РАЗДЕЛ 3 БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

Онтогенез (от греч. ontos - сущее и genesis - развитие) - индивидуальное развитие каждой отдельной особи. Это совокупность последовательных взаимосвязанных событий, закономерно совершающихся в процессе жизненного цикла каждого организма.

Жизненный цикл одноклеточных начинается от деления материнской клетки и продолжается до следующего деления дочерней.

Жизненный цикл многоклеточных начинается с одной или группы клеток (при вегетативном размножении), от зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.

В онтогенезе многоклеточных организмов с половым размножением выделяют три периода.

1. Прогенез (предзиготный) - период формирования половых клеток и оплодотворение.

2. Эмбриогенез (зародышевый) - период от зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек.

3. Постэмбриональный (послезародышевый), включающий в себя периоды:

- дорепродуктивный - до полового созревания;

- репродуктивный - взрослое состояние, в котором организм выполняет свою главную биологическую задачу - воспроизведение особей нового поколения; в этом периоде начинаются жизненные циклы потомков;

- пострепродуктивный - старение и смерть организма. Особенности онтогенеза особей каждого вида сложились в процессе

исторического развития вида - в процессе филогенеза.

Однако в основе онтогенеза каждого многоклеточного организма лежат общие механизмы роста и развития, осуществляющиеся через процессы деления клеток, их дифференцировки, морфогенетического движения.

Два главных принципа онтогенеза - дифференциация (специализация его отдельных частей) и интеграция - объединение отдельных

частей и подчинение их единому организму, проявляются на всех этапах онтогенеза и на всех уровнях организма.

Согласно современным представлениям, в клетке, дающей начало новому организму, содержится вся генетическая программа одного (при бесполом размножении) или двух родителей (при половом).

Онтогенез - это последовательная реализация генетической программы в конкретных условиях среды, поэтому конечный результат зависит не только от генотипа, определяющего общее направление морфогенетических процессов, но и от средовых факторов.

Онтогенетические процессы контролируются взаимодействием многих факторов: генетических, индуктивным взаимодействием клеток, тканей, органов зародыша, эндокринной, нервной и иммунной системами.

Тема 3.1. Онтогенез. Общие закономерности

прогенеза

Цель. Знать особенности гаметогенеза у человека, биологическое значение и сущность мейоза, строение половых клеток, стадии оплодотворения.

Задание для студентов

Работа 1. Гаметогенез

Разберите схему гаметогенеза, отметив сходство и различия в процессах созревания мужских и женских гамет. Заполните и перепишите таблицу, указав в каждом периоде гаметогенеза тип деления, название клеток, набор хромосом и количество ДНК в них.

Гаметогенез. Особенности и отличия

Работа 2. Ово- и сперматогенез у человека

Изучите и перепишите таблицу, обратив внимание на особенности созревания мужских и женских гамет у человека.

Особенности ово- и сперматогенеза у человека

Окончание табл.

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа внешнее строение сперматозоидов:

а) мыши;

б) морской свинки;

в) петуха.

Работа 5. Ультрамикроскопическое строение сперматозоида

Зарисуйте строение сперматозоида (рис. 2). Обозначьте основные структуры.

Рис. 2. Сперматозоид человека по данным электронной микроскопии (схема): 1 - головка; 2 - акросома; 3 - наружная мембрана акросомы; 4 - внутренняя мембрана акросомы; 5 - ядро (хроматин); 6 - хвост (волокнитая оболочка; 7 - шейка (переходный отдел); 8 - проксимальная центриоль; 9 - средний отдел; 10 - митохондриальная спираль; 11 - дистальная центриоль (терминальное кольцо); 12 - осевые филаменты хвоста

Работа 6. Строение яйцеклетки млекопитающих

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа яичник кошки. Найдите зрелый фолликул с овоцитом 1-го порядка. Сравните препарат с прилагаемым рисунком. Зарисуйте строение яйцеклетки млекопитающего, отметив основные структуры.

Рис. 3. Строение яйцеклетки млекопитающих:

1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая мембрана (оволемма); 4 - микроворсинки цитоплазматической мембраны - микровилли; 5 - цитоплазма; 6 - кортикальный слой; 7 - фолликулярные клетки; 8 - отростки фолликулярных клеток; 9 - блестящая оболочка; 10 - желточные включения

Работа 7. Типы яйцеклеток хордовых и позвоночных

Заполните таблицу типов яйцеклеток у хордовых и позвоночных, указав количество и распределение желтка в цитоплазме.

