ГЛАВА 2. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО АНАТОМИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

2.1. Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) расположен в позвоночном канале. На уровне I шейного позвонка и затылочной кости спинной мозг переходит в продолговатый, а книзу тянется до уровня I-II поясничных позвонков (рис. 2.1). По длиннику спинного мозга выделяют шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Спинной мозг состоит из 31 - 32 сегментов: 8 шейных (C_I - C_IV), 12 грудных (Тh_I-Тh_XII), 5 поясничных (L_I-L_V), 5 крестцовых (S_I-S_V) и 1-2 рудиментарных копчиковых (Со_I - Со_II). Шейное утолщение соответствует сегментам С_V-Тh_I и обеспечивает иннервацию верхних конечностей. Пояснично-крестцовое утолщение соответствует сегментам L_I-S_I-II и иннервирует нижние конечности. Ниже поясничного утолщения спинной мозг истончается, образуя мозговой конус, который заканчивается концевой нитью, доходящей до копчиковых позвонков.

Сегментом называется участок спинного мозга, которому принадлежит одна пара спинномозговых корешков (передних и задних). Передний корешок спинного мозга содержит двигательные волокна, задний корешок - чувствительные волокна. Соединяясь в области межпозвонкового узла, они образуют смешанный спинномозговой нерв.

Спинной мозг несколько короче позвоночного канала. В связи с этим в верхних отделах спинного мозга его корешки идут горизонтально. Затем, начиная с грудного отдела, они несколько спускаются книзу, прежде чем выйти из соответствующих межпозвоночных отверстий. В нижних отделах корешки идут прямо вниз, формируя конский хвост.

На поверхности спинного мозга видны передняя срединная щель, задняя срединная борозда, симметрично расположенные передние и задние латеральные борозды. Между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой располагается передний канатик (funiculus anterior), между передней и задней латеральными бороздами - боковой канатик (funiculus lateralis), между задней латеральной бороздой и задней срединной бороздой - задний канатик (funiculus posterior), который в шейной части спинного мозга делится неглубокой промежу-

Рис. 2.1. Строение спинного мозга. А - Расположение спинного мозга в спинномозговом канале. C - Шейные спинномозговые нервы (С_I-С_VII, синие); Th - Грудные спинномозговые нервы (Th_I-Th_XII, фиолетовые); L - Поясничные спинномозговые нервы (L_I-L_V, бирюзовые); S - Крестцовые спинномозговые нервы (S_I-S_V, светло-зеленые); Co - Копчиковые спинномозговые нервы (Со, серые); 1 - тело позвонка; 2 - межпоперечная связка; 3 - эпидуральные вены; 4 - реберно-позвоночный сустав; 5 - паутинная оболочка; 6 - ребро; 7 - зубчатая связка; 8 - вентральный корешок; 9 - спинномозговой нерв; 10 - задняя ветвь (кожа и мышцы спины); 11 - эпидуральное пространство; 12 - мягкая мозговая оболочка; 13 - субарахноидальное пространство; 14 - спинальный ганглий; 15 - корешковый рукав; 16 - межпозвонковое отверстие; 17 - менингеальная ветвь; 18 - задняя продольная связка; 19 - твердая мозговая оболочка; 20 - межпозвоночный диск, фиброзное кольцо; 21 - атлант; 22 - крестец; 23 - копчик. Б - Сегменты спинного мозга и спинномозговые нервы

точной бороздой на тонкий пучок (fasciculus gracilis), прилежащий к задней срединной борозде и расположенный кнаружи от него клиновидный пучок (fasciculus cuneatus). Канатики содержат проводящие пути, из передней латеральной борозды выходят передние корешки, в области задней боковой борозды в спинной мозг входят задние корешки.

На поперечном срезе (см. рис. 2.2) в спинном мозге выделяются серое вещество, расположенное в центральных отделах спинного мозга, и белое вещество, лежащее на его периферии. Серое вещество на поперечном срезе напоминает по форме бабочку с раскрытыми крыльями или букву «Н». В сером веществе спинного мозга выделяют более массивные, широкие и короткие передние рога и более тонкие, удлиненные задние рога. В грудных отделах выявляется боковой рог, который меньше выражен в поясничном и шейном отделах спинного мозга. Правая и левая половины спинного мозга симметричны и соединены спайками из

серого и белого вещества. Кпереди от центрального канала находится передняя серая спайка (comissura grisea anterior), далее передняя белая спайка (comissura alba anterior); кзади от центрального канала последовательно располагаются задняя серая спайка (comissura grisea posterior) и задняя белая спайка (comissura alba posterior).

В передних рогах спинного мозга находятся крупные двигательные нейроны, аксоны которых идут в передние корешки и иннервируют поперечнополосатую мускулатуру шеи, туловища и конечностей. Первичные чувствительные клетки располагаются в спинномозговых (межпозвоночных) узлах, представляющих собой утолщения задних корешков. Такая нервная клетка имеет один отросток, который, отходя от нее, делится на две ветви. Одна из них идет на периферию, где получает раздражение от рецеп-

Рис. 2.2. Поперечный срез спинного мозга (схема).

1 - передняя срединная щель; 2 - задний рог: а - верхушка; б - головка; в - шейка; 3 - студенистое вещество; 4 - задний канатик; 5 - задняя срединная борозда; 6 - тонкий пучок; 7 - клиновидный пучок; 8 - задняя срединная перегородка; 9 - боковой канатик; 10 - центральный канал; 11 - передний рог; 12 - передний канатик

торов кожи, мышц, сухожилий или внутренних органов, а по другой ветви эти импульсы передаются в спинной мозг. В зависимости от вида раздражения и проводящего пути, по которому оно передается, афферентные волокна, входящие в спинной мозг через задний корешок, могут оканчиваться на клетках задних рогов либо непосредственно проходят в белое вещество спинного мозга.

Таким образом, клетки передних рогов осуществляют двигательные функции, клетки задних рогов - чувствительные, в боковых рогах локализуются сегментарные вегетативные клетки. На уровне сегментов С_VIII-L_III в боковых рогах располагаются клетки симпатической нервной системы, на уровне сегментов S_II-S_IV локализован спинальный парасимпатический центр, обеспечивающий регуляцию функции тазовых органов.

Белое вещество спинного мозга состоит из волокон восходящих и нисходящих проводящих путей (рис. 2.3), осуществляющих взаимосвязь как различных уровней спинного мозга между собой, так и всех вышележащих отделов ЦНС со спинным мозгом.

В передних канатиках спинного мозга расположены проводящие пути, участвующие в осуществлении двигательных функций:

1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь

Рис. 2.3. Поперечный срез спинного мозга на уровне верхнегрудного отдела. Проводящие пути (схема). 1 - задняя срединная перегородка; 2 - тонкий пучок; 3 - клиновидный пучок; 4 - задний рог; 5 - задний спинно-мозжечковый путь; 6 - центральный канал; 7 - боковой рог; 8 - латеральный спинно-таламический путь; 9 - передний спинно-мозжечковый путь; 10 - передний спинно-таламический путь; 11 - передний рог; 12 - передняя срединная щель; 13 - оливоспинномозговой путь; 14 - передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 15 - передний ретикулярно-спинномозговой путь; 16 - преддверно-спинномозговой путь; 17 - бульборетикулярно-спинномозговой путь; 18 - передняя белая спайка; 19 - серая спайка; 20 - красноядерно-спинномозговой путь; 21 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 22 - задняя белая спайка; 23 - грудной столб (столб Кларка)

(неперекрещенный), идущий в основном от двигательной области коры большого мозга и заканчивающийся на клетках передних рогов;

2) преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь, идущий от латерального вестибулярного ядра той же стороны и заканчивающийся на клетках передних рогов;

3) покрышечно-спинномозговой путь, начинающийся в верхних холмиках четверохолмия противоположной стороны и заканчивающийся на клетках передних рогов;

4) передний ретикулярно-спинномозговой путь, идущий от клеток ретикулярной формации мозгового ствола той же стороны и заканчивающийся на клетках переднего рога. Кроме того, вблизи от серого вещества проходят волокна, осуществляющие связь различных сегментов спинного мозга между собой.

В боковых канатиках спинного мозга располагаются как двигательные, так и чувствительные пути. К двигательным путям относятся:

1) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (перекрещенный), идущий от двигательной области коры большого мозга и заканчивающийся на клетках передних рогов противоположной стороны;

2) руброспинальный путь, идущий от красного ядра и заканчивающийся на клетках передних рогов противоположной стороны;

3) ретикулярно-спинномозговые пути, идущие преимущественно от гигантоклеточного ядра ретикулярной формации противоположной стороны и заканчивающиеся на клетках передних рогов;

4) оливоспинномозговой путь, соединяющий нижние оливы с двигательным нейроном переднего рога.

К афферентным, восходящим проводникам бокового канатика относятся:

1) задний (дорсальный, неперекрещенный) спинно-мозжечковый путь, идущий от клеток заднего рога и заканчивающийся в коре мозжечка;

2) передний (перекрещенный) спинно-мозжечковый путь, идущий от клеток задних рогов и заканчивающийся в черве мозжечка;

3) латеральный спинно-таламический путь, идущий от клеток задних рогов и заканчивающийся в таламусе. Кроме того, в боковом канатике проходят спинно-покрышечный, спиноретикулярный, спинооливный пути.

В задних канатиках спинного мозга располагаются афферентные тонкий и клиновидный пучки. Волокна, входящие в них, начинаются

в межпозвонковых узлах и заканчиваются соответственно в ядрах тонкого и клиновидного пучков, располагающихся в нижнем отделе продолговатого мозга.

Таким образом, на уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги: возбуждение, приходящее по волокнам задних корешков, подвергается анализу и передается на клетки переднего рога для реализации ответа. Рефлекс может осуществляться при наличии трех звеньев:

•  афферентной части, в которую входят рецепторы и проводящие пути, передающие раздражение в нервные центры;

•  центральной части рефлекторной дуги, где формируется реакция;

•  эффекторной части, реализующей реакцию через скелетную мускулатуру, гладкие мышцы и железы.

Спинной мозг, таким образом, является одним из первых этапов, на котором осуществляются анализ и синтез раздражений как из внутренних органов, так и от рецепторов кожных покровов, мускулатуры, слизистых оболочек. Наряду с этим спинной мозг передает приходящие афферентные импульсы в вышележащие отделы.

Сегментарный вегетативный аппарат спинного мозга участвует в реализации вегетативно-трофических влияний, симпатической иннервации мышц глаза, регуляции деятельности тазовых органов (мочеиспускания и дефекации).

Периферические нервы спинного мозга

Корешки спинного мозга имеют сегментарное распределение и разделяются на задние (несущие чувствительные волокна) и передние (несущие двигательные волокна). Вблизи от спинного мозга по ходу заднего корешка расположен чувствительный межпозвонковый узел (спинномозговой, или спинальный), в котором находятся первые чувствительные нейроны всех систем поверхностной и глубокой чувствительности. За спинномозговым узлом на уровне каждого сегмента передний и задний корешки сливаются в общий ствол, образуя смешанный спинномозговой нерв (рис. 2.4).

Спинномозговые нервы по выходе из межпозвоночного отверстия делятся на ветви: переднюю (иннервирует кожу и мышцы конечностей и передней поверхности туловища), заднюю (иннервирует заднюю поверхность туловища), оболочечную (иннервирует оболочки спинного мозга) и соединительную, направляющуюся к симпатическим узлам (см. рис. 2.4). Передние ветви нескольких соседних сегментов верхнешейного уровня, шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга объединяются в сплетения, из которых образуются периферические нервы. Таким обра-

Рис. 2.4. Спинномозговой нерв.

1 - задний рог; 2 - задний канатик; 3 - задняя срединная борозда; 4 - задний корешок; 5 - спинномозговой узел; 6 - ствол спинномозгового нерва; 7 - внутренняя ветвь задней ветви; 8 - наружная ветвь задней ветви; 9 - задняя ветвь; 10 - передняя ветвь; 11 - белые соединительные ветви; 12 - оболочечная ветвь; 13 - серые соединительные ветви; 14 - узел симпатического ствола; 15 - передняя срединная щель; 16 - передний рог; 17 - передний канатик; 18 - передний корешок; 19 - передняя серая спайка; 20 - центральный канал; 21 - боковой канатик; 22 - постганглионарные волокна. Синим цветом обозначены чувствительные волокна, красным - двигательные, зеленым - белые соединительные ветви, фиолетовым - серые соединительные ветви

зом, периферические нервы чаще являются смешанными, так как в их составе находятся двигательные, чувствительные и вегетативные волокна.

Шейное сплетение (рис. 2.5) образуется из передних ветвей спинномозговых нервов четырех верхних шейных сегментов. Его периферические нервы иннервируют кожу и глубокие мышцы шеи, частично грудинно-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы, а также диафрагму (сегменты С_III-С_V, диафрагмальный нерв).

Плечевое сплетение (рис. 2.6) образуется из передних ветвей спинномозговых нервов шейных сегментов С_V-С_VIII и грудных Th_I-Th_II. Его периферические нервы осуществляют двигательную и чувствительную иннервацию плечевого пояса и верхних конечностей.

Рис. 2.5. Шейное сплетение.

Стволы спинномозговых нервов (корни сплетения) в сегментах C_I - C_V; X - блуждающий нерв; XI - добавочный нерв; XII - подъязычный нерв: 1 - подбородочноподъязычная мышца; 2 - щитоподъязычная мышца; 3 - грудинно-подъязычная мышца; 4 - грудинно-щитовидная мышца; 5 - лопаточно-подъязычная мышца; 6 - верхний шейный узел симпатического ствола; 7 - верхний корешок шейной петли; 8 - шейная петля; 9 - нижний корешок шейной петли; 10 - диафрагмальный нерв; 11 - ветвь к плечевому сплетению; 12 - медиальные надключичные нервы; 13 - промежуточные надключичные нервы; 14 - латеральные (задние) надключичные нервы; 15 - трапециевидная мышца; 16 - поперечный нерв шеи; 17 - грудинноключично-сосцевидная мышца; 18 - малый затылочный нерв; 19 - большой ушной нерв; 20 - оболочечные веточки подъязычного нерва; 21 - задние двигательные ветви к мышцам спины. Синим цветом обозначены чувствительные волокна, красным - двигательные, зеленым - симпатические, желтым - черепные нервы

Рис. 2.6. Плечевое сплетение.

