Сообщество студентов Кировской ГМА
Учеба => Кафедры - учебные материалы => Гистология, эмбриология и цитология => Тема начата: Lux от Марта 25, 2011, 18:40:54
-
Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нейроцитов, собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных | импульсов, и клеток нейрогяии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспечивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными иейрального зачатка,
ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Нервная пластинка представляет собой нейрольный зачаток ~ источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эктодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной пластинки происходит в результате второй фазы гасгруляшш под индуцирующим влиянием хордо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нер-: вная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды.
Нервная трубка. В процессе выделения и обособления нерв-|ного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная плас-I тинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с припод-I пятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замы-•кается в нервную трубку и обособляется от эктодермы
Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).
Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень,-называемый также ганглиозной пластинкой.Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном н латеральном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход Последующей дифференпировки клеток нервного гребня, в соответствии
с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.
Производными нервного гребня являются нейроны и глия нолъных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепномозго-вых нервов, яеммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.
Плакоды (от греч. р!ах - пластинка) - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня,
Производными плакод являются некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).
Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в области появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем крани-ально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и кау-дальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 2б-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг.
Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):
1) вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Часть клеток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;
2) мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты.
3) краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.
Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейробласты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполяр-ными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увеличением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов питоске-лета.
Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяемым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от которой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микро-шишки, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофи-ламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию кон^ тактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигналов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пионером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС.
НЕЙРОНЫ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме -у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. (10й), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (1012). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОНА
Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона (рис. 14-2 и 14-3).
Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.
Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда |г-2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив-Гность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов).
Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолем мой, которая обладает способностью к проведению нервного импуяы (распространению деполяризации) вследствие локального тока I в цитоплазму и К* из нее через потенциал-зависимые мембранные во! ные каналы. Плазмолемма содержит №-К+ насосы, которые вают необходимые градиенты ионов.
грЭПС хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживается в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При ^ителыюм раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом Уровне проявляется исчезновением телеп Ниссля (хроматолиз, тигро-лиз).
аЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.
Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.
Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).
Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в ци-топламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглио-зидоз (болезнь Тэй-Закса).
Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами - микротрубочками (нейротру'бочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - аксона. Многочисленные промежуточные филаменты нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и а других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция - сборка микрогрубочек.
Включения в цитоплазме нейрона представлены лшгидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания, который, однако, выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина - в нейронах черной субстанции (5иЬз1апиа ш&га) и голубого пятна (1о-СИ8 соегшеиз).
Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритические синапсы), расположенные на них в области особых питоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во многих шишках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Ши-пики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.
В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт (рис. 14-4), который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч. >
Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отрос-! ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мыпш, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматсфильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть
микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать~ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалами (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.
Аксонный транспорт (ток) - перемещение по аксону различных веществ и органелл (см. рис. 14-4); разделяется на антероградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков - кинезина и динеи-на)\ процесс транспорта является Са2*-зависимым.
Антероградный аксонный транспорт включает медленный (скорость - 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферментьГй элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.
Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков,
митохондрий.
Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.
-
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис. 14-5): униполярные, биполярные и мультиполярные,
1.Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят омакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит,обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.
Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви-I де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.
3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные,звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи П типа (с коротким аксоном).
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные.
1.Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.
2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).
3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от
общего числа этих клеток.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетил-холин), адренергические (медиатор - норадреналин), серототнергичес-кие (медиатор - серотонин), дофаминергтесте (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергичес-кие (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.
Распределение нейронов, использующих различные медиаторы. в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.
НЕЙРОГЛИЯ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции.
В мозге человека содержание глиалышх клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных: в ходе эволюции количество пшальных клеток в нервной системе увеличивалось более значительно, чем число нейронов. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (глиомы) составляют 50% внутричерепных новообразований.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОГЛИИ
Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис. 14-6).
Астроглия (от греч. аз!га - звезда и ^Ца - клей) представлена ас-троцытами - самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими оргалеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние нз тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астрощпы образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендро-глии и эпендимной глии.
