканчивающейся задним проходом. К кишечнику прилегает печень с желчным пузырем. Имеется поджелудочная железа (слаборазвитая).

Плавательный пузырь заполнен газовой смесью (кислород, углекислота и азот) и служит гидростатическим аппаратом. Количество газа регулируется плотностью тела рыб.

Дыхательная система представлена жаберным аппаратом.

Кровеносная система состоит из одного круга кровообращения (как у круглоротых). Сердце расположено в передней части полости тела и состоит из предсердия и желудочка. В сердце поступает только венозная кровь. Кислородом кровь насыщается в жабрах.

Выделительная система представлена первичными почками, которые имеют вид темно-красных лент, расположенных под позвоноч- ником.

Нервная система характеризуется более прогрессивным развитием по сравнению с круглоротыми, так как полушария переднего мозга более развиты. В среднем мозге есть изгиб, характерный для всех позвоночных. Центры чувств расположены в разных отделах мозга. Из головного мозга выходит 10 пар нервов, начинающихся спинными и брюшными корешками. Вегетативная нервная система представлена двигательными волокнами симпатических стволов и нервов, а также двигательными волокнами блуждающего нерва. Она иннервирует все внутренние органы.

Рыбы раздельнополы. У самок встречаются парные яичники, у самцов - парные семенники. Оплодотворение внешнее, у некото- рых видов внутреннее.

Костные рыбы имеют огромное хозяйственное значение, являясь продовольственным продуктом. Медицинское значение этих рыб заключается в том, что одни виды служат промежуточными хозяевами для гельминтов, являющихся возбудителями описторхоза, дифил-

лоботриоза, другие - сырьем для получения лекарств, например рыбьего жира, третьи - ядовитыми животными, представляющими опасность для здоровья человека.

Костные рыбы появились около 400 млн лет назад. Предполагают, что они произошли от предков, общих с круглоротыми. Их эволюция шла в направлении развития челюстей, жаберных дуг, парных плавников. Одна из эволюционных ветвей лопастеперых представляла собой кистеперых рыб, которые дали начало первым наземным позвоночным. Наибольшего разнообразия костные рыбы достигли к началу нашей эры, являясь сейчас наиболее процветающими позвоночными животными.

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

Земноводные, или Амфибии, занимают промежуточное положение между водными и наземными животными. Всю жизнь или по крайней мере в личиночном состоянии земноводные связаны тем или иным образом с водой. Они обитают вблизи водоемов или во влажных местах во всех районах мира. Амфибии примитивны в качестве наземных животных, причем их несовершенство отражается во всех системах органов. В классе насчитывают около 4000 видов.

Покровы земноводных представлены голой кожей, покрытой слизью.

Скелет характеризуется тем, что в нем имеются шейный и крестцовый отделы, впервые появляющиеся у животных этого класса и содержащие по одному позвонку. Шейный позвонок обеспечивает движение головы. В черепе еще сохраняются остатки хрящевой ткани, характерной для кистеперых рыб. Грудной клетки и ребер нет, но уже имеются пятипалые передние и задние конечности, развитый плечевой и тазовый пояс конечностей.

Мускулатура хорошо развита и состоит из мышц, двигательные функции которых специфичны. Движение осуществляется посредством сокращения мышц. Одни из них двигают часть тела в одном направлении, другие - в противоположном.

Пищеварительная система состоит из ротовой полости, переходящей в глотку, пищевода, желудка и кишечника, заканчивающе- гося клоакой. Развит язык. Имеются печень, поджелудочная железа, а также слюнные железы, которых нет у рыб.

Дыхательная система характеризуется тем, что у личиночных форм дыхание осуществляется с помощью жабр, а у взрослых - легкими.

Последние имеют вид тонкостенных мешков с ячеистым строением их внутреннего слоя. Однако дыхательные пути развиты недостаточно, поскольку имеется лишь трахея либо трахейно-гортанная камера, переходящая в легкое. В газообмене принимает участие также и кожа, содержащая большое количество капилляров. У земноводных впервые появляется голос.

Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, артериями, венами и капиллярами. В отличие от рыб имеется два круга кровообращения, но артериальная и венозная кровь еще частично смешиваются. Существенное преобразование кровеносной системы земноводных заключается и в том, что их легочные артерии сформированы за счет артерий четвертой жаберной дуги, аорты - за счет второй жаберной дуги, сонная артерия - за счет первой жаберной дуги.