I - верхний ствол; II - средний ствол; III - нижний ствол; IV - латеральный пучок; V - задний пучок; VI - медиальный пучок; надключичная часть: 1 - ветвь к диафрагмальной мышце; 2 - дорсальный нерв лопатки (C_V); 3 - подключичный нерв (C_V, C_VI); 4 - надлопаточный нерв (C_IV-C_VI); 5 - длинный грудной нерв (C_V-C_VII); подключичная часть: 6 - мышечно-кожный нерв (C_IV-C_VI); 7 - срединный нерв (C_V-C_VIII, Th_I); 8 - латеральный грудной нерв (C_V-C_VII); 9 - подмышечный нерв (C_V, C_VI); 10 - лучевой нерв (C_V-C_VIII, Th_I); 11 - медиальный грудной нерв (C_VIII-Th_II); 12 - грудоспинной нерв (C_VI-C_VIII); 13 - подлопаточный нерв (C_V, C_VI); 14 - локтевой нерв (C_VIII, Th_I); 15 - медиальный кожный нерв предплечья (C_VIII, Th_I); 16 - медиальный кожный нерв плеча (Th_I); 17 - межреберно-плечевые нервы; 18 - межреберный нерв (II); 19 - межреберный нерв (I); 20 - задние двигательные ветви спинномозговых нервов к передней, средней и задней лестничным мышцам и длинным мышцам шеи. Красным цветом обозначены задние, розовым - передние разветвления трех стволов

Передние ветви грудных нервов не формируют сплетения, а образуют обособленные нервы, иннервирующие кожу передней поверхности туловища, межреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, и мышцы живота.

Поясничное сплетение (рис. 2.7) образуется передними ветвями спинномозговых нервов Тh_XII-L_IV-сегментов, крестцовое сплетение L_IV-S_III- сегментов (рис. 2.8). Их периферические нервы осуществляют двигательную и чувствительную иннервацию мускулатуры тазового пояса, нижних конечностей, органов таза.

Последний крестцовый и копчиковые спинномозговые нервы (S_v-Со_I-II) дают начало нескольким тонким нервам, иннервирующим кожные покровы верхушки копчика.

2.2. Головной мозг

Ствол головного мозга

Ствол мозга продолжает спинной мозг вверх, в полость черепа, и состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга (снизу вверх). На сагиттальном срезе в стволе мозга можно выделить основание, покрышку и крышу (рис. 2.9). В основании проходят главным образом нисходящие эфферентные пути. В покрышке расположены ядра черепных нервов, чувствительные (афферентные) пути, ретикулярная формация. Крышей среднего мозга служит пластинка четверохолмия, в определенной степени - мозжечок, онтогенетически связанный со структурами моста.

Ядра III и IV черепных нервов располагаются на уровне верхних и нижних бугорков среднего мозга соответственно, ядра V-VIII черепных нервов - на уровне моста, ядра IX-XII - на уровне продолговатого мозга (каудальная группа). Ядра черепных нервов являются аналогами сегментарных структур спинного мозга: двигательные соответствуют передним рогам спинного мозга, чувствительные - задним рогам, вегетативные - боковым рогам (рис. 2.10).

Продолговатый мозг Продолговатый мозг (medulla oblongata) является продолжением спинного мозга. Спинной мозг переходит в продолговатый мозг постепенно, без четкой границы. Условной границей перехода спинного мозга в продолговатый является перекрест пирамид (decussatio pyramidum).

Рис. 2.7. Поясничное сплетение. 1 - подвздошно-подчревный нерв (Th_XII; L_I); 2 - подвздошная ветвь; 3 - подчревная ветвь; 4 - подвздошнопаховый нерв (L_I); 5 - бедренно-половой нерв (L_I, L_II); 6 - бедренная ветвь; 7 - половая ветвь; 8 - латеральный кожный нерв бедра (L_II, L_III); 9 - мышечные ветви бедренного нерва к подвздошным мышцам; 10 - бедренный нерв (L_II-L_IV); 11 - запирательный нерв (L_II-L_IV); 12 - ветвь к крестцовому сплетению; 13 - задние двигательные ветви к межпоперечным мышцам поясницы и квадратной мышце поясницы (обозначены звездочками)

Рис. 2.8. Крестцовое сплетение.

1 - ветвь к поясничному сплетению;

2 - пояснично-крестцовый ствол; 3 - верхний ягодичный нерв (L_IV, L_V, S_I); 4 - нижний ягодичный нерв (L_V, S_I, S_II); 5 - задний кожный нерв бедра (S_I-S_III); 6 - седалищный нерв; 7 - общий малоберцовый нерв (L_IV, L_V, S_I, Sn); 8 - большеберцовый нерв (L_IV, L_V, S_I-S_III); 9 - мышечные ветви к подколенным мышцам; 10 - мышечные ветви к внутренней запирательной и верхней близнецовой мышцам (L_V, S_I, S_II); 11 - мышечные ветви к квадратной мышце бедра и нижней близнецовой мышце (L_IV, L_V, S_I); 12 - нижние нервы ягодицы; 13 - ветвь к копчиковому сплетению; 14 - задние двигательные ветви спинномозговых нервов к грушевидной мышце (S_I, S_II обозначены звездочками)

Рис. 2.9. Схема строения ствола мозга (сагиттальный срез). 1 - олива; 2 - мост; 3 - продолговатый мозг; 4 - хориоидальное сплетение; 5 - IV желудочек; 6 - центральный водопровод; 7 - средний мозг; 8 - центральный водопровод; 9 - верхние бугорки; 10 - нижние бугорки; 11 - мозжечок; 12 - миндалина мозжечка; 13 - большое затылочное отверстие; 14 - центральный канал спинного мозга

Макроскопически в продолговатом мозге на его вентральной поверхности выделяется передняя срединная щель. Латеральнее от нее четко расположены пирамиды (pyramides), с латеральной стороны ограниченные передними латеральными бороздами. Кнаружи от них располагаются возвышения нижнего оливного ядра. Несколько кзади расположенные задние канатики, разделенные задней срединной бороздой, образуют два отчетливо выраженных возвышения. На этом уровне расположено возвышение, соответствующее расположению ядра тонкого пучка. Клиновидный пучок заканчивается клиновидным ядром (nucl. cuneatus), которое образует небольшое возвышение на дорсальной поверхности продолговатого мозга. Снаружи клиновидный пучок ограничивается задней латеральной бороздой.

Из передней боковой борозды выходят корешки подъязычного нерва (n. hypoglossus, XII), из задней боковой борозды выходят каудально волокна языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus, IX), оральнее - блуждающего (n. vagus, X) и добавочного нервов (n. accessorius, XI).

Оральнее продолговатый мозг переходит в мост (pons). Граница между ними на базальной поверхности мозга весьма четкая: мостомозжечковые волокна моста образуют мощный пучок, который располагается перпендикулярно длинной оси продолговатого мозга и дорсально образует средние мозжечковые ножки. Пучками мостомозжечковых волокон мост также четко отделяется от среднего мозга, в который он переходит.

Дорсально расположенный продолговатый мозг и мост образуют дно Iy желудочка, выстланного эпендимой. Iy желудочек, сужаясь кпереди, переходит в сильвиев водопровод, через который он сообщается с III

Рис. 2.10. Расположение ядер черепных нервов в стволе мозга. Ромбовидная ямка.

1 - парасимпатические ядра глазодвигательного нерва; 2 - ядра глазодвигательного нерва; 3 - ядро бокового нерва; 4 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва; 5 - двигательное ядро тройничного нерва; 6 - мостовое ядро тройничного нерва; 7 - ядро отводящего нерва; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - вестибулярные ядра; 10 - улитковые ядра; 11- лицевой нерв; 12 - верхнее и нижнее слюноотделительные ядра; 13 - ядро подъязычного нерва; 14 - двойное ядро; 15 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 16 - ядро одиночного пути; 17 - добавочный нерв; 18 - заднее ядро блуждающего нерва; 19 - ядро добавочного нерва; 20 - задвижка; 21 - задняя срединная борозда; 22 - нежный пучок; 23 - клиновидный пучок; 24 - задняя промежуточная борозда; 25 - нижний угол ромбовидной ямки;

26 - треугольник блуждающего нерва;

27 - треугольник подъязычного нерва;

28 - нижний мозговой парус

желудочком; кроме того, IV желудочек имеет 3 отверстия, благодаря которым цереброспинальная жидкость может сообщаться с субарахноидальным пространством: два симметричных отверстия сбоку (отверстия Люшки), в области латеральных карманов, и одно несимметричное отверстие, находящееся в задней части крыши (отверстие Мажанди).

Боковые стенки IV желудочка образуются соответственно нижними, средними и верхними мозжечковыми ножками, крыша - нижним и верхним мозговыми парусами. Дорсальнее располагается мозжечок, прикрывающий IV желудочек. Изнутри к нижнему мозговому парусу прилежит сосудистая основа IV желудочка.

Дно IV желудочка имеет форму ромба (ромбовидная ямка). Верхние стороны ромба ограничены верхними ножками мозжечка, нижние - нижними ножками. Верхний и нижний углы ромба соединяются продольной срединной бороздой. Из боковых углов ромбовидной ямки к середине идут парные мозговые полоски, разделяющие ее на верхний и нижний треугольники. Условно можно считать, что верхний треугольник соответствует мосту, нижний - продолговатому мозгу. В области ромбовидной ямки находятся ядра V-XII черепных нервов.

В ромбовидной ямке от каудального отдела продолговатого

мозга тянется крупное ядро подъязычного нерва (XII), осуществляющее двигательную иннервацию языка. Оно располагается несколько латеральнее средней линии и представлено колонкой крупных многоугольных нервных клеток. Латеральнее от него также почти на всем протяжении продолговатого мозга тянется заднее ядро блуждающего нерва (X). Заднее ядро блуждающего нерва состоит из клеток средней величины, веретенообразной или угловатой формы, а также мелких многоугольных клеток. Латеральнее заднего ядра блуждающего нерва располагается ядро одиночного пути (nucl. tractus solitarii), которое тянется от нижнего отдела продолговатого мозга до нижнего отдела моста. В этом ядре заканчиваются афферентные волокна блуждающего и языкоглоточного нервов.

В нижнем отделе продолговатого мозга латеральные части его покрышки заняты тонким (nucl. gracilis) и клиновидным (nucl. cuneatus) ядрами, в которых заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, идущие из спинного мозга. В наружной части клиновидного пучка на уровне нижнего отдела продолговатого мозга начинает формироваться добавочное клиновидное ядро (nucl. cuneatus accessorius). Волокна от добавочного клиновидного ядра, оливомозжечкового пучка и других более мелких систем начинают формировать нижние мозжечковые ножки. Вентральнее от ядер тонкого и клиновидного пучков располагается ядро спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. tractus spinalis n. trigemini), которое тянется через каудальный отдел моста и весь продолговатый мозг. Это ядро окружает постепенно истончающийся пучок волокон (корешок тройничного нерва), который достаточно развит в каудальном отделе моста и верхнем отделе продолговатого мозга и постепенно исчезает в каудальном отделе продолговатого мозга. В клетках ядра спинномозгового пути тройничного нерва осуществляется рецепция болевых ощущений и температуры лица.

Средний отдел продолговатого мозга (рис. 2.11) на всех уровнях занимают хорошо выраженные ядра ретикулярной формации. На уровне продолговатого мозга они представлены центральным ретикулярным ядром, которое может быть разделено на вентральное и дорсальное. Характерным образованием для продолговатого мозга является нижнее оливное ядро (nucl. olivaris caudalis), которое осуществляет важную роль в координации движений и имеет тесные связи с мозжечком. К нижнему оливному ядру прилежат заднее и медиальное добавочные оливные ядра (nucl. olivaris accessorius posterior et nucl. olivaris accessorius medialis). Они окружены слоем волокон - капсулой нижней оливы, основную часть которой составляют таламооливные и руброоливные волокна, образующие центральный пучок покрышки.

Рис. 2.11. Поперечный срез продолговатого мозга (А). Схема (Б). 1 - ядро подъязычного нерва; 2 - заднее ядро блуждающего нерва; 3 - ядро одиночного пути; 4 - добавочное клиновидное ядро; 5 - нижняя мозжечковая ножка; 6 - ядро (нижнее) спинномозгового пути тройничного нерва; 7 - центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга (вентральное и дорсальное подъядра); 8 - нижнее оливное ядро; 9 - пирамидный пучок; 10 - медиальная петля

Кнаружи от нижних оливных ядер в латеральных отделах продолговатого мозга располагаются волокна руброспинального, переднего спинно-мозжечкового, латерального спинноталамического и оливоспинномозгового путей. Между оливными ядрами, дорсальнее пирамид, находятся волокна медиальной петли (lemniscus medialis), которая образована перекрещивающимися волокнами от ядер клиновидного и тонкого пучков. Эти волокна идут через ядра ретикулярной формации и называются внутренними дугообразными волокнами (fibrae arcuatae internae). Над перекрестом внутренних дугообразных волокон, кпереди от ядра подъязычного нерва, лежит медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis), осуществляющий взаимосвязь многих ядер ствола мозга между собой. В латеральном отделе центрального ретикулярного ядра, на границе между его дорсальным и вентральным подъядрами, располагаются крупные клетки двойного ядра (nucl. ambiguus).

Вентральные отделы продолговатого мозга заняты пирамидами, по переднему и медиальному краям которых лежат дугообразные ядра. Около задней латеральной борозды, дорсолатеральнее от нижнего оливного ядра, проходят передний спинно-мозжечковый путь, латеральный спинно-таламический и красноядерно-спинномозговой пути. Задний спинно-мозжечковый путь на этом уровне полностью перешел в нижние мозжечковые ножки.

Дорсальнее пирамид между швом и нижним оливным ядром отчетливо видна медиальная петля, кзади от которой находятся медиальный продольный пучок и задний продольный пучок.

Снаружи к нижней ножке мозжечка и волокнам слухового нерва прилежит заднее улитковое ядро. Кпереди от входа этого нерва в мозг располагается переднее улитковое ядро.

