УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ - ЭСТЕЗИОЛОГИЯ

ОБЩАЯ ЭСТЕЗИОЛОГИЯ

Информация из окружающего мира и внутренней среды организма воспринимается сложными системами, которые называются анализаторами. Каждый анализатор состоит из периферического отдела - воспринимающего прибора, промежуточного - проводящих путей и центрального - коркового конца, где происходит анализ поступающей информации и возникает ощущение.

Периферические отделы анализаторов представлены рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в нервный процесс (нервное возбуждение, нервный импульс) и являются органами чувств (organa sensuum).

В одних органах воспринимающие приборы - это окончания афферентных нервных волокон, в других они связаны с особыми модифицированными эпителиальными клетками, в третьих снабжены сложным аппаратом, обеспечивающим доступ внешнего раздражения к глубоколежащим нервным окончаниям.

ГЛАЗ И СВЯЗАННЫЕ С НИМ СТРУКТУРЫ

Глаз и связанные с ним структуры (oculus et structurae pertinentes) включают в себя глазное яблоко и вспомогательные структуры глаза: брови, веки, конъюнктиву, наружные мышцы глазного яблока, слезный аппарат, некоторые структуры глазницы (надкостницу, влагалище глазного яблока, жировое тело глазницы, мышечные фасции). Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он соединен посредством зрительного нерва с подкорковыми и корковыми центрами зрения, которые составляют промежуточную и центральную части зрительного анализатора.

Развитие глаза

У низших животных имеются специфические чувствительные клетки эктодермального происхождения, разбросанные по всему телу. Эти клетки реагируют на световые раздражения. В процессе филогенеза чувствительные клетки концентрируются в области зрительной ямки, которая соединена с нервом. У беспозвоночных в ходе развития появляется светопреломляющая среда (хрусталик), а у позвоночных развиваются вспомогательные органы: мышцы, веки и слезный аппарат. Дальнейшее усложнение органа зрения связано с развитием аккомодационного аппарата.

Эмбриональные закладки различных частей органа зрения у человека возникают из разных источников, развивающихся более или менее независимо (рис. 275).

В середине 3-й недели внутриутробного развития в нервной трубке появляются выпячивания. По мере развития мозга они превращаются в глазные пузырьки, связанные с передним мозгом полыми глазными стебельками. В результате неравномерного роста различных частей глазного пузырька его передняя часть втягивается и возникает двустенный глазной бокал, в который по ходу стебелька проникают сосуды. Из наружного листка глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, а из внутреннего - светочувствительная нервная часть сетчатки. Эктодерма, прилежащая к глазному пузырьку, идет на образование на 4-5-й неделе хрусталикового пузырька, который затем преобразуется в хрусталик. На 6-й неделе из мезодермы, окружающей глазной бокал, формируется сосудистая оболочка, а позже - склера и роговица. Наружный эпителиальный слой роговицы развивается из эктодермы. Нервные волокна, отходящие от ганглиозных клеток сетчатки, растут вдоль сосудов стебелька глазного бокала и превращаются в зрительный нерв. Стекловидное тело и радужка образуются из сосудов и мезенхимы, проникающих в глазной бокал. Поперечнополосатые мышцы глазного яблока происходят из мезенхимы первичных головных сомитов. Веки развиваются на 7-й неделе внутриутробного периода в виде участков кожи, растущих над роговицей, которые срастаются друг с другом в конце 9-й недели. Слезные железы появляются на 9-й неделе из многочисленных почек, которые возникают из конъюнктивального эпителия латеральной части верхнего века. Носослезный проток развивается путем замыкания носоглазной борозды, ограниченной боковым носовым и верхнечелюстным отростками.

Рис. 275. Последовательные стадии (I-VI) развития глазного яблока (схема): 1 - мозговой пузырь; 2 - эктодерма; 3 - глазной пузырь; 4 - формирование сетчатки; 5 - пигментная часть сетчатки; 6 - нервная часть сетчатки; 7 - формирующийся хрусталик

Нарушение нормального развития элементов глаза приводит к различным врожденным дефектам. Так, если нарушаются нормальные пропорции формы глазного яблока и глазное яблоко оказывается длиннее или короче, то возникает врожденная близорукость или дальнозоркость. При образовании роговицы или хрусталика с неправильной кривизной изображение на сетчатке искажается и развивается астигматизм.

Глазное яблоко

Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет неправильную шаровидную форму. В нем различают передний полюс (polus anterior) и задний полюс (polus posterior); задний полюс находится на 3-4 мм латеральнее выхода зрительного нерва (рис. 276). Выделяют зрительную ось (axis opticus), которая проходит от переднего полюса до центральной ямки сетчатки. У близоруких людей она длиннее и фокус сходящихся лучей расположен спереди от центральной ямки сетчатки, у дальнозорких фокус сходящихся световых лучей проецируется позади центральной ямки. При больших отклонениях размеров зрительной оси хрусталик не может полностью фокусировать световые лучи и нужна искусственная коррекция линзами.

Глазное яблоко состоит из 3 оболочек: фиброзной, сосудистой и внутренней, ограничивающих полости, заполненные водянистой влагой, хрусталиком и стекловидным телом.

Фиброзная оболочка глазного яблока (tun. fibrosa bulbi) наружная, является основой глазного яблока и выполняет защитную функцию. Она состоит из роговицы, занимающей переднюю треть глазного яблока, и склеры, расположенной на остальных двух третях. Место перехода этих двух частей носит название лимба (limbus corneae; края роговицы).

Роговица (cornea) представляет собой прозрачную бессосудистую соединительнотканную пластинку, покрытую спереди и сзади эпителием. В переднем эпителии много свободных нервных окончаний тройничного нерва, которые обусловливают тактильную и болевую чувствительность. Раздражение этих окончаний вызывает защитный рефлекс роговицы (смыкание век и слезотечение).

Роговица питается путем диффузии питательных веществ из передней камеры глаза, сосудов лимба и слезной жидкости. Толщина роговицы в центре 0,8-0,9 мм, по периферии - 1,1 мм. Роговица выполняет функцию главной оптической преломляющей среды глаза.

Рис. 276. Продольный срез глазного яблока:

1 - склера; 2 - собственно сосудистая оболочка; 3 - зрительная часть сетчатки; 4 - слепая часть сетчатки, покрывающая ресничное тело; 5 - венозный синус склеры; 6 - радужка; 7 - роговица; 8 - хрусталик; 9 - передняя камера глаза; 10 - задняя камера глаза; 11 - ресничное тело с ресничной мышцей; 12 - ресничный поясок; 13 - стекловидное тело; 14 - зрительный нерв с проходящими внутри него кровеносными сосудами (15) к центральной области сетчатки

Склера (sclera) - плотная непрозрачная соединительнотканная оболочка толщиной 0,5-1,0 мм, представляет собой непосредственное продолжение роговицы. Впереди она покрыта конъюнктивой, сзади к склере прикрепляются сухожилия мышц глазного яблока. В заднем отделе склеры имеются отверстия для выхода волокон зрительного нерва, задних длинных и коротких ресничных артерий и нервов,

а также 4 вортикозных вен, отводящих кровь от оболочки. На границе с роговицей находится венозный синус склеры (sinus venosus sclerae), в который оттекает жидкость из передней камеры глаза.