Типы яйцеклеток у хордовых и позвоночных

Работа 8. Оплодотворение

Рассмотрите и зарисуйте схему (рис. 4) этапов оплодотворения у животных. Обратите внимание на акросомальную и кортикальную реакции, на формирование оболочки оплодотворения.

Рис. 4. Этапы оплодотворения:

1 - ядро сперматозоида; 2 - проксимальная центриоль; 3 - акросома; 4 - ферменты акросомы; 5 - блестящая оболочка; 6 - цитоплазматическая мембрана; 7 - кортикальный слой; 8 - желточная оболочка; 9 - акросомная нить; 10 - оболочка оплодотворения; 11 - гиалиновая оболочка; 12 - перивителлиновое пространство; 13 - сперматозоиды

Работа 9. Внутренняя фаза оплодотворения

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа препарат - оплодотворения яйцеклетки аскариды, найдите, заштрихуйте и обозначьте:

а) стадию двух пронуклеусов;

б) стадию синкарион.

Рис. 5. Фазы оплодотворения:

1 - оболочка яйцеклетки; 2 - цитоплазма; 3 - мужской пронуклеус; 4 - женский пронуклеус; 5 - пронуклеусы на стадии синкарион; 6 - редукционные тельца

Приложение 1

Хромосомы типа «ламповых щеток»

(по Альберте, Брей, Льюис, 1994)

В длительной диплотене мейоза овоцита выделяют особую фазу диктиотены, в которой хромосомы приобретают структуру типа «ламповых щеток». Каждый бивалент состоит из 4 хроматид, образующих симметричные петли хроматина разного размера длиной 50-100 тыс. п.н., вдоль петель идет синтез РНК. Хромосомы типа «ламповых щеток» активно транскрибируются для накопления генных продуктов в цитоплазме ооцита. Эти хромосомы обнаружены в ооцитах рыб, земноводных, рептилий и птиц.

Приложение 2

Дифференцировка цитоплазмы яйца после оплодотворения

Карта презумптивных органов яйца:

а - рыбы; б - рептилии и птицы; в - амфибии

Топография закладок органов зародыша амфибии к началу гаструляции:

1 - эктодерма; 2 - нервная пластинка; 3 - хорда; 4 - кишечная эктодерма; 5 - мезодерма

Топография органов эмбриона амфибии на более поздних стадиях развития: 1 - покровная ткань (эпидермис); 2 - нервная трубка с головным мозгом; 3 - хорда; 4 - кишка с жаберными щелями; 5 - оболочка хорды; 6 - сердце

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм, современное.

2. Назовите основные периоды онтогенеза человека.

3. В чем сущность и значение предзиготного периода - прогенеза?

4. Назовите периоды гаметогенеза.

5. В чем отличия сперматогенеза от овогенеза?

6. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка?

7. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?

8. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез. Андрогенез.

9. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.

10. Генетические процессы в пронуклеусах внутренней стадии оплодотворения.

11. Что такое ооплазматическая сегрегация? Какова ее роль в дальнейшем развитии яйцеклетки?

12. Какие основные проблемы характерны для прогенеза человека? В чем заключаются современные возможности их разрешения?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. МЕЙОЗ СООТВЕТСТВУЕТ СТАДИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА:

1. Размножения

2. Роста

3. Созревания

4. Формирования

2. ОВУЛЯЦИЯ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ НА СТАДИИ:

1. Овогония

2. Овоцита 1-го порядка

3. Овоцита 2-го порядка

4. Овотиды

5. Дифференцированной яйцеклетки

3. У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ПРОИСХОДИТ НА СТАДИИ:

1. Овогония

2. Овоцита 1-го порядка

3. Овоцита 2-го порядка

4. Овотиды

5. Зрелой дифференцированной яйцеклетки

4. СТАДИЯ РОСТА В СПЕРМАТОГЕНЕЗЕ ЗАКАНЧИВАЕТСЯ

ОБРАЗОВАНИЕМ:

1. Сперматогония

2. Сперматоцита 1-го порядка

3. Сперматоцита 2-го порядка

4. Сперматиды

5. Сперматозоида

5. БИОЛОГИЧЕСКИЙ СМЫСЛ КОРТИКАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ:

1. Контакт гамет организмов одного вида

2. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

3. Сближение пронуклеусов

4. Образование оболочки оплодотворения, обеспечение моноспермии

5. Новые комбинации наследственного материала

Выберите несколько правильных ответов.