Мост мозга

Мост мозга (pons cerebri) является продолжением продолговатого мозга в оральном направлении. Наиболее характерной структурой моста являются его ядра, волокна трапециевидного тела и мостомозжечковые волокна, которые занимают его основание. Скопления волокон моста, поднимающихся в мозжечок, образуют среднюю мозжечковую ножку. По гистологическому строению мост делится на переднюю (базальную) и заднюю часть, или покрышку (tegmentum). Передняя часть моста состоит из идущих в продольном направлении пучков пирамидных волокон и волокон других нисходящих путей, разделенных ядрами моста и поперечными волокнами. В отличие от продолговатого мозга волокна пирамидного пути в мосту представлены некомпактными образованиями, так как идущие поперечно волокна моста разделяют пирамидный путь на отдельные пучки волокон.

Из основания моста между продолговатым мозгом и мостом выходит отводящий нерв (nucl. n. abducens, VI), который находится вблизи от средней линии. Латеральнее выходит лицевой нерв (n. facialis, VII), еще латеральнее - преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis, VIII). В боковых отделах моста, в средних его частях, выходит тройничный нерв (n. trigeminus, V). Покрышка моста, так же как и продолговатый мозг, содержит ядра черепных нервов, релейные ядра, ядра ретикулярной формации, а также ядра, осуществляющие взаимосвязь образований различного уровня мозгового ствола.

В области перехода от продолговатого мозга к мосту и в нижнем отделе моста располагаются вестибулярные (nucl. vestibularis, VIII) и улитковые ядра (nucl. cochlearis, VIII), которые занимают самые латеральные отделы на поперечном срезе. В вентролатеральных отделах покрышки каудально находится крупное ядро лицевого нерва. В среднем отделе моста, непосредственно у дна IV желудочка, расположено ядро отводящего нерва (nucl. n. abducens, VI) (рис. 2.12). В среднем и верхнем отделах моста вентролатерально, несколько оральнее окончания ядра лицевого нерва, лежат двигательное и чувствительное ядра тройничного нерва.

Рис. 2.12. Поперечный срез моста мозга (А). Схема (Б).

1 - ядра и волокна моста; 2 - медиальная петля; 3 - медиальное вестибулярное ядро; 4 - дорсальное кохлеарное ядро; 5 - средняя мозжечковая ножка; 6 - ядро лицевого нерва; 7 - верхнее оливное ядро

Средний отдел моста занят ядрами ретикулярной формации, которые в продольном направлении могут быть разделены на оральное и каудальные, а каждое из них в поперечном направлении - на медиальную и латеральную части. Медиальные отделы ретикулярных ядер моста содержат более крупные клетки.

Медиальная петля меняет свое расположение: она сдвигается вентральнее, а затем вентролатеральнее. В среднем и верхнем отделах моста к медиальной петле примыкают волокна латеральной петли. На границе медиальной и латеральной петель идет латеральный спинно-таламический путь. Кзади от латеральной петли лежит передний спинно-мозжечковый путь, кнутри от него - красноядерно-спинномозговой путь.

В дорсальных отделах покрышки у средней линии располагаются волокнистые системы, осуществляющие взаимосвязь образований мозгового ствола. К этим системам относятся медиальный продольный пучок, задний продольный пучок, круглый пучок и др.

Среди образований моста следует отметить верхнее оливное ядро, а также переднее и заднее ядра трапециевидного тела, имеющего отношение к восприятию слуха.

Оральнее, в верхних и дорсолатеральных отделах моста, находятся верхние мозжечковые ножки, которые образуют боковую стенку IV желудочка. На этих же уровнях расположены верхние вестибулярные ядра и появляются клетки двигательного ядра тройничного нерва.

Через мост проходит ряд проводящих путей, которые связывают вышележащие отделы головного мозга со спинным мозгом. Наиболее крупным из них является пирамидный путь, который идет в вентральных отделах моста. Через мост проходят также красноядерно-спинномозговой путь, берущий начало в среднем мозге, и покрышечно-спинномозговой путь, начинающийся в покрышке среднего мозга. В мосту мозга берут начало нисходящие преддверно-спинномозговой путь, идущий из вестибулярных ядер, ретикулярно-спинномозговой путь, берущий начало главным образом в гигантоклеточном ядре и парагигантоклеточных дорсальном и вентральном ядрах ретикулярной формации, а также ряд других систем волокон.

Волокна большинства как нисходящих, так и восходящих проводящих путей, идущих через мост мозга, отдают на этом уровне коллатерали, оканчивающиеся на клетках ретикулярной формации.

Средний мозг

Средний мозг (mesensephalon) является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг четко отделяется от моста благодаря поперечным волокнам. С дорсальной поверхности средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и расположению нижних холмиков покрышки. На уровне перехода IV желудочка в водопровод верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус, где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спинно-мозжечкового пути.

В латеральных отделах в средний мозг входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии. Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей (tectum mesencephali) с ядрами нижних и верхних холмиков.

Строение ядер нижних холмиков простое: они состоят из относительно гомогенной массы нервных клеток среднего размера, участвуют в реализации функции слуха и сложных рефлексов на звуковые раздражения. Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение, принимая участие в осуществлении безусловных рефлексов на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимические реакции, движения глазных яблок, головы и т.д. Данные рефлекторные реакции осуществляются благодаря покрышечно-спинномозговому и покрышечно-бульбарному путям.

Вентральнее верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным серым веществом (околоводопроводное серое вещество).

В нижнем отделе покрышки среднего мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия располагается ядро блокового нерва (nucl. n. trochlearis, IV), состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток.

На уровне среднего и верхнего отделов покрышки локализуется комплекс ядер глазодвигательного нерва, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально от водопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.

Важными образованиями среднего мозга являются парные красные ядра и черное вещество (рис. 2.13). Красное ядро (nucl. ruber) располагается вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красном ядре оканчиваются волокна от зубчатых ядер мозжечка и стриопаллидарной системы, начинаются волокна красноядерноспинномозгового, красноядерно-оливного путей, а также волокна, идущие в кору большого мозга. Вентральнее от красного ядра располагается черное вещество (subst. nigra), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания.

Основание ножки мозга состоит из волокон, которые связывают кору большого мозга и другие образования конечного мозга с нижележа-

Рис. 2.13. Поперечный срез среднего мозга (А). Схема (Б).

1 - нижний холмик пластинки крыши; 2 - красное ядро; 3 - черное вещество;

4 - ядро глазодвигательного нерва; 5 - основание ножки мозга

щими образованиями ствола и спинного мозга. Большая часть основания занята волокнами пирамидного пути. В медиальной части ножки мозга располагаются волокна, идущие из лобных долей к ядрам моста и продолговатого мозга, в средней части - волокна пирамидного пути, в латеральной части - волокна, идущие из височной, затылочной и теменной долей к ядрам моста.

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis) получила название в связи с тем, что в ней нервные клетки располагаются на значительном расстоянии друг от друга и разделены большим количеством волокон, идущих во всех направлениях (рис. 2.14). Дендриты нейронов ретикулярной формации тянутся на большом протяжении и дают сравнительно небольшое количество ветвей. Ретикулярная формация проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг и заканчивается в неспецифических ядрах таламуса.

На уровне продолговатого мозга и моста ретикулярную формацию можно разделить на латеральную и медиальную части. Медиальная часть содержит более крупные клетки, что позволяет выделить в ретикулярной формации крупноклеточное вентромедиальное и мелкоклеточное дорсолатеральное ядра ствола мозга. В области перехода продолговатого мозга в мост в вентромедиальных отделах ретикулярной формации располагаются гигантоклеточное ретикулярное ядро, парагигантоклеточное дорсальное и латеральное ретикулярные ядра. Дорсолатеральную часть ретикулярной формации на этом уровне занимает мелкоклеточное ретикулярное ядро.

Ретикулярная формация играет важную роль в осуществлении взаимосвязи между проводящими путями и ядерными образованиями ствола мозга, а также в регуляции функций надстволовых отделов

Рис. 2.14. Восходящая активирующая ретикулярная формация ствола мозга (схема).

1 - восходящая активирующая ретикулярная формация ствола мозга; 2 - гипоталамус; 3 - таламус; 4 - кора большого мозга; 5 - мозжечок; 6 - афферентные коллатерали; 7 - продолговатый мозг; 8 - мост мозга; 9 - средний мозг

ЦНС. К ней дают коллатерали все основные восходящие и нисходящие проводники. Ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, таламусом, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий (особенно в области лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга, системой заднего (медиального) продольного пучка. Волокна, соединяющие ядра ретикулярной формации с системой заднего продольного пучка, проходящего вблизи средней линии у дна IV желудочка, связывают в единую сеть ядра верхних и нижних бугорков четверохолмия, всех глазодвигательных черепных нервов, вестибулярных, добавочных, блуждающих нервов, создавая основу для реализации безусловных рефлексов. Пути, идущие от ретикулярной формации к спинному мозгу (ретикулоспинальные), участвуют в регуляции мышечного тонуса.

Ядра ретикулярной формации на уровне моста и перехода от моста к продолговатому мозгу участвуют в регуляции дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, реализуя свои влияния через связи с ядрами блуждающего нерва и некоторых других систем мозга. Ретикулярная формация оказывает активирующее действие на все вышележащие отделы головного мозга и обеспечивает, в частности регуляцию сна и бодрствования.

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) расположен в задней черепной ямке, кзади от продолговатого мозга и моста, под затылочными долями полушарий большого мозга (рис. 2.15). От него мозжечок отделяется твердой оболочкой головного мозга - наметом мозжечка (tentorium cerebelli). Мозжечок состоит из средней части, или червя (vermis cerebelli), и двух боковых частей - полу-шарий (hemispherium cerebelli). В мозжечке различают переднюю, верхнюю и нижнюю поверхности и передний и задний края. Принято деление мозжечка на переднюю, заднюю, и клочково-узелковую доли, а термины «червь» и «полушария» используются при определении центральных или периферических отделов мозжечка.

Кора мозжечка имеет трехслойное строение: наружный (молекулярный) содержит небольшое количество малых звездчатых клеток; внутренний (зернистый) образован тесно прилежащими друг к другу клетками-зернами и более редкими крупными звездчатыми нейронами, между ними располагается слой крупных клеток Пуркинье (рис. 2.16).

В белом веществе мозжечка расположены 4 пары ядер. Наиболее поверхностно (в полушарии мозжечка) находится крупное зубчатое ядро (nucl. dentatus). Кнутри от него расположено пробковидное ядро (nucl. embo-

Рис. 2.15. Мозжечок.

1 - бугор червя; 2 - горизонтальная щель; 3 - пирамида червя; 4 - миндалина мозжечка; 5 - клочок; 6 - ножка клочка; 7 - преддверно-улитковый нерв; 8 - промежуточный нерв; 9 - лицевой нерв; 10 - тройничный нерв;

11 - корешки языкоглоточного и блуждающего нервов; 12 - отводящий нерв; 13 - корешки подъязычного нерва; 14 - базилярная борозда; 15 - мост мозга; 16 - пирамида продолговатого мозга; 17 - олива

liformis). Ядро шатра (nucl. fastigii) лежит в белом веществе червя, у средней линии, над IV желудочком, а между ним и пробковидным ядром находится шаровидное ядро (nucl. globosus) (рис. 2.17).

В мозжечке различают экстра- и эндоцеребеллярную системы волокон. К экстрацеребеллярной системе относятся длинные проекционные афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами головного и спинного мозга. Эндоцеребеллярная система состоит из ассоциативных, комиссуральных и коротких проекционных волокон. Ассоциативные волокна связывают отдельные участки коры мозжечка между собой, комиссуральные - противоположные полушария мозжечка, а короткие проекционные волокна - кору мозжечка с его ядрами.

Связи мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляются посредством трех пар мозжечковых ножек: нижней, средней и верхней. Нижняя и средняя мозжечковые ножки состоят преимущественно из афферентных путей, а верхняя мозжечковая ножка принадлежит в основном эфферентной системе.

Мозжечок осуществляет постоянный контроль двигательной активности. Он участвует в координации движений, регуляции мышечного тонуса, сохранении позы и равновесия тела.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) находится между средним мозгом и полушариями большого мозга, включает III желудочек и образования, формирующие его стенки. В промежуточном мозге выделяют верхний отдел - эпиталамус, средний отдел - таламус, нижний отдел - гипоталамус и задний отдел - метаталамус. III желудочек имеет форму

Рис. 2.16. Клеточное строение коры мозжечка.

1 - вьющиеся волокна; 2 - аксон клетки Пуркинье; 3 - клубочек; 4 - клетка Пуркинье; 5 - наружная звездчатая клетка; 6 - параллельные волокна; 7 - молекулярный слой; 8 - слой клетки Пуркинье; 9 - гранулярный слой; 10 - белое вещество; 11 - мшистые волокна

Рис. 2.17. Ядра мозжечка. 1 - шаровидное ядро; 2 - зубчатое ядро; 3 - пробковидное ядро; 4 - ядро шатра

узкой щели, его дно образовано гипоталамусом. Переднюю стенку III желудочка составляет тонкая концевая пластинка, которая начинается у зрительного перекреста и переходит в ростральную пластинку мозолистого тела. В верхнем отделе передней стенки III желудочка находятся столбы свода. Около столбов свода в его передней стенке находится отверстие, соединяющее III желудочек с парными боковыми желудочками (отверстие Монро). Боковые стенки III желудочка образованы таламусом. Под задней спайкой мозга III желудочек переходит в водопровод среднего мозга.

Таламус (thalamus) имеет сложное цитоархитектоническое стро-

ение. Внутренняя поверхность таламуса отделяется от верхней мозговой полоской. Верхнюю поверхность покрывает белое вещество. Передняя часть верхней поверхности утолщается и образует передний бугорок (tuberculum thalami anterius), а задний бугорок образует подушку (pulvinar). Латерально верхняя поверхность таламуса граничит с парным хвостатым ядром (nucl. caudatus), отделяясь от него пограничной полоской. Наружная поверхность таламуса отделяется внутренней капсулой от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра.

Среди множества ядер таламуса выделяют следующие группы:

•  комплекс специфических, или релейных, таламических ядер, через которые проводится афферентная информация определенной модальности;

•  неспецифические таламические ядра, не связанные с проведением афферентной информации и проецирующиеся на кору больших полушарий более диффузно, чем специфические ядра;

•  ассоциативные ядра таламуса, получающие раздражения от других ядер таламуса и передающие эту информацию на ассоциативные области коры головного мозга.