Сосудистая оболочка глазного яблока (tun. vasculosa bulbi) на большом протяжении прилежит к фиброзной оболочке и делится на 3 части: радужку, ресничное тело и собственно сосудистую оболочку. Сосудистая оболочка тонкая, обильно снабжена кровеносными сосудами.

Радужка (iris) - круговая мышечно-эпителиальная пластинка, покрытая с внутренней стороны слоем пигментных клеток, с наружной - эндотелием. Пигментные эпителиальные клетки, содержащие меланин (хроматофоры), просвечивают через нее и придают ей тот или иной цвет. В радужке различают зрачковый и ресничный края. Зрачковый край ограничивает отверстие в центре радужки - зрачок (pupilla), который играет роль диафрагмы, регулирующей поступление световых лучей в глаз. Ресничным краем радужка соединена с роговицей и ресничным телом посредством соединительнотканных волокон. Эта область называется радужно-роговичным углом (angulus iridocornealis), в толще которого находятся пространства радужно-роговичного угла (spatia anguli iridocornealis) (рис. 277). Эта область играет важную роль в циркуляции водянистой влаги глаза, которая оттекает отсюда в венозный синус склеры. Входящие в состав радужки мышечные клетки образуют дилататор и сфинктер зрачка. Дилататор зрачка (т. dilatator pupillae) представлен слоем лучеобразно расположенных гладких мышечных волокон, идущих от ресничного края радужки к зрачковому. Сфинктер зрачка (т. sphincter pupillae) состоит из круговых гладких мышечных волокон. Толщина радужки меняется в зависимости от ширины зрачка. При средней ширине зрачка толщина радужки не превышает 0,4 мм.

Между передней поверхностью радужки и роговицей находится передняя камера глазного яблока (camera anterior bulbi). Сзади от радужки расположен хрусталик, который вместе с ней ограничивает заднюю камеру глазного яблока (camera posterior bulbi). Радужка принимает участие в фильтрации и оттоке водянистой влаги, заполняющей камеры глазного яблока.

Ресничное тело (corpus ciliare) имеет форму кольца шириной до 6,3 мм и проецируется на склеру тотчас за лимбом. Спереди это кольцо утолщено, кзади истончается и переходит в собственно сосудистую обо-

Рис. 277. Передняя часть глазного яблока:

1 и 12 - дилататор и сфинктер зрачка, расположенные внутри радужки; 2 - задняя камера глаза; 3 - ресничный поясок; 4 - ресничные отростки; 5 - циркулярные мышечные волокна; 6 - продольные (меридиональные) мышечные волокна ресничной мышцы; 7 - слепая часть сетчатки; 8 - венозный синус склеры; 9 - радужнороговичный угол; 10 - роговица; 11 - передняя камера глаза

лочку. Спереди на внутренней поверхности ресничного тела находятся ресничные отростки (processus ciliares), число которых достигает 70. К ресничным отросткам прикрепляются волокна ресничного пояска хрусталика. Каждый из отростков содержит густую сеть капилляров, которая окружена рыхлой соединительной тканью. Ресничные отростки составляют секреторный аппарат ресничного тела. Они выделяют водянистую влагу глаза и принимают участие в регуляции внутриглазного давления.

В наружной части ресничного тела находится ресничная мышца (m. ciliaris). Этой мышцей ресничное тело выполняет вторую важную функ-

цию - аккомодационную - изменение кривизны хрусталика, что позволяет видеть предмет с разного расстояния. Ресничная мышца состоит из волокон, идущих в различных направлениях, часть из которых начинается от склеры несколько впереди самого ресничного тела. При их сокращении ресничное тело подтягивается вперед и натяжение ресничного пояска уменьшается. Хрусталик в силу своей эластичности принимает более округлую форму, что ведет к увеличению его преломляющей силы.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) занимает задние 2/3 периферии глазного яблока и имеет толщину от 0,1 до 0,2 мм. Внутренней поверхностью она прилежит к зрительной части сетчатки, наружной - к склере.

Внутренняя оболочка глазного яблока (tun. interna bulbi) состоит из сетчатки (retina), ее кровеносных сосудов и зрительного нерва. Сетчатка покрывает изнутри сосудистую оболочку до края зрачка, ее толщина в центре 0,5 мм, а на периферии - 0,1 мм. Большая задняя часть, зрительная, прилежит к собственно сосудистой оболочке. Она содержит светочувствительные элементы. Слепая часть, покрывая изнутри радужку и ресничное тело, лишена светочувствительных клеток. Зрительная часть сетчатки состоит из двух частей - пигментной, расположенной снаружи, и нервной. В нервной части находятся светочувствительные клетки - фоторецепторы, которые имеют вид палочек и колбочек. Светочувствительные клетки сетчатки посредством ассоциативных (биполярных) клеток соединяются с ганглиозными клетками сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток, объединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода этого нерва из зрительной части сетчатки - это хорошо выраженное овальное возвышение - диск зрительного нерва (discus nn. optici). В центре диска имеется углубление, через которое проходят центральная артерия сетчатки и сопровождающие ее вены. Палочки и колбочки в области диска отсутствуют. На 4 мм кнаружи от диска зрительного нерва расположено желтое пятно (macula lutea), размером около 2 мм, с центральной ямкой (fovea centralis) (рис. 278). Пятно окрашено в светло-коричневый цвет, содержит большое количество колбочек (палочки отсутствуют) и является местом наилучшего восприятия световых раздражений.

Содержимое глазного яблока представлено водянистой влагой передней и задней камер, хрусталиком и стекловидным телом. Эти образования составляют вместе с роговицей преломляющие среды глаза. Водянистая влага продуцируется кровеносными сосудами ресничных

отростков и поступает в заднюю камеру, а через зрачок - в переднюю. Из передней камеры через пространства радужно-роговичного угла она оттекает в венозный синус склеры, далее - в венозное сплетение склеры и передние ресничные вены.

Хрусталик (lens) - прозрачное преломляющее свет тело, имеет форму двояковыпуклой линзы, располагается между радужкой и стекловидным телом. Хрусталик покрыт капсулой; сосудов и нервов не имеет.

Рис. 278. Сетчатка глаза:

а - структура сетчатки: 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - биполярные клетки; 4 - ганглиозные клетки; 5 - волокна, формирующие зрительный нерв; б - вид сетчатки при офтальмоскопии: 1 - диск зрительного нерва; 2 - кровеносные сосуды; 3 - желтое пятно

Посредством ресничного пояска хрусталик прикреплен к ресничному телу. При спокойном состоянии ресничной мышцы волокна ресничного пояска напряжены, хрусталик уплощен и фокусирует на сетчатку лучи от далеких предметов. При сокращении мышцы волокна пояска ослабевают и хрусталик в силу своей эластичности увеличивает кривизну, настраивая глаз на близкую видимость.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет полость между хрусталиком и сетчаткой. Оно состоит из бесцветного прозрачного и эластичного коллоидного вещества, сосудов и нервов не имеет. Стекловидное тело предохраняет сетчатку, ресничное тело и хрусталик от смещения, создает благоприятные условия для постоянства внутриглазного давления и формы глазного яблока.

