РАЗДЕЛ 5 ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ Тема 5.1. Эволюционное учение. Семинар

I. Основные методы изучения эволюционного процесса: палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические, экологические, генетические, биохимические, иммунологические, компьютерное моделирование эволюции. II. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. Факторы эволюции: интенсивность размножения, борьба за существование, изменчивость, наследственность, естественный отбор, дивергенция, вымирание промежуточных форм. Естественнонаучное значение теории Ч. Дарвина.

III. Синтетическая теория эволюции (Четвериков С.С., Фишер Р.А., Шмальгаузен И.И., Тимофеев-Ресовский Н.В.).

IV. Учение о микроэволюции.

1. Популяция - элементарная эволюционная единица, ее характеристики (экологические и генетические).

2. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс и генетическая комбинаторика, популяционные волны, изоляция. Естественный отбор - основная движущая и направляющая сила эволюции. Формы естественного отбора и его творческая роль.

3. Элементарное эволюционное явление - изменение генетического состава популяции.

V. Видообразование - результат микроэволюции. Способы и пути видообразования. Определение понятия «вид». Критерии и структура вида.

VI. Популяционная структура человечества. Демографические показатели, их значение для медико-генетической оценки популяций. Роль системы браков в распределении аллелей в популяциях.

VII. Особенности действия элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.

1. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика - механизмы формирования генетической гетерогенности популяций. Мутационный груз, его биологическая сущность и значение для медицины.

2. Волны численности - фактор изменения генофонда популяций человека.

3. Территориальные и социальные формы изоляции. Понятие дема, изолята. Особенности их генофондов. Генетикоавтоматические процессы в изолированных популяциях.

4. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Отбор против гомо- и гетерозигот.

VIII. Генетический полиморфизм - основа межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости человека. Значение генетического разнообразия для установления предрасположенности к различным заболеваниям, чувствительности к лекарственным препаратам.

IX. Макроэволюция - эволюция таксонов надвидового порядка.

1. Элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюции.

2. Формы соотносительной эволюции: конвергенция и параллелизм.

3. Направления эволюции групп: аллогенез и идиоадаптации; арогенез и ароморфозы.

4. Морфофизиологический и биологический прогресс и регресс, их основные критерии.

5. Эмпирические правила эволюции групп, их генетические основы.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. ГЛАВНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЙ НАПРАВЛЕНИЕ В МИКРОЭВОЛЮЦИИ:

1. Мутационный процесс

2. Изоляция

3. Естественный отбор

4. Популяционные волны

Выберите несколько правильных ответов.

2. ПРИЗНАКИ ПОПУЛЯЦИИ КАК ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЕДИНИЦЫ:

1. Общий ареал обитания в течении многих поколений

2. Панмиксия

3. Морфологическое, экологическое и генетическое единство

4. Состоит из особей разных видов

5. Поле для процессов микроэволюции

3. К ФОРМАМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ОТНОСЯТСЯ:

1. Методический

2. Движущий

3. Стабилизирующий

4. Половой

5. Дизруптивный

4. КРИТЕРИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА:

1. Увеличение численности особей в популяциях

2. Расширение ареала вида

3. Увеличение числа популяций

4. Возрастание выживаемости каждой особи

5. Уменьшение числа популяций

Установите соответствие.

5. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА

ЭВОЛЮЦИИ:

1. Палеонтологический ряд

2. Атавизм

3. Реликт

4. Гомологичные органы

ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЯ:

а) Органы с общим планом строения, развивающиеся из одинаковых зачатков, имеющих общее происхождение

б) Ряд ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ход филогенеза

в) Современный вид с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп

г) Органы или структуры, имеющие черты предковых форм

6. ПОНЯТИЯ:

1. Элементарное эволюционное явление

2. Элементарный эволюционный материал

3. Элементарная эволюционная единица

4. Элементарные эволюционные факторы

СУЩНОСТЬ:

а) Изменение частоты генов в популяции под действием случайных факторов (гомогенизация популяции)

б) Длительное направленное изменение генофонда популяции

в) Мутации

г) Популяция

д) Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор

е) Панмиксия

7. ФАКТОРЫ

МИКРОЭВОЛЮЦИИ:

1. Мутации

2. Популяционные волны

3. Изоляция

4. Естественный отбор

ХАРАКТЕРИСТИКА:

а) Колебания численности особей природных популяций

б) Возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию

в) Избирательное воспроизведение генотипов

г) Скачкообразное изменение генотипа организма, приводящее к изменению признаков

д) Процесс выработки приспособлений

8. НАПРАВЛЕНИЯ

ЭВОЛЮЦИИ:

1. Аллогенез

2. Арогенез

ХАРАКТЕРИСТИКА:

а) Развитие группы с появлением приспособлений, позволяющих выйти в новые природные зоны

б) Развитие группы внутри одной адаптивной зоны, различающейся адаптациями одного масштаба

в) Развитие сходных признаков у неродственных организмов

9. ФОРМЫ

МАКРОЭВОЛЮЦИИ:

1. Филетическая

2. Дивергенция

3. Параллелизм

4. Конвергенция

ХАРАКТЕРИСТИКА:

а) Формирование сходного фенотипа у изначально дивергировавших и генетически близких групп

б) Сохранение неизменными основных особенностей строения на протяжении огромных промежутков времени

в) Расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков

г) Изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе

д) Формирование сходного внешнего фенотипа у неродственных групп организмов

10. ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП:

1. Необратимость эволюции

2. Прогрессирующая специализация

3. Происхождение от неспециализированных предков

ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ:

а) Новые крупные группы берут начало от менее специализированных предковых форм

б) Организм не может вернуться к прежнему предковому состоянию

в) Группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации

г) Филогенез любой группы сопровождается разделением групп на ряд отдельных филогенетических стволов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 2. - С. 5-62.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 220-257.

Дополнительная

Северцов А. С. Основы теории эволюции. - М., 1987. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. - Л., 1969. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. - М.: Высшая

школа, 1989.

ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ. ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ

Тема 5.2. Общие закономерности эволюции органов и функциональных систем

Цель. Изучить основные закономерности филогенетических преобразований органов. Создать познавательную основу главных принципов и предпосылок эволюции органов. Уметь различать способы морфофункциональных изменений органов в фило- и онтогенезе, лежащие в основе формирования пороков развития у человека.

Строение и функции органов человека представляют результат длительных эволюционных преобразований функций и структур. Строение органов строго соответствует выполняемым им функциям. В историческом развитии преобразования органов носят как прогрессивный, так и регрессивный характер. Органы могут увеличиваться в размерах и становиться более сложными по своему строению или, наоборот, уменьшаться с упрощением строения. Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации и интеграции. С одной стороны, происходит разделение однородной структуры на обособленные части, приобретающие специфическое строение, а с другой - их объединение в целостный организм. Эволюционные изменения органов в филогенезе тесно сочетаются с их изменениями в онтогенезе, так как филогенез представляет собой цепь генетически связанных между собой циклов индивидуального развития. Поэтому в эмбриогенезе прослеживаются рекапитуляции - повторение признаков предковых форм. Это объясняет возникновение онтофилогенетических пороков развития у человека. Эволюция органов и систем характеризуется появлением новых признаков в онтогенезе в виде ценогенезов филэмбриогенезов.

Ценогенезы - это новые признаки, появляющиеся в зародышевом периоде, которые приводят к приспособлению эмбриона к конкретным условиям среды.

Филэмбриогенезы - это эволюционно значимые изменения хода онтогенеза. Учение о филэмбриогенезах создано в 1910 г. А.Н. Северцовым.

Согласно учению, эволюционно значимые изменения происходят на разных стадиях развития сруктур и органов. Различают три формы филэмбриогенезов - архаллаксисы (эволюционные изменения органов, возникающие на ранних стадиях развития), девиации (эволюционные отклонения в развитии органа на средних стадиях его формирования), анаболии (эволюционные изменения на поздних стадиях развития органа).

Работа 1. Закономерности морфофункциональных преобразований органов

В основе филогенетических преобразований органов лежат их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Принципы преобразования органов неоднородны, но в целом затрагивают морфофизиологические характеристики.

Проанализируйте таблицу основных принципов эволюции органов. Определите их биологическую сущность и приведите примеры.

Работа 3. Виды филогенетических координаций

Целостность организма обеспечивается согласованным изменением органов и частей не только в онтогенезе, но и филогенезе. Сопряженное изменение органов в филогенезе носит название координаций.

Используя материал лекций и учебника, разберите виды координаций. Перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

1. Какие органы называются гомологичными, а какие аналогичными?

2. Назовите основной принцип эволюции органических структур.

3. Какие существуют закономерности преобразования органов?

4. Какой принцип эволюции органов является основным?

5. Какие органы называются рудиментарными, а какие - атавистическими?

6. Какие пороки развития называются анцестральными?

7. Назовите виды филогенетических корреляций и определите их роль.

8. Как называют устойчивую взаимозависимость органов и систем, проявляющуюся в филогенезе?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. ПОЯВЛЕНИЕ У ОРГАНИЗМОВ ПРИЗНАКОВ, КОТОРЫЕ СУЩЕСТВОВАЛИ У ДАЛЬНИХ ПРЕДКОВ, - ЭТО:

1. Рудименты

2. Атавизмы

3. Переходные формы

4. Аналогичные органы

2. ОРГАНЫ, КОТОРЫЕ ВЫПОЛНЯЮТ ОДИНАКОВЫЕ ФУНКЦИИ, НО НЕ ИМЕЮТ ОДИНАКОВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ, СТРОЕНИЯ, МЕСТОПОЛОЖЕНИЯ:

1. Рудиментарные

2. Гомологичные

3. Переходные

4. Аналогичные

3. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН СФОРМУЛИРОВАЛИ:

1. К. Бэр и Т. Шванн

2. Т. Морган и Ж. Бюффон

3. Э. Геккель и Ф. Мюллер

4. М. Шлейден и К. Линней

4. ДЛЯ АТАВИСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ХАРАКТЕРНО:

1. Прогрессивное развитие

2. Обратное развитие

3.Утрата первоначального значения 4. Полное исчезновение

5. АТАВИСТИЧЕСКИМ ПРИЗНАКОМ У ЧЕЛОВЕКА ЯВЛЯЕТСЯ:

1. Зуб мудрости

2. Сплошной густой волосяной покров

3. Червеобразный отросток

4. Третье веко

Выберите несколько правильных ответов.