Основные ядра таламуса:

•  передние (nucll. anterior);

•  срединные (nucll. mediales);

•  дорсолатеральные (nucll. dorsolateralis);

•  внутрипластинчатые (nucll. intralaminares);

•  вентролатеральные (nucll. ventrolaterales);

•  задние (nucll. posteriores);

•  ретикулярные (nucll. reticulares).

Подбугорное ядро (nucl. subthalamicus) относится к субталамической области промежуточного мозга и состоит из однотипных мультиполярных клеток. К субталамической области относятся также ядра Н-, Н₁- и Н₂-полей и неопределенная зона (zona incerta). Поле Н₁ располагается под таламусом и состоит из волокон, соединяющих гипоталамус с полосатым телом. Под полем Н₁ находится неопределенная зона, переходящая в перивентрикулярную зону III желудочка. Под неопределенной зоной лежит поле Н₂, соединяющее бледный шар с подбугорным ядром и перивентрикулярными ядрами гипоталамуса.

К эпиталамусу относятся поводки, спайка поводков, задняя спайка и шишковидное тело. В треугольнике поводка располагаются ядра поводка: медиальное, состоящее из мелких клеток, и латеральное, в котором преобладают крупные клетки.

К метаталамусу относятся медиальное и латеральное коленчатые тела. Латеральное коленчатое тело находится под подушкой таламуса, оно является одним из основных подкорковых центров для передачи зрительных ощущений, а также участвует в осуществлении бинокулярного зрения. Медиальное коленчатое тело располагается между верхними бугорками четверохолмия и подушкой таламуса. В медиальном коленчатом теле выделяют дорсальное и вентральное ядра. На клетках медиального коленчатого тела оканчиваются волокна латеральной петли и берет начало центральный слуховой путь, идущий к слуховой коре. Медиальное коленчатое тело является подкорковым центром слухового анализатора.

Гипоталамус (hypothalamus) - филогенетически наиболее старая часть промежуточного мозга. Гипоталамус имеет сложное строение (рис. 2.18). В преоптической (передней гипоталамической) области выделяются медиальное и латеральное преоптические ядра, паравентрикулярное и супраоптическое ядра, переднее гипоталамическое и супрахиазмальное ядра.

В медиальной части промежуточной гипоталамической области находятся дорсомедиальное и вентромедиальное гипоталамические ядра, ядро воронки, которое также называют дугообразным ядром. В латеральной части промежуточной области гипоталамуса расположены латеральное гипоталамическое, серобугорное, серобугорно-сосцевидное и перифорникальное ядра.

Задняя гипоталамическая область содержит медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, заднее гипоталамическое ядро.

Гипоталамус обладает сложной системой афферентных и эфферентных путей.

Афферентные пути:

1) медиальный пучок переднего мозга, связывающий перегородку и преоптическую область с ядрами гипоталамуса;

2) свод, соединяющий кору гиппокампа с гипоталамусом;

3) таламогипофизарные волокна, соединяющие таламус с гипоталамусом;

4) покрышечно-сосцевидный пучок, содержащий волокна, идущие из среднего мозга к гипоталамусу;

5) задний продольный пучок, несущий импульсы от ствола мозга к гипоталамусу;

6) паллидогипоталамический путь. Установлены также непрямые мозжечково-гипоталамические связи, оптико-гипоталамические пути, ваго-супраоптические связи.

Рис. 2.18. Гипоталамус.

А - Различные срезы: 1 - передний (ростральный) отдел гипоталамуса; 2 - передняя комиссура; 3 - паравентрикулярное ядро; 4 - супрахиазматическое ядро; 5 - супраоптическое ядро; 6 - зрительный перекрест; 7 - свод; 8 - зрительный тракт; 9 - латеральное гипоталамическое поле; 10 - дорсомедиальное гипоталамическое ядро; 11 - вентромедиальное гипоталамическое ядро; 12 - туберомамиллярное ядро; 13 - инфундибулярное ядро; 14 - туберальное латеральное ядро; 15 - латеральное мамиллярное ядро; 16 - медиальное мамиллярное ядро; 17 - ножки мозга. Б - Сагиттальный срез: 1 - паравентрикулярное ядро; 2 - сосцевидно-таламический пучок; 3 - дорсомедиальное гипоталамическое ядро; 4 - вентромедиальное гипоталамическое ядро; 5 - мост мозга; 6 - супраоптический гипофизарный путь; 7 - нейрогипофиз; 8 - гипофиз; 9 - аденогипофиз; 10 - зрительный перекрест; 11 - супраоптическое ядро; 12 - преоптическое ядро

Эфферентные пути гипоталамуса:

1) пучки волокон перивентрикулярной системы к заднемедиальным таламическим ядрам и преимущественно к нижней части ствола мозга, ретикулярной формации среднего мозга и спинному мозгу;

2) сосцевидные пучки, идущие к передним ядрам таламуса и ядрам среднего мозга;

3) гипоталамо-гипофизарный путь к нейрогипофизу. Кроме того, имеется комиссуральный путь, благодаря которому медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой.

Гипоталамус является одним из основных образований мозга, участвующих в регуляции вегетативных, трофических и нейроэндокринных функций, он играет существенную роль в регуляции и интеграции деятельности внутренних органов, желез внутренней секреции, симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Гипоталамусу свойственна очень важная нейросекреторная функция, в частности регуляции выделения гормонов гипофизом. В нервных клетках гипоталамических ядер образуется нейросекрет, причем нейросекреторные гранулы, вырабатывающиеся в разных ядрах, различаются по химическому составу и свойствам. Регулирующие влияния гипоталамуса передаются к эндокринным железам не только с помощью гипоталамических нейрогормонов (рилизинг-факторов), переносимых с током крови и действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам. Одной из функций гипоталамической области является регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы. При нарушении функций гипоталамических ядер происходит изменение терморегуляции и трофики тканей. Гипоталамус участвует в формировании биологических мотиваций и эмоций.

Базальные ядра

Базальные ядра (nucll. basales) - скопления серого вещества в глубине полушарий большого мозга (рис. 2.19, 2.20). К ним относятся хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро (nucl. caudatus) представляет собой крупное образование грушевидной формы, расположенное кпереди и кнутри от таламуса и отделенное от него внутренней капсулой (capsula interna). Ростральная, утолщенная часть носит название головки хво-статого ядра (caput nucl. caudati), кзади от нее хвостатое ядро суживается и образует тело хвоста-

того ядра (corpus nucl. caudati). Истонченный задний отдел, обозначаемый как хвост (cauda nucl. caudati), загибается в височную долю, где сливается с миндалевидным телом. Верхняя и внутренняя поверхности хвостатого ядра образуют стенку бокового желудочка.

От скорлупы (putamen) головка хвостатого ядра отделяется передней ножкой внутренней капсулы. Эти два образования соединены друг с другом клеточными мостиками и местами идентичны по структуре. Основную популяцию составляют пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны, преобладают мелкие или средние клетки при небольшом содержании нейронов крупного размера.

Скорлупа вместе с наружным и внутренним сегментами бледного шара объединяется под общим названием «чечевицеобразное ядро» (nucl. lentiformis), но отличается более плотным расположением клеток. Сходство в клеточном строении, развитии и функциях хвостатого ядра и скорлупы позволило их объединить под названием «полосатое тело» (corpus striatum).

Бледный шар (globus pallidus) в отличие от хвостатого ядра и скорлупы макроскопически имеет очень бледный цвет из-за большого количества миелиновых волокон. Бледный шар отличается от структур полосатого тела особенностями эволюционного развития (он появляется в фило-

Рис. 2.19. Фронтальный срез большого мозга на уровне сосцевидных тел.

1 - продольная щель большого мозга;

2 - свод; 3 - мозолистое тело; 4 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 - лучистость мозолистого тела; 6 - прецентральная извилина; 7 - центральная борозда; 8 - постцентральная извилина; 9 - медиальное ядро таламуса; 10 - хвост хвостатого тела; 11 - задняя часть передней спайки; 12 - гиппокамп; 13 - неопределенная зона; 14 - субталамическое ядро; 15 - III желудочек; 16 - сосцевидные тела; 17 - сосцевидно-таламический пучок; 18 - основание ножки мозга; 19 - миндалевидное тело; 20 - зрительный тракт; 21 - нижний рог бокового желудочка; 22 - верхняя височная борозда; 23 - ограда; 24 - островок; 25 - латеральная борозда; 26 - покрышка; 27 - скорлупа; 28 - бледный шар; 29 - внутренняя капсула; 30 - латеральные ядра таламуса; 31 - хвостатое ядро; 32 - мозговая пластинка таламуса; 33 - передние ядра таламуса

и онтогенезе раньше, чем хвостатое ядро и скорлупа), гистологической структурой и функциями; подразделяется на наружный и внутренний сегменты.

Наибольшее число афферентных связей хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар получают из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон. Вторым важнейшим источником афферентации этих образований являются пути, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Источником афферентных связей бледного шара является также средний мозг, прежде всего черное вещество. Особенно много волокон из черного вещества поступает в хвостатое ядро, а нигростриарный дофаминергический путь имеет большое функциональное значение. Имеются афферентные связи базальных ганглиев с миндалевидными телами, ретикулярной формацией, гиппокампом, мозжечком.

Эфферентные связи осуществляются через пути из бледного шара в таламус. Проекции хвостатого ядра и скорлупы на таламус в основном не прямые, а опосредованные через бледный шар. Известны также восходящие проекции от паллидума к коре, главным образом к лобным долям ипсилатерального полушария. При этом установлено перекрытие проекций волокон из хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара в ряде полей коры большого мозга.

Существуют и каудато-паллидарные связи, а также проекции стриатума и паллидума на черное вещество, ретикулярную формацию и дру-

Рис. 2.20. Горизонтальный срез большого мозга на уровне мозолистого тела. 1 - колено мозолистого тела; 2 - свод; 3 - наружная капсула; 4 - самая наружная капсула; 5 - ограда; 6 - чечевицеобразное ядро; 7 - III желудочек; 8 - внутренняя капсула; 9 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 10 - задняя таламическая лучистость; 11 - шпорная борозда; 12 - продольная щель большого мозга; 13 -валик мозолистого тела; 14 - задний рог бокового желудочка; 15 - латеральные ядра таламуса; 16 - медиальные ядра таламуса; 17 - передние ядра таламуса; 18 - островок; 19 - внутренняя капсула (передняя ножка); 20 - головка хвостатого ядра; 21 - передний рог бокового желудочка

гие системы мозга. Сложностью организации и богатством афферентных и эфферентных связей определяется полифункциональность структур мозга, входящих в стриопаллидарную систему. Все эти структуры играют важную роль в контроле двигательных реакций, реализации условно-рефлекторной деятельности и возникновении сложных форм поведенческих реакций.

Ограда (claustrum) представляет собой узкую пластинку серого вещества, которая располагается латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой.

Миндалевидное тело (corpus amigdaloideum) располагается в передневерхней части парагиппокампальной извилины и в этой зоне соприкасается с древней корой. Миндалевидное тело содержит две группы ядер: одна из них состоит из базального и латерального ядер, другая - из кортикального, медиального, центрального ядер и ядра латерального обонятельного тракта. Эти ядра различаются по гистологическим и цитоархитектоническим особенностям. Миндалевидное тело принимает участие в корригирующем влиянии на деятельность стволовых образований, оно связано с широким диапазоном поведенческих, эмоциональных, половых, эндокринных, обменных реакций.

Внутренняя капсула - плотный слой проекционных (афферентных и эфферентных) волокон, связывающих кору большого мозга с нижележащими отделами ЦНС, ограниченный хвостатым ядром и таламусом с одной стороны, и лентикулярным ядром - с другой. На горизонтальном срезе внутренняя капсула выглядит как тупой угол, открытый кнаружи (см. рис. 2.21). Во внутренней капсуле выделяют переднюю и заднюю ножки и соединяющее их колено. В передней ножке проходят эфферентные волокна, исходящие из коры лобной доли и направляющиеся к таламусу (корково-таламический путь) и через мост к мозжечку (корково-мостомозжечковый путь). Через колено и передние ²/₃ задней ножки идут нисходящие пирамидные волокна от двигательной коры (в колене - к двигательным ядрам черепных нервов, корково-ядерная часть пирамидного тракта; в передних ²/₃ заднего бедра - к передним рогам спинного мозга, корково-спинномозговая часть пирамидного тракта). В задней трети задней ножки проходят восходящие чувствительные волокна от таламуса к задней центральной извилине (таламокорковый путь), восходящие пути зрительного и слухового анализаторов, направляющиеся соответственно к затылочной и височной долям, а также нисходящие эфферентные волокна, идущие от нижних отделов височной и затылочной долей через мост к мозжечку (затылочно-височно-мостомозжечковый путь).

Рис. 2.21. Строение внутренней капсулы.

1 - корково-таламический путь, 2 - корково-мосто-мозжечковый путь, 3 - корково-ядерная часть пирамидного тракта, 4 - корково-спинномозговая часть пирамидного тракта, 5 - таламокорковый путь, 6 - путь зрительного анализатора, 7 - путь слухового анализатора, 8 - затылочно-височно-мостомозжечковый путь

Кора большого мозга

Полушария большого мозга (рис. 2.22) разделены глубокой бороздой, которая доходит до мозолистого тела - массивного слоя волокон, соединяющих оба полушария. Каждое полушарие имеет три полюса: лобный, затылочный и височный. Макроскопически в каждом полушарии выделяются лобная, теменная, затылочная, височная доли и островок.

Поверхность большого мозга образована корой, состоящей из нервных клеток. Под корой большого мозга располагается слой волокон, связывающих кору большого мозга с подкорковыми образованиями и отдельные ее поля между собой. Поверхность полушарий большого мозга изрезана бороздами, разделяющими ее на доли и извилины. Различают первичные борозды, встречающиеся постоянно, глубокие, рано появляющиеся на мозге эмбриона; вторичные, тоже постоянные, но появляющиеся позднее, и третичные, непостоянные борозды.