Выделительная система представлена парой примитивных почек в виде продолговатых тел, двумя мочеточниками, мочевым пузырем и клоакой.

Нервная система состоит из головного мозга, в котом относительно развит продолговатый мозг. Передний мозг, будучи разделенным на два отдела и мозжечок, имеет небольшие размеры. От головного мозга отходит 10 пар нервов. Органы чувств очень развиты, имеются уплощенный хрусталик и выпуклая роговица в глазах. Животные хорошо различают запахи. Среднее ухо содержит слуховую косточку.

Эндокринная система представлена гипофизом, надпочечниками, щитовидной, поджелудочной и половыми железами. Продукты желез внутренней секреции регулируют окраску животных, завершение метаморфоз и другие функции.

Земноводные раздельнополы, их система органов размножения существенно не изменена по сравнению с таковой системой у рыб. У самцов имеется пара семенников, у самок - пара яичников. Яйца лишены оболочек, что указывает на примитивность амфибий как наземных животных. Развитие происходит с метаморфозами. Из яиц входят личинки (в воде), которые развиваются в головастики.

Земноводных классифицируют на отряды безногие (Apoda), хвостатые (Caudata, или Urodela) и бесхвостые (Апига). Представителями безногих являются тропические червяки, обитающие во влажном грунте, хвостатые амфибии представлены тритонами и саламандрами, распространенными в основном в Северном полушарии, бесхвостые - распространенными на всех материках жабами, лягушками.

Хозяйственное значение амфибий ничтожно.

Биологический интерес к амфибиям заключается в том, что они занимают промежуточное положение между водными и наземными организмами. Возникнув в девоне около 300 млн лет назад, они оказались самыми первыми примитивными животными среди наземных животных. Предполагают, что предками амфибий являются древние кистеперые рыбы. Парные плавники кистеперых развились в пятипалые конечности. Покровные кости черепа кистеперых рыб сходны с покровными костями черепов палеозойских земноводных. Предполагают, что особенности дыхания и передвижения, пригодные для жизни на суше, у предков земноводных появились, когда они были еще настоящими водными животными. Эти особенности и отрыв земноводных от водоемов и закрепление их на суше возникли, видимо, в связи с изменениями кормовых возможностей. Промежуточной формой между древними кистеперыми рыбами и современными амфибиями являются стегоцефалы, которые произошли от кистеперых рыб. Расцвет стегоцефалов приходился на каменноугольный и пермский периоды. Типичные бесхвостые и хвостатые земноводные появились в верхнем юре и среднем меле. Расцвет земноводных имел место в каменноугольном периоде. Амфибии, которые жили в третичном периоде, очень сходны с современными.

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

Пресмыкающиеся - первые настоящие наземные позвоночные. Обитают во всех зонах земного шара. Характерной особенностью их является то, что они размножаются на суше яйцами, дышат исключительно легкими, кожа имеет роговые покрытия. Для яиц характерно наличие защитной оболочки (скорлупы) и большого количества желтка, что уже само по себе означает первое приспособление к жизни на суше. У организмов этого класса развились также оболочки, окружающие эмбрион (одна из этих оболочек есть амнион). Благодаря этим важным репродуктивным приспособлениям пресмыкающихся относят к амниотам (вместе с птицами и млекопитающими). У пресмыкающихся получили развитие пятипалые конечности. Впервые у них появляется кора больших полушарий. Количество видов этого класса составляет около 7000.

Покровы тела представлены кожей, которая покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками и всегда является сухой (не содержит слизистых желез). Такие свойства кожи обеспечивают

независимость осмотического давления в теле от окружающей среды. Тело состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и конечностей (кроме змей).

Скелет характеризуется прогрессивным развитием, являясь костным; он подразделяется на головной, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп является костным, будучи у одних видов почти монолитным (кроме отверстий для глаз, ноздрей и теменного органа), у других - дифференцируясь на отдельные кости. В шейном отделе позвоночника имеются атлант и эпистрофей, что расширяет двигательные возможности головы. Конечности, которые по строению являются промежуточными между конечностями земноводных и млекопитающих, заканчиваются 5 пальцами.