6. ОСОБЕННОСТИ ЖЕНСКИХ ГАМЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

1. Подвижность

2. Выраженный кортикальный слой

3. Высокий ядерно-цитоплазматический показатель

4. Акросома

5. Желток в цитоплазме

6. Блестящая оболочка

7. ФОРМЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, ПРОХОДЯЩИЕ БЕЗ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ:

1. Копуляция

2. Конъюгация

3. Гиногенез

4. Полиэмбриония

5. Андрогенез

Установите соответствие.

8. ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК:

1. Изолецитальные

2. Телолецитальные умеренно

3. Телолецитальные резко

ХОРДОВЫЕ И ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ:

а) Плацентарные млекопитающие и человек

б) Яйцекладущие млекопитающие

в) Рептилии

г) Амфибии

д) Хрящевые рыбы

е) Костные рыбы

9. В КЛЕТКАХ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ОВОГЕНЕЗА:

1. Овогониях

2. Овоцитах 1-го порядка

3. Овоцитах 2-го порядка

4. Овотидах

НАБОР ХРОМОСОМ И КОЛИЧЕСТВО ДНК:

а) 1п1с

б) 1п2с

в) 2п2с

г) 2п4с

10. НАБОР ХРОМОСОМ И КОЛИЧЕСТВО ДНК:

1. 1п1с

2. 1п2с

3. 2п2с

4. 2п4с

В КЛЕТКАХ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ СПЕРМАТОГЕНЕЗ

а) Сперматогониях после митоза

б) Сперматоцитах 1-го порядка

в) Сперматоцитах 2-го порядка

г) Сперматогониях перед митозо

д) Сперматозоидах

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 191-209.

Руководство к практическим занятиям по биологии / Под ред.

В.В. Маркиной. - М.: Медицина, 2006. - С. 96-104.

Биология / Под ред. Н.В. Чебышева. - М.: ВУНМЦ, 2000.

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2007.

Дополнительная

Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. - М.: Мир, 1998.

Фогель Ф, Матульски А. Генетика человека: в 3-х т. - М.: Мир,

1989.

Тема 3.2. Общие закономерности эмбриогенеза

Цель. Изучить стадии эмбриогенеза животных и человека, способы дробления и гаструляции, формирование зародышевых листков, формирование тканей и органов, провизорные органы у анамний и амниот и их функции.

Задание для студентов

Работа 1. Основные этапы эмбриогенеза у хордовых и человека

Используя муляжи, микропрепараты, таблицы, изучите основные стадии эмбриогенеза у животных. Отметьте особенности развития хордовых животных. Зарисуйте основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника (рис. 1), обозначьте части зародыша на разных этапах развития.

Обратите внимание на особенности эмбрионального развития у человека (рис. 2).

Рис. 1. Основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника

Работа 2. Способы дробления и гаструляции у разных групп животных

Отметьте в таблице способы дробления и гаструляции яйцеклеток разного типа.

Способы дробления и гаструляции яйцеклеток

Эпителий крыши стомодеума образует впячивание в сторону промежуточного мозга - карман Ратке - будущая передняя доля гипофиза. В дальнейшем карман Ратке полностью отделяется от стомодеума и образует переднюю (аденогипофиз) и промежуточную доли гипофиза (эндокринная железа).

Рис. 3. Лицевая область у зародышей человека:

а - четырехнедельный зародыш; б - пятинедельный зародыш; в - зародыш в возрасте 5,5 нед;

1 - выпячивание, обусловленное средним мозговым пузырем; 2 - обонятельная плакода; 3 - лобный отросток; 4 - верхнечелюстной отросток; 5 - первичное ротовое отверстие; 6 - нижнечелюстной отросток; 7 - подъязычная жаберная дуга; 8 - третья жаберная дуга; 9 - закладка носовой дырки; 10 - закладка глаза

Развитие зубов

Спереди ротовая полость ограничена ротовым отверстием, по краям которого закладывается подковообразная полоска эпителиального утолщения - губно-десневая полоска. В ней образуется желобок, который отделяет область губ от десневой области. Из полости этого желобка образуется преддверие рта. В мезенхиму десневой области начинает врастать вторая (тоже подковообразная) утолщенная эпителиальная полоска - зубодесневая (зубная пластинка), из которой берут начало эпителиальные элементы зубов.