Среди наиболее крупных пер-

вичных борозд выделяют:

1) центральную (роландову) борозду (sulcus centralis), которая отделяет лобную долю от теменной;

2) латеральную (сильвиеву) борозду (sulcus lateralis), которая отделяет лобную и теменную доли от височной;

3) теменно-затылочную борозду (sulcus parietooccipitalis), отделяющую теменную долю от затылочной. Первые две борозды располагаются на наружной поверхности полушарий, третья - на медиальной.

Рис. 2.22. Полушария большого мозга. А - верхнелатеральная поверхность левого полушария: 1 - центральная борозда; 2 - глазничная часть нижней лобной извилины; I - лобная доля: 3 - прецентральная извилина; 4 - прецентральная борозда; 5 - верхняя лобная извилина; 6 - средняя лобная извилина;

7 - покрышечная часть нижней лобной извилины; 8 - треугольная часть нижней лобной извилины; 9 - латеральная борозда; II - теменная доля: 10 - постцентральная извилина; 11 - постцентральная борозда; 12 - внутритеменная борозда; 13 - надкраевая извилина; 14 - угловая извилина; III - затылочная доля; IV- височная доля: 15 - верхняя височная извилина; 16 - верхняя височная борозда; 17 - средняя височная извилина; 18 - средняя височная борозда; 19 - нижняя височная извилина.

Б - медиальная поверхность правого полушария: 1 - парацентральная долька; 2 - предклинье; 3 - теменно-затылочная борозда; 4 - клин; 5 - язычная извилина; 6 - латеральная затылочно-височная извилина; 7 - парагиппокампальная извилина; 8 - крючок; 9 - свод; 10 - мозолистое тело; 11 - верхняя лобная извилина;

12 - поясная извилина.

В - нижняя поверхность большого мозга: 1 - продольная щель большого мозга; 2 - глазничные борозды; 3 - обонятельный нерв; 4 - зрительный перекрест; 5 - средняя височная борозда; 6 - крючок; 7 - нижняя височная извилина; 8 - сосцевидное тело; 9 - основание ножки мозга; 10 - латеральная затылочно-височная извилина; 11 - парагиппокампальная извилина; 12 - коллатеральная борозда;

13 - поясная извилина; 14 - язычная извилина; 15 - обонятельная борозда; 16 - прямая извилина

Цитоархитектоника коры большого мозга Кора большого мозга разделяется на новую, древнюю, старую и промежуточную, существенно различающиеся по строению.

Новая кора (neocortex) занимает около 96% всей поверхности полушарий большого мозга и включает затылочную, нижнюю теменную, верхнюю теменную, постцентральную, прецентральную, лобную, височную, островковую и лимбическую области.

Новая кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 2.23): слой I - молекулярная пластинка (lamina molecularis); слой II - наружная зернистая пластинка (lamina granulans externa); слой III - наружная пирамидная пластинка (lamina pyramidalis externa); слой IV - внутренняя зернистая пластинка (lamina granulans interna); слой V - внутренняя пирамидная пластинка (laminapyramidalis interna); слой VI - мультиформная пластинка (lamina multiformis). Все слои представлены в гомотипической коре. В некоторых полях число слоев уменьшается вследствие исчезновения того или иного слоя или увеличивается в результате разделения слоя на подслои (гетеротипическая кора).

Цитоархитектонические особенности различных участков коры большого мозга обусловлены шириной поперечника коры и ее отдельных слоев, величиной клеток, плотностью их расположения в различных слоях, выраженностью горизонтальной и вертикальной исчерченности, разделением отдельных слоев на подслои, другими специфическими признаками строения данного поля и т.д. Эти особенности лежат в основе разделения коры большого мозга на области, подобласти, поля и подполя. Важным критерием для классификации областей и полей коры большого мозга являются закономерности их развития в онто- и филогенезе. Эволюционный подход, который был успешно использован для изуче-

Рис. 2.23. Клеточное строение коры большого мозга.

1 - I слой; 2 - II слой; 3 - III слой; 4 - IV слой; 5 - V слой; 6 - VI слой

ния цитоархитектоники коры больших полушарий, позволил создать современную классификацию полей коры большого мозга (рис. 2.24).

Затылочная область связана с функцией зрения, имеет высокую плотность клеток, просветленный слой V, нечеткое разделение слоев II и III. В нижней теменной области большая ширина коры, высокая плотность клеток, выражены слои II и IV, радиальная исчерченность проходит через все слои. Эта область связана с наиболее сложными ассоциативными, интегративными и аналитическими функциями.

Верхняя теменная область также участвует в сложных интегративных и ассоциативных функциях, у нее горизонтальная исчерченность, средняя ширина коры, крупные клетки в слоях III и V, хорошо различимы слои II и IV. Постцентральная область связана с чувствительностью, восприятие раздражений с различных участков тела организовано соматотопически. Эта область имеет небольшую ширину коры, выраженные слои II и IV, множество клеток во всех слоях, светлый слой V.

Рис. 2.24. Карта цитоархитектонических полей коры большого мозга человека (Институт мозга).

А - наружная поверхность. Б - внутренняя. В - передняя. Г - задняя. Цифрами обозначены поля

В прецентральной области слабо выражен слой II, слой IV отсутствует, в V слое очень крупные пирамидные клетки, ширина коры сравнительно большая. Эта область определяет произвольные движения; регуляция функций определенных мышц также организована соматотопически. Лобная область связана с ассоциативными и интегративными функциями, играет важную роль в высшей нервной деятельности. В этой области широкая кора, выражены слои II и IV, широкие слои III и V разделены на подслои.

Височная область связана со слуховым анализатором. Она разделяется на 4 подобласти, каждая из которых имеет особенности архитектоники. Островковая область обеспечивает функции речи, частично связана с анализом обонятельных и вкусовых ощущений. В этой области сравнительно большая ширина коры, широкий слой IV, выраженная горизонтальная исчерченность.

Лимбическая кора связана с вегетативными функциями, регуляцией эмоций. Ее цитоархитектоническая характеристика представляется весьма сложной, типичных признаков всех ее полей нет.

Древняя кора (paleocortex) включает обонятельный бугорок, диагональную область, прозрачную перегородку, периамигдалярную и препириформную области. Четкой границы с подлежащими подкорковыми образованиями нет.

Старая кора (archicortex) включает аммонов рог, зубчатую фасцию, основание аммонова рога (subiculum) и taenia tecta. Старая кора в отличие от древней коры четко отделена от подкорковых образований.

Как старая, так и древняя кора не имеет шестислойного строения. Она представлена трехслойными или однослойными структурами. Между древней, старой корой и окружающими их формациями располагаются промежуточные зоны - перипалеокортикальные формации.

2.3. Оболочки головного и спинного мозга

Выделяют твердую (dura mater), паутинную (arachnoidea) и мягкую, или сосудистую (pia mater), мозговые оболочки (рис. 2.25).

Твердая мозговая оболочка окружает мозг снаружи. Она образует ряд отростков, вдающихся между отдельными частями мозга: большой серповидный отросток (между полушариями большого мозга), малый серповидный отросток (между полушариями мозжечка), намет мозжечка (между затылочными долями и мозжечком) и диафрагму турецкого седла (см. рис. 2.24).

Рис. 2.25. Оболочки головного мозга. А - Строение оболочек и подоболочечных пространств: 1 - пахионовы тельца; 2 - апоневротический шлем; 3 - диплоэ; 4 - церебральные артерии; 5 - твердая мозговая оболочка; 6 - эпидуральное пространство; 7 - паутинная оболочка; 8 - мягкая мозговая оболочка; 9 - пространство Вирхова-Робина;

10 - субарахноидальное пространство;

11 - верхний сагиттальный синус; 12 - субдуральное пространство. Б - Внутричерепные полости (синусы): Б1 - вид сбоку, 1 - верхний сагиттальный синус; 2 - серп большого мозга; 3 -

нижний сагиттальный синус; 4 - прямой синус; 5 - края намета мозжечка; 6 - намет мозжечка; 7 - субтенториальное пространство; 8 - диафрагма турецкрго седла; 9 - воронка; 10 - внутренний слуховой проход;

Б2 - вид сзади, 1 - верхний сагиттальный синус; 2 - серп большого мозга; 3 - супратенторальное пространство; 4 - прямой синус; 5 - серп большого мозга; 6 - намет мозжечка; 7 - субтенториальное пространство; 8 - сигмовидный синус

В дупликатурах твердой мозговой оболочки располагаются венозные синусы, куда собирается венозная кровь. Синусы не имеют клапанов, поэтому возможен обратный ток крови. К наиболее крупным венозным синусам относятся следующие (см. рис. 2.24).

Верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior) находится в верхнем крае большого серповидного отростка. Нижний сагиттальный синус

(sinus sagittalis inferior) расположен вдоль нижнего края большого серповидного отростка твердой мозговой оболочки и вливается в прямой синус (sinus rectus). Прямой синус лежит в дупликатуре намета мозжечка, направляется спереди назад и вниз, соединяется с верхним сагиттальным синусом и вливается в поперечный синус. Поперечный синус (sinus transversus) - парный и самый крупный из всех синусов, расположен по заднему краю мозжечкового намета. У пирамид височной кости синус делает изгиб и идет дальше под названием сигмовидного синуса, который вливается во внутреннюю яремную вену.

Между мягкой мозговой оболочкой и паутинной оболочкой расположено субарахноидальное пространство, представляющее собой щелевидную полость, заполненную цереброспинальной жидкостью и содержащее кровеносные сосуды и многочисленные трабекулы. Ограничивающие пространство оболочки и содержащиеся в нем структуры выстланы плоскими клетками арахноидэндотелия (см. рис. 2.25).

2.4. Цереброспинальная жидкость и ликвороциркуляция

ЦСЖ представляет собой ультрафильтрат плазмы крови, вырабатываемый сосудистыми сплетениями желудочков, в основном боковых (рис. 2.26). Мозг окружен ЦСЖ, которая заполняет вентрикулярную систему, цистерны, располагающиеся на основании мозга и по ходу крупных сосудов, и субарахноидальное пространство (рис. 2.27). Ее отток из вентрикулярной системы осуществляется через отверстия, соединяющие боковые желудочки с III желудочком (отверстие Монро), далее по водопроводу мозга из IV желудочка ЦСЖ поступает через срединную апертуру (отверстие Мажанди) в затылочную цистерну и через латеральную апертуру (отверстие Люшка) в боковых выворотах ГУ желудочка в цистерны моста. Резорбция ЦСЖ происходит на поверхности мозга вблизи сагиттального синуса через арахноидальные (пахионовы) грануляции. Ежедневно вырабатывается 500-750 мл ЦСЖ и такое же количество ее всасывается, в связи с чем общее количество жидкости, находящейся в черепе, остается практически неизменным (100-150 мл). При такой скорости обновление ЦСЖ происходит приблизительно 4 раза в сутки. Общий объем ЦСЖ в желудочках мозга - примерно 35 мл, а подпаутинное пространство содержит около 100 мл.

Рис. 2.26. Пути ликвороциркуляции.

1 - корешок спинномозгового нерва;

2 - арахноидальная ворсинка; 3 - эпидуральные вены; 4 - окружающая цистерна; 5 - межножковая цистерна; 6 - хиазмальная цистерна; 7 - арахноидальные ворсины; 8 - хориодальное сплетение; 9 - мозжечковомедуллярная цистерна

У человека в положении лежа давление ЦСЖ в спинномозговом субарахноидальном пространстве достигает 120-180 мм Н₂О. Скорость образования ЦСЖ относительно независима от давления в желудочках и в субарахноидальном пространстве, а также от системного артериального давления. Однако скорость обратного всасывания ЦСЖ прямо связана с давлением ЦСЖ.

Внеклеточная жидкость в ЦНС сообщается с ЦСЖ. Состав ЦСЖ влияет на состав внеклеточной среды вокруг нейронов головного и спинного мозга, но несколько отличается от него.

Сравнительный анализ состава ЦСЖ и периферической крови показывает, что содержание ионов К+, глюкозы и белков в ЦСЖ ниже, чем в крови, а содержание Na+, а С1^- выше. Благодаря этому обеспечивается изотоничность ЦСЖ и крови, хотя в ЦСЖ относительно мало белков (табл. 2.1). В ЦСЖ эритроциты отсутствуют, количество лейкоцитов не превышает 5 в мм³.

Тонко сбалансированный механизм продукции и резорбции ЦСЖ может нарушаться при различных заболеваниях нервной системы: воспалении мозговых оболочек, субарахноидальных кровоизлияниях, черепно-мозговой травме, опухолях. Нарушение циркуляции ЦСЖ приводит к повышенному давлению ликвора и гидроцефалии (водянке головного мозга) - избыточному накоплению жидкости в полостях мозга. Желудочки мозга расширяются, а при длительной гидроцефалии нервная ткань подвергается дегенерации. При затруднении оттока ликвора в пределах системы желудочков или на выходе из IV желудочка развивается так называемая закрытая (окклюзионная) гидроцефалия, при

затруднении в субарахноидальном пространстве или на уровне арахноидальных ворсинок - открытая (сообщающаяся) гидроцефалия.

Рис. 2.27. Желудочки мозга. 1 - левый боковой желудочек с лобным, затылочным и височными рогами; 2 - межжелудочковое отверстие; 3 - третий желудочек; 4 - сильвиев водопровод; 5 - четвертый желудочек, боковой карман

Таблица 2.1. Сравнительный состав ЦСЖ и периферической крови

2.5. Гемато-ЦСЖ и гематоэнцефалический барьеры

В нормальных условиях гематоЦСЖ барьер пропускает все протеины плазмы крови в ЦСЖ. Однако скорость попадания белка в ЦСЖ зависит от размеров его молекулы. Чем больше молекула, тем медленнее проникает белок через гемато-ЦСЖ барьер и тем выше концентрационный градиент между плазмой и ЦСЖ. Гематоэнцефалический барьер - интегративный термин для всех барьерных механизмов, отграничивающих плазму крови от нервных клеток.