6. РУДИМЕНТАМИ У ЧЕЛОВЕКА ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Многососковость

2. Зуб мудрости

3. Аппендикс

4. Верхние конечности

7. ОСНОВНЫМИ ПРИНЦИПАМИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКИХ

СТРУКТУР (ОРГАНОВ) ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Дифференциация

2. Естественный отбор

3. Интеграция

4. Олигомеризация

5. Дегенерация

Установите соответствие.

8. ФОРМЫ ФИЛЭМРИОГЕНЕЗОВ:

1. Анаболия

2. Девиация

3. Архалаксис

СТАДИИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ОРГАНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ:

а) Поздняя

б) Средняя и начальная

в) Средняя

г) Начальная

д) Поздняя и средняя

9. ВИДЫ КОРРЕЛЯЦИЙ:

1. Геномные

2. Морфогенетические

3. Эргонтические

СУЩНОСТЬ:

а) Возникают между органами, пространственно связанными между собой

б) Обеспечиваются целостностью генетической конституции

в) Функциональная взаимозависимость органов и частей организма

г) Замещение одной функции органа на другую, менее прогрессивную

10. ВИДЫ

КООРДИНАЦИЙ:

1. Топографические

2. Динамические

3. Биологические

СУЩНОСТЬ:

а) Между структурами, не связанными ни функциями, ни местом положения

б) Между структурами, связанными между собой пространственно

в) Между структурами, связанными друг с другом функционально

г) Замещение одной структуры на другую, менее прогрессивную

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 66-80.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,

1987. - С 178-211.

Дополнительная

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. - М.: Высшая школа, 1989. - С. 201-

215.

Чебышев Н.В., Козарь М.В., Беречикидзе И.А. Филогенез систем органов. - М.: Изд. дом «Русский врач», 2000. - С. 5-12.

Тема 5.3. Эволюция пищеварительной системы

Цель. Изучить совокупность процессов, обуславливающих питание, типы питания и пищеварения. Уметь обосновать формирование филогенетически обусловленных пороков развития пищеварительной системы человека, создать познавательную основу нахождения вариантов их устранения и корреляции в ходе дальнейшего изучения этих пороков на клинических дисциплинах и дальнейшей профессиональной деятельности.

Питание, совокупность процессов, включающих поступление в организм пищи, переваривание, всасывание и усвоение организмом пищевых веществ. Благодаря питанию организмы получают различные химические соединения, которые они используют для жизнедеятельности, роста, развития и воспроизводства.

По типу питания различают: автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы. Все они создают себе подобные органические вещества, одни - автотрофы - из неорганических веществ, другие - гетеротрофы - из готовых органических веществ, а миксотрофы - из тех и других веществ, в зависимости от условий жизни.

Первичные гетеротрофы использовали простые органические вещества абиогенного происхождения и ассимилировали их в своих клетках в вещества биогенного происхождения. Первичные гетеротрофы и позже возникшие автотрофные организмы, особенно фототрофы, увеличили и разнообразили пищевые органические вещества за счет веществ биогенного происхождения. Это обеспечило возможность возникновения вторичных гетеротрофов, которые использовали как осмотрофный (через всю поверхность тела), так и голозойный (через специальное отверстие) способы поступления пищи в их организм.

Наличие более сложного пищевого субстрата вызвало потребность формирования ферментативной системы, служащей для расщепления пищи. В связи с чем возник такой механизм питания, как пищеварение.

Пищеварение - это совокупность процессов механической, физической и химической (ферментативной) обработки пищи, конечным этапом которого является образование неспецифических мономеров, которые используются для ассимиляции - синтеза веществ, специфических для данного организма.

Различают три основных типа пищеварения: внеклеточное, внутриклеточное, мембранное. Кроме того, существуют аутолитическое и симбионтное типы пищеварения.

У беспозвоночных животных, от плоских червей до кольчатых и членистоногих, пищеварительная система развивалась в направлении дифференцировки отделов, выполняющих разные функции. Появляются ротовой аппарат, пищеварительне железы. У хордовых - дифференцируется кишечная трубка, появляются различные приспособления к удлинению пути, проходимого пищей, увеличению всасывающей поверхности, развитию пищеварительных желез.

Задание для студентов

Работа 1. Типы пищеварения

Изучите материал, приведенный в таблице, учитывая, что сочетание двух или даже трех механизмов пищеварения, находящихся во взаимодействии с аутолитическим и симбионтным воздействием на пищу, обеспечивает эффективность и экономичность переваривания.

Перепишите таблицу.

Работа 3. Осмотические явления в клетках как пример пассивного транспорта

Применение в стоматологической практике изотонического и гипертонического растворов хлорида натрия (NaCl) и гипохлорита натрия (NaОС1) основано на пассивном транспорте веществ через мембрану клеток ротовой полости.

Заполните таблицу исходя из следующих возможных характеристик осмотических явлений в клетке:

1) отток воды в окружающую среду;

2) выведение растворимых в воде веществ из клеток очага воспаления;

3) транспорт воды в сторону повышенной концентрации веществ;

4) создание среды, необходимой для сохранения жизнеспособности клеток.

Работа 5. Основные эволюционные преобразования пищеварительной системы хордовых

Пищеварительный канал хордовых почти целиком имеет энтодермальное происхождение, кроме переднего и заднего отделов пищеварительного тракта, развивающихся из эктодермы.

У хордовых на базе пищеварительной системы развивается дыхательная система. На первых этапах эволюции дыхательная система функционирует совместно с пищеварительной, что сказывается на формировании морфофункциональных изменений начального отдела пищеварительной системы в ходе эмбрио- и филогенеза.

Используя материалы лекций, учебника и методических пособий, перепишите основные эволюционные преобразования пищеварительной системы хордовых животных.

1. Усиление главной функции:

а) развитие в переднем отделе органов захвата и механической обработки пищи: челюстей, зубов, языка;

б) увеличение секретируемой поверхности пищеварительного тракта за счет удлинения и дифференцировки кишечной трубки на отделы;

в) развитие пищеварительных желез, их секреторной эффективности;

г) увеличение всасывающей поверхности пищеварительного тракта за счет развития структур, обеспечивающих наиболее интенсивное усвоение питательных веществ (продольные и поперечные складки, ворсинки, микроворсинки тонкого кишечника);

д) развитие мышечного слоя стенок пищеварительного тракта, обеспечивающих перемещение химуса, жомов, отделяющих один отдел от другого.

2. Разделение органов и функций:

- разделение ротовой полости на отделы: дыхательный и пищеварительный.

3. Расширение количества выполняемых функций: пищеварительной, защитной, гормональной, синтеза витаминов, терморегуляторной.

Работа 6. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы человека

Запишите и обоснуйте филогенетическую обусловленность пороков развития пищеварительной системы человека.

Пороки начальных отделов пищеварительной трубки:

- односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти;

- незаращение твердого нёба;

- наличие дополнительных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса;

- отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов;

- латеральные кисты шеи;

- эзофаготрахеальные свищи.

Пророки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки:

- гипоплазия - недоразвитие различных отделов пищеварительной системы:

•  укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника с ап пен диксом;

•  недоразвитие печени и поджелудочной железы;

- наличие маккелева дивертикула;

- неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки;

- наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии.

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое питание?

2. На какие группы делятся организмы по типу питания?

3. Назовите способы проникновения веществ в клетку.

4. Чем различаются активный и пассивный транспорт веществ? Виды пассивного транспорта.

5. Применение в медицине изотонических, гипотонических и гипертонических растворов.

6. Виды активного транспорта веществ.

7. Как работают биологические насосы на примере переноса ионов Na+ и K+?

8. Как осуществляется пиноцитоз и фагоцитоз?

9. Что такое пищеварение? Типы пищеварения и их характеристики.

10. Каковы функции пищеварительной системы? Почему пищеварительная система характерна только для животных и не характерна для растений?

11. Каковы основные эволюционные преобразования пищеварительной системы хордовых животных?

12. Каковы морфофункциональные особенности ротовой полости хордовых животных?

13. Каковы основные эволюционные преобразования ротовой полости млекопитающих?

14. Какие структуры увеличивают активную поверхность пищеварительного тракта у млекопитающих?

15. Укажите морфофункциональные особенности пищеварительных желез (слюнные, печень, поджелудочная) хордовых животных и человека.

16. Перечислите и обоснуйте онтофилогенетически обусловленные пороки пищеварительной системы.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ФЕРМЕНТАМИ:

1. Лизосом и пищеварительных вакуолей

2. Пищи

3. Гликокаликса

4. Симбионтов

2. АССИМИЛЯЦИЯ - ЭТО:

1. Расщепление веществ до мономеров

2. Синтез веществ специфических данному организму

3. Процесс, сопровождающийся синтезом АТФ

3. ГЕТЕРОДОНТНАЯ ЗУБНАЯ СИСТЕМА ВПЕРВЫЕ

ПОЯВЛЯЕТСЯ У:

1. Амфибий

2. Рептилий

3. Низших млекопитающих

4. ОФОРМЛЕННЫЕ ВНЕЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПОЯВЛЯЮТСЯ ВПЕРВЫЕ У ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Рыб

2. Амфибий

3. Рептилий

4. Птиц

5. ВТОРИЧНОЕ ТВЕРДОЕ НЁБО ХАРАКТЕРНО:

1. Бесчерепным и рыбам

2. Рыбам и амфибиям

3. Амфибиям и рептилиям

4. Рептилиям и млекопитающим

6. ВТОРИЧНОЕ ТВЕРДОЕ НЁБО ЧЕЛОВЕКА ФОРМИРУЕТСЯ НА НЕДЕЛЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА:

1. 4-й

2. 5-й

3. 6-й

4. 7-й

5. 8-й

Выберите несколько правильных ответов.

