Гистотенез нервной ткани

[Lux]

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нейроцитов, собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных | импульсов, и клеток нейрогяии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспе­чивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключе­нием одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными иейрального зачатка,

ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная пластинка представляет собой нейрольный зачаток ~ источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эк­тодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной плас­тинки происходит в результате второй фазы гасгруляшш под индуцирующим влиянием хордо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нер-: вная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды.

Нервная трубка. В процессе выделения и обособления нерв-|ного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная плас-I тинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с припод-I пятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замы-•кается в нервную трубку и обособляется от эктодермы

Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).

Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выде­ляются скопления клеток, образующие нервный гребень,-называемый также ганглиозной пластинкой.Клетки нервного греб­ня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном н латеральном направлениях в виде нескольких рассеи­вающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход Последующей дифференпировки клеток нервного гребня, в соответствии

с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.

Производными нервного гребня являются нейроны и глия нолъных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепномозго-вых нервов, яеммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболо­чек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он слу­жит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части ске­летных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.

Плакоды (от греч. р!ах - пластинка) - утолщенные участки экто­дермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня,

Производными плакод являются некоторые клетки органов чув­ств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и высти­лающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в облас­ти появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем крани-ально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и кау-дальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 2б-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг.

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно де­лятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):

1) вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Часть кле­ток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;

2)  мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты.

3)  краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.

Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейроблас­ты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполяр-ными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увели­чением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов питоске-лета.

Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяе­мым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от кото­рой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микро-шишки, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофи-ламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию кон^ тактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигна­лов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пи­онером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС.

НЕЙРОНЫ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки раз­личных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме -у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диамет­ром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе че­ловека превышает 100 млрд. (10й), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (1012). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, посте­пенно снижается.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОНА

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, прино­сящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импуль­сы от тела нейрона (рис. 14-2 и 14-3).

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перика­рион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осу­ществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочис­ленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тор­мозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мел­кодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда |г-2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив-Гность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в ней­ронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (осо­бенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпати­ческих нервных узлов).

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолем мой, которая обладает способностью к проведению нервного импуяы (распространению деполяризации) вследствие локального тока I в цитоплазму и К* из нее через потенциал-зависимые мембранные во! ные каналы. Плазмолемма содержит №-К+ насосы, которые вают необходимые градиенты ионов.

грЭПС хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилино­выми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности по­лучивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаружива­ется в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При ^ителыюм раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом Уровне проявляется исчезновением телеп Ниссля (хроматолиз, тигро-лиз).

аЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточ­ном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в ней­ронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной актив­ностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, дея­тельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переварива­ния) обладает высокой активностью и представлен эндосомами и много­численными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплаз­мы нейрона. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в ци-топламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нару­шает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглио-зидоз (болезнь Тэй-Закса).

Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элемен­тами - микротрубочками (нейротру'бочками), микрофиламентами и про­межуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трех­мерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддер­жании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - ак­сона. Многочисленные промежуточные филаменты нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и а других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция - сборка микрогрубочек.

Включения в цитоплазме нейрона представлены лшгидными капля­ми, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания, который, однако, выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина - в нейронах черной субстанции (5иЬз1апиа ш&га) и голубого пятна (1о-СИ8 соегшеиз).

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритические синапсы), расположенные на них в области особых питоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во мно­гих шишках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Ши-пики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.

В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относи­тельно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Круп­ные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере сниже­ния их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цис­терны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты много­численны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт (рис. 14-4), который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч. >

Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отрос-! ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мыпш, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хроматсфильной суб­станции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные им­пульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к перифе­рии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть

микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать~ответвления (коллатерали), которые обычно от­ходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалами (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Аксонный транспорт (ток) - перемещение по аксону различных веществ и органелл (см. рис. 14-4); разделяется на антероградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пу­зырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодейст­вию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков - кинезина и динеи-на)\ процесс транспорта является Са2*-зависимым.

Антероградный аксонный транспорт включает медленный (ско­рость - 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферментьГй элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осу­ществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохонд­рий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способст­вует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков,

митохондрий.

Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) мо­гут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта ис­пользуется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

[Lux]

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис. 14-5): униполярные, биполярные и мультиполярные,

1.Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят омакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит,обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви-I де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные,звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи П типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные.

1.Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от
общего числа этих клеток.

Биохимическая классификация нейронов основана на хи­мических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различ­ных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетил-холин), адренергические (медиатор - норадреналин), серототнергичес-кие (медиатор - серотонин), дофаминергтесте (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергичес-кие (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и дру­гие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одно­временно два типа нейромедиатора.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы. в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых ме­диаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.

НЕЙРОГЛИЯ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опор­ную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную функции.

В мозге человека содержание глиалышх клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у чело­века выше, чем у животных: в ходе эволюции количество пшальных клеток в нервной системе увеличивалось более значительно, чем число нейронов. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к деле­нию. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя де­фекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (гли­омы) составляют 50% внутричерепных новообразований.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОГЛИИ

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подраз­деляется на астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис. 14-6).

Астроглия (от греч. аз!га - звезда и ^Ца - клей) представлена ас-троцытами - самыми крупными из глиальных клеток, которые встреча­ются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важней­шими оргалеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежу­точными филаментами. Последние нз тела клетки проникают в отрост­ки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с дру­гом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астрощпы образу­ют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендро-глии и эпендимной глии.

Астропиты подразделяются на две группы:

1.Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое содежание ГФКБ.

2. Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

Фунации астроцитов:

опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри кото­рого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль кото­рых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):

- образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ).ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и
включает:

1)эндотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соединениями (образование этих соединений индуцируется контактом с астроцитами),

2)базальную мембрану капилляров,

3) периваскулярную мембрану, образованную уплощенными отростками астроцитов,

-  образование (совместно с другими элементами глин) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейроликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора, и образован эпендимной глией и отростками астроцитов,

-  образование перинейрональных оболочек., окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями - обеспечение оптимального микроокружения нейронов),

(3) метаболическая и регуляторная - считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание опре­деленных концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружении ней­ронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (к атехоламинов, ГАМК, пептидов аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

® защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) • учас­тие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются вы­раженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обла­дают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молеку­лы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На заверша­ющих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиалъный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ерепйута -верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты кото­рых выстилают полоста желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 14-6). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы уме­ренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базаль-ного полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягива­ющийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной по­граничной глиальной мембраны (краевой глии),

Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендима-глиального типа по Н.Г.Хлопину). Назальная мембрана, по данным не­которых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпенди-моциты обладают характерными структурно-функциональные особен­ностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоци-ты и танициты.

Хороидные эпендимоциты (от греч. спогоШеа, или сЪопоШеа -ткань, содержащая сосуды) - эпендимоциты в области сосудистых спле­тений - участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму (см. рис. 14-6) и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV же­лудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикальной поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, лате­ральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальиые образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базалъный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соедини­тельной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликвор-ного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происхо­дит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут). Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидалыгом пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спин­ного мозга; ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждые 4-7 ч и по составу отличается от сыво­ротки крови сниженным содержанием белка и повышенными концен­трациями натрия, калия и хлора. СМЖ содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток/мл).

Гемато-ликворный барьер включает: I) цитоплазму фенестриро­ванных эндотелиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелия, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану эпендимы, 5) слой эпендимных клеток.

Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апи­кальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными реснич­ками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 14-6). Ганициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по свое­му отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью. Функции эпендимной глии:

Ф опорная (за счет базальных отростков); © образование барьеров:

-  нейро-ликворяого (с высокой проницаемостью),

-  гемато-ликворного

(3> улырафильтрапия компонентов СМЖ

[Lux]

Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немно­гочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, вы­соким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела ней­ронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях (см. рис. 14-6). Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное яд­ро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейро­нов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроци-ты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя от­ростки нейронов (см. рис. 14-6 и раздел "нервные волокна" ниже). Об­ладают способностью к выработке миелиновой оболочки.

Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых кле­ток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно коротки­ми ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 14-6). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из мо­ноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к мак-рофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобла­данием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макро­фаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболева­ниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и ре­цептор СО4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретиру-ют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троян­ского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток мик­роглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсичес­ких радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие на­рушения нормального баланса цитокинов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покры­тые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон -безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежаще­го отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммопитами или шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располага­ются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и ха­рактеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных им­пульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилинд­ра (аксона) в цитоплазму леммопитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и обра­зует дупликатуру - мезаксон (рис. 14-7). Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном ка­бельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые во­локна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммо-цитов.

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и со­держат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболоч­кой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплаз­му и ядро леммоцита - нейролемма (рис. 14-8 и 14-9). Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, одна­ко под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).

Образование миелиновой оболочки происходит при взаи­модействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.

Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рых­ло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки ци­топлазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.

Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы сосед­них леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов (см. рис. 14-9). Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехва­тов под миелиновой оболочкой).

Распространение деполяризации в миелиновом волокне осу­ществляется скачками от перехвата к перехвату (солыпаторно). Депо­ляризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быс­трым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высо­ким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехва­та импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возни­кает новый участок локальной деполяризации и т.д.

Образование миелиновой оболочки в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендропита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цито­плазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигоден-дроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехва­тов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Нервные окончания ~ концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:

1) межнейронные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами;

2) эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы),имеются на аксонах;

3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают
раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах.

МЕЖНЕЙРОННЫЕ КОНТАКТЫ (СИНАПСЫ)

Межнейронные контакты (синапсы) подразделяются на элек­трические и химические.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки; они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптичес-ки связанных клеток (пре- и постсинаптическоя) разделены промежут­ком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представля­ют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут тран­спортироваться из одной клетки в другую (см. главу 3). Когда потенди ал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

Химические синапсы - наиболее распространенный тип у мле­копитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электри­ческий. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинапти­ческой части, постсинаптической части и синоптической щели (рис. 14-12). В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызыва­ет изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Химические синапсы отличаются от электри­ческих односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синоптической задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обеспечением как возбуждения, так и торможения постеинаптического нейрона.

1. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 им, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер со­держимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Круглые светлые пузырьки обычно содержат ацетилхолин, пузырьки с компактным плотным центром - норадреналин, крупные плотные пу­зырьки со светлым подмембранным ободком - пептиды. Нейромедиато-ры вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона, где происходит их депонирование. Частично синаптические' пузырьки образуются в самом синапсе путем отщепления от цистерн аЭПС. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны) име­ется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гекса­гональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.

2. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение). В зависимости от того, является ли постсинаптической частью межнейронного синапса дендрит, тело нейрона или (реже) его аксон, синапсы подразделяют на аксо-дендритические, аксо-соматические и аксо-аксональные, соответ­
ственно.

3. Синоптическая щель шириной 20-30 нм иногда содержит поперечно расположенные гликопротеиновые интрасинаптические филаменты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинатической частей, а также направленную диффузию медиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе,

Под действием нервного импульса происходит активация потенциал-зависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны; Са2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутст­вии Са2+ сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптическую щель механизмом экзоцитоза. Воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны, медиатор вы­зывает либо ее деполяризацию, возникновение постсинаптического по­тенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гиперпо ляризацию, обусловливая реакцию торможения. Медиаторами, опосре­дующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и глутамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптическои мембраны большая часть его эндоцитозом захваты­вается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространст­ве и захватывается окружающими глиальными клетками. Некоторые ме­диаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами на ком­поненты, которые далее захватываются пресинаптической частью. Мем­браны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мем­брану, в дальнейшем включаются в эндоцитозные окаймленные пузырь­ки и повторно используются для образования новых синаптических

пузырьков.

В отсутствие нервного импульса пресанаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптическои мембране спонтанные миниатюрные потенциалы.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ (ЭФФЕКТОРНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Эфферентные(эффекторны)нервные окончания в зависимос­ти от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополоса­тых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нервно-мышечное окончание (нервно-мышечный си­напс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мото­нейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мышц - состо­ит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответст­вующего постсинаптическои части, и разделяющей их синаптическои щели (рис. 14-13).