Скелетная мускулатура намного мощнее, чем у земноводных.

Пищеварительная система значительно дифференцирована. В ротовой полости имеются язык и примитивные зубы, обеспечи- вающие лишь захват и удержание пищи. У рептилий есть пищевод, желудок, кишечник (тонкая и толстая кишка), заканчивающиеся клоакой, поджелудочная железа с желчным пузырем и печень, зачаток слепой кишки. Желудок четко обособлен и характеризуется наличием толстых мышечных стенок.

Дыхательная система характеризуется большей дифференцировкой, чем у земноводных, и представлена трахеей, которая развет- вляется на два бронха, входящих в легкие, и легкими, построенными из тонкостенных мешков, имеющих ячеистую структуру. Кожного дыхания уже нет, что привело к усовершенствованию легких в качестве единственного органа дыхания (к увеличению дыхательной поверхности), к участию в дыхании грудной клетки.

Кровеносная система также характеризуется дальнейшим совершенствованием. Сердце трехкамерное, желудочек разделен неполной перегородкой на венозную и артериальные половины. Настоящее четырехкамерное сердце встречается лишь у крокодилов, у которых правый и левый желудочек полностью обособлены, т.е. разделены тонкой перегородкой. У пресмыкающихся два круга кровообращения, но они еще не полностью разделены (даже у крокодилов), в результате чего кровь частично смешивается в спинной аорте (как у земноводных).

Выделительная система представлена парой вторичных тазовых почек (метанефрос) и мочеточников, впадающих в клоаку, в которую одновременно открывается и мочевой пузырь. Особенность строения

почек заключается в том, что при уменьшении относительной фильтрационной площади клубочков увеличена протяженность канальцев. Осморегулирующая функция почек почти не выражена, так как в теле пресмыкающихся нет избытка воды.

Нервная система также характеризуется прогрессивными чертами. В частности, головной мозг имеет черты, характерные для мозга наземных животных. В продолговатом мозге формируется изгиб, который обычно встречается у всех амниот. Формируется зачаток коры больших полушарий мозга. От головного мозга отходят черепномозговые нервы (12 пар).

Значительному совершенствованию подвергаются органы чувств пресмыкающихся. Для животных этого класса характерно более совершенное зрение за счет возможности изменения кривизны хрусталика. В ресничном теле развивается поперечнополосатая мускулатура. В органах слуха увеличена улитка, в слуховой капсуле появляется второе отверстие. Органы обоняния отличаются большей развитостью носовых раковин, развитием вторичного нёба. Очень развит якобсонов орган, обеспечивающий восприятие запаха добычи.

Пресмыкающиеся обладают всеми эндокринными железами, характерными для высших животных. Температура тела пресмыкающихся зависит от среды.

Размножение этих животных характеризуется тем, что они раздельнополы, имеют выраженный половой диморфизм. Яичники и семенники парные, осеменение внутреннее. Одни пресмыкающиеся являются яйцекладущими, другие - живородящими. Широко развито яйцеживорождение. Пол генетически детерминируется лишь у некоторых видов ящериц и, возможно, у всех змей. Однако у многих пресмыкающихся пол детерминируеся не генетически, а внешней средой, в частности температурой. Например, у многих видов черепах действие высоких температур сопровождается появлением лишь самок, низких - самцов. Обратное положение отмечено у крокодилов, некоторых видов ящериц. Развитие не связано с водной средой.

Современных животных этого класса подразделяют на отряды: Чешуйчатые (Squamata), Черепахи (Chelonia), Крокодилы (Crocodylia) и Первоящеры, или клювоголовые (Prosauria, или Rhynchocephalia).

Отряд Чешуйчатые (Squamata) объединяет около 6500 видов ящериц, хамелеонов и змей. Этот отряд представляет собой процветающую группу пресмыкающихся. У ящериц хорошо развиты пятипалые конечности, веки глаз подвижны, имеются барабанные перепонки.

Наиболее широко они распространены в тропиках. Имеют значение в круговороте веществ, уничтожают вредителей полей. Медицинское значение имеют североамериканские ядозубы, которые ядовиты для человека.