Проводящий путь зрительного анализатора

Лучи света, пройдя через роговицу, переднюю камеру, зрачок, заднюю камеру, хрусталик и стекловидное тело, попадают на сетчатку, раздражая палочки и колбочки. Далее нервный импульс передается через биполярные (второй нейрон) и ганглиозные (третий нейрон) клетки сетчатки зрительному нерву (рис. 279). В области турецкого седла зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест (chiasma opticum): перекрещиваются волокна зрительного нерва, происходящие из внутренних отделов сетчатки глаза. После перекреста начинается зрительный тракт, который содержит волокна от внутренней половины сетчатки противоположного глаза и от наружной половины сетчатки своего глаза. Зрительный тракт заканчивается в подкорковых центрах зрения - в латеральном коленчатом теле (главный подкорковый центр), в подушках таламуса и верхних холмиках крыши среднего мозга (четвертый нейрон). Аксоны четвертого нейроцита латерального коленчатого тела (в основном) и таламуса образуют зрительную лучистость, которая проходит через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается в коре шпорной борозды. Волокна от ядер верхних холмиков соединяются с парасимпатическим ядром III пары черепных нервов. От ядра импульс передается через ресничный узел к сфинктеру зрачка, и происходит его сужение. Другая часть волокон от верхних холмиков направляется в спинной мозг к клеткам передних рогов, обеспечивая автоматические рефлекторные движения в ответ на зрительные раздражения.

Рис. 279. Схема, иллюстрирующая восприятие предмета обоими глазами и проводящий путь зрительного анализатора:

1 - предмет, который рассматривается правым (синее поле зрения) и левым глазом (зеленое поле зрения). В центре предмета поля пересекаются; 2 - глазные яблоки. Половины сетчатки правого глаза, воспринимающие разные части предмета, - синего цвета, левого глаза - зеленого; 3 - зрительный нерв; 4 - зрительный перекрест, в который попадают волокна медиальных половин сетчаток правого и левого глаза; 5 - зрительный тракт; 6 - латеральное коленчатое тело; 7 - кора шпорной борозды, куда приходят импульсы от медиальной половины сетчатки противоположного глаза и от латеральной - своего глаза

Вспомогательные структуры глаза

Наружные мышцы глазного яблока (mm. externi bulbi oculi) (рис. 280) представлены 6 поперечнополосатыми мышцами, из которых 4 прямые и 2 косые. Прямые мышцы: верхняя (m. rectus superior), нижняя (m. rectus inferior), медиальная (m. rectus medialis) и латеральная (m. rectus lateralis).

Рис. 280. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы), вид спереди (а) и сверху (б):

1 - верхняя прямая мышца; 2 - блок; 3 - верхняя косая мышца; 4 - медиальная прямая мышца; 5 - нижняя косая мышца; 6 - нижняя прямая мышца; 7 - латеральная прямая мышца; 8 - зрительный нерв; 9 - перекрест зрительных нервов

Прямые мышцы и верхняя косая мышца (m. obliquus superior) начинаются от общего сухожильного кольца (anulus tendineus communis). Кольцо расположено в области зрительного канала и прилежащей части верхней глазничной щели, окружает зрительный нерв и срастается с его оболочкой. Мышцы прикрепляются к склере впереди экватора на расстоянии 7-9 мм от роговицы. При сокращении верхней и нижней прямых мышц глазное яблоко смещается соответственно вверх и вниз. Медиальные и латеральные прямые мышцы при сокращении поворачивают глазное яблоко (зрачок) соответственно внутрь и кнаружи.

Верхняя косая мышца переходит в тонкое сухожилие, которое перекидывается через соединительнотканный блок, далее идет вниз назад и латерально. Сухожилие прикрепляется к склере на верхнелатеральной части глазного яблока позади экватора, поэтому смещает глазное яблоко вниз и латерально.

Нижняя косая мышца (m. obliquus inferior) берет начало от нижнемедиальной части глазницы, проходит под нижней прямой мышцей и прикрепляется к заднелатеральному отделу склеры позади экватора. Поворачивает глазное яблоко вверх и латерально (кнаружи).

Рис. 281. Верхние и нижние веки правого глаза, вид спереди: 1 - бровь; 2 - верхнее веко; 3 - радужка; 4 - фиброзная оболочка глазного яблока; 5 - слезный сосочек; 6 - медиальная спайка век; 7 - слезная точка; 8 - нижнее веко; 9 - ресницы; 10 - зрачок; 11 - латеральная спайка век

Глазное яблоко и вспомогательные структуры глаза расположены в глазнице. Стенки глазницы покрыты надкостницей (periorbita). Задний отдел глазного яблока покрыт пластинкой - влагалищем глазного яблока (vag. bulbi); оно соединяется с фасцией мышц глазного яблока и оболочкой зрительного нерва. Позади влагалища глазного яблока расположено жировое тело глазницы (corpus adiposum orbitae).

Веки, верхнее и нижнее (palpebrae superioret inferior) (рис. 281), - подвижные пластинки, которые при смыкании закрывают глазное яблоко и предохраняют его от повреждений. Основу век составляет плотная волокнистая ткань, по консистенции напоминающая хрящ (tarsus), который составляет 2/3 высоты века. Снаружи (спереди) веко покрыто тонкой кожей, изнутри (сзади) - соединительной оболочкой век - конъюнктивой век. Под кожей находятся волокна круговой мышцы глаза (вековая часть), которая опускает верхнее веко. В верхнем веке прохо-

дит мышца, поднимающая веко. Нижнее веко опускается под действием собственной тяжести. Края век ограничивают глазную щель (rima palpebrarum). Латеральный угол щели (глаза) острый, медиальный расширен и носит название слезного озера (lacus lacrimalis). На краях верхнего и нижнего век у медиального угла глаза имеется возвышение - слезный сосочек (papilla lacrimalis), а на свободном крае век вблизи сосочка находятся отверстия слезных канальцев. В углах глазной щели хрящи век соединяются между собой посредством латеральной и медиальной связок век (ligg. palpebrarum laterale et mediale). На переднем свободном крае век расположено множество волосков - ресницы (citiae). Вблизи ресниц открываются выводные протоки сальных и видоизмененных потовых (ресничных) желез, заложенных в хряще век.

Конъюнктива век (tun. conjunctiva palpebrarum) начинается от заднего края век и переходит на глазное яблоко, называясь здесь конъюнктивой глазного яблока (tun. conjunctiva bulbi). При переходе конъюнктивы с век на глазное яблоко образуются верхний и нижний своды конъюнктивы. Верхний свод имеет глубину 10 мм, а нижний - 8 мм. Конъюнктива век и глазного яблока образует конъюнктивальный мешок.