7. В ЭВОЛЮЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

ПОЗВОНОЧНЫХ ПРОСЛЕЖИВАЮТСЯ:

1. Перемещение ротового отверстия на головной конец тела

2. Появление приспособлений для измельчения пищи - челюстей

3. Разделение ротовой полости на дыхательный и пищеварительный отделы

4. Появление мышечных элементов в стенке пищеварительной трубки

8. ПРОГРЕССИВНЫМИ ЧЕРТАМИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПО СРАВНЕНИЮ

С РЕПТИЛИЯМИ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Преддверие полости рта

2. Частичное разделение ротовой полости на дыхательный и пищеварительные отделы

3. Полное разделение ротовой полости на дыхательный и пищеварительный отделы

4. Гомодонтная зубная система

5. Гетеродонтная зубная система

6. Клоака

9. РОЛЬ БАКТЕРИЙ-СИМБИОНТОВ ТОЛСТОЙ КИШКИ

ЧЕЛОВЕКА:

1. Синтез витаминов

2. Синтез углеводов

3. Синтез жиров

4. Гниение белков

5. Синтез белков

6. Брожение углеводов

10. ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКУЮ МЕМБРАНУ:

1. Пиноцитоз

2. Фагоцитоз

СУЩНОСТЬ ПРОЦЕССА:

а) Переход молекул воды из области с низкой концентрацией веществ в область с высокой концентрацией веществ

б) Поглощение коллоидных растворов, суспензий

в) Активный захват клетками твердых частиц

г) Переход молекул вещества из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией веществ.

Установите соответствие.

11. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ:

1. Осмос

2. Диффузия

СУЩНОСТЬ ПРОЦЕССА:

а) Движение молекул или ионов из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией веществ

б) Активный захват растворенных веществ

в) Активный захват твердых частиц

г) Перенос веществ против градиента концентрации

д) Транспорт веществ с затратой энергии ж)Переход молекул воды из области с низкой концентрацией веществ в область

с высокой концентрацией веществ

Установите правильную последовательность.

12. СТАДИИ ПРЕВРАЩЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ БЕЛКОВ ПИЩИ:

1. Короткие пептиды

2. Полипептиды

3. Белки пищи

4. Аминокислоты

5. Специфические белки

Дополните утверждение.

13. ЗУБНАЯ ФОРМУЛА yjyf ХАРАКТЕРНА ДЛЯ..........

14. ДИВЕРТИКУЛ МЕККЕЛЯ ЕСТЬ НЕЗАРАЩЕНИЕ ЧАСТИ.........

ПРОТОКА И ВЫПЯЧИВАНИЕ СТЕНКИ.........КИШКИ.

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

Кн. 2. - С. 76, 106-113.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 374, 375.

Дополнительная

Чебышев Н.В., Козарь М.В., Беречикидзе И.А. Филогенез систем органов. - М.: Изд. дом «Русский врач», 2000. - С. 190-220.

Тема 5.4. Эволюция начального отдела пищеварительной системы

Цель. Знать роль, эволюционные преобразования и основные этапы развития, а также строение органов начального отдела пищеварительной системы позвоночных. Знать и уметь обосновать формирование онтофилогенетически обусловленных пороков начального отдела пищеварительной системы человека.

Начальный отдел пищеварительной системы позвоночных связан с висцеральным черепом и включает в себя ротовую полость с расположенными в ней органами (язык, зубы, слюнные железы и др.), глотку, начальный отдел пищевода.

Эволюция ротовой полости позвоночных осуществлялась в направлении разделения первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы. У млекопитающих произошло разделение вторичной ротовой полости на преддверие и собственно ротовую полость.

Висцеральный скелет впервые появляется у первичных черепных, которые не имели челюстей, зубов и питались пассивно. Передний отдел их пищеварительной системы поддерживался околоротовым хрящевым кольцом с нерасчлененными хрящевыми висцеральными (жаберными) дугами, выполняющими функцию опоры. У современных челюстных животных жаберные дуги расчленились, что создало предпосылки для активного захвата пищи ртом и развития зубочелюстного аппарата. В дальнейшем эволюция висцерального отдела скелета у позвоночных животных проходила в направлении смены хрящевого скелета на костный, уменьшения количества костей, преобразования его элементов в структуры органа слуха (слуховые косточки) и опорного аппарата дыхательной системы.

Изменение среды обитания (выход позвоночных животных на сушу) привело к смене типа висцерального скелета, связанного с особенностями прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу: протостильный - гиостильный - аутостильный.

Появление и развитие зубочелюстного аппарата коррелировало с изменениями в висцеральном скелете и было связано с адаптациями к среде обитания и определенному виду питания: произошли укорочение длины челюстей, уменьшение количества зубов и их смены в течение жизни до двух (дифиодонтизм), дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные, изменялась форма жевательной поверхности коренных зубов и т.д. У человека, кроме того, в связи с изменением характера пищи и развитием речи зубная дуга приобрела параболическую форму, произошло смыкание зубов в единый ровный плотный ряд, уменьшилась длина клыков, исчезли диастемы, движение челюстей стало возможным в трех направлениях, лицевой угол приблизился к прямому, выдвинулся вперед подбородочный выступ.

Развитие слюнных желез позвоночных происходило от одноклеточных к многоклеточным, к их внеэпителиальной обособленности и расширению функций.

Рекапитуляция основных этапов филогенеза начального отдела пищеварительной системы наблюдается и в онтогенезе человека. Нарушение этого процесса приводит к развитию онто-филогенетически обусловленных пороков развития.

Задание для студентов

Работа 1. Функции начального отдела пищеварительной системы позвоночных

Изучите указанные функции и перепишите их в альбом.

1. Опорная - поддержание жаберного аппарата низших позвоночных.

2. Активный захват, удержание, перемешивание и измельчение пищи зубочелюстной системой.

3. Формирование пищевого комка; ферментативное переваривание пищи; защитная и регуляторная функции слюны.

4. Вкусовая рецепция пищи.

5. Участие в артикуляции.

Работа 2. Основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных животных

Используя материал лекций и методических пособий, изучите и перепишите в альбом основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных.

1. Смена функций: висцеральные дуги, выполнявшие функции опоры для жаберного аппарата, участвуют в образовании челюстей и слуховых косточек.

2. Усиление главной функции:

а) появление и развитие органов активного захвата пищи (челюсти, зубы, язык);

б) развитие единого зубочелюстного аппарата;

в) развитие слюнных желез по пути увеличения количества секретирующих клеток, их внеэпителиальной обособленности и дифференцировки; появление ферментативной активности слюны.

3. Разделение органов и функций:

а) разделение первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы;

б) разделение обшей гомодонтной зубной системы на зубы разного строения и функций.

4. Субституция: смена типа висцерального черепа в связи с изменениями условий обитания и питания (протостильный - гиостильный - аутостильный).

5. Расширение количества выполняемых функций: механическая и ферментативная обработка пищи, защитная, регуляторная, вкусовая рецепция, питание молоком матери, артикуляция, участие в образовании слуховых косточек среднего уха.

Работа 3. Строение начального отдела пищеварительной системы позвоночных

Используя материалы лекций, учебника, рис. 1 и методических указаний, изучите строение ротовой полости представителей различных классов позвоночных.

Рис. 1. Строение начального отдела (ротовая полость) пищеварительной системы позвоночных:

а - миноги: 1 - кожные лепестки; 2 - ротовое отверстие. 3 - язык; 4;5 - роговые пластинки с зубами; 6 - внутренние губные зубы; б - костистой рыбы: 1 - зубы верхней челюсти; 2 - крыша ротовой полости (первичное небо); 3 - отверстие пищевода; 4 - жаберные щели; 5 - язык; 6 - зубы нижней челюсти; 7 - жаберные дуги; 8 - сошник; в - лягушки: 1 - зубы верхней челюсти; 2 - хоаны; 3 - глазные яблоки; 4 - отверстие слуховой трубы; 5 - отверстие гортани; 6 - нижняя челюсть; 7 - язык;

8 - отверстие пищевода; 9 - отверстие голосового мешка; г - рептилии: 1 - зубы верхней челюсти; 2 - сошник; 3 - хоаны; 4 - складки вторичного неба; 5 - отверстие евстахиевой трубы; 6 - отверстие пищевода; 7 - отверстие трахеи; 8 - язык;

9 - зубы нижней челюсти; д - человека: 1 - преддверие полости рта; 2 - твердое нёбо; 3 - мягкое нёбо; 4 - язык; 5 - резцы нижней челюсти; 6 - резцы верхней челюсти; 7 - клык верхней челюсти; 8 - малые жевательные зубы (премоляры) верхней челюсти; 9 - большие жевательные зубы (моляры) верхней челюсти; 10 - моляры нижней челюсти; 11 - премоляры нижней челюсти; 12 - клык нижней челюсти

Работа 4. Сравнительная характеристика висцерального черепа в ряду позвоночных

А. Используя материалы лекций, учебника, методических указаний, изучите и зарисуйте строение висцерального черепа позвоночных. Обозначьте основные структуры на рис. 2.

Рис. 2. Строение висцерального черепа позвоночных:

а - гипотетического предка челюстных животных: 1 - ротовой кольцевидный хрящ; 2 - преджаберные дуги; 3 - жаберные дуги; 4 - жаберные щели; 5 - хорда; 6 - спинной мозг; 7 - головной мозг; 8 - слуховая капсула; 9 - парахордалии (зачатки мозгового черепа); 10 - глаз; 11 - боковой глазничный хрящ; 12 - обонятельная ямка; б - хрящевой рыбы: I-II - губные хрящи (предчелюстные дуги); III - челюстная дуга; IV - подъязычная дуга; V-IX - жаберные дуги; 1 - обонятельная капсула; 2 - зрительная капсула (глазница); 3 - слуховая капсула; 4 - нёбно-квадратный хрящ (верхняя челюсть); 5 - меккелев хрящ (нижняя челюсть); 6 - гиомандибулярный хрящ (подвесок); 7 - гиоид; в - костистой рыбы: I - челюстная дуга; II - подъязычная дуга; III- IV - жаберные дуги; 1 - обонятельная капсула; 2 - зрительная капсула (глазница); 3 - слуховая капсула; 4а - задняя крыловидная кость; 4б - квадратная кость; 4в - наружная крыловидная кость; 4г - внутренняя крыловидная кость; 4д - нёбная кость; 5а - сочленовная кость; 5б - угловая кость; 5в - зубная кость; 6 - гиомандибулярная кость; 7 - гиоид; 8 - межподъязычная кость; 9 - предчелюстная кость; 10 - верхнечелюстная кость; г - амфибии: 1 - обонятельная капсула; 2 - зрительная капсула (глазница); 3 - слуховая капсула; 4 - квадратная кость; 4а - нёбная кость; 4б - крыловидная кость; 5а - сочленовная кость; 5б - угловая кость; 5в - зубная кость; 6 - столбик (соШтеИа); 7 - подъязычная дуга; 8 - предчелюстная кость; 9 - верхнечелюстная кость; 10 - нижнечелюстная кость; д - рептилий: I - челюстная дуга; II - подъязычная дуга; 1 - обонятельная капсула; 2 - зрительная капсула (глазница); 3 - слуховая капсула; 4 - квадратная кость; 4а - нёбная кость; 4б - крыловидная кость; 5 - сочленовная кость; 5а - надугловая кость; 5б - угловая кость; 5в - зубная кость; 5г - венечная кость; 6 - столбик (columella); 7 - подъязычный аппарат; 8 - межчелюстная кость; 9 - верхнечелюстная кость; 10 - вторичное твердое нёбо; е - млекопитающего и человека: 1 - обонятельная капсула; 2 - зрительная капсула (глазница); 3 - слуховая капсула; 4 - наковальня (incus); 4а - нёбная кость; 4б - крыловидная кость; 5 - нижняя челюсть; 5а - венечный отросток; 5б - суставной отросток; 5в - угловой отросток; 5г - альвеолярный отросток; 5д - молоточек (malleus); 6 - стремечко (stapes); 7 - шиловидный отросток; 7а - верхние рожки подъязычной кости; 76 - тело подъязычной кости; 7в - задние рожки подъязычной кости; 8 - межчелюстная кость; 9 -верх- нечелюстная кость; 10 - вторичное твердое нёбо; 11-13 - хрящи гортани; 14; 15 - хрящи трахеи

Б. На основе материала учебника, лекций, рис. 1, 2, работ 3, 4 и приложения 1 заполните таблицу, используя представленные ниже характеристики ротовой полости и висцерального скелета.