Астропиты подразделяются на две группы:
1.Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое содежание ГФКБ.
2. Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.
Фунации астроцитов:
опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.
разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):
- образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ).ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и
включает:
1)эндотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соединениями (образование этих соединений индуцируется контактом с астроцитами),
2)базальную мембрану капилляров,
3) периваскулярную мембрану, образованную уплощенными отростками астроцитов,
- образование (совместно с другими элементами глин) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейроликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора, и образован эпендимной глией и отростками астроцитов,
- образование перинейрональных оболочек., окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями - обеспечение оптимального микроокружения нейронов),
(3) метаболическая и регуляторная - считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (к атехоламинов, ГАМК, пептидов аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;
® защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) • участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиалъный рубец.
Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ерепйута -верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полоста желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 14-6). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).
Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базаль-ного полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии),
Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендима-глиального типа по Н.Г.Хлопину). Назальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпенди-моциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоци-ты и танициты.
Хороидные эпендимоциты (от греч. спогоШеа, или сЪопоШеа -ткань, содержащая сосуды) - эпендимоциты в области сосудистых сплетений - участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму (см. рис. 14-6) и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикальной поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальиые образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базалъный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликвор-ного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут). Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидалыгом пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга; ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждые 4-7 ч и по составу отличается от сыворотки крови сниженным содержанием белка и повышенными концентрациями натрия, калия и хлора. СМЖ содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток/мл).
Гемато-ликворный барьер включает: I) цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелия, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану эпендимы, 5) слой эпендимных клеток.
Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 14-6). Ганициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью. Функции эпендимной глии:
Ф опорная (за счет базальных отростков); © образование барьеров:
- нейро-ликворяого (с высокой проницаемостью),
- гемато-ликворного
(3> улырафильтрапия компонентов СМЖ
-
Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.
Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях (см. рис. 14-6). Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.
Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроци-ты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов (см. рис. 14-6 и раздел "нервные волокна" ниже). Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки.
Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 14-6). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к мак-рофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.
Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор СО4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретиру-ют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон -безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммопитами или шванновскими клетками).
Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммопитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру - мезаксон (рис. 14-7). Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммо-цитов.
Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма (рис. 14-8 и 14-9). Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).
Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.
Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов (см. рис. 14-9). Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).
Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату (солыпаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.
Образование миелиновой оболочки в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендропита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигоден-дроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Нервные окончания ~ концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:
1) межнейронные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами;
2) эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы),имеются на аксонах;
3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают
раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах.
МЕЖНЕЙРОННЫЕ КОНТАКТЫ (СИНАПСЫ)
Межнейронные контакты (синапсы) подразделяются на электрические и химические.
Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки; они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптичес-ки связанных клеток (пре- и постсинаптическоя) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую (см. главу 3). Когда потенди ал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.
Химические синапсы - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электрический. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синоптической щели (рис. 14-12). В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Химические синапсы отличаются от электрических односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синоптической задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обеспечением как возбуждения, так и торможения постеинаптического нейрона.
1. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 им, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Круглые светлые пузырьки обычно содержат ацетилхолин, пузырьки с компактным плотным центром - норадреналин, крупные плотные пузырьки со светлым подмембранным ободком - пептиды. Нейромедиато-ры вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона, где происходит их депонирование. Частично синаптические' пузырьки образуются в самом синапсе путем отщепления от цистерн аЭПС. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны) имеется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гексагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.
2. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение). В зависимости от того, является ли постсинаптической частью межнейронного синапса дендрит, тело нейрона или (реже) его аксон, синапсы подразделяют на аксо-дендритические, аксо-соматические и аксо-аксональные, соответ
ственно.
3. Синоптическая щель шириной 20-30 нм иногда содержит поперечно расположенные гликопротеиновые интрасинаптические филаменты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинатической частей, а также направленную диффузию медиатора.
Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе,
Под действием нервного импульса происходит активация потенциал-зависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны; Са2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са2+ сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптическую щель механизмом экзоцитоза. Воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее деполяризацию, возникновение постсинаптического потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гиперпо ляризацию, обусловливая реакцию торможения. Медиаторами, опосредующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и глутамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.
После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптическои мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается окружающими глиальными клетками. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической частью. Мембраны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мембрану, в дальнейшем включаются в эндоцитозные окаймленные пузырьки и повторно используются для образования новых синаптических
пузырьков.
В отсутствие нервного импульса пресанаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптическои мембране спонтанные миниатюрные потенциалы.
ЭФФЕРЕНТНЫЕ (ЭФФЕКТОРНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Эфферентные(эффекторны)нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.
Нервно-мышечное окончание (нервно-мышечный синапс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мышц - состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптическои части, и разделяющей их синаптическои щели (рис. 14-13).
В крупных мышцах, развивающих значительную силу, один аксон, разветвляясь, иннервирует большое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон. Напротив, в мелких мышцах, осуществляющих тонкие движения (например, наружных мышцах глаза), каждое волокно или их небольшая группа иннервируются отдельным аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В тершшалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синоптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, рибосомы и скопления ядер.
Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно в нервно-мышечном синапсе сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель; его связывание с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ферментом еще-тилхолинэстеразой, который содержится в синаптической щели.
Понимание механизмов передачи возбуждения в нервно-мышечных окончаниях имеет существенное клиническое значение. Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи, вызванным их прочным связыванием с холинорецепторами. Получены аналоги таких веществ (миорелаксанты), которые нашли применение в хирургии для расслабления мышц при полостных операциях, проводимых в условиях искусственного дыхания (поскольку нарушается деятельность дыхательных мышц). При миастении (туамНета §^аV^5) -заболевании, которое характеризуется прогрессирующей мышечной слабостью, в сарколемме снижается содержание рецепторов ацетилхолина (по-видимому, вследствие аутоиммунного процесса).
Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных (до 0.5-2 мкм) участков тонких (0.1-0.5 мкм) веточек аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии. Обычно они отделены от мышечных клеток широкой (около 100 нм) щелью. Как правило, иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.
Секреторные нервные окончания представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из леммопитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммольный нейроэффекторный контакт). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (эпилеммальный нейроэффекторный контакт). Секреторные нервные окончания оказывают на железистые клетки несколько видов воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), про-теокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции).
РЕЦЕПТОРНЫЕ (ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания воспринимают сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В специализированных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесия и слуха) имеются особые рецепторные клетки, которые воспринимают соответствующие раздражения.
Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания
Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку н нейролемму, а базальная мембрана их леммошпов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и Холодовых), механических и болевых сигналов.
Несвободные чувствительные нервные окончания содержат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированныеи неинкапсулированные.
Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи, а также собственной пластинки слизистыхоболочек.
Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый обшяй план строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 14-14). К этому виду нервных окончаний относят пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера) тельца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи).
Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) встречаются в соединительной ткани внутренних органов н кожи. Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5 мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами тельца являются:
1) внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными уплощенными леммоцитами, в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход;
2) наружная колба - слоистая соединительнотканная капсула,состоящая из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.
При деформации пластин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.
Осязательные тельца (Мейснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (около 50-120 мкм). Их внутренняя колба состоит из плоских глиалышх клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клетками проникают коллагеновые фибриллы, связанные с базальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.
Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они воспринимают давление и имеют вид верете-новидных структур длиной до 1 -2 мм. Внутреннюю колбу образуют гли-алъные клетки, между которыми располагаются многочисленные ветвящиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образована коллагеновыми волокнами.
Колбы Краузе - мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, Холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой оболочки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.
Нервно-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено (рис. 14-15) имеет длину 0,5-7 мм и располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными (от лат. ехЕта - вне и гизо - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интра-фузальные мышечные волокна двух видов:
- волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено);
- волокна с ядерной цепочкой - более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).
Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.
Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.