Конъюнктива век плотно сращена с подлежащим хрящом, а конъюнктива сводов и глазного яблока соединена с подлежащими тканями рыхло, что обеспечивает ей относительную подвижность.

Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) представлен слезной железой и слезовыводящими путями - слезными канальцами, слезным мешком и носослезным протоком (рис. 282).

Слезная железа (gl. lacrimalis) располагается в глазнице вверху и латерально. Выводные протоки железы (10-12) открываются в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Слеза скапливается в медиальном углу глаза - в слезном озере (самое низкое место конъюнктивального мешка), откуда всасывается в систему канальцев, отводящих ее в полость носа.

УХО

Ухо (auris) состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Они составляют периферический отдел слухового (звукового) и статокинетического анализаторов. В функциональном отношении наружное и среднее ухо являются звукоулавливающими и звукопроводящими отделами.

Рис. 282. Слезный аппарат:

1 - слезное озеро; 2 - слезная железа; 3 - слезный каналец; 4 - слезный мешок; 5 - носослезный проток; 6 - нижний носовой ход; 7 - нижняя носовая раковина

Внутреннее ухо - улитковый лабиринт, содержит рецепторный аппарат, воспринимающий звуковые раздражения. В вестибулярном лабиринте внутреннего уха находятся рецепторы органа равновесия, обеспечивающие поддержание равновесия и ориентировку тела в пространстве.

Развитие уха

Полагают, что первично в процессе филогенеза возникает статическая функция. Прототипом лабиринта у беспозвоночных животных, живущих в воде, является статический пузырек. У рыб появляются полукружные каналы. Считают, что эти образования у низших водных животных являются и слуховыми аппаратами. У наземных животных слуховой аппарат постепенно обособляется, формируется звуковоспринимающий отдел, который прогрессивно усложняется у амфибий,

рептилий, птиц и млекопитающих. У амфибий появляется звукопроводящий аппарат - среднее ухо, а у наземных млекопитающих - слуховой проход и ушная раковина.

В процессе онтогенеза уха первым возникает зачаток внутреннего уха, затем среднего и наружного.

Внутреннее ухо. Раньше всех образований уха в начале 3-й недели развития закладывается перепончатый лабиринт в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам от нервной пластинки. В течение 3-й и 4-й недель это утолщение превращается в слуховую ямку и слуховой пузырек с эндолимфатическим протоком. В конце 6-й недели в пузырьке появляются выступы - полукружные протоки и происходит разделение слухового пузырька на эллиптический и сферический мешочки. Формируются нейроэпителиальные клетки в гребешках и пятнах. На 6-8-й неделе образуется улитковый проток. Дифференцирование спирального органа начинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Одновременно с процессом дифференцирования перепончатого лабиринта вокруг него происходит концентрация мезенхимы, которая превращается в хрящ, а затем в кость - возникает костный лабиринт. Развивается перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью.

Среднее ухо. На 2-м месяце развития из дистальной части первой жаберной борозды возникает закладка барабанной полости, а из проксимальной - слуховой трубы. Из производных нижнечелюстной и подъязычной жаберных дуг развиваются слуховые косточки.

Наружное ухо. Развитие ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки происходит на 2-м месяце внутриутробного периода. Эти образования формируются из мезенхимы, окружающей первую жаберную борозду.

Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки (рис. 283).

Ушная раковина (auricula) представляет собой овальную воронку с развернутыми краями, укрепленную на барабанной части височной кости связками и мышцами. Мышцы ушной раковины у человека рудиментарные; они утратили свои функции, и смещения ушной раковины незначительные. Верхние 2/3 ушной раковины состоят из эластического хряща, покрытого надхрящницей и кожей. Нижняя треть - долька ушной раковины (мочка; lobulus auriculae) - лишена хряща (рис. 284). Она

Рис. 283. Общее строение уха:

1 - слуховая труба; 2 - окно улитки (круглое); 3 - барабанная полость; 4 - барабанная перепонка; 5 - наружный слуховой проход; 6 - ушная раковина; 7 - молоточек; 8 - наковальня; 9 - стремечко; 10 - окно преддверия (овальное); 11 - структуры преддверия, относящиеся к вестибулярному лабиринту; 12 - преддверная часть преддверно-улиткового нерва; 13 - лицевой нерв; 14 - преддверно-улитковый нерв; 15 - его улитковая часть; 16 - улитковый проток, проходящий внутри улитки (17); 18 - носовая часть глотки

образована соединительной тканью и кожей. В хрящевой части ушной раковины выделяют ряд возвышений и углублений. На свободном крае раковины расположен завиток (helix), ниже и кпереди от него - противозавиток (antihelix). Нижняя часть хряща раковины образует 2 выступа: средний - козелок (tragus), сзади и снизу - противокозелок (antitragus), которые ограничивают отверстие наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) - изогнутый канал длиной около 3,5 см, диаметром 0,7-0,9 см, который слепо заканчивается барабанной перепонкой. Наружная треть прохода хрящевая, внутренние 2/3 - костные, образованы наружным слуховым проходом височной кости. Костная часть слухового прохода прилежит к височ-

8

Рис. 284. Ушная раковина, вид с латеральной стороны:

1 - завиток; 2 - ножки противозавитка; 3 - челнок раковины; 4 - ножка завитка; 5 - козелок; 6 - полость раковины; 7 - долька ушной раковины; 8 - противокозелок; 9 - противозавиток; 10 - ладья; 11 - бугорок ушной раковины

но-нижнечелюстному суставу, поэтому при воспалительном процессе в этой области жевательные движения становятся болезненными. Наружный слуховой проход выстлан кожей, которая в хрящевой части снабжена волосами, сальными железами и видоизмененными сальными железами, выделяющими серу. В костной части кожный покров истончен, переходит в барабанную перепонку.

Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе наружного и среднего уха (рис. 285). Это соединительнотканная пластинка округлой формы диаметром 0,9-1,0 см и толщиной 0,1-0,15 мм. Верхняя часть барабанной перепонки слабо натянута и носит название

Рис. 285. Барабанная перепонка:

1 - ненатянутая часть; 2 - передняя молоточковая складка; 3 - молоточковый выступ; 4 - молоточковая полоска; 5 - волокнисто-хрящевое кольцо; 6 - наружный слуховой проход; 7 - пупок барабанной перепонки; 8 - натянутая часть; 9 - задняя молоточковая складка

ненатянутой части (pars flaccida). Остальная часть перепонки называется натянутой частью (pars tensa). У взрослых барабанная перепонка расположена косо по отношению к наружному слуховому проходу, образуя с его верхней стенкой тупой угол, а с нижней - острый. Барабанная перепонка к центру воронкообразно втянута внутрь барабанной полости. Место наибольшего вдавления - пупок барабанной перепонки (umbo membranae tympanicae). В этом месте со стороны барабанной полости к ней прикреплена рукоятка молоточка.

Среднее ухо

К среднему уху (auris media) относятся барабанная полость, слуховые косточки, суставы и мышцы слуховых косточек, слуховая труба (рис. 286).