в) Костный. Верхняя челюсть образована сросшимися пред- и верхнечелюстными костями. Нижняя челюсть образована одной зубной костью, подвижно сочлененной с черепом. Верхний отдел челюстной дуги преобразуется в наковальню, а нижний - в молоточек, верхний отдел подъязычной дуги - в стремечко, а нижний - в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга и ее копула преобразовались в тело подъязычной кости, задние рожки, а вторая и третья - в щитовидный хрящ.

г) Висцеральный скелет - хрящевой, представляет собой единый упругий каркас для жаберных мешков.

д) Костный. Сводчатое первичное нёбо. Вторичное нёбо образовано путем срастания нёбных отростков верхнечелюстных, межчелюстных костей и нёбных костей. Гиомандибулярный хрящ преобразовался в столбик, гиоид - в подъязычный аппарат, а жаберные дуги - в хрящи гортани.

е) Костный. Нёбно-квадратный хрящ окостеневает и вместе с накладными костями образует плоское первичное нёбо, которое является основанием черепа. Верхняя челюсть образована пред- и верхнечелюстными костями, нижняя челюсть - покровными костями и сочленовной костью нижнего отдела челюстной дуги. Гиомандибулярный хрящ превращается в слуховую косточку - столбик. Первая жаберная щель превращается в барабанную полость и евстахиеву трубу, а остальные зарастают.

Работа 5. Эволюция зубной системы позвоночных

Используя материалы лекций, учебника и методических указаний, заполните таблицу

Работа 6. Эволюция слюнных желез позвоночных

Используя материалы лекций, учебника и методических указаний, заполните таблицу

Работа 7. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития начального отдела пищеварительной системы человека

Перепишите пороки развития в рабочую тетрадь и рассмотрите представленные иллюстрации пороков.

1. Односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы и верхней челюсти.

2. Отсутствие вторичного нёба.

3. Наличие сверхкомплектных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков.

4. Бранхиогенные (жаберные) свищи и кисты шеи.

5. Недоразвитие барабанной полости, наличие одной слуховой косточки стремечка, низкое расположение слуховых проходов.

Расщелина губы: а - односторонняя; б - двусторонняя

Околоушный свищ

Диастема

Неполная расщелина нёба Полная расщелина нёба

(по О.О. Янушевичу, 2008)

Приложение 1

Структуры ротовой полости

Продолжение табл.

Окончание табл.

9. Когда происходит смена зубов у человека?

10. Каковы функции слюны человека?

11.Назовите онто- и филогенетически обусловленные пороки развития начального отдела пищеварительной системы человека.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. СМЕНА ТИПА ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА В РЯДУ ПОЗВОНОЧНЫХ ЯВЛЯЕТСЯ ЭВОЛЮЦИОННЫМ ПРЕОБРАЗОВАНИЕМ:

1. Гетеротопией

2. Субституцией

3. Гетерохронией

4. Гетеробатмией

2. РАЗДЕЛЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ НА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ И ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ОТДЕЛЫ ВПЕРВЫЕ ПРОИСХОДИТ У:

1. Круглоротых

2. Земноводных

3. Пресмыкающихся

4. Млекопитающих

3. ДЛЯ АУТОСТИЛЬНОГО ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА ХАРАКТЕРНО:

1. Наличие гиомандибулярного элемента подъязычной дуги в качестве подвеска для челюстной дуги

2. Отсутствие подвеска для челюстной дуги в связи со срастанием челюстной дуги с мозговым черепом

3. Наличие связок, независимо подвешивающих челюстную и подъязычную дуги к мозговому черепу

4. Наличие специальных отростков, связывающих челюстную дугу с мозговым черепом

4. ЗУБЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОМОЛОГИЧНЫ:

1. Костной чешуе рыб

2. Плакоидной чешуе рыб

3. Эпителию слизистой оболочки ротовой полости амфибий

4. Роговой чешуе рептилий

5. ПЕРВИЧНЫЕ ЧЕЛЮСТИ ХАРАКТЕРНЫ ДЛЯ:

1. Хрящевых рыб

2. Костных рыб

3. Амфибий

4. Рептилий

5. Млекопитающих

Выберите несколько правильных ответов.

6. ОСНОВНЫМИ НАПРАВЛЕНИЯМИ ЭВОЛЮЦИИ НАЧАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Разделение первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы

2. Замена хрящевого висцерального черепа на костный

3. Смена аутостильного висцерального черепа на гиостильный

4. Формирование у амфибий вторичного костного нёба

5. Появление и развитие единого зубочелюстного аппарата

7. ЭВОЛЮЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ ПОЗВОНОЧНЫХ ШЛА

В НАПРАВЛЕНИИ:

1. Развития сложных многоклеточных органов

2. Внеэпителиальной обособленности

3. Полифункциональности

4. Совершенствования процесса дыхания

8. ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫМИ ПОРОКАМИ НАЧАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ

СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Расщелина верхней губы и нёба

2. Дополнительные ряды зубов

3. Наличие четырех слуховых косточек

4. Бранхиогенные свищи

5. Наличие трем, диастем

Установите соответствие. 9. КЛАССЫ

ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Рептилии

2. Млекопитающие

ТИП ЗУБОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ МЕСТА ИХ ПРИКРЕПЛЕНИЯ К ЧЕЛЮСТИ:

а) Акродонтные

б) Плевродонтные

в) Текодонтные

10. СЛУХОВАЯ КОСТОЧКА ЧЕЛОВЕКА:

1. Молоточек

2. Наковальня

3. Стремечко

СТРУКТУРА ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА:

а) Гиомандибулярная кость

б) Нёбная кость

в) Квадратная кость

г) Меккелев хрящ

д) Угловая кость

е) Крыловидная кость

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Т. 1. - С. 62-70; Т. 2. - С. 106-111.

Максимовский Ю.М., Яровая И.М., Дмитриева Л.Л. и др. Эволюция органов ротовой полости позвоночных и человека. - М.: Изд-во

ММСИ, 1989.

Дополнительная

Чебышев Н.В. Руководство к лабораторным занятиям по биологии. - М.: Медицина, 1996.

Чебышев Н.В, Козарь М.В., Беречикидзе И.Л. Филогенез систем органов. - М.: Изд. дом «Русский врач», 2000.

Бочков Н.П. Клиническая генетика. - М.: ГЭОТАР-Мед, 2004.

Козлова С.И., Демикова Н.С. Наследственные болезни. - М., 2007.

Янушевич О.О. Медицинская и клиническая генетика. - М.:

ГЭОТАР-Медиа, 2008.

Тема 5.5. Эволюция систем интеграции: нервной, эндокринной

Цель. Изучить особенности строения и эволюционные преобразования нервной и эндокринной систем у беспозвоночных и хордовых. Обосновать возможность формирования у человека врожденных филогенетически обусловленных пороков развития указанных систем.

Наряду с усложнением, дифференцировкой, специализацией отдельных частей в многоклеточных организмах сформировались интегрирующие системы, координирующие и регулирующие функции различных органов. К ним относятся нервная и эндокринная системы.

Нервная система

Возникла у многоклеточных животных в связи с необходимостью быстро реагировать на изменения внешней среды.

Первоначально сигналы внешней среды воспринимались любыми покровными (эктодермальными) клетками. Постепенно из них выделились специальные клетки с особой чувствительностью к восприятию сигналов - «чувствующие клетки». Они погрузились под покровы, с помощью длинных отростков установили связь между собой и с другими клетками, сформировав нервную систему, состоящую из нейронов и совокупности их отростков - нервов. Нервная система стала воспринимать сигналы не только внешней, но и внутренней среды, превратившись в главную интегрирующую систему.

Нервная система простейшего строения (у кишечнополостных) состоит из клеток и нервных отростков, равномерно распределенных по всему телу. Такая нервная система получила название разлитой, или диффузной.

У животных с двусторонней симметрией тела в связи с дифференцировкой переднего отдела, формированием на нем органов чувств и ротового отверстия произошла концентрация нервных клеток с образованием нервных центров в виде нервных узлов (ганглиев) и нервных стволов.

Дальнейшее прогрессивное развитие нервной системы у беспозвоночных выразилось в цефализации, увеличении числа нервных клеток, слиянии их в крупные нервные массы: «головной мозг», брюшной ганглий, подглоточный узел. Это связано с совершенствованием органов

чувств, ротового аппарата и конечностей. Отдельные нейроны приобрели способность к секреции нейрогормонов, выполняющих в начале местную, а позже дистантную регуляторную функцию.

Совершенно другой тип нервной системы свойственен хордовым, центральная нервная система которых является производным нервной трубки.

У предков хордовых на спинной стороне тела располагалась полоска чувствительного эпителия, воспринимающая световые, химические и механические сигналы. Она погрузилась в тело в виде желоба, а затем образовала замкнутую трубку (у ланцетника внутри нервной трубки сохранились светочувствительные клетки в виде глазков Гессе). Передний отдел нервной трубки у позвоночных характеризуется прогрессивным развитием, увеличением в размерах, дифференцировкой на отделы, преобразованием в головной мозг, включающий центры: регуляции функции всех внутренних органов, органов чувств и высшей нервной деятельности.