Морфологически гемато-ЦСЖ барьер образован хориоидальным эпителием (рис. 2.28), а гематоэнцефалический барьер - тесно соединенными эндотелиальными клетками капилляров, покрытыми отростками астроцитов (см. рис. 2.28). Клетки эндотелия капилляров, образующего гематоэнцефалический барьер, не фенестрированы, поэтому везикулярный транспорт через них низкий. Таким образом, поступление ионов и крупных молекул из крови в головной и спинной мозг затруднено из-за двойной преграды - плотных контактов между эндотелиальными клетками капилляров и охранной деятельности астроцитов. В частности астроциты поглощают К⁺, регулируя концентрацию этих ионов во внеклеточном

Рис. 2.28. Строение гематоэнцефалического барьера. (А) 1 - мозговой капилляр с нефенестрированным эндотелием; 2 - плотный контакт; 3 - базальная мембрана; 4 - отростки астроцитов. Гемато-ЦСЖ барьера (Б) 5 - реснички, мембрана эпителиальной клетки; 6 - базальный лабиринт (транспорт веществ); 7 - сплетение капилляров с фенестрированным эндотелием, эритроцит; 8 - плотный контакт

пространстве, удаляют из ЦНС различные химические соединения (например, пенициллин).

Проницаемость гематоэнцефалического барьера нарушается при патологических состояниях (воспаление, артериальная гипертензия, ишемия и др.), и вещества, никогда не попадающие из крови в здоровый мозг, могут проникать в него. У человека отсутствует иммунотолерантность к ткани головного мозга, которую гематоэнцефалический барьер защищает от иммунного конфликта. Ткань мозга может быть распознана системой защиты как чужеродная при повреждении гематоэнцефалического барьера. Повышенная проницаемость гематоэнцефалического барьера способствует проникновению нейроспецифических белков головного мозга в кровь, что влечет за собой аутоиммунную реакцию. Аутоантитела могут проникать обратно в ткань мозга через нарушенный гематоэнцефалический барьер и дополнительно нарушать жизнедеятельность нервных и глиальных клеток. Было показано, что нарушение гематоэнцефалического барьера является необходимым условием для воспалительного процесса в ЦНС.

2.6. Кровоснабжение центральной нервной системы

Кровоснабжение головного мозга

Кровоснабжение головного мозга осуществляется парными внутренними сонными (a. carotis interna) и позвоночными (a. vertebralis) артериями (рис. 2.29). Внутренняя сонная артерия берет начало от общей сонной, а позвоночная - от подключичной артерии (рис. 2.30-2.32).

Внутренняя сонная артерия (ВСА) - один из наиболее постоянных по структуре сосудов, варианты ее строения крайне редки. В соответствии с особенностями топографии в составе ВСА выделяют 5 отделов: шейный, каменистый, кавернозный, клиноидный и супраклиноидный (рис. 2.33). Отделы, в свою очередь, подразделяются на сегменты, нумерация которых начинается от развилки ВСА.

Рис. 2.29. Основные артерии головы. 1 - грудной отдел аорты; 2 - верхняя и нижняя полые вены; 3 - дуга аорты; 4 - брахиоцефальный ствол; 5 - подключичная артерия; 6 - бифуркация общей сонной артерии; 7 - внутренняя сонная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - подбородочная артерия; 10 - артерия нижней губы; 11 - лицевая артерия; 12 - верхнечелюстная артерия; 13 - артерия верхней губы; 14 - угловая артерия; 15 - глазничная артерия; 16 - лобная ветвь поверхностной височной артерии; 17 - мостовые артерии; 18 - основная артерия; 19 - внутренняя сонная артерия; 20 - наружная сонная артерия; 21 - позвоночная артерия; 22 - общая сонная артерия; 23 - подключичная артерия; 24 - легочная артерия

Рис. 2.30. Магистральные артерии головного мозга.

1 - дуга аорты; 2 - плечеголовной ствол; 3 - левая подключичная артерия; 4 - правая общая сонная артерия; 5 - позвоночная артерия; 6 - наружная сонная артерия; 7 - внутренняя сонная артерия; 8 - основная артерия; 9 - глазная артерия

Шейный отдел ВСА (С_с) начинается от места бифуркации общей сонной артерии (деление на наружную и внутреннюю сонные артерии) и заканчивается местом вхождения ВСА в сонный канал пирамиды височной кости. В составе шейного отдела ВСА отдельные сегменты не выделяются (см. рис. 2.33).

Каменистый отдел ВСА проходит в сонном канале пирамиды височной кости до места вхождения ВСА в кавернозный синус, он представлен горизонтальным (С_6a) и вертикальным (С_6б) сегментами.

Кавернозный отдел ВСА начинается от места вхождения ВСА в кавернозный синус и идет до проксимального дурального кольца. В составе кавернозного отдела ВСА выделяют горизонтальный (С₄) и восходящий (С₅) сегменты. От кавернозного отдела отходит от 2 до 6 ветвей, наиболее важными из которых являются менингогипофизарный ствол (встречается в 100% случаев), нижняя артерия кавернозного синуса (в 84%) и капсулярные артерии (в 28% случаев), кровоснабжающие переднюю долю гипофиза.

Клиноидный отдел ВСА проходит от проксимального до дистального дурального кольца и состоит из одного одноименного сегмента - С₃.

Супраклиноидный отдел ВСА подразделяется на 3 сегмента в соответствии с отхождением трех крупных и наиболее значимых ветвей. Офтальмический сегмент (С₂) расположен от места выхода из кавернозного синуса (дистальное дуральное кольцо) до устья задней соединительной артерии. Основной ветвью сегмента является глазная артерия (а. ophtalmica), которая отходит от супраклиноидного отдела ВСА в 89% случаев (в 8% отходит ниже, внутрикавернозно, в 3% отсутствует). Помимо глазной артерии, от сегмента С₂ отходит от 1 до 7 мелких перфорирующих артерий, кровоснабжающих воронку гипофиза (верхние гипофи-

Рис. 2.31. Артерии наружной и внутренней поверхностей полушарий большого мозга.

А - наружная поверхность: 1 - передняя теменная артерия (ветвь средней мозговой артерии); 2 - задняя теменная артерия (ветвь средней мозговой артерии); 3 - артерия угловой извилины (ветвь средней мозговой артерии); 4 - конечная часть задней мозговой артерии; 5 - задняя височная артерия (ветвь средней мозговой артерии); 6 - промежуточная височная артерия (ветвь средней мозговой артерии); 7 - передняя височная артерия (ветвь средней мозговой артерии); 8 - внутренняя сонная артерия; 9 - левая передняя мозговая артерия; 10 - левая средняя мозговая артерия; 11 - конечная ветвь передней мозговой артерии; 12 - латеральная глазнично-лобная ветвь средней мозговой артерии; 13 - лобная ветвь средней мозговой артерии; 14 - артерия прецентральной извилины; 15 - артерия централь ной борозды. Б - внутренняя поверхность: 1 - перикаллезная артерия (ветвь средней мозговой артерии); 2 - парацентральная артерия (ветвь передней мозговой артерии); 3 - предклинная артерия (ветвь передней мозговой артерии); 4 - правая задняя мозговая артерия 5 - теменно-затылочная ветвь задней мозговой артерии; 6 - шпорная ветвь задней мозго вой артерии; 7 - задняя височная ветвь задней мозговой артерии; 8 - передняя височная ветвь мозговой артерии; 9 - задняя соединительная артерия; 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - левая передняя мозговая артерия; 12 - возвратная артерия (ветвь передней мозговой артерии); 13 - передняя соединительная артерия; 14 - глазничные ветви перед ней мозговой артерии; 15 - правая передняя мозговая артерия; 16 - ветвь передней мозго вой артерии к полюсу лобной доли; 17 - мозолистокраевая артерия (ветвь передней мозговой артерии); 18 - медиальные лобные ветви передней мозговой артерии

Рис. 2.32. Артерии основания мозга.

1 - передняя соединительная артерия;

2 - возвратная артерия (ветвь передней мозговой артерии); 3 - внутренняя сонная артерия; 4 - передняя мозговая артерия; 5 - средняя мозговая артерия; 6 - переднелатеральные таламостриарные артерии; 7 - передняя ворсинчатая артерия; 8 - задняя соединительная артерия; 9 - задняя мозговая артерия; 10 - верхняя мозжечковая артерия; 11 - основная артерия; 12 - артерия лабиринта; 13 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 14 - позвоночная артерия; 15 - передняя спинномозговая артерия; 16 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 17 - задняя спинномозговая артерия

Рис. 2.33. Отделы и сегменты внутренней сонной артерии. Левая внутренняя сонная артерия: 1 - шейный сегмент; 2 - каменистый сегмент; 3 - кавернозный сегмент; 4 - клиноидный сегмент; 5 - супраклиноидный сегмент; 6 - передняя мозговая артерия; 7 - средняя мозговая артерия; 8 - передняя хориоидальная артерия; 9 - задняя соединительная артерия; 10 - глазная артерия

зарные артерии), хиазму, зрительный нерв, премамиллярный отдел III желудочка, зрительный тракт.

Коммуникантный сегмент (С_1б) проходит между устьем задней соединительной и устьем передней ворсинчатой артерий. Основной ветвью этого сегмента является задняя соединительная артерия (ЗСА). В свою очередь, от ЗСА отходит от 4 до 14 перфорирующих артерий, которые направляются вверх, назад и латерально до премамиллярной части дна III желудочка, заднего продырявленного вещества, межножковой ямки, зрительного тракта, а также достигают зрительного бугра, гипоталамуса, субталамуса и внутренней капсулы. В 32% случаев перфорирующие артерии могут отходить от самого коммуникантного сегмента ВСА.

Хориоидальный сегмент (С_1а) начинается от устья передней ворсинчатой артерии и идет до развилки ВСА на переднюю и среднюю мозговые артерии. Основной ветвью сегмента является передняя ворсинчатая артерия (ПВА), от которой отходят перфорирующие артерии, кровоснабжающие зрительную лучистость, бледный шар, средний мозг, таламус, заднюю часть внутренней капсулы. От самого хориоидального сегмента ВСА также отходят от 1 до 9 перфорирующих артерий к переднему продырявленному веществу, зрительному тракту, крючку.

Средняя мозговая артерия (СМА) - наиболее крупная ветвь или непосредственное продолжение ВСА (рис. 2.34). Строение СМА практически не имеет вариаций, в ее составе выделяют 4 сегмента - сфеноидальный (М₁), инсулярный (М₂), оперкулярный (М₃) и кортикальный (М₄). От сфеноидального сегмента отходят ранние корковые ветви (к височнополюсной, передней височной, орбитофронтальной и префронтальной областям коры большого мозга) и центральные (лентикулостриарные) артерии, внедряющиеся через переднее продырявленное вещество в головной мозг и кровоснабжающие внутреннюю капсулу, лучистый венец, часть головки и хвост хвостатого ядра (см. рис. 2.33). В инсулярном сегменте СМА делится на вторичные стволы. Известно три варианта деления основного ствола СМА: бифуркация (на 2 ствола, в 78% случаев), трифуркация (на 3 ствола, в 12% случаев), множественное деление (на 4 ствола и более, в 10% случаев). Из основного ствола (сегмент М₂) исходят так называемые стволовые артерии (сегмент М₃), которые, в свою очередь, подразделяются на конечные корковые артерии (сегмент М₄). Наиболее часто выделяют 8 стволовых артерий (от 6 до 14), каждая из которых дает от 1 до 5 корковых артерий (см. рис. 2.33).

СМА осуществляет кровоснабжение большей части латеральной поверхности больших полушарий (лобной, височной и теменной до-

Рис. 2.34. Кровоснабжение головного мозга средней мозговой артерией (СМА).

А - Основные сегменты СМА: 1 - инсулярные артерии; 2 - артерия центральной борозды (Роландова артерия); 3 - внутренняя сонная артерия. Б - Наружная (конвекситальная) поверхность полушария большого мозга; корковые ветви СМА: 4 - средняя мозговая артерия; 5 - глазничные ветви средней мозговой артерии; 6 - лобные ветви средней мозговой артерии; 7 - теменные ветви средней мозговой артерии; 8 - затылочные ветви средней мозговой артерии; 9 - височные ветви средней мозговой артерии. Области мозгового кровоснабжения СМА:

I - Орбито-фронтальная. II - Предфронтальная. III - Прецентральная. IV - Центральная. V-VI - Передняя и задняя теменные. VII - Угловая. VIII - Височно-затылочная. IX-XI - Задняя средняя и передняя височные. XII - Височно-полюсная.

В - Срез большого мозга через подкорковые узлы; глубокие ветви СМА: 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - передняя мозговая артерия (ствол); 12 - средняя мозговая артерия; 13 - стриарные ветви артерии чечевицеобразного ядра и полосатого тела (от средней мозговой артерии)

лей, островковой и оперкулярной поверхностей, латеральной части орбитальной поверхности лобной доли, полюса височной доли и латеральной части нижней поверхности височной доли) (рис. 2.35). Кора больших полушарий, кровоснабжаемая ветвями СМА, условно подразделяется на 12 областей: орбитофронтальную, префронтальную, прецентральную, центральную, переднюю и заднюю теменные, угловую,

Рис. 2.35. Кровоснабжение полушарий большого мозга (А) и ствола мозга (Б). A. I - фронтальный срез на уровне наиболее выраженных базальных узлов; II - фронтальный срез на уровне ядер таламуса. Красным цветом обозначен бассейн средней мозговой артерии, синим - передней мозговой артерии, зеленым - задней мозговой артерии, желтым - передней ворсинчатой артерии. Б. 1 - задней мозговой артерии; 2 - верхней мозжечковой артерии; 3 - парамедианных артерий (от основной артерии); 4 - задней нижней мозжечковой артерии; 5 - передней спинномозговой артерии и парамедианных артерий (от позвоночной артерии); 6 - передней нижней мозжечковой артерии; 7 - задней спинномозговой артерии

височно-затылочную, заднюю, среднюю и переднюю височные и височно-полюсную (рис. 2.34, Б).

Передняя мозговая артерия (ПМА) имеет более вариабельное строение, чем СМА и ВСА (рис. 2.36). ПМА отходит от передней поверхности области бифуркации ВСА, направляется в переднемедиальном направлении над зрительными нервами и хиазмой, далее ПМА правой и левой сторон анастомозируют друг с другом посредством передней соединительной артерии, погружаются в переднюю продольную щель головного мозга, огибают клюв и колено мозолистого тела и на медиальной поверхности полушарий дают свои конечные ветви.