Змеи распространены на всех материках, кроме Антарктиды. Известны и наземные, и водные формы, около 25 000 видов.

Для змей характерно отсутствие конечностей и деление тела на голову, туловище и хвост (шея и выражена). Позвоночник очень гибок. Глаза не имеют век.

Медицинское значение змей определяется тем, что многие виды обладают ядовитыми железами и зубами. В Азии распространен ряд видов ядовитых змей - серая кобра, песчаная эфа (Средняя Азия) и гюрза (Средняя Азия и Закавказье), армянская гадюка (Закавказье). В Южной Азии и Африке распространен ряд видов эф, а также ядовитых кобр, включая индийскую кобру (очковую змею), египетскую и другие кобры. В Юго-Восточной Азии очень распространена ядовитая цепочная гадюка. Яд змей используют для изготовления различных лекарств.

Черепахи являются животными, покрытыми плотным панцирем. В акте дыхания участвуют конечности, так как грудная клетка неподвижна. Насчитывают около 230 видов. Черепахи распространены во многих частях земного шара. Имеют хозяйственное значение, поскольку некоторые виды и их яйца съедобны.

Крокодилы являются обитателями тропиков. Количество видов составляет 22. Они наиболее организованные пресмыкающиеся. Приспособлены к жизни в пресной воде, что обеспечивается наличием плавательных перепонок между пальцами конечностей, а на ушах и в ноздрях - клапанов. В глотке имеется нёбная занавеска. На сушу выходят лишь для сна и кладки яиц.

Крокодилы имеют хозяйственное значение. Медицинское значение определяется их опасностью в качестве хищников, нападающих на человека.

Клювоголовые являются самыми примитивными пресмыкающимися и представлены лишь одним ныне существующим видом - гаттерией (Sphenadon punetatus), обитающей в Новой Зеландии. Гаттерия сходна с ящерицами, но отличается от них строением черепа.

Пресмыкающиеся имеют очень большое эволюционное значение, так как входят в главный ствол эволюции, являясь предковыми формами птиц и млекопитающих. Древнейшими пресмыкающимися

были котилозавры, которые произошли от стегоцефалов в каменноугольном периоде. Развитие котилозавров дало начало нескольким эволюционным ветвям (ихтиозавры, плезиозавры). В качестве слепой боковой группы отделились анапсиды, современными потомками которых являются черепахи, возникшие в триасе.

Важным в эволюции пресмыкающихся было появление малых пресмыкающихся, череп которых имел два отверстия в височной области (диапсиды). Одним из потомков этих пресмыкающихся является относительно мало модифицированная сейчас гаттерия. Ящерицы и змеи развились из предковых форм диапсид в результате дальнейшей модификации черепа. Другие диапсидные формы дали начало археозаврам («правящим рептилиям»), потомками которых являются крокодилы, появившиеся в конце триаса. В мезозое эта группа была процветающей в виде динозавров и летающих пресмыкающихся. Одна из ветвей диапсид могла быть предковой для птиц.

Предполагают, что очень ранняя боковая ветвь из ствола древних котилозавров дала линию, ведущую к терапсидам, представляющим собой пресмыкающихся, напоминающих млекопитающих. Остатки этих животных обнаруживают в перми и триасе. Они являются мостом между рептилиями и млекопитающими, первые из которых появились в конце триаса.

Класс Птицы (Aves)

Птицы - это позвоночные животные, биологические и анатомические особенности которых определяются наличием приспособлений для полета и передвижений по твердому субстрату. Известно около 9000 видов. Обитают по всему земному шару, но большее количество видов сосредоточено в тропиках.

Наземная локомоция птиц является двуногой, причем для передвижения служат задние конечности. Передние конечности видо- изменены в крылья, имеющие рудименты трех пальцев. Туловище компактное, с большой грудиной для крепления мышц крыльев. Кости черепа и скелета заполнены воздухом. Костный хвост уменьшен. Покровами тела служит тонкая кожа, которая не содержит желез, кроме копчиковой железы у корня хвоста. Производными кожи являются перья на теле, роговые чешуи на конечностях и когти на концах пальцев.

Скелет хорошо развит в области грудной клетки. Кости черепа сращены. Шейные позвонки очень подвижны. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков сращены.

Мускулатура очень развита, особенно мышцы груди, шеи и конечностей.