В процессе эволюции происходила смена типов головного мозга, изменялась функциональная значимость его отделов, возникали новые структуры. Наибольшими прогрессивными изменениями характеризуется передний (конечный) мозг, связанный с высшей нервной деятельностью, обеспечивающий реализацию поведения, эмоций, памяти, сознания, членораздельной речи, абстрактного мышления.

Остальная часть нервной трубки преобразовалась в спинной мозг, сохранивший сегментарное строение. У наземных позвоночных его длина уменьшилась в связи с редукцией хвоста, а участки, связанные с движением парных конечностей, получили дополнительное развитие (шейное и поясничное утолщение).

Как и у беспозвоночных, отдельные нейроны приобрели способность к нейросекреции, синтезу нейрогормонов. Такие нейроны обнаруживаются в гипоталамусе. С их помощью гипоталамус устанавливает связь и контроль над второй интегрирующей системой - эндокринной.

Задание для студентов

Работа 1. Функции нервной системы в организме

Запишите в рабочую тетрадь функции нервной системы:

1. Регуляторная.

2. Координирующая.

3. Связь с внешней средой.

4. Интегрирующая - лежащая в основе высшей нервной деятельности поведенческих реакций, психических особенностей, членораздельной речи, абстрактного мышления и т.д.

Работа 2. Сравнительная характеристика нервной системы беспозвоночных

Используя материалы учебника и приложения 1, проследите особенности строения нервной системы беспозвоночных, отметив тип нервной системы, основные структуры, постепенное усложнение. Проанализируйте и перенесите в рабочую тетрадь предлагаемую таблицу.

Сравнительная характеристика нервной системы беспозвоночных

Особенности строения разных отделов головного мозга

Тип головного мозга

1. Ихтиопсидный.

2. Зауропсидный.

3. Маммалийный.

Ведущий (координирующий) отдел головного мозга

1. Средний мозг.

2. Полосатые тела (базальные ядра) переднего мозга.

3. Новая кора переднего мозга.

Передний мозг

1. Небольшой, не разделен на полушария.

2. Развит хорошо, разделен на полушария.

3. Преобладает над остальными отделами головного мозга.

4. Содержит общий желудочек, ограничен древней корой - палеокортексом.

5. Содержит боковые желудочки.

6. Обонятельные доли крупные, разделены.

7. Обонятельные доли крупные, сросшиеся по средней линии.

8. Обонятельные доли редуцированы.

9. Крыша переднего мозга - мантия - состоит из белого вещества.

10. Крыша переднего мозга - первичная кора (первичный мозговой свод).

11. Крыша переднего мозга - вторичная кора (вторичный мозговой свод).

12. Дно переднего мозга - полосатые тела - главный координирующий центр.

13. Первичная кора - обонятельный центр.

14. Первичная кора в глубине полушарий в виде обонятельного мозга гиппокампа.

15. Полушария соединены мозолистым телом.

Промежуточный мозг

1. Хорошо виден сверху.

2.Закрыт другими отделами головного мозга, включает: зрительные бугры - гипоталамус; эпифиз; теменной (глазоподобный орган); гипофиз.

3. Содержит центры всех обменов: углеводного, жирового, белкового.

4. Содержит центр терморегуляции.

5. Главный висцеральный центр.

Средний мозг

1.Крупный, разделен на полушария, центр зрения, главный координирующий отдел мозга.

2. Редуцирован, сохраняет функцию центра зрения, роль ведущего отдела утрачена.

3. Включает четверохолмие - промежуточные центры зрения и слуха. 4.Включает центры нормального мышечного тонуса, слезоотделения, слюноотделения, глазодвигательный.

5. Содержит зрительный желудочек.

6. Содержит узкий канал - сильвиев водопровод.

Продолговатый мозг

1. Центр боковой линии, слуха, вкуса.

2. Включает центры жизнеобеспечения: дыхания, глотания, пищеварения, движения языка, слуха, равновесия, теплорегуляции, сердечно-сосудистой деятельности.

3. Утрачивает центр боковой линии.

Мозжечок

1. Развит хорошо, представлен телом мозжечка.

2. Имеет вид пластинки или поперечного валика.

3. Центр равновесия и координации движений, вегетативных рефлексов.

4. Покрыт корой мозжечка.

5. Состоит их двух полушарий и червя.

Работа 4. Основные эволюционные преобразования нервной системы у позвоночных

Запишите в рабочую тетрадь главные преобразования, наблюдаемые в филогенезе нервной системы позвоночных.

1.Усиление главной координирующей функции за счет увеличения числа нейронов, усложнения, дифференцировки, появления новых отделов и центров.

2. Субституция - замещение ихтиопсидного типа головного мозга позвоночных более прогрессивным - зауропсидным, а затем маммалийным. Замещение старой коры (архикортекса) новой корой (неокортексом).

3. Расширение числа выполняемых функций: появление новых центров, связанных с высшей нервной деятельностью, психическими функциями, активное участие в гуморальной регуляции, преобразование в единую нейрогуморальную регулирующую систему.

4. Дифференцировка спинного мозга в соответствии с сегментами туловища, редукция его нижнего отдела в связи с исчезновением хвоста и формированием парных задних конечностей.

5. Гетерохрония. Передний мозг у млекопитающих опережает в развитии остальные отделы мозга (у других позвоночных развитие идет одновременно).

Работа 5. Филогенетически обусловленные пороки развития нервной системы человека

Используя материалы учебника, лекций, таблиц, приложения 3, проведите сравнительный анализ развития головного и спинного мозга в процессах фило- и онтогенеза. Обратите внимание на сходство основных этапов в развитии. Сделайте выводы о возможности формирования врожденных филогенетически обусловленных пороков головного и спинного мозга у человека. Основные нижеперечисленные виды пороков запишите в рабочую тетрадь.

1. Анэнцефалия - отсутствие головного мозга.

2. Ариэнцефалия - отсутствие переднего мозга.

3. Микроэнцефалия - малые размеры головного мозга.

4. Лиссэнцефалия - отсутствие извилин в коре или их небольшое количество, небольшая глубина борозд или высота извилин.

5. Голопрозэнцефалия - общий желудочек переднего мозга, неразделение переднего мозга на полушария.

6. Рахисхис - несмыкание заднего шва нервной трубки спинного мозга.

7. Отсутствие мозолистого тела.

Эндокринная система

Возникла на основе гуморальной регуляции, присущей всем живым организмам от одноклеточных до человека. Она связана со способностью клеток синтезировать физиологически активные вещества, регулирующие процессы в самой клетке и выделяющиеся в окружающую их среду, через которую они действуют на другие клетки.

Гуморальная регуляция в отличие от нервной характеризуется более медленной, но более продолжительной реакцией органов и систем, поэтому она осуществляет контроль процессов роста, полового созревания, гаметогенеза, половой активности, метаморфоза, сезонных изменений и т.д.

У одноклеточных организмов активные вещества выделяются для взаимодействия с другими особями. У многоклеточных - они выполняют функцию посредников в межклеточных взаимодействиях. В начале их действие было ограниченно ближайшими клетками, в связи с чем они получили название тканевых, или локальных, гормонов. Некоторые из них являлись нейросекретами, так как синтезировались нейронами. Нейросекреция свойственна всем многоклеточным. Нейро-

секреторные процессы являются связующим звеном между нервной и гуморальной регуляциями. Нейросекреты транспортируются по аксонам, аккумулируясь в синапсах или в нейрогемальных органах. Последние впервые формируются у кольчатых червей и представляют собой небольшие депо нейросекретов, окруженных сетью расширенных капилляров, через которые нейросекреты поступают в кровоток.

В связи с усложнением и дифференцировкой многоклеточных организмов возникла необходимость в дистантных регуляторах, которые бы обеспечивали координированную деятельность всех органов. Ими стали истинные гормоны, вещества различной химической природы, поступающие в кровь, транспортируемые ею и действующие как химические регуляторы клеточных процессов.

У членистоногих обнаруживается сложная система гуморальной регуляции, включающая нейросекреторные органы (интерцеребральная железа), нейрогемальные образования (прилегающие, кардиальные тела), железы внутренней секреции (проторакальные, половые железы). Нейрогормоны, депонируясь в нейрогемальных образованиях, контролируют синтез экдизона, ювенильного и половых гормонов, регулирующих метаморфоз, тип линьки, созревание яйцеклеток, половую активность.

У позвоночных существуют все уровни гуморальной регуляции: тканевой, органный и системно-органный, формируется эндокринная система, объединяющая железы внутренней секреции, особое место в которой занимает гипоталамус. Его нейроны совмещают способность проводить нервные импульсы и секретировать нейрогормоны. Он осуществляет связь нервной и эндокринной систем. Благодаря гипоталамусу эндокринная система получает возможность реагировать на внешние и внутренние сигналы. Следовательно, гипоталамус является нейросекреторным органом. Гипоталамус образует единую систему с гипофизом. Нервные импульсы, приходящие в гипоталамус, активируют секрецию рилизинг-гормонов (либеринов и статинов), контролирующих синтез тропинов в гипофизе, с помощью которых он регулирует деятельность других желез внутренней секреции, процессы роста и др. Нейрогормоны гипоталамуса депонируются в задней доле гипофиза, которая, по существу, является нейрогемальным органом, откуда всасываются в кровоток.

Железы внутренней секреции у позвоночных формировались из разных зачатков, разными способами. В процессе филогенеза происходило: объединение метамерно расположенных участков секретирующей

ткани в общую железу (тимус, мозговое и корковое вещество надпочечников), включение инкреторных клеток в другой орган (ультимобранхиальные железы), смена функции (эпифиз, щитовидная железа), смещение места закладки (щитовидная железа, гипофиз).

В процессе филогенеза формировались новые отделы и появлялись новые гормоны (гипофиз, надпочечники).

Некоторые железы образовались путем соединения двух частей, происходящих из разных зачатков (гипофиз, надпочечники).

Наряду с железами внутренней секреции у позвоночных обнаруживаются отдельные инкреторные клетки в разных органах: желудочнокишечном тракте, почках, сердце. Они являются гомологами диффузной эндокринной системы у древних хордовых.