Рис. 286. Структуры среднего уха:

1 - место прикрепления стремени к длинной ножке наковальни (9); 2 - рукоятка молоточка; 3 - барабанная перепонка; 4 - внутренняя сонная артерия; 5 - слуховая труба; 6 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 7 - головка молоточка; 8 - короткая ножка наковальни; 10 - барабанная струна, отходящая от лицевого нерва (11)

Барабанная полость (cavitas tympanica) расположена в пирамиде височной кости между наружным и внутренним ухом. Она имеет форму неправильного куба объемом до 1 см³, содержит 3 слуховые косточки и сухожилия мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцы. Барабанная полость имеет 6 стенок: покрышечную, яремную, сонную, сосцевидную, перепончатую и лабиринтную. Все стенки выстланы слизистой оболочкой с однослойным плоским, местами кубическим или цилиндрическим эпителием.

Покрышечная стенка (paries tegmentalis) верхняя, отделяет барабанную полость от средней черепной ямки. У новорожденных и детей первых лет жизни барабанная полость сообщается с полостью средней черепной ямки через щель между пирамидой и чешуей височной кости. Этим объясняется возникновение мозговых симптомов при острых воспалениях среднего уха у детей.

Яремная стенка (paries jugularis) нижняя, отделяет барабанную полость от луковицы внутренней яремной вены и соответствует дну ярем-

ной ямки височной кости. На стенке имеется отверстие сосцевидного канальца.

Сонная стенка (paries caroticus) передняя, отделяет барабанную полость от сонного канала. В стенке находятся 2 отверстия мышечнотрубного канала височной кости: верхнее соответствует полуканалу мышцы, напрягающей барабанную перепонку, нижнее - полуканалу слуховой трубы. Имеется также ряд отверстий, которыми открываются сонно-барабанные канальцы.

Сосцевидная стенка (paries mastoideus) - задняя стенка, прилежит к одноименному отростку височной кости. В верхнем отделе стенки расположен вход в пещеру отростка (aditus ad antrum).

Лабиринтная стенка (paries labyrinthicum) - медиальная стенка, отделяет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке имеется 2 отверстия: окно преддверия (fenestra vestibuli) и окно улитки (fenestra cochleae). Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки - вторичной барабанной перепонкой (membrana tympanica secundaria).

Перепончатая стенка (paries membranaceus) - латеральная стенка, образована барабанной перепонкой. Вблизи барабанной перепонки через барабанную полость проходит барабанная струна, которая ложится между молоточком и наковальней (см. рис. 286).

Слуховые косточки (ossicula auditus) (рис. 287) представлены тремя образованиями: молоточком (malleus), наковальней (incus) и стременем (stapes). Косточки соединены между собой суставами и расположены в виде цепочки между барабанной перепонкой и окном преддверия. При колебаниях барабанной перепонки слуховые косточки перемещаются и передают эти колебания перилимфе. Головка молоточка соединяется с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. Основание стремени укреплено подвижно в окружности отверстия преддверия. Основная масса слуховых косточек находится в надбарабанном углублении. В барабанной полости расположены сухожилие мышцы, на-

Рис. 287. Слуховые косточки: 1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремя

прягающей барабанную перепонку, и стременная мышца, которые прикрепляются к слуховым косточкам. Они удерживают барабанную перепонку и слуховые косточки в определенном напряжении, соответствующем силе и высоте поступающих звуков, а также защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.

Слуховая (евстахиева) труба (tuba auditiva) соединяет барабанную полость с полостью носоглотки, что выравнивает давление на барабанную перепонку. В барабанную полость слуховая труба открывается барабанным отверстием (ostium tympanicum tubae auditivae), в носоглотку - глоточным отверстием (ostium pharyngeum tubae auditivae). Длина слуховой трубы у взрослого 3,5-4,0 см (у новорожденных 2 см). Она состоит из короткой костной части (1/3 длины) и длинной хрящевой (2/3 длины). Костная часть представлена полуканалом слуховой трубы мышечно-трубного канала височной кости.

Слуховая труба выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, которая в хрящевой части имеет слизистые железы и лимфоидные узелки. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, поднимающая нёбную занавеску, и мышца, напрягающая нёбную занавеску. При сокращении этих мышц во время глотания и зевания глоточное отверстие слуховой трубы открывается, воздух из носоглотки проникает в барабанную полость и давление воздуха в носоглотке и среднем ухе выравнивается. У новорожденных слуховые трубы короткие, просвет относительно широк, что способствует проникновению инфекции из носоглотки с развитием среднего отита.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом (рис. 288). Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.

В костном лабиринте (labyrinthus osseus) выделяют среднюю часть - преддверие, переднюю - улитку и заднюю - 3 костных полукружных канала.

Преддверие (vestibulum) - небольшая овальная полость, разделенная гребнем (crista vestibuli) на 2 углубления: заднее эллиптическое (recessus ellipticus) и переднее сферическое (recessus sphericus).

Рис. 288. Костный лабиринт:

а - вид снаружи: 1, 2 и 3 - задний, латеральный и передний полукружные каналы, соответственно; 4 - ампулы полукружных каналов; 5 - преддверие; 6 - купол улитки; 7 - основание улитки; 8 - окно преддверия (овальное); 9 - окно улитки (круглое);

б - вид на срезе: 1 - эллиптическое углубление; 2 - сферическое углубление; 3 - геликотрема; 4 - костная спиральная пластинка; 5 - лестница преддверия; 6 - барабанная лестница; 7 - окно улитки

В первом расположен эллиптический мешочек (utriculus) перепончатого лабиринта, во втором - сферический мешочек (sacculus). В области эллиптического углубления сзади открываются 5 отверстий полукружных каналов, впереди - внутреннее отверстие водопровода преддверия, который проходит в толще пирамиды и заканчивается на ее задней поверхности наружным отверстием (apertura externa aqueductus vestibuli). Передняя часть преддверия сообщается с отверстием канала улитки. На латеральной стенке преддверия, граничащей с барабанной полостью, находятся окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Медиально преддверие граничит с внутренним слуховым проходом.

Полукружные каналы (canales semicirculares ossei) расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний полукружный канал (canalis semicircularis anterior) лежит вертикально в сагиттальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior) - вертикально во фронтальной плоскости; латеральный (canalis semicircularis lateralis) - горизонтально. Каналы не строго параллельны основным осям тела, а располагаются к ним под углом 30-45°. Полукружные каналы дугообразно изогнуты и имеют каждый по 2 конца - костные ножки. Одна из ножек полукружного канала расширена в виде ампулы и называется ампулярной костной ножкой, а ножка без ампулы - простой. Соседние простые ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют общую костную ножку, поэтому 3 полукружных костных канала открываются в эллиптическое углубление преддверия пятью отверстиями.