В составе ПМА выделяют проксимальный отдел, состоящий из одного прекоммуникантного сегмента (А₁), и дистальный отдел, состоящий из 4 (А₂-А₅) сегментов. Границей между отделами является передняя соединительная артерия (ПСА). Дистальный отдел ПМА представлен перикаллезной артерией и ее ветвями. Отдел разделен на сегменты: А₂ - инфракаллезный (от ПСА до соединения клюва и колена мозолистого тела), А₃ - прекаллезный (от колена мозолистого тела до перехода перекаллезной артерии в горизонтальную часть), А₄ - супракаллезный (над передней половиной мозолистого тела), А₅ - посткаллезный (над задней половиной тела и валиком мозолистого тела).

Рис. 2.36. Кровоснабжение головного мозга передней мозговой артерией (ПМА). А - Зона кровоснабжения ПМА. 1- задняя соединительная артерия; 2 - внутренняя сонная артерия; 3 -переднемедиальная центральная артерия (ветвь передней мозговой артерии); 4 - средняя мозговая артерия; 5 - передняя мозговая артерия; 6 - ветвь переднемедиальной центральной артерии к перегородочной области; 7 - глазничные ветви передней мозговой артерии; 8 - перикаллезная артерия (ветвь передней мозговой артерии); 9 - лобные ветви передней мозговой артерии; 10 - теменные ветви передней мозговой артерии. Б - Основные сегменты ПМА (показаны синим)

ПМА осуществляет кровоснабжение внутренней части базальной поверхности лобной доли, медиальной поверхности лобной и теменной долей, конвекситальной поверхности верхней лобной извилины, верхней части прецентральной, центральной и постцентральной извилин (рис. 2.35 А, Б). Кроме того, глубинные таламостриарные и диэнцефальные ветви проксимального отдела ПМА и перфорирующие ветви дистального отдела ПМА кровоснабжают мозолистое тело, часть гипоталамуса, прозрачную перегородку, медиальную часть передней комиссуры, столбы свода, передненижнюю часть полосатого тела, головку хвостатого ядра.

Вертебрально-базилярная система осуществляет кровоснабжение структур задней черепной ямки, а также задних отделов полушарий большого мозга (рис. 2.37).

Позвоночная артерия (ПА) состоит из 4 сегментов.

Предпозвоночный сегмент (V₁) начинается от устья ПА и идет до места ее вхождения в костный канал поперечных отростков шейных позвонков. В 90% случаев ПА входит в костный канал на уровне VI шейного позвонка.

Поперечный сегмент (V₂) проходит от места входа в костный канал до места выхода из поперечного отростка II шейного позвонка. От поперечного сегмента отходят спинальные ветви, участвующие в кровоснабжении шейного отдела спинного мозга, его корешков и ганглиев. Кроме того, ветви ПА участвуют в кровоснабжении оболочечных структур спинного мозга, тел позвонков и мягких тканей шеи.

Атлантоаксиальный сегмент (V₃) идет от места выхода ПА из канала поперечных отростков шейных позвонков до входа в полость черепа через большое затылочное отверстие.

Интракраниальный сегмент (V₄) выходит из большого затылочного отверстия, проходит под корешками добавочного и подъязычного нервов и следует вверх в переднемедиальном направлении к понтомедуллярной борозде, где сливается с ПА противоположной стороны, образуя основную артерию (а. basilaris).

Наиболее важными ветвями ПА являются задняя нижняя мозжечковая артерия (ЗНМА), передняя спинномозговая артерия и перфорирующие артерии.

Задняя нижняя мозжечковая артерия в 50% случаев отходит от проксимальной трети интракраниальной части ПА, в 30% - от средней трети и в 15% случаев - от дистальной трети ПА. Известны редкие наблюдения отхождения ЗНМА от основной артерии. ЗНМА обеспечивает кровоснабжение большей части нижней поверхности полушария мозжечка.

Рис. 2.37. Артерии вертебрально-базилярной системы

А - Основные сегменты позвоночной артерии (V1-V4): 1 - подключичная артерия; 2 - общая сонная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - основная артерия; 5 - задняя мозговая артерия; 6 - затылочная артерия. Б - Кровоснабжение ствола мозга и мозжечка: 7 - основная артерия, мостовые ветви; 8 - внутренняя сонная артерия; 9 - задняя соединительная артерия; 10 - средняя мозговая артерия; 11 - передняя мозговая артерия; 12 - скорлупа; 13 - внутренняя капсула; 14 - хвостатое ядро; 15 - таламус; 16 - задняя мозговая артерия; 17 - верхняя мозжечковая артерия; 18 - лабиринтная артерия. В - Поперечный срез моста; кровоснабжение: 19 - основная артерия; 20 - медиальные ветви; 21 - медиолатеральные ветви; 22 - латеральные ветви

Передняя спинномозговая артерия (ПСМА) отходит двумя стволами (по одному от каждой ПА), которые сливаются на передней поверхности продолговатого мозга в области перекреста пирамид в единый ствол. Далее ПСМА направляется в каудальном направлении к спинному мозгу. ПСМА участвует в кровоснабжении продолговатого мозга (перфорантные ветви), а также отдает горизонтально идущие соединительные ветви к задним спинномозговым артериям, образуя на поверхности спинного мозга анастомотические артериальные кольца (см. рис. 2.37).

Перфорирующие артерии ПА представляют собой латеральные медуллярные ветви, участвующие в кровоснабжении заднелатеральных отделов продолговатого мозга.

Основная артерия (ОА) проходит в понтомедуллярной борозде по передней поверхности моста от места слияния обеих позвоночных артерий до межножковой ямки, где происходит деление ОА на две задние мозговые артерии.

Наиболее важными ветвями ОА являются передняя нижняя мозжечковая артерия, верхняя мозжечковая артерия и перфорирующие артерии. Передняя нижняя мозжечковая артерия (ПНМА) отходит в 52% случаев от проксимальной трети ОА, в 46% - от средней трети и в 2% - от дистальной трети ОА. ПНМА кровоснабжает часть мозжечка, мост, лабиринт внутреннего уха.

Верхняя мозжечковая артерия (ВМА) обычно отходит от верхушки ОА, осуществляет кровоснабжение верхней (тенториальной) поверхности червя и полушарий мозжечка, участвует в кровоснабжении среднего мозга (перфорирующие ветви).

Перфорирующие артерии ствола и ретрооливарные артерии отходят от магистральных артерий вертебрально-базилярной системы и играют основную роль в кровоснабжении ствола мозга. Выделяют перфорирующие артерии трех уровней: парамедианные, короткие и длинные огибающие артерии. Парамедианные артерии кровоснабжают переднецентральные отделы ствола мозга: к продолговатому мозгу подходят ветви от передней спинномозговой артерии и позвоночных артерий, а к мосту и среднему мозгу - от ствола ОА. Передняя часть ствола кровоснабжается короткими огибающими артериями, заднелатеральная часть - длинными огибающими артериями. Короткие и длинные огибающие артерии к продолговатому мозгу отходят от ЗНМА, к мосту - от ОА, к среднему мозгу - от ВМА. От позвоночных, основной, передней и задней нижних мозжечковых артерий отходят ретрооливарные ветви, кровоснабжающие продолговатый мозг кзади от нижних олив.

Задняя мозговая артерия (ЗМА) образуется в результате разделения основной артерии (а. cerebri posterior) (рис. 2.38). Начальный отдел ЗМА располагается в межножковой цистерне, у наружного края которой ЗМА соединяется с задней соединительной артерией (ЗСА). Далее ЗМА огибает средний мозг, следуя через ножковую и обходную цистерны к четверохолмной цистерне, и осуществляет кровоснабжение базальной поверхности височной и затылочной долей, медиальной поверхности затылочной доли, конвекситальной поверхности нижней височной из-

Рис. 2.38. Зона кровоснабжения головного мозга задней мозговой артерией. 1 - заднелатеральные центральные артерии (таламические и задние ворсинчатые ветви к сосудистым сплетениям боковых и III желудочков, таламусу); 2 - задняя мозговая артерия; 2а - задняя соединительная артерия; 3 - передняя ворсинчатая артерия; 4 - внутренняя сонная артерия; 5 - средняя мозговая артерия; 6 - передняя мозговая артерия; 7 - височные ветви задней мозговой артерии; 8 - теменно-затылочная ветвь задней мозговой артерии; 9 - затылочные ветви задней мозговой артерии; 10 - задняя мозговая артерия; 11 - прободающие ветви задней соединительной артерии к передней части промежуточного мозга; 12 - верхняя мозжечковая артерия; 13 - базилярная артерия; 14 - заднемедиальные центральные артерии к покрышке среднего мозга; 15 - средний мозг; 16 - ветвь к крыше среднего мозга с разветвлениями к латеральной части среднего мозга; 17 - промежуточный мозг; 18 - подушка таламуса; 19 - коленчатые тела; 20 - сосудистое сплетение

вилины и затылочной доли. Перфорирующие и вентрикулярные ветви ЗМА участвуют в кровоснабжении задней части таламуса, подкорковых узлов, гипоталамуса, субталамуса, коленчатых тел, покрышки среднего мозга (включая красные ядра, черную субстанцию, ядра глазодвигательных и блоковых нервов, ретикулярную формацию среднего мозга, ростромедиальный отдел дна IV желудочка), пластинки четверохолмия.

Система сосудистых анастомозов

Важной особенностью кровоснабжения головного мозга является эффективная система анастомозов.

На основании мозга, над турецким седлом (sella turcica), вокруг участка, ограниченного зрительным перекрестом (chiasma opticus), серым буг-

Рис. 2.39. Сосуды основания мозга (схема).

1 - мозговая часть внутренней сонной артерии; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - передняя мозговая артерия; 4 - передняя соединительная артерия; 5 - задняя соединительная артерия; 6 - задняя мозговая артерия; 7 - основная артерия; 8 - верхняя мозжечковая артерия; 9 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 10 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 11 - позвоночная артерия

ром (tuber cinereum) и сосцевидными телами (corpus mamillaris), образуется артериальный круг большого мозга (виллизиев круг) (рис. 2.39). Его создают следующие артерии: основная, задняя соединительная, внутренняя сонная (средняя мозговая), передняя мозговая и передняя соединительная. Таким образом, виллизиев круг связывает каротидную (две внутренние сонные, средние мозговые и передние мозговые артерии) и вертебральнобазилярную артериальные системы, действуя как мощный мозговой анастомоз при стенозе или закупорке одной из магистральных артерий, кровоснабжающих мозг.

Основная артерия, две позвоночные артерии, стволики передней спинномозговой артерии, отходящие от каждой позвоночной артерии, и главный ствол передней спинномозговой артерии создают кольцо Захарченко, обеспечивающее стабильность кровотока в стволе мозга (см. рис. 2.32).

Особое значение имеют анастомозы между ветвями внутренней сонной артерии и наружной сонной артерии. Глазная артерия (ветвь

внутренней сонной артерии) анас-

томозирует через орбиту с угловой и глазничной артериями (ветви лицевой артерии - основной магистрали из системы наружной сонной артерии; см. рис. 2.29). Другими анастомозами между системами внутренней и наружной сонных артерий являются ветви, питающие оболочки головного мозга.

Наличие многочисленных анастомозов способно обеспечить стабильность мозгового кровотока в условиях стеноза или даже полной окклюзии одного из крупных экстракраниальных артериальных стволов.

Рис. 2.40. Вены лица и твердой мозговой оболочки.

1 - верхний сагиттальный синус; 2 - нижний сагиттальный синус; 3 - большая мозговая вена; 4 - поперечный синус; 5 - прямой синус; 6 - верхний и нижний каменистые синусы; 7 - внутренняя яремная вена; 8 - позадичелюстная вена; 9 - крыловидное венозное сплетение; 10 - лицевая вена; 11 - нижняя глазничная вена; 12 - верхняя глазничная вена; 13 - межпещеристые синусы; 14 - пещеристый синус; 15 - теменной выпускник; 16 - серп большого мозга; 17 - верхние мозговые вены

Венозная система головного мозга Венозная кровь от коры большого мозга и прилежащего белого вещества направляется по венам к верхнелатеральной, медиальной и нижней поверхностям полушарий, где формируется венозная анастомозная сеть. Кровь оттекает по поверхностным мозговым венам в венозные синусы твердой мозговой оболочки (рис. 2.40): верхние поверхностные вены впадают в верхний сагиттальный синус, нижние - в поперечный и другие синусы. Из глубинных отделов полушарий большого мозга, включая подкорковые ядра, таламус, гипоталамус, сосудистые сплетения желудочков и ряда поверхностных образований основания мозга, венозный отток происходит в систему глубоких мозговых вен. Из глубоких вен кровь поступает в большую мозговую вену (vv. cerebri magna Galeni), которая впадает в прямой венозный синус.

Из венозных синусов кровь оттекает по внутренним яремным и позвоночным венам, а затем по плечеголовным венам и впадает в верхнюю полую вену. Кроме того, отток крови осуществляется с участием диплоических вен черепа, эмиссарных вен (выпускников, соединяющих синусы с наружными венами черепа), а также мелких вен, выходящих из черепа вместе с черепными нервами. Разветвленная венозная сеть головного мозга обеспечивает оптимальные условия для оттока крови из замкнутой черепной полости. Венозное давление в полости черепа практически равно внутричерепному. Это объясняет повышение внутричерепного давления при венозном застое, а также затруднение венозного оттока при внутричерепной гипертензии.

Кровоснабжение спинного мозга

В спинном мозге выделяют три перекрывающих друг друга сосудистых бассейна: верхний (шейно-грудной); срединный (грудной); нижний (пояснично-грудной). Васкуляризация самых верхних сегментов шейной части спинного мозга (C_I-C_III) осуществляется передней и двумя задними спинномозговыми артериями, отходящими от позвоночной артерии внутри черепа. На всем остальном протяжении кровоснабжение спинного мозга (рис. 2.41) обеспечивают сегментарные корешковоспинномозговые артерии, вливающиеся в продольно идущие спинномозговые артерии. Каждая корешково-спинномозговая артерия питает несколько сегментов. Кровоснабжение средних, нижнешейных и верхнегрудных сегментов спинного мозга осуществляется через корешковоспинномозговые артерии, отходящие от ветвей позвоночной артерии и шейных артерий (система подключичной артерии), а ниже - от ветвей межреберных и поясничных артерий, являющихся ветвями аорты.