Работа 1. Уровни гуморальной регуляции у беспозвоночных и хордовых

Используя материалы учебника и приложения 5, заполните предлагаемую таблицу.

Окончание табл.

3. Персистирование кармана Ратке (киста кармана Ратке между передней и средней долями гипофиза).

4. Щитоязычный проток - тяж клеток с полостью внутри (след гетеротопии щитовидной железы).

5. Эктопия щитовидной железы и срединные шейные свищи.

6. Срединные кисты шеи, располагающиеся по ходу движения закладок щитовидной железы.

7. Крипторхизм.

8. Добавочные дольки щитовидной железы, отдельные клетки, синтезирующие тироксин на вентральной стороне глотки.

9. Гетеротопия поджелудочной железы (островки железистой ткани в стенке тонкой кишки или желудка).

10.Добавочные надпочечники, добавочные кортикальные и мозговые тела.

Приложение 1

Сравнительная характеристика нервной системы беспозвоночных

а - диффузная нервная система кишечнополостных; б - ортогон плоских червей (ганглиозно-стволовая): 1 - головной ганглий; 2 - брюшные нервные стволы; 3 - комиссуры; в - ганглиозно-стволовая нервная система круглых червей: 4 - окологлоточное нервное кольцо; 5 - брюшной нервный ствол; 6 - спинной нервный ствол; 7 - окологлоточные нервные ганглии; г - сложная ганглиозно-стволовая нервная система кольчатых червей: 8 - надглоточные ганглии; 9 - окологлоточное нервное кольцо; 10 - парная брюшная нервная цепочка; д - сложная ганглиозностволовая нервная система членистоногих с цефализацией: I - ракообразных: 11 - головной мозг (надглоточные ганглии); 12 - подглоточный узел; 13 - брюшная нервная цепочка; II - паукообразных: 14 - головной мозг (надглоточные ганглии); 15 - подглоточный ганглий (ганглии головогруди и брюшка); 16 - брюшной нервный ствол; III - насекомых: 17 - головной мозг (а - протоцеребрум; б - дейтоцеребрум; в - тритоцеребрум); 18 - окологлоточное нервное кольцо (подглоточные ганглии); 19 - брюшная нервная цепочка; е - разбросанная ганглиозно-стволовая нервная система моллюсков: 20 - церебральные ганглии; 21 - плевральные ганглии; 22 - париетальные ганглии; 23 - висцеральные ганглии; 24 - педальные ганглии

Приложение 2

Сравнительная характеристика головного мозга позвоночных

а - костистой рыбы; б - амфибии; в - рептилии; г - птицы; д - млекопитающего (кролика); е - млекопитающего (шимпанзе);

1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - промежуточный мозг; 4 - гипофиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг.

Приложение 3

Схема эволюционных преобразований полосатого тела и коры полушарий у позвоночных

Фронтальные срезы

а - рыб; б - амфибий; в - примитивных рептилий; г - современных рептилий; д - примитивных млекопитающих; е - высокоорганизованных млекопитающих; 1 - древняя кора (палеокортекс); 2 - желудочек; 3 - старая - первичная кора (архипалиум); 4 - базальные ядра - полосатые тела; 5 - новая - вторичная кора (неопалиум); 6 - грушевидная долька

Передний отдел головного мозга позвоночных

Передний мозг рыб небольшой, не разделен на полушария, включает один мозговой желудок. В стенке желудочка обнаруживается тонкий слой слабо дифференцированной нервной ткани - древняя кора (палеокортекс), являющаяся центром обоняния.

У амфибий передний мозг разделен на два полушария, в каждом - мозговой желудочек. Количество нервной ткани увеличилось, одна ее часть переместилась на поверхность полушарий, образуя первичную кору - плащ (архикортекс), расположенную в своде (крыше) полушарий над желудочками. Другая часть древней коры переместилась на боковую поверхность полушарий. Обе части первичной коры сохранили первоначальную функцию обонятельного центра. Оставшаяся нервная ткань сформировала полосатые тела (базальные ядра) в основании полушарий как центры автоматических мышечных движений.

У рептилий на боковой поверхности полушарий появляется зачаток новой коры (неокортекса), старая кора вытесняется на медиальную поверхность полушарий и образует гипокамп (извилину «морского конька»), а древняя - смещается к основанию переднего мозга.

У млекопитающих неокортекс покрывает всю поверхность полушарий. У высших млекопитающих и человека она образует складки и борозды, в которых заключено 70% серого вещества. В ней расположены центры всей высшей нервной деятельности. Полушария соединяются мозолистым телом. Первичная кора сохраняется в виде гипокампа и грушевидной дольки, отделенной от нервной коры обонятельной бороздой.

Приложение 4

Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе млекопитающих и человека

а - закладка нервной трубки: I - нервная пластинка; II-IV - нервный желоб; V - нервная трубка; 1 - эктодерма; 2 - нервный гребень;

б - закладка головного мозга позвоночных: VI-VII - стадия 3- и 5-мозговых пузырей; отделы мозга: 3 - передний; 4 - промежуточный; 5 - средний; 6 - продолговатый; 7 - глазные бокалы;

в - головной мозг эмбриона человека: VIII - 3 месяца эмбриогенеза; IX - 5 месяцев эмбриогенеза; X - 9 месяцев эмбриогенеза; отделы мозга: 8 - передний; 9 - промежуточный; 10 - средний; 11 - варолиев мост; 12 - продолговатый; 13 - мозжечок; 14 - мозолистое тело

Приложение 5

Эволюция эндокринной системы

Приложение 6

Схема эндокринной системы членистоногих

а - личкинки; б - имаго; 1 - интерцеребральная железа - нейросекреторный орган; 2 - прилежащие тела - нейрогемальные органы; 3 - кардиальные тела - нейрогемальные органы; 4 - проторакальная железа; 5 - яичники; 6 - семенники; М - мозговой - нейрогормон; Ю - ювенильны гормон; Э - экдизон; ГТ - гонадотропный гормон; ПГ - проторакотропный гормон (нейрогормон)

Нейросекреторные клетки «мозга» у личинки насекомых выделяют нейрогормон, который по аксонам поступает в кардиальные тела (нейрогемальные органы), где депонируется и через гемолимфу активирует деятельность проторакальной железы, синтезирующей гормон линьки - экдизон. Одновременно нейрогормон накапливается в прилежащих телах, стимулируя выделение ювенильного гормона, определяющего тип линьки или метаморфоза.

У взрослого насекомого - имаго нейрогормон поступает по аксонам в прилежащие тела (нейрогемальные органы), где стимулирует синтез гонадотропных гормонов, активизирующих функцию половых желез, регулирующих гаметогенез, половое поведение, оплодотворение и откладку яиц.

Вопросы для самоподготовки

1. Какова роль нервной системы в жизнедеятельности организма?

2. Каковы особенности функций нервной системы человека?

3. Каковы основные направления эволюции нервной системы беспозвоночных?

4. Назовите черты ароморфозов и идиоадаптаций в строении нервной системы беспозвоночных?

5. Каковы особенности строения нервной системы у различных позвоночных?

6. Чем характеризуется каждый тип строения головного мозга?

7. Назовите основные врожденные филогенетически обусловленные пороки головного и спинного мозга у человека?

8. Чем объяснить формирование врожденных пороков головного и спинного мозга у человека?

9. Какова функция эндокринной системы?

10. В чем механизм действия гормонов?

11. Почему произошло развитие некоторых желез на базе нервной системы?

12. Каким типам животного мира присуща только нейросекреция?

13. Что такое нейрогемальные органы?

14. У каких типов животного мира имеются железы внутренней секреции?

15. Каким структурам высших позвоночных присуща гормональная функция?

16. Какой отдел ЦНС человека обладает нейросекреторной функцией?

17. Какая эндокринная железа человека является нейрогемальным образованием?

18. Каково происхождение различных эндокринных желез человека?

19. Каковы пути эволюции эндокринной системы человека?

20. Как объяснить возникновение пороков развития желез внутренней секреции человека?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. ОТДЕЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЙ СВЯЗЬ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМ:

1. Продолговатый

2. Мозжечок

3. Передний

4. Средний

5. Промежуточный

2. ЗАЧАТОК НОВОЙ КОРЫ (НЕОКОРТЕКС) ОБНАРУЖИВАЕТСЯ

ВПЕРВЫЕ В ЭВОЛЮЦИИ В ПЕРЕДНЕМ МОЗГЕ:

1. Рыб

2. Амфибий

3. Рептилий

4. Млекопитающих

5. Человека

3. СТАРАЯ ПЕРВИЧНАЯ КОРА (АРХЕКОРТЕКС) ПОЗВОНОЧНЫЙ - ЦЕНТР:

1. Зрения

2. Осязания

3. Обоняния

4. Слуха

5. Вкуса

4. ПЕРВИЧНАЯ (СТАРАЯ) КОРА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА ПРЕОБРАЗУЕТСЯ В:

1. Обонятельные тракты и луковицы

2. Мозолистое тело

3. Новую кору

4. Гипокамп и грушевидную дольку

5. Полностью редуцируется

Выбрать несколько правильных ответов.

5. ПРОИЗВОДНЫМИ ЭПИТЕЛИЯ ЖАБЕРНЫХ КАРМАНОВ ЯВЛЯЮТСЯ ЖЕЛЕЗЫ:

1. Щитовидная

2. Тимус

3. Паращитовидная

4. Поджелудочная

5. Ультимобранхиальные

6. ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ ЖЕЛЕЗИСТЫХ ЗАКЛАДОК

ПРОСЛЕЖИВАЕТСЯ В ФИЛОГЕНЕЗЕ ЖЕЛЕЗ:

1. Паращитовидных

2. Гипофиза

3. Тимуса

4. Надпочечников

5. Половых

7. СОЕДИНЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТЫХ ЗАЧАТКОВ, ИМЕЮЩИХ РАЗНОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, НАБЛЮДАЕТСЯ

В ФИЛОГЕНЕЗЕ:

1. Надпочечников

2. Эпифиза

3. Гипофиза

4. Поджелудочной железы

5. Щитовидной железы

Установите соответствие.