Улитка (cochlea) (рис. 289; см. рис. 288) - спиральный костный канал длиной 20-30 мм, который образует 2,5 оборота. В улитке выделяют основание, обращенное медиально к внутреннему слуховому проходу, и купол, направленный латерально к барабанной полости. От стержня в просвет костного канала улитки отходит костная спиральная пластинка (lam. spiralis ossea), которая повторяет ход канала. Она несколько короче канала и не достигает купола.

Просвет перепончатого канала улитки имеет форму треугольника, одна из сторон которого срастается со стенкой костного канала улитки, а две другие соединяются под углом 40-45°, вершина которого достигает свободного края спиральной костной пластинки.

Костная спиральная пластинка и две стенки перепончатого канала улитки делят перилимфатическое пространство канала улитки на

Рис. 289. Структуры уха на препарате. Горизонтальный срез через среднее и внутреннее ухо (фото с препарата):

1, 2 и 3 - задний, передний и латеральный полукружные каналы, соответственно; 4 - барабанная перепонка, к которой прикрепляется молоточек (черного цвета); 5 - лицевой нерв; 6 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 7 - улитка; 8 - улитковая и преддверная (9) части преддверно-улиткового нерва; 10 - узел коленца лицевого нерва

2 хода: лестницу преддверия (scala vestibuli) и барабанную лестницу (scala tympani).

Лестница преддверия сообщается с преддверием, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости вторичной барабанной перепонкой, закрывающей окно улитки. У купола обе лестницы сообщаются посредством отверстия улитки - геликотремы (helicotrema).

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) (рис. 290) расположен внутри костного лабиринта и местами полностью повторяет его форму. В нем различают вестибулярный и улитковый лабиринты. Вестибулярный лабиринт (labyrinthus vestibularis) представлен эллиптическим и сферическим мешочками и тремя полукружными протоками, улитковый лабиринт (labyrinthus cochlearis) - улитковым протоком. Эллиптический и сферический мешочки залегают в преддверии костного лабиринта и расположены в нем в соответствующих углублениях.

Рис. 290. Костный и перепончатый лабиринты:

а - соотношение костного (коричневого цвета) и перепончатого (синего цвета) лабиринтов: 1 - барабанная перепонка; 2 - молоточек; 3 - наковальня; 4 - стремя, вставленное в окно преддверия; 5, 6 и 7 - задний, латеральный и передний полукружные протоки с ампулами в соответствующих полукружных каналах; 8 - твердая мозговая оболочка; 9 - эндолимфатический мешок; 10 - эндолимфатический проток в водопроводе преддверия; 11 - эллиптический мешочек; 12 - сферический мешочек; 13 - геликотрема; 14 - каналец улитки; 15 - вестибулярная лестница; 16 - улитковый проток; 17 - барабанная лестница; 18 - полость преддверия; 19 - окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой;

б - срез улитки: 1 - улитковый нерв; 2 - спиральный узел улитки; 3 - ветвь улиткового нерва к спиральному (кортиевому) органу; 4 - костная спиральная пластинка; 5 - лестница преддверия; 6 - преддверная стенка улиткового протока; 7 - спиральная связка и сосудистая полоска; 8 - покровная мембрана; 9 - волосковые клетки спирального органа; 10 - барабанная стенка улиткового протока; 11 - барабанная лестница; 12 - улитковый проток

Эллиптический мешочек сообщается с полукружными протоками, сферический - с улитковым протоком.

Между собой мешочки соединены протоком (ductus utriculosaccularis).

Указанные мешочки и ампулы полукружных протоков содержат волосковые чувствительные клетки органа равновесия, улитковый проток - чувствительные волосковые клетки органа слуха.

Волосковые чувствительные клетки мешочков расположены в участках, которые называются пятнами (maculae). Эти клетки сверху окрыты тонковолокнистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция - статоконии (отолиты). К основанию волосковых клеток прилежат нервные окончания дендритов клеток преддверного узла. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва. Механическое давление и смещение мембраны вызывают раздражение волосковых клеток, которое передается нервным окончаниям. Адекватным раздражителем чувствительных клеток мешочков являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, гравитационное поле Земли и вибрационные колебания.

Полукружные протоки (ductus semicirculares) расположены в костных каналах и повторяют их строение. Протоки имеют ампулярные и простые ножки, отделены от стенок костных каналов перилимфатическим пространством. Волосковые чувствительные клетки расположены на ампулярных гребешках (cristae ampullares), которые в виде поперечных складок находятся в каждой ампуле и занимают 1/3 ее поверхности. В указанных клетках заканчиваются дендриты клеток преддверного узла. При поворотах головы или ускоренном угловом вращении всего тела в полукружных протоках смещается эндолимфа, что приводит к раздражению волосковых клеток, которое передается окончаниям вестибулярной части VIII пары черепных нервов. Это возбуждение вызывает рефлекторное сокращение мышц, корригирующих положение тела и глазных яблок.

Таким образом, в пятнах сферического и эллиптического мешочков и 3 ампулярных гребешках берет начало проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора (рис. 291). Первый нейрон статокинетического анализатора находится в преддверном узле, второй нейрон - в верхнем, нижнем, медиальном и латеральном ядрах вестибулярной части VIII пары черепных нервов. Указанные ядра дают начало волокнам, идущим к мозжечку, среднему мозгу, клеткам передних рогов спинного мозга, а также к таламусу. В таламусе лежит тело

Рис. 291. Воспринимающие структуры внутреннего уха:

а - вестибулярный лабиринт: 1 - пятно сферического мешочка, содержащее волосковые рецепторные клетки; 2 - пятно эллиптического мешочка; 3 - ампулярные гребешки в ампулах полукружных протоков; 4 - преддверный нерв; б - волосковая клетка: 1 - слуховые волоски; 2 - кутикула; 3 - сетчатая мембрана; 4 - оболочка клетки; 5 - митохондрия; 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - ядро; 8 - фаланговая пластинка наружной поддерживающей клетки; 9 - нервные окончания; 10 - митохондрии в нервном окончании; 11 - микроворсинки на опорных клетках (по В.Г. Елисееву и др.)

третьего нейрона, отростки которого направляются в корковый конец анализатора, в среднюю и нижнюю височные извилины, теменную долю.

Улитковый проток (ductus cochlearis) треугольной формы, расположен внутри костного канала улитки и повторяет его обороты. Проток начинается в костном преддверии в улитковом углублении (recessus

cochlearis) и заканчивается вблизи купола улитки. Наружная стенка протока покрыта эпителием так называемой сосудистой полоски, содержащей большое количество капилляров и, как полагают, вырабатывающей эндолимфу. Вестибулярная стенка обращена к лестнице преддверия и покрыта со стороны протока плоским эпителием, а со стороны лестницы преддверия - эндотелием. Барабанная стенка (спиральная мембрана), отделяющая улитковый проток от барабанной лестницы, представлена базилярной пластинкой (lam. basilaris), которая является продолжением костной спиральной пластинки. Эта соединительнотканная пластинка состоит из расположенных поперечно коллагеновых волокон различной длины. На всем протяжении базилярной пластинки находится звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган (organum spirale). Спиральный орган имеет чувствительные клетки, снабженные волосками, погруженными в покровную прилежащую мембрану. Основания волосковых клеток окружены окончаниями улитковой части VIII пары черепных нервов. Всего у человека насчитывается около 23 500 волосковых клеток.