Пищеварительная система характеризуется отсутствием зубов, но наличием зоба (расширения пищевода), служащего для размягчения пищи, а также разделением желудка на мышечный и железный отделы, в которых происходит перетирание и переваривание пищи (соответственно). Задний отдел кишечника укорочен, заканчивается клоакой. Имеются крупная двухлопостная печень и хорошо развитый желчный пузырь. Употребляют большое количество пищи.

Дыхательная система характеризуется тем, что приспособлена и для полета. Легкие представляют собой уплотненный губчатый орган, дополненный тонкостенными воздушными мешками, располагающимися между органами, в полостях костей, под кожей, в мышцах. Для птиц характерно двойное дыхание, так как при взмахивании крыльев воздух проходит через легкие в мешки, при их опускании воздух из мешков выходит наружу через легкие.

Кровеносная система характеризуется тем, что сердце полностью разделено на правую венозную и левую артериальную половины, а имеющиеся два круга кровообращения полностью самостоятельны. Артериальная и венозная кровь не смешиваются. Органы снабжены артериальной кровью. Температура тела постоянная (42-45 ?С).

Выделительная система характеризуется наличием пары вторичных почек и пары мочеточников, которые открываются непосредственно в клоаку. Мочевого пузыря нет. Компоненты мочи вместе с экскрементами выходят через клоаку.

Нервная система характеризуется дальнейшим развитием головного мозга, в котором имеются относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок. Обонятельные доли развиты слабо. Имеется 12 пар черепно-мозговых нервов. Глаза очень развиты.

Птицы раздельнополы, у них выражен половой диморфизм. Самцы обладают парными семенниками, а самки лишь левым яичником и левым яйцеводом.

Классификация птиц очень разнообразна, так как нет единого мнения о количестве основных систематических единиц в классе.

Птицы имеют важную хозяйственную роль. Им присуща высокая экологическая пластичность. Медицинское значение определяется

тем, что птицы многих видов болеют орнитозом, к которому чувствителен человек, являются дополнительными хозяевами в под- держании природных очагов токсоплазмоза и листериоза. Таежные птицы служат резервуаром вируса таежного энцефалита, птицы Средней Азии - резервуаром возбудителя клещевого возвратного тифа. Доказано, что птицы могут транспортировать промежуточных переносчиков на очень большие расстояния.

Происхождение птиц обычно объясняют с учетом сходства их по многим свойствам с пресмыкающимися и с эволюционными приобретениями ими приспособлений для полета. Поэтому предполагают, что предками птиц были древнейшие бегающие пресмыкающиеся. Предками предков птиц были существа, принадлежащие к древним группам археозавров, существовавших в триасе и, возможно, в пермском периоде. Промежуточной формой между пресмыкаю- щимися и птицами называют археоптериков, ископаемые остатки которых обнаружены в верхнеюрских отложениях.

Класс Млекопитающие (Mammalia)

Млекопитающие - это наиболее организованные позвоночные животные, находящиеся на высшей стадии развития и обитающие по всему земному шару. Насчитывают около 3200 видов.

Для животных этого класса характерен ряд особенностей. Их детеныши выкармливаются молоком, которое вырабатывается специальными молочными железами. Плод развивается в матке. Благодаря совершенному развитию нервной системы и механизмов терморегуляции поддерживается постоянная температура тела, обеспечивающая их активность в любых климатических условиях. Имеют волосяной или шерстный покров. Масса млекопитающих составляет от 2 граммов (землеройка-малютка) до 150 тонн (синий кит).

Покровы тела представлены кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и кориума, построенного из волокнистой соединительной ткани. Роговыми образованиями кожи являются волосы, ногти, когти и копыта. Кожа снабжена многими потовыми и сальными железами. В подкожной клетчатке содержатся жировые клетки. У всех млекопитающих имеются в разном количестве молочные железы, которые представляют собой видоизмененные потовые железы.

Осевой скелет характеризуется четким разделением позвоночника на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Количество шейных позвонков постоянно, у атланта на передней стороне имеются две поверхности. Скелет конечностей очень прочен. Бедренные кости очень устойчивы и выдерживают большие нагрузки.

Мышечная система очень развита, состоит из множества специализированных мышц.