8. ТИП ГОЛОВНОГО МОЗГА ХАРАКТЕРЕН ДЛЯ:

1. Ихтиопсидный

2. Зауропсидный

3. Маммалийный

а) Млекопитающих

б) Птиц

в) Рептилий

г) Амфибий

д) Рыб

е) Человека

9. В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Амфибий

2. Рептилий

3. Млекопитающих

4. Человека

ГЛАВНЫЙ ОТДЕЛ КООРДИНИРУЮЩИЙ:

а) Полосатые тела переднего мозга

б) Новая кора

в) Средний мозг

г) Старая кора

10. ДОЛИ ГИПОФИЗА:

1. Передняя

2. Средняя

3. Задняя

ЯВЛЯЮТСЯ ПРОИЗВОДНЫМИ:

а) Дна промежуточного мозга

б) Передней доли гипофиза

в) Эпителия крыши ротовой полости

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Медицина, 2007. - С. 132-

141.

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Медицина, 1984. - С. 337-

347, 353-356.

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 1997. -

С. 137, 138, 141-151.

Чебышев К.В., Козарь М.В., Беречикидзе И.А. Филогенез систем органов. - М.: Изд. дом «Русский врач», 2000. - С. 60-83.

Дополнительная

Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. - М.: Мир, 1992. -

Т. 2.

Хардорн Э, Венер Р. Общая зоология. - М.: Мир, 1989.

АНТРОПОГЕНЕЗ

Тема 5.6. Антропогенез

Тема: положение человека в живой природе. Происхождение и эволюция предков человека до современных форм. Биологические и социальные факторы антропогенеза.

Цель. Знать положение человека в системе животного мира. Изучить основные этапы эволюции человека. Знать особенности действия биологических и социальных факторов в ходе антропогенеза и на современном этапе существования человека.

Исследование антропогенеза включает в себя изучение прямых и косвенных доказательств родственных связей человека и животных и в первую очередь родства человека и высших (человекообразных) обезьян. Прямые доказательства - костные останки ископаемого человека и его предшественников. Научная интерпретация ископаемых материалов основана на сравнении их анатомических особенностей с современными формами. Косвенные доказательства - это данные сравнительной анатомии, физиологии, биохимии, генетики, сравнительной эмбриологии и др. наук. Эти знания позволяют понять биологическую сущность человека, его место в системе животного мира. Человек - примат, но в связи с биосоциальной природой он выделяется своей психической деятельностью, духовностью.

Работа 1. Систематическое положение человека в родословном древе животного мира

Изучите таблицу, выберите основные характеристики каждого таксона и запишите их в тетрадь.

Продолжение табл.

Окончание табл.

Схема 1. Эволюционное древо человека

Работа 4. Этапы эволюции человека

Изучите таблицу. Выберите основные характеристики физического типа и материальной культуры представителей каждого этапа антропогенеза и запишите их в тетрадь.

Продолжение табл.

Окончание табл.

Работа 5. Биологические и социальные факторы эволюции человека

Учитывая биосоциальную природу человека, в процессе антропогенеза действовали и продолжают действовать на человека биологические и социальные факторы эволюции.

Выпишите в таблицу из предлагаемых ниже факторов отдельно биологические и социальные факторы и укажите, на каком этапе антропогенеза они действовали и какие из них продолжают оказывать влияние на человека на современном этапе.

Факторы эволюции: мутации, трудовая деятельность, популяционные волны, изоляция, абстрактное мышление, дрейф генов, естественный отбор (движущий, дизруптивный, стабилизирующий), развитие второй сигнальной системы, расширение форм коммуникаций, языковые, культурные барьеры.

Факторы эволюции

нижней челюсти, всего 44 зуба. В ходе эволюции гоминид произошло уменьшение количества зубов до 32 и изменение зубной формулы 2:1:2:3 - 2 резца, 1 клык, 2 премоляра, 3 моляра. Перестройка зубной системы у ранних приматов была частью многообразного комплекса перестройки всей системы поведения (рис. 1 и 2).

Рис. 1. Зубная система предков приматов:

а - резцы (режут пищу); б - клыки (прокусывают или режут); в - предкоренные зубы (раздавливают и перемалывают); г - коренные зубы (раздавливают и перемалывают)

Рис. 2. Зубная система современной узконосой низшей обезьяны: а - резцы (режут пищу); б - клыки (прокусывают или режут); в - предкоренные зубы (раздавливают и перемалывают); г - коренные зубы (раздавливают и перемалывают)

Рис. 3. Нижняя челюсть парапитека:

Зубная формула 2.1.2.3., клыки не выдаются из зубного ряда.

Узор расположения бугорков на жевательной поверхности нижних моляров сходен с дриопитеком:

1 - протоконид; 2 - метаконид; 3 - энтоконид; 4- гипоконулид; 5 - гипоконид

Дриопитеки

У дриопитека короткая высокая нижняя челюсть, параллельные ряды заклыковых зубов, увеличение размеров зубов от первого моляра к третьему.

Коренной зуб у дриопитеков имеет пять бугорков, разделенных характерной бороздкой в форме буквы Y - «узор дриопитека». У современного человека один бугорок может быть редуцирован. Передний внутренний бугорок, располагающийся с язычной стороны - метаконид, крупнее соседнего заднего бугорка - энтоконида, в связи с чем разделяющая их поперечная борозда не приходится точно напротив той, которая разграничивает два главных наружных бугорка - передний - протоконид, задний - гипоконид (рис. 4).

Рис. 4. Жевательная поверхность нижних моляров дриопитека и современного человека:

I - с «узором дриопитека» на нижнем третьем большом коренном зубе дриопитека;

II - с «плюс-узором» на соответствующем зубе современного человека;

1 - протоконид; 2 -метаконид; 3 - гипоконид; 4 - энтоконид; 5 - гипоконулид (мезоконид); 6 - шестой бугорок

Австралопитеки

В конце миоцена (20-16 млн лет назад) глобальное похолодание привело к сухости территории в экваториальной Африке и формированию саванновых лесов и степей, где обитали австралопитеки. Сухой сезон саванн для растительноядных приматов был голодным временем, что, возможно, и способствовало переходу австралопитеков к всеядности. Подобная стратегия питания сводила к минимуму сезонные

колебания доступности пищи, ослабляла конкуренцию с травоядными животными в сухой сезон и с хищниками - в период дождей.

Изменения стратегии пищевого поиска у гоминид должны были привести к увеличению размеров головного мозга относительно размеров тела и к изменению их социальной организации.

Зубная дуга у австралопитеков сходна с человеком: имеет параболическую форму. Небольшие клыки с признаками полового диморфизма почти не выдаются из зубного ряда, но имеют форму обезьяньего зуба, стертость отмечена и на верхушке, и по бокам клыков. Предкоренные и коренные - с низкими бугорками. У всех автралопитековых крупные коренные зубы с очень толстой эмалью, клыки и резцы уменьшены. Сходство с человеком отмечается и в более плотном расположении зубов, порядке прорезывания зубов. Диастемы сохраняются или отсутствуют у более поздних форм. Челюсти более ослаблены, чем у обезьян.

У грацильных австралопитеков не обнаружена специализация зубной системы, они были всеядными, расширяли пищевую базу, питались мясом мелких животных, что повышало их выживаемость при нехватке растительной пищи (рис. 5 и 6).

Рис. 5. Зубная дуга австралопитека: а - большие резцы, напоминающие резцы человекообразной обезьяны; б - диастема (промежуток) между резцами и клыками; в - клыки крупнее, чем у более поздних гоминид; г - предкоренные зубы более примитивные, чем у позднейших гоминид; д - большие коренные зубы покрыты толстым слоем эмали и довольно сильно стерты

Рис. 6. Зубная дуга представителей рода Homo.

Зубная дуга параболической формы. Зубы небольших размеров, промежутки между зубами отсутствуют

Человек умелый

Намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно задней части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширины зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень вторых моляров, происходит поворот боковых резцов в щечном направлении. В результате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги и так называемый геликоидальный («helix» - спиралеобразный) тип окклюзии. У человека умелого эмаль была менее толстая, чем у австралопитека.

Древнейшие люди (архантропы)

Древнейшие представители рода Homo продолжили эту эволюционную стратегию. По-видимому, все большее значение в питании древнейших людей приобретали подземные части растений - клубни, луковицы, коренья. Во-первых, это была еще одна (помимо падали), группа продуктов, конкуренция за обладание которыми среди крупных млекопитающих была не столь жесткой, как в других нишах. Кроме того, поиском и добычей продуктов такого рода могли заниматься женщины, вышедшие из фертильного (детородного) возраста, не связанные уже заботой о маленьких детях. Но самое существенное отличие питания Homo erectus от австралопитеков заключались в постоянном использовании огня, это могло произойти уже 1,4 млн лет назад. Огонь дал не только тепло, свет и защиту от хищников, но открыл новые возможности для приготовления пищи. Поджаривание и варка повышают питательную ценность растительных продуктов, поскольку расщепляют несъедобную для человека целлюлозу. Термическая обработка дает возможность удалить содержащиеся в клубнях многих растений токсические вещества. Копчение и поджаривание позволяют приготовить продукты для длительного хранения. Таким образом, овладение огнем стало одним из поворотных этапов в эволюции питания человека. Следует отметить на повышенную мутагенность обжаренной пищи, что в качестве побочного эффекта могло ускорить эволюцию человека (Козлов А.И., 2002).

Древнейшие люди - питекантропы

Зубная система напоминает зубы дриопитеков. Третий моляр был крупнее, чем второй, а второй больше, чем первый, в то время как у других ископаемых гоминид, и в особенности у современного че-

ловека, третий моляр в большей или меньшей степени обнаруживает явление редукции. Челюсть лишена подбородка, очень мощная.

Однако типичные для человека небольшие размеры клыков, полное отсутствие пояска из эмали на всех коренных зубах.

Примитивные черты: большая длина нёба, на одной из челюстей наличие диастемы между клыками и резцами. Коренные зубы очень крупные, в особенности второй моляр, его длина 13,6 мм, ширина 15,2 мм.

Древнейшие люди - синантропы

Зубы крупнее, чем у современных людей, корни зубов очень длинные, особенно у резцов и клыков.

Полость зуба, в особенности у нижних моляров, велика, как у неандертальцев и других примитивных ископаемых гоминид. Подобный «бычий тип» зубов, или тавродонтизм, встречается у современных людей (в некоторых группах до 30%), а среди антропоидов - у шимпанзе и самок орангутанов.

К примитивным чертам синантропа относится также наличие в их системе молочных зубов диастем - эти зубные промежутки обнаружены между клыком и соседним резцом (вверху) либо премоляром (внизу).