Покровная мембрана (membrana tectoria) имеет желеобразную консистенцию и состоит из субмикроскопических кристаллов, соединенных склеивающим веществом в тонкие волокна. При колебаниях базилярной пластинки волоски чувствительных клеток растягиваются или сжимаются. Эти колебания волосков преобразуются (в результате цитохимических процессов в волосках) в нервные импульсы, которые передаются по улитковой части VIII пары черепных нервов в головной мозг.

Пути прохождения звуковых волн

Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход (рис. 292), достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Они передаются цепочке слуховых косточек и через основание стремени в окне преддверия - перилимфе лестницы преддверия. Колебания перилимфы распространяются через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы и давят на вторичную барабанную перепонку, выпячивая ее в сторону барабанной полости. Колебательные движения перилимфы в лестницах передаются стенкам улиткового протока и эндолимфе, заполняющей его. Это приводит к смещению базилярной пластинки, деформации волосковых клеток, возникновению в них электрических потенциалов и передаче их окончаниям улитковой части преддверно-улиткового нерва.

Рис. 292. Прохождение звуковых волн внутри уха:

1 - барабанная перепонка; 2 - наружный слуховой проход; 3 - молоточек; 4 - наковальня; 5 - стремя, вставленное в окно преддверия; 6 - лестница преддверия, заполненная перилимфой; 7 - геликотрема; 8 - барабанная лестница; 9 - улитковый проток; 10 - спиральный орган; 11 - слуховая труба; 12 - окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой

Путь слухового анализатора

Первый нейрон находится в спиральном узле улитки (gangl. spirale cochleare), который расположен в улитке. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спирального органа. Нейроны спирального узла улитки образуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достигают переднего и заднего улитковых ядер, залегающих в ромбовидной ямке рядом с ядрами статокинетического анализатора (второй нейрон). Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону, образуя мозговые полоски IV желудочка (см. рис. 215, б и 220), далее - трапециевидное тело и латеральную (слуховую) петлю. Заканчиваются они на телах третьих нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле и нижнем холмике крыши среднего мозга. Из медиального каленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы импульсы поступают в верхнюю височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора, и его возбуждение превращается в ощущение (рис. 293). От ядер нижних холмиков, трапециевидного тела отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним рогам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга. По этим путям осу-

Рис. 293. Проводящий путь слухового анализатора:

1 - нижний холмик; 2 - крышеспинномозговой путь; 3 - ядро трапециевидного тела; 4 - заднее улитковое ядро; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - улитковая часть преддверно-улиткового нерва (VIII); 7 - спиральный узел; 8 - улитка; 9 - трапециевидное тело; 10 - латеральная петля; 11 - медиальное коленчатое тело. Стрелками показан путь распространения нервных импульсов

ществляются рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.

На функцию слухового анализатора влияет состояние других анализаторов, особенно зрительного и обонятельного. Порог восприятия звуков меняется в течение дня в зависимости от утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы он заметно снижается).

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

У водных животных на низших ступенях филогенеза обоняние и вкус малодифференцированы. Простейшая форма органа обоняния - обоня-

тельные ямки - наблюдается у рыб. По мере образования полости носа обонятельные клетки перемещаются в слизистую оболочку полости носа.

Орган обоняния у человека закладывается на 4-й неделе внутриутробного развития в виде парных утолщений эктодермы, выстилающих парную обонятельную ямку. По мере развития головы обонятельные ямки углубляются, сближаются, принимают участие в формировании полости носа. Зачаток органа обоняния смещается в слизистую оболочку полости носа. Чувствительные клетки обонятельной ямки посредством отростков соединяются с обонятельными луковицами.

Орган обоняния [organum olfactus (olfactorium)] у взрослого человека представлен обонятельными нейросенсорными клетками, заложенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и соответствующей части перегородки носа (обонятельная часть слизистой оболочки носа). Эти клетки являются первым нейроном обонятельного анализатора. Их специфическим раздражителем служат газообразные вещества, вдыхаемые с воздухом. Нейриты обонятельных клеток объединяются в 20-40 обонятельных нитей, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости и заканчиваются в обонятельных луковицах.

В обонятельной луковице лежит тело второго нейрона. Нейриты этих нейронов образуют обонятельный тракт, который заканчивается в первичных обонятельных центрах - обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в прозрачной перепонке. В них расположены тела третьего нейрона. Отросток третьего нейрона различными путями достигает коркового конца обонятельного анализатора, который находится в крючке и парагиппокампальной извилине (рис. 294).

ОРГАН ВКУСА

Примитивные организмы, живущие в воде, обладают так называемым общим химическим чувством, которое воспринимается всеми чувствительными нервными окончаниями. Образования, похожие на вкусовые почки, появляются у рыб. У амфибий вкусовые почки сформированы и локализуются в эпителии ротовой полости. У рептилий, млекопитающих и человека происходят дальнейшее обособление и концентрация вкусовых почек.

Рис. 294. Проводящий путь органа обоняния:

1 - верхняя носовая раковина; 2 - обонятельные нервы (I пара); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт; 5 - подмозолистое поле; 6 - поясная извилина; 7 - мозолистое тело; 8 - сосцевидное тело; 9 - свод; 10 - задний таламус;

11 - зубчатая извилина; 12 - парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа); 13 - крючок

Закладка вкусовых почек у человека осуществляется в сосочках языка на 8-й неделе развития в виде клеточных пучков, происходящих из эмбриональной нейроглии. К 4-му месяцу устанавливается их связь с нервными волокнами, к 6-му месяцу вкусовые почки обособляются от окружающих тканей, в них формируются вкусовые поры.

Органом вкуса (organum gustatorium; organum gustus) является вкусовая почка (caliculus gustatorius). Общее число вкусовых почек около 2000. Они располагаются главным образом в слизистой оболочке языка. Одиночные вкусовые почки локализуются в слизистой оболочке нёба, надгортанника, задней стенки глотки. Вкусовые почки языка сосредоточены в желобовидных, грибовидных и листовидных сосочках. Они избирательно чувствительны к горькому, сладкому, кислому и соленому (рис. 295). Вкусовые почки представляют собой специализированные нейроэпителиальные тельца эллипсоидной формы, вершина которых обращена к поверхности сосочка и снабжена вкусовым отверстием

Рис. 295. Структуры языка:

а - вид языка сверху; разным цветом обозначены участки слизистой, воспринимающие тот или иной вид вкусовых ощущений: 1 - спинка языка; участки слизистой, содержащие вкусовые почки, воспринимающие; 2 - сладкое; 3 - соленое; 4 - кислое; 5 - горькое; 6 - корень языка с язычной миндалиной; б - срез через сосочек языка: 1 - вкусовые почки;

в - вкусовая почка: 1 - вкусовая пора; 2 - нервное окончание, подходящее к вкусовым клеткам;

г - объемное изображение сосочков

(porus gustatorius) - вкусовой порой. Вкусовые почки содержат вкусовые клетки, снабженные нервными окончаниями вкусовых волокон VII, IX, Х пар черепных нервов (рис. 296). Слюна с растворенными в ней химическими веществами попадает во вкусовые поры и раздражает нервные окончания. По волокнам барабанной струны, языкоглоточного и блуждающего нервов раздражение передается клетками чувствительных узлов VII, IX и Х пар черепных нервов, где находятся тела первого нейрона, проводящего пути вкусового анализатора. Тела второго нейрона лежат в продолговатом мозге, в ядре одиночного пути. Тела третьего нейрона расположены в таламусе. Корковый конец вкусового анализатора заложен в клетках крючка и парагиппокампальной извилины.