Пищеварительная система имеет все отделы, заканчиваясь самостоятельным заднепроходным отверстием. Развиты зубы, среди кото- рых различают резцы, клыки и коренные. Зубы отсутствуют лишь у животных отдельных видов, включая некоторых китообразных.

Дыхательная система представлена легкими, трахеей, бронхами, бронхиолами, альвеолами. Легкие имеют альвеолярное строение.

Кровеносная система является очень совершенной. Сердце четырехкамерное, имеются два круга кровообращения, левая дуга аорты. Зрелые эритроциты лишены ядер. Температура тела у большинства видов постоянная.

Выделительная система характеризуется тем, что мочевой пузырь открывается в мочеиспускательный канал. Почки парные, отходящие от них мочеточники открываются в мочевой пузырь.

Нервная система достигает вершины в своем развитии. Особо развиты полушария головного мозга, извилины и борозды в коре головного мозга, мозжечок. Очень развиты органы чувств. Орган слуха состоит из наружного уха, наружного прохода, трех слуховых косточек и звуковоспринимающего аппарата. Обоняние связано с развитием пластинчатых носовых раковин и носового лабиринта. Развиты зрение и осязание.

Чрезвычайно развиты железы внутренней секреции.

Размножение половое, выражен половой диморфизм. Половые железы у особей обоих полов парные. Оплодотворение внутреннее, развитие зародыша происходит внутриутробно в матке.

Млекопитающих классифицируют на подклассы Однопроходные, или Клоачные (Monotremata), Сумчатые (Marsupilia) и Плацентарные (Placentalia).

Однопроходные (утконосы, ехидна, проехидна) являются обитателями Австралии и характеризуются тем, что подобно пресмыкающимся они откладывают яйца.

Сумчатые, или Низшие звери (кенгуру, сумчатый волк, сумчатый крот и др.), являются обитателями Австралии и Южной Америки. Не имея плаценты, рожденных детенышей вынашивают в сумке.

Плацентарные, или высшие звери, представлены остальным боль- шинством животных (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, хищные, ластоногие, китообразные, копытные, хоботные, приматы). Питание их плодов происходит через плаценту, детеныши рождаются развитыми. Характеризуются двойной сменой зубов.

Роль млекопитающих в жизни человека, который сам является млекопитающим, исключительно разнообразна. Многие из них имеют огромное хозяйственное значение, обеспечивая источники продуктов питания, сырье для промышленности. Медицинское значение заключается в том, что они болеют общими с человеком заболеваниями, многие служат хозяевами паразитов, являются природными резервуарами возбудителей ряда трансмиссивных заболеваний.

Происхождение млекопитающих объясняют возникновением их от терапсид в позднем триасе. Многие зоологи считают, что мле- копитающие имеют полифилитическое происхождение, т.е. каждый подкласс млекопитающих имеет отдельного терапсидного предка. Обладая высокоразвитой нервной системой и другими свойствами, млекопитающие выделились из позвоночных в качестве класса, завоевавшего сушу. Начиная с третичного периода они являются преобладающей формой жизни.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Каковы признаки, характерные для типа Хордовые? Как вы представляете классификацию хордовых?

2. Каково эволюционное значение личиночно-хордовых и бесчерепных?

3. Чем характеризуются позвоночные?

4. Каково филогенетическое и медицинское значение круглоротых и рыб?

5. В чем заключается филогенетическое значение земноводных? С какими ароморфозами связана эволюция животных этого класса? Имеют ли они медицинское значение?

6. Назовите прогрессивные черты пресмыкающихся. Каково эволюционное и медицинское значение пресмыкающихся?

7. Назовите прогрессивные черты в организации птиц. Что вы знаете о происхождении животных этого класса? Каково их медицинское значение?

8. Назовите главнейшие признаки, характерные для млекопитающих, обратив внимание на прогрессивные черты.

9. Какова роль млекопитающих в жизни человека, в чем заключается их медицинское значение?

10. Какое значение в понимании теории эволюции имеет рассмотрение основных свойств организмов, принадлежащих к разным типам?

11. В чем заключается смысл охраны редких видов животных, в том числе имеющих медицинское значение?

12. Как вы понимаете конституционные обязанности и права граждан в вопросах охраны животных?