Нижние премоляры синантропа по форме корня (подразделенного на две и три части) и коронки очень близки к премолярам антропоидов, что подтверждает их общее происхождение (рис. 7).

Обработка огнем мяса животных, а также некоторых растений, которая делала пищу более усвояемой, способствовала изменениям в пищеварительной системе: несколько укоротился отдел тонких кишок, ослабел жевательный аппарат, видоизменился зубной ряд. Коррелятивно произошло утончение стенок мозговой коробки, уменьшение наружного рельефа черепа, что сопровождалось прогрессивным развитием и увеличением размера головного мозга. Регулярное использование огня человеком насчитывает не менее 750 тыс. лет.

Рис. 7. Сравнительная характеристика зубной системы синантропа и современного человека

Палеоантропы. Неандертальцы

Для них характерны массивная нижняя челюсть без подбородочного выступа, резцы на нижней челюсти крупнее, чем у современного человека, моляры имели крупную полость пульпы, которая доходила почти до конца коротких и широких корней (тавродонтные зубы). Европейские неандертальцы охотились на крупных животных -би- зонов, пещерных медведей, лошадей, северных оленей, диких быков, овец, коз. Женщины и дети ловили грызунов, ящериц, змей, собирали ягоды, грибы, мед, корни и клубни растений.

Неоантропы. Кроманьонцы

Они имели челюсти небольших размеров, на нижней челюсти хорошо выражен подбородочный выступ, размеры зубов уменьшились по сравнению с неандертальцами, моляры имели небольшую полость пульпы и длинные корни (цинодонтный тип).

По данным А.И. Козлова, в позднепалеолитической Европе недостатка в растительной пище не было, и примерно 65% калорий поставляла растительная, а 35% - животная пища. Для охотниковсобирателей характерным было употребление в пищу широкого ассортимента диких растений и животных. Эго обеспечивало не только вкусовое разнообразие пищи, но и достаточное поступление витаминов, минеральных веществ и микроэлементов. Большая часть белка была животного происхождения. В целом потребление клетчатки, кальция и витамина С было значительно больше, чем у современного горожанина, а поступление в организм натрия - существенно меньшим. Намного меньше потреблялось и сахаров: они были доступны только в натуральной форме (с ягодами, фруктами). Потребление алкоголя было очень мало. Молоко животных и молочные продукты в диете верхнепалеолитического человека отсутствовали, но кормление ребенка грудью продолжалось, по-видимому, долго.

Животные белки и жиры поставляли убитые во время охоты и пойманные млекопитающие, мелкие позвоночные, рыба, насекомые, беспозвоночные. Содержание подкожного жира в организме диких травоядных в среднем в семь раз меньше, а полиненасыщенных жирных кислот почти в пять раз выше, чем у домашних представителей тех же видов.

Соответственно, потребление животных жиров человеком палеолита влекло меньший риск развития атеросклероза, чем у современного американца или европейца.

Приложение 1

Переход от охоты и собирательства к земледелию сопровождался резким сужением спектра потребляемых продуктов. Формировалась новая «культурная суперпища», в качестве которой выступали продукты растениеводства, становившиеся основой рациона: рис в Южной Азии, маис (кукуруза) и картофель в Америке, пшеница в Европе и Центральной Азии. Всего девять видов растений составляют основу питания современных обществ, ориентирующихся в первую очередь на продукты земледелия. На долю четырех из них (пшеница, рис, картофель, кукуруза) приходится примерно 75% потребляемой пищи (остальные пять - сорго, сладкие бататы, ячмень, просо и кассава). 80% животной пищи населения современного мира обеспечивают говядина и свинина, оставшиеся 20% приходятся на долю курятины и мяса овец, коз, буйволов и лошадей.

Питание преимущественно углеводной пищей и потребление в больших количествах зерновых способствует нарушению пищевого баланса и, как следствие, приводит к авитаминозам, железодефицитным анемиям и замедлению процессов роста у детей. Резко ухудшилось состояние здоровья органов полости рта, распространился кариес, возросла частота прижизненной потери зубов (Козлов А.И., 2002).

Переход к значительно более мягкой, чем прежде, термически обработанной (вареной, печеной) и углеводной пище изменил направление отбора. Мощная жевательная мускулатура уже не давала каких-либо преимуществ. Для людей эпохи неолита характерно уменьшение размеров челюстей и лицевой части черепа в целом. При этом более тесным становилось расположение зубов в челюсти, что повышало риск развития кариеса. Питание мягкой вареной пищей и использование орудий для выполнения тех видов работ, которые когда-то осуществлялись зубами, привело к уменьшению большинства лицевых структур, предназначенных для поддержания жевательного аппарата. Зубы уменьшились, в особенности среди тех популяций, которые длительное время ели вареную пищу. Самые маленькие зубы у населения Европы, Ближнего Востока и Китая (рис. 1), а самые крупные - у австралийских аборигенов (рис. 1). Начиная с бронзового века нижние челюсти имели тенденцию уменьшаться в размерах до тех пор, пока зубы верхней челюсти не начали перекрывать нижние зубы, и правильный,

Рис. 1. Карта мира, отражающая распределение населения в зависимости от размера зубов в период до начала европейского влияния на характер питания. Самые крупные зубы были у тех групп населения, которые привыкли питаться грубой сырой пищей

прикус не уступил место неправильному. Вследствие уменьшения размеров челюстей у некоторых людей для зубов остается слишком мало места и отдельные зубы не прорезываются вообще (Давид Ламберт, 1991). Это относится к латеральным верхним резцам, третьему моляру и одному из премоляров, утрачиваются отдельные элементы коронки зуба: гипоконус и гипоконулид.

Вопросы для самоподготовки

1. Какое место занимает человек в системе животного мира?

2. Какие признаки являются общими для человека и современных приматов?

3. Перечислите основные этапы антропогенеза.

4. Опишите физический тип австралопитека.

5. Опишите физический тип человека умелого. Какие орудия труда он изготовлял?

6. Опишите физический тип человека прямоходящего, особенности его поведения и трудовой деятельности.

7. Опишите физический тип палеоантропов, особенности поведения, трудовой деятельности.

8. Опишите физический тип кроманьонца.

9. По каким палеонтологическим находкам можно судить о высоком уровне интеллекта кроманьонца?

10. Какие биологические факторы эволюции действовали в периоды становления человека?

11. Какие социальные факторы оказывали влияние на эволюцию человека?

12. Как взаимодействовали биологические и социальные факторы в ходе эволюции человека?

13. Какие факторы эволюции оказывают влияние на популяции современного человека?

14. Опишите основные эволюционные преобразования челюстей и зубов у ископаемых гоминид в процессе антропогенеза в связи с изменением характера питания.

15. Дайте определение понятию расы и укажите морфофункциональные адаптации рас к различным климатогеографическим условиям существования.

16. Перечислите факторы расообразования: биологические и социальные.

17. Приведите примеры действия элементарных биологических и социальных эволюционных факторов на генофонд современных популяций человека.

18. Каковы перспективы будущего человечества?

Тестовые задания

Выберите несколько правильных ответов.

1. ПРИЗНАКИ СХОДСТВА ЧЕЛОВЕКА С КЛАССОМ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

1. Четырехкамерное сердце

1. Молочные железы

2. Маммалийный тип головного мозга

3. Развития плода в матке

4. Одинаковые по строения и функции зубы

2. ЧЕРТЫ СХОДСТВА ЧЕЛОВЕКА С ДРУГИМИ ПРИМАТАМИ:

1. Большой объем головного мозга

2. Бинокулярное зрение

3. Развитие хватательной конечности

4. Усиление роли обоняния

5. Малая плодовитость и удлинение периода детства

3. ДОКАЗАТЕЛЬСТВОМ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ЯВЛЯЮТСЯ РУДИМЕНТЫ:

1. Недоразвитие мышц ушной раковины

2. Чрезмерная волосатость

3. Многососковость

4. Незначительный волосяной покров на теле

5. Клыки небольших размеров

4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕИМУЩЕСТВА ДВУНОГОЙ ПОХОДКИ У ГОМИНИД:

1. Освобождение рук для манипулирования и изготовления орудий

2. Развитие жестовой коммуникации

3. Дифференциация мимики

4. Увеличение объема головного мозга

5. Развитие обоняния

5. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА:

1. Развитие прямохождения

2. Совершенствование руки как орудия труда

3. Значительное увеличение объема головного мозга

4. Обострение зрения и обоняния

5. Развитие абстрактного мышления, второй сигнальной системы

6. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА, СВЯЗАННЫЕ С ПРЯМОХОЖДЕНИЕМ:

1. Смещение межпозвоночных дисков

2. Плоскостопие

3. Варикозное расширение вен ног

4. Кариес

5. Опущение органов малого таза.

7. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ПРОЦЕССЕ СТАНОВЛЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА:

1. Увеличение размеров больших полушарий

2. Уменьшение размеров лобных долей

3. Уменьшение зон чувствительного восприятия

4. Увеличение зон абстрактного мышления

5. Появление и развитие центров Брока и Вернике

8. В ГЕНОФОНДЕ МАЛОЧИСЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕЛОВЕКА ПРОИСХОДИТ:

1. Инбридинг - увеличение частоты браков между близкими родственниками

2. Рост гомозиготности

3. Увеличение частоты встречаемости наследственных заболеваний

4. Рост гетерозиготности

5. Уменьшение генетического разнообразия

9. НА ГЕНОФОНДЫ СОВРЕМЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕЛОВЕКА ОКАЗЫВАЮТ ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ:

1. Мутационный процесс

2. Популяционные волны

3. Изоляция

4. Движущий отбор

5. Стабилизирующий отбор

10. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РАСООБРАЗОВАНИЯ:

1. Мутации

2. Смешение - метисация расовых ветвей

3. Изоляция

4. Естественный отбор

5. Системы брачных отношений

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 1997. -

Кн. 2.

Дополнительная

Ламберт Д. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель. - Л.: Недра. - Ленинградское отделение, 1991.

Дерягина М.А. Эволюционная антропология. Биологические культурные аспекты: учебное пособие. - М.: УРАО, 2003.

Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1999.

Харитонов В.М., Ожигова А.П., Година Е.З., Хрисанфова Е.Н., Бацевич В.А. Антропология: учебник для вузов - М.: ВЛАДОС, 2003.

Козлов А.И. Экология питания. - М.: Изд-во МНЭПУ, 2002.

Неструх М.Ф. Происхождение человека. - М.: Изд-во «Наука»,

1970.