ОБЩИЙ ПОКРОВ ТЕЛА

Кожа (cutis) образует общий покров тела человека. В ней заложены чувствительные нервные окончания (рецепторы) и производные кожи: потовые, сальные, молочные железы, волосы и ногти.

Рис. 296. Проводящий путь органа вкуса:

1 - задний таламус; 2 - волокна, соединяющие таламус и крючок; 3 - волокна, соединяющие ядро одиночного пути и таламус; 4 - ядро одиночного пути; 5 - вкусовые волокна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв); 6 - вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва; 7 - вкусовые волокна в составе барабанной струны; 8 - язык; 9 - крючок

Рецепторы кожи воспринимают болевые, температурные, тактильные раздражения, а также чувство давления и вибрации и передают их по соответствующим чувствительным нервам в спинной (головной) мозг и далее в кору большого мозга. Наряду с рецепторной кожа выполняет защитную, выделительную функции, регулирует водный баланс и солевой обмен, теплообмен и является депо крови.

Кожа состоит из двух слоев: поверхностного - эпидермиса, и внутреннего - дермы (собственно кожи).

Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием (рис. 297). Дерма (dermis), или собственно кожа, образована в основном плотной соединительной тканью, включающей коллагеновые и эластические волокна, а также небольшим количеством гладких мышечных клеток. В собственно коже выделяют более поверхностный сосочковый слой и более глубокий сетчатый. На лице в этот слой вплетаются лицевые (мимические) мышцы.

Сосочковый слой имеет многочисленные сосочки, расположенные под эпидермисом и обусловливающие образование на поверхности

Рис. 297. Строение эпидермиса:

1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный (цилиндрический) слой (по В. Баргману)

кожи гребешков и бороздок. Гребешки хорошо выражены в области ладонной поверхности пальцев кисти, где вместе с бороздками образуют сложный рисунок, свойственный только данному человеку. Рисунок выявляется на отпечатках пальцев и служит в судебно-медицинской практике для установления личности.

Коллагеновые и эластические волокна сетчатого слоя обусловливают образование линий натяжения кожи. Сетчатый слой кожи постепенно переходит в подкожную основу (tela subcutanea), состоящую из коллагеновых волокон и жировой ткани (рис. 298).

К подкожной основе прилежит поверхностная фасция, которая на выступающих костных точках соединяется с надкостницей. В местах, где происходит трение между кожным покровом и костными выступами, развиваются подкожные синовиальные сумки. Цвет кожи человека зависит от количества пигмента, который находится как в эпидермисе, так и в собственно коже.

Рис. 298. Строение кожи:

1 - потовая железа; 2 - мышца, поднимающая волос; 3 - нервное окончание (тельце Пачини); 4 - сосочек волоса; 5 - луковица волоса; 6 - фолликул волоса; 7 - сальная железа; 8 - нервное окончание (тельце Мейсснера); 9 - сосочек дермы; 10 - базальный слой эпидермиса; 11 - шиповатый и зернистый слои эпидермиса; 12 - роговой слой эпидермиса; 13 - стержень волоса

Потовые железы расположены в сетчатом слое на границе с подкожной основой, их особенно много на ладони, подошве и в подмышечной впадине. Они выполняют выделительную функцию и, выводя с потом определенное количество тепла, участвуют в поддержании постоянной температуры тела.

Сальные железы залегают на границе сосочкового и сетчатого слоев. Протоки желез открываются в волосяной мешочек, а в местах, где от-

сутствуют волосы, - на поверхность кожи. Сальных желез нет в коже ладоней и подошв. Больше всего сальных желез на лице и на верхней части спины.

Ногти (unguis) - изогнутая роговая пластинка, покрывающая тыльную сторону дистальных ногтевых фаланг пальцев. Ногти являются производным эпидермиса и расположены в ложе, образованном соединительной тканью и ростковым эпителием. В ногте различают ложе, тело и свободный край.

Волосы (pili) в эмбриональном периоде покрывают тело в виде пушка, который после рождения заменяется вторичным покровом. Различают стержень волоса, выступающий над кожей, и корень, залегающий в коже и заканчивающийся утолщением - луковицей (рис. 299). Рост волос происходит в результате размножения клеток луковицы. Корень волоса окружен фолликулом, в области верхнего края которого открывается проток сальной железы. К наружному слою фолликула, ниже сальной железы, прикрепляется мышца, поднимающая волос, которая сжимает кожу и сдавливает сальные железы, что влечет за собой их опорожнение. Цвет волос зависит от пигмента и присутствия пузырьков воздуха.

Молочные железы (mammae) расположены на уровне III-VI ребер. По происхождению это видоизмененные потовые железы. В центре выпуклой части железы находится сосок, окруженный пигментированным околососковым кружком. Кожа околососкового кружка содержит гладкие мышечные волокна и железы, поэтому его поверхность бугристая.

Молочная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие вещество железы на 15-20 долей. Между долями находится жировая ткань. Доли железы разделяются на более мелкие дольки, выводные протоки которых - млечные протоки (ductus lactiferi) открываются на верхушке соска (рис. 300).

Рис. 299. Схема строения волоса:

1 - волосяная сумка; 2, 3 - стержень волоса; 4 - кутикула; 5 - наружное корневое влагалище; 6 - два слоя внутреннего корневого влагалища; 7 - волосяная воронка; 8 - базальный (ростковый) слой эпидермиса; 9 - роговой слой эпидермиса; 10 - сальная железа; 11 - мышца, поднимающая волос; 12 - луковица волоса; 13 - сосочек волоса (по В.Г. Елисееву и др.)

Рис. 300. Молочная (грудная) железа, сагиттальный разрез:

1 - сосок молочной железы; 2 - млечные протоки; 3 - тело молочной железы;

4 - грудная фасция; 5 - большая грудная мышца

Вопросы для самоконтроля

1. Какие анатомические структуры входят в фиброзную оболочку глазного яблока?

2. Расскажите путь зрительного анализатора.

3. Что относится к вспомогательным структурам глаза?

4. Какие стенки барабанной полости вам известны?

5. В каких плоскостях расположены полукружные каналы? Какова их функция?

6. Из чего состоит перепончатый лабиринт?

7. Как устроен путь слухового анализатора?

8. Как устроен путь вкусового анализатора?