В крупных мышцах, развивающих значительную силу, один аксон, разветвляясь, иннервирует большое количество (сотни и тысячи) мы­шечных волокон. Напротив, в мелких мышцах, осуществляющих тонкие движения (например, наружных мышцах глаза), каждое волокно или их небольшая группа иннервируются отдельным аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В тершшалях аксона имеются ми­тохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синоптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделя­ющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторич­ные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мем­браны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цис­терны грЭПС, рибосомы и скопления ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно в нервно-мышечном синапсе сходен с таковым в химическом межней­ронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны про­исходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель; его связыва­ние с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Меди­атор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ферментом еще-тилхолинэстеразой, который содержится в синаптической щели.

Понимание механизмов передачи возбуждения в нервно-мышечных окончаниях имеет существенное клиническое значение. Действие неко­торых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой пере­дачи, вызванным их прочным связыванием с холинорецепторами. Полу­чены аналоги таких веществ (миорелаксанты), которые нашли приме­нение в хирургии для расслабления мышц при полостных операциях, проводимых в условиях искусственного дыхания (поскольку нарушается деятельность дыхательных мышц). При миастении (туамНета §^аV^5) -заболевании, которое характеризуется прогрессирующей мышечной сла­бостью, в сарколемме снижается содержание рецепторов ацетилхолина (по-видимому, вследствие аутоиммунного процесса).

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных (до 0.5-2 мкм) участков тонких (0.1-0.5 мкм) веточек аксонов, которые со­держат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии. Обыч­но они отделены от мышечных клеток широкой (около 100 нм) щелью. Как правило, иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.

Секреторные нервные окончания представляют собой ко­нечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая обо­лочку из леммопитов, проникают сквозь базальную мембрану и распо­лагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммольный нейроэффекторный контакт). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи се­креторных клеток (эпилеммальный нейроэффекторный контакт). Сек­реторные нервные окончания оказывают на железистые клетки нес­колько видов воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), про-теокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции).

РЕЦЕПТОРНЫЕ (ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания восприни­мают сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и внутренних ор­ганов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, ре­гистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физи­ологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В специализи­рованных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесия и слуха) имеются особые рецепторные клетки, которые воспринимают соответствующие раздражения.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают свободные и несво­бодные чувствительные нервные окончания; последние включают ин­капсулированные и неинкапсулированные окончания

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Прони­кая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку н нейролемму, а базальная мембрана их леммошпов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают воспри­ятие температурных (тепловых и Холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания со­держат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированныеи неинкапсулированные.

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи, а также собственной пластинки слизистыхоболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый обшяй план строения: их основу сос­тавляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены лем­моцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 14-14). К этому виду нервных окончаний относят пластин­чатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера) тель­ца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена и нервно-сухо­жильные веретена (сухожильные органы Гольджи).

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) встречаются в соедини­тельной ткани внутренних органов н кожи. Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5 мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами тельца являются:

1)       внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными уплощенными леммоцитами, в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход;

2) наружная колба - слоистая соединительнотканная капсула,состоящая из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.

Осязательные тельца (Мейснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (около 50-120 мкм). Их внутренняя колба состоит из плоских глиалышх клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, меж­ду которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клетками проникают коллагеновые фибриллы, связанные с базальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они воспринимают давление и имеют вид верете-новидных структур длиной до 1 -2 мм. Внутреннюю колбу образуют гли-алъные клетки, между которыми располагаются многочисленные ветвя­щиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образована коллагеновыми волокнами.

Колбы Краузе - мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющи­еся механорецепторами и, возможно, Холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собст­венной пластинке слизистой оболочки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными гли­альными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, явля­ющихся продолжением периневрия.

Нервно-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннер­вацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено (рис. 14-15) имеет длину 0,5-7 мм и располагается параллельно ходу во­локон мышцы, называемых экстрафузальными (от лат. ехЕта - вне и гизо - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением пери­неврия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интра-фузальные мышечные волокна двух видов:

-   волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено);

-   волокна с ядерной цепочкой - более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.