От межреберной артерии (аналогично от позвоночных, шейных и поясничных артерий) отходит короткая дорсальная артериальная ветвь. Пройдя через межпозвоночное отверстие, она делится на переднюю и заднюю корешково-спинномозговые артерии, идущие вместе с нервными корешками. Кровь из передних корешково-спинномозговых артерий поступает в переднюю спинномозговую артерию, а из задних - в задние спинномозговые артерии.

Передних корешково-спинномозговых артерий меньше, чем задних. В шейной части чаще всего обнаруживают 3 передние корешковоспинномозговые артерии, в верхнем и среднегрудном отделах спинного мозга - 2-3, а в нижнегрудном, поясничном и крестцовом отделах спинного мозга - 1-3, причем наиболее крупная из них (диаметром до 2 мм) - артерия поясничного утолщения (Адамкевича), входящая в позвоночный канал с одним из корешков от Th_V до L_V. От передней спинномозговой артерии под прямым углом отходят центральные, или бороздчатые, артерии, входящие в спинной мозг вблизи передней спайки и снабжающие кровью ⁴/₅ поперечника спинного мозга. Ветви, отходящие от задних спинномозговых артерий, входят в задние рога, питают их, а также задние канатики и небольшую часть боковых.

Таким образом, кровоснабжение белого вещества спинного мозга осуществляется мелкими веточками, отходящими перпендикулярно от сегментарного артериального кольца. Серое вещество кровоснабжается преимущественно передней спинномозговой артерией, ветви которой фор-

Рис. 2.41. Схема кровоснабжения спинного мозга.

А - Артерии спинного мозга: 1 - задняя спинномозговая артерия; 2 - передняя спинномозговая артерия; 3 - корешковая артерия; 4 - водораздел; 5 - позвоночная артерия; 6 - восходящая шейная артерия; 7 - водораздел; 8 - дуга аорты; 9 - грудная межреберная артерия; 10 - аорта; 11 - водораздел; 12 - артерия Адамкевича; 13- поясничная артерия. Б - Вены спинного мозга: 14 - позвоночная вена; 15 - глубокая шейная вена; 16 - спинномозговая вена; 17 - корешковая вена; 18 - нижняя яремная вена; 19 - подключичная вена; 20 - правая брахиоцефальная вена; 21 - левая брахиоцефальная вена; 22 - добавочная полунепарная вена; 23 - непарная вена; 24 - полунепарная вена

В - Поперечный распил позвоночника и срез спинного мозга; кровоснабжение: 25 - ветвь спинномозгового нерва; 26 - передний корешок; 27 - эпидуральное пространство; 28 - сосудистая корона; 29 - передние спинномозговые артерия и вена; 30 - задние спинномозговые артерии; 31 - задняя спинномозговая вена; 32 - передняя корешковая вена; 33 - заднее наружное позвоночное венозное сплетение; 34 - мягкая мозговая оболочка; 35 - спинномозговой нерв; 36 - спинномозговой ганглий

мируют мелкую сосудистую сеть, анастомозирующую с радиальными сосудами белого вещества. Наиболее разветвленная сеть сосудов располагается вокруг центрального спинального канала и в области анастомозов.

Венозная кровь по интрамедуллярным сосудам собирается в более крупные коллекторы, которые на поверхности спинного мозга образуют несколько продольных спинномозговых вен. Из перимедуллярной венозной сети кровь оттекает по передним и задним корешковым венам, которые прободают твердую мозговую оболочку и впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение или в межпозвоночные вены. Далее кровь проходит в наружное венозное сплетение позвоночника, которое соединяется с системой верхней и нижней полых вен.

2.7. Внутричерепные объемные взаимоотношения и их нарушения

Мозг заключен в полость черепа, объем которой не изменяется. Ткань мозга составляет 80% содержимого черепа; примерно 10% - цереброспинальная жидкость и приблизительно такой же объем занимает кровь. Благодаря сложным механизмам, определяющим взаимоотношения объемных компонентов, внутричерепное давление достаточно стабильно. В норме оно равно 150-180 мл вод.ст. (по данным измерения давления люмбальной цереброспинальной жидкости в положении лежа, которое косвенно отражает уровень внутричерепного давления).

Многие заболевания мозга сопровождаются формированием дополнительных объемов. Это опухоли, кровоизлияния (гематомы), абсцессы, паразитарные кисты (эхинококк) и пр. Кроме того, при различных заболеваниях может увеличиваться объем самого мозга, прежде всего вследствие отека. В других случаях может значительно возрастать объем цереброспинальной жидкости вследствие увеличения ее продукции, нарушения всасывания или оттока из вентрикулярной системы при окклюзии ее разных отделов, обусловленной опухолью, сгустком крови, поствоспалительными спайками. Появление дополнительного объема в полости черепа влияет на объемные взаимоотношения между мозгом, кровью, цереброспинальной жидкостью может привести к повышению внутричерепного давления. Такое повышение наступает не сразу, поскольку включаются компенсаторные механизмы, способные до определенного момента сохранять давление в полости черепа неизменным. В первую

очередь происходит вытеснение венозной крови из синусов. До определенного момента это не приводит к повышению венозного давления и не сказывается на мозговом кровотоке. Затем уменьшается содержание цереброспинальной жидкости в полости черепа: она начинает вытесняться из желудочков и субарахноидального пространства. Субарахноидальные щели по ходу извилин мозга запустевают, желудочки сдавливаются, становятся щелевидными. Наконец, происходит уменьшение объема самого мозга, сначала в результате уменьшения содержания межклеточной жидкости, а затем из-за атрофии мозговой ткани.

В связи с упомянутыми компенсаторными механизмами даже при больших объемных процессах может не наблюдаться признаков повышения внутричерепного давления. Это обычно бывает при медленно развивающихся доброкачественных опухолях, которые могут достигать очень больших размеров, вызывая лишь минимальные клинические симптомы. Напротив, быстро развивающиеся объемные процессы (спонтанные кровоизлияния в мозг, травматические гематомы) и при меньших размерах могут приводить к резкому повышению внутричерепного давления. Следует отметить, что у младенцев, у которых череп продолжает увеличиваться, возможности компенсации несравненно больше, чем у взрослых. Вследствие этого многие объемные процессы у детей, особенно опухоли, часто достигают гигантских размеров без признаков внутричерепной гипертензии.

Когда механизмы компенсации внутричерепных объемных взаимоотношений исчерпаны, начинает повышаться внутричерепное давление: повышаются вентрикулярное давление цереброспинальной жидкости, давление интерстициальной жидкости и люмбальное цереброспинальное давление. В результате повышения давления в полости черепа возникают затруднения венозного оттока. Кровь начинает скапливаться в венах и синусах мозга, что, в свою очередь, приводит к еще большей внутричерепной гипертензии. Формируется порочный круг. Если активно не вмешаться в этот процесс, то он становится необратимым и больной умирает.

При высоком внутричерепном давлении нарушается кровообращение в мозге. Как известно, мозговой кровоток остается стабильным при существенных колебаниях артериального давления в связи с включением механизмов саморегуляции. Эти механизмы важны также для поддержания мозгового кровообращения в нормальных пределах и при повышении внутричерепного давления до определенного уровня.

Кровоток в мозге, обеспечивающий его нормальный метаболизм, определяется перфузионным давлением, т.е. градиентом между средним

артериальным и венозным давлением. Естественно, что при повышении венозного давления при внутричерепных объемных процессах перфузионное давление начинает снижаться. До определенного предела это не сказывается на кровоснабжении мозговой ткани в результате включения механизмов саморегуляции и расширения сосудов. Однако если перфузионное давление снижается до критических цифр (ниже 50 мм рт.ст.), эти механизмы уже не в состоянии обеспечить достаточное кровоснабжение мозга - возникают ишемия и отек. Если внутричерепное давление достигает цифр, равных его давлению в артериях или превышающих его, кровоток в мозге полностью прекращается.

Влияние повышенного внутричерепного давления на кровообращение в мозге проявляется в первую очередь затруднением венозного оттока из полости черепа, что сопровождается рядом клинических симптомов. Распирающая головная боль прогрессивно нарастает, особенно усиливается в горизонтальном положении и может сопровождаться многократной рвотой. Эти симптомы могут сочетаться с заторможенностью, снижением умственной работоспособности, прогрессирующим нарушением высших психических функций. На стадии выраженной внутричерепной гипертензии, когда развивается слепота вследствие атрофии зрительных нервов, головная боль может уменьшаться или даже полностью прекращаться.

Часто выявляются застойные явления на глазном дне. Венозная система зрительного нерва и глаза связаны с венозным кровообращением головного мозга, поскольку отток по глазничной вене осуществляется через расположенный в черепе пещеристый (кавернозный) синус. Застойные явления на глазном дне могут сопровождаться кровоизлияниями в сетчатку, при длительной внутричерепной гипертензии может развиваться так называемая вторичная атрофия зрительного нерва, проявляющаяся побледнением его диска, запустеванием сосудов.

При формировании застойных явлений на глазном дне больные жалуются на затуманивание зрения, нечеткость видения («пелена перед глазами»). Развитие вторичной атрофии зрительного нерва сопровождается стойким снижением зрения, которое без своевременной медицинской помощи неуклонно прогрессирует до полной слепоты.

Длительное и стойкое повышение внутричерепного давления вызывает изменения в структуре черепа. К таким изменениям относятся порозность и укорочение спинки турецкого седла, углубление его дна, изменение структуры передних наклоненных отростков. Значительные изменения происходят во внутренней пластинке черепа: она неравно-

мерно истончается, извилины мозга как бы отпечатываются на ней. При рентгенологическом исследовании выявляется типичная картина изменений костей свода черепа: отпечатки на его внутренней поверхности похожи на пальцевые вдавления. Одновременно отмечается значительное расширение диплоических каналов, обусловленное повышением венозного давления.

При ангиографическом исследовании можно выявить замедление мозгового кровотока с поздним заполнением вен и синусов. Если в норме контрастное вещество исчезает из вен мозга через 6 с после его поступления во внутреннюю сонную артерию, то при выраженной внутричерепной гипертензии время продвижения контрастного вещества по сосудистому руслу может увеличиваться в 1,5-2 раза.

Дислокация и вклинение головного мозга

При анализе патогенеза поражений головного мозга, и в первую очередь тех, которые приводят к увеличению его объема, необходимо учитывать, что интракраниальное пространство разделено наметом мозжечка на две части: большую, располагающуюся супратенториально, и меньшую - субтенториальную часть. В свою очередь, оба полушария большого мозга, занимающие супратенториальное пространство, разделяются серпом большого мозга (серповидным отростком). Наиболее значимые для поддержания жизненно важных функций структуры ствола мозга располагаются в отверстиях: средний мозг - в тенториальном и продолговатый - в затылочном. Головной мозг обладает определенной подвижностью, и при увеличении объема одной из его частей (вследствие опухоли, гематомы, увеличения объема желудочков и пр.) возникают силы, смещающие мозг. Равномерному смещению головного мозга препятствуют структуры твердой мозговой оболочки - серповидный отросток и намет мозжечка. Наибольшее смещение, естественно, претерпевают структуры мозга, не фиксируемые ими, что создает условия для компрессии мозгового вещества (вклинение). Различают аксиальную дислокацию (в переднезаднем направлении) и латеральное смещение.

Аксиальная дислокация возникает при расположении объемного процесса в передних отделах мозга вблизи средней линии. Средний мозг и прилежащие к нему диэнцефальные структуры смещаются в каудальном направлении и могут ущемиться в тенториальном отверстии. В щель между краем тенториальной вырезки и стволом мозга вклинивается медиальный отдел височной доли (парагиппокампальная извилина и крючок).

Патологические процессы в задней черепной ямке (например, опухоли мозжечка) могут вызывать смещение в направлении тенториального или затылочного отверстия. В первом случае в тенториальное отверстие смещаются верхние отделы червя мозжечка, что может привести к сдавлению среднего мозга. При каудальной дислокации миндалины мозжечка опускаются вниз, в большое затылочное отверстие, и сдавливают продолговатый мозг.

При латеральной дислокации поясная извилина смещается под серповидный отросток.

Вклинение головного мозга приводит к очень опасным, часто смертельным осложнениям. При вклинении начинают сдавливаться в первую очередь вены, что приводит к увеличению объема и ущемлению вклинившихся структур. На этом фоне нередко возникают точечные или ламинарные кровоизлияния в стволе мозге. В наиболее тяжелых случаях при тенториальном вклинении могут сдавливаться артерии с развитием ишемического инфаркта затылочной доли и мозгового ствола.

Ущемление мозга в тенториальном или большом затылочном отверстии приводит к нарушению ликвороциркуляции. Вклинение в тенториальное отверстие вызывает сдавление водопровода мозга. Вклинение в затылочное отверстие нарушает отток цереброспинальной жидкости из IV желудочка. Развиваются окклюзионная гидроцефалия, быстрое увеличение объема желудочков, что усиливает явления дислокации, замыкая порочный круг.

Клинически вклинение головного мозга в тенториальное отверстие проявляется тем, что на фоне усиления головной боли, нарастания оглушенности и сонливости появляются симптомы поражения четверохолмия - ограничение взора вверх, парез конвергенции, асимметрия зрачков, ослабление их реакции на свет; может наблюдаться вертикальный нистагм. К этим симптомам присоединяются признаки децеребрации, экстензорные тонические судороги, нарушение дыхания. Одним из начальных проявлений латерального смещения становится дисфункция одноименного глазодвигательного нерва (расширение зрачка, ограничение подвижности глазного яблока, опущение века). Вклинение миндалин мозжечка в большое затылочное отверстие и сдавление продолговатого мозга вызывают резкую головную боль с иррадиацией в затылок, ригидность затылочных мышц, вынужденное положение головы. Возможны затруднения глотания, икота. Далее присоединяются нарушения ритма и глубины дыхания, брадикардия, угнетение сознания.

КТ и МРТ позволяют выявлять дислокацию мозга и его ущемление в большом затылочном и тенториальном отверстиях, острую окклюзионную гидроцефалию вследствие блокады путей оттока цереброспинальной жидкости.

Распознавание признаков вклинения в ранних стадиях имеет жизненно важное значение и требует срочных нейрохирургических мер (дренирование желудочков, удаление гематомы или опухоли, пункция абсцесса и пр.). В поздних стадиях вклинения поражение ствола мозга становится необратимым. Устранение причин, вызвавших дислокацию мозга, уже не может существенно повлиять на состояние больного.