Эпителий зубной пластинки врастает в мезенхиму челюстных закладок (обычно на 7-й неделе). На ее внутренней поверхности появляются колбовидные выросты, из которых позже возникают эмалевые органы (каждый эмалевый орган является зачатком отдельного зуба). В эмалевый орган врастает мезенхимный зубной сосочек.

Клетки эмалевого органа формируют эмаль, а зубные сосочки - дентин и пульпу.

Сначала образуется коронка зуба. Развитие корней начинается после рождения.

Как и у молочных зубов, у постоянных зубов зачатки закладываются во время эмбриогенеза.

Развитие слюнных желез

Большие слюнные железы (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная), открывающиеся в ротовую полость, закладываются на 2-м месяце эмбрионального развития, малые железы ротовой полости - на 3-м месяце, имеют эктодермальное происхождение. Первоначально закладываются в виде эпителиальных канатиков, которые врастают в мезенхиму, где начинают разветвляться. Полная дифференциация желез наступает вскоре после рождения ребенка.

Развитие языка

Закладка языка состоит из трех бугорков. Два из них - правый и левый подъязычные бугорки - располагаются парно, третий - средний язычный бугорок - непарный. Между отдельными зачатками языка начинается процесс, приводящий к их сращению.

Рис. 4. Срезы зуба на различных стадиях развития (по Коллману): 1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - мезенхима; 4 - остатки зубной полоски; 5 - эмалевая мякоть; 6 - зубной сосочек; 7 - закладки зубной альвеолы; 8 - зубная мякоть; 9 - эпителиа льные жемчужины; 10 - закладка нижней челюсти с альвеолярным отростком; 11 - закладка окончательного зуба; 12 - зубной мешочек; 13 - эпителий ротовой полости; 14 - зубная полоска; 15 - закладка языка; 16 - эмалевый орган

Рис. 5. Развитие языка. Вид изнутри на основание глоточной области: а - шестинедельный зародыш; б - семинедельный зародыш; в - у взрослого; 1 - язычный боковой бугорок; 2 - язычный средний бугорок (непарный); 3 - слепое отверстие; 4 - copula; 5 - закладка надгортанника; 6 - черпаловидные бугорки; 7 - нижняя губа; 8 - срединная борозда языка; 9 - небная миндалина; 10 - корень языка с язычной миндалиной; 11 - надгортанник

Развитие области глотки

Глотка располагается сразу за ротовой полостью.

У человека здесь закладывается 5 пар жаберных дуг, между которыми находятся 4 пары жаберных карманов. Из эктодермы шейной области навстречу жаберным карманам формируются жаберные щели.

У животных, дышащих жабрами, они соединяются, образуя сквозные щели, через которые из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов жаберных дуг, поступает кислород. У амниот, включая человека, дышащих легкими, жаберные щели и карманы закладываются, но не соединяются. У человека все жаберные карманы зарастают. В дальнейшем они преобразуются в другие структуры.

Преобразование жаберных карманов

Из первой пары жаберных карманов у человека образуются барабанные полости и слуховые трубы, соединяющие эти полости с носоглоткой. Из первой пары жаберных щелей образуются наружные слуховые проходы.

К месту расположения слуховых косточек снаружи начинает врастать впячивание наружной эктодермы, просвет которого дает начало наружному слуховому проходу. Впячивание примыкает к зачатку полости среднего уха. Позже в этом месте образуется барабанная перепонка.

Рис. 6. Развитие области глотки (вид сбоку, заимствовано у Пэттена): 1 - первый жаберный карман; 2 - второй жаберный карман; 3 - третий жаберный карман; 4 - четвертый жаберный карман; 5 - закладка щитовидной железы; 6 - закладка гипофиза; 7 - пищевод

Из материала II пары жаберных карманов образуются небные миндалины.

Из материала III и IV пар жаберных карманов образуются:

•  тимус, закладка которого поисходит в конце 1-го - начале 2-го месяца внутриутробной жизни. Вскоре полости зарастают и возникают плотные эпитемиальные узлы;

•  паращитовидные железы. Закладываются в виде эпитемиальных узелков, которые позже отделяются от энтодермы жаберных карманов и поверхностно располагаютя в капсуле щитовидной железы;

•  ультимобронхиальные тельца. У человека они в виде С-клеток входят в состав щитовидной железы.

II, III, IV пары жаберных щелей редуцируются.

Работа 6. Провизорные органы анамний и амниот

Изучите таблицы, макропрепараты и рисунок, сравните провизорные органы и их функции у разных групп животных. Перепишите и заполните таблицу.

Работа 7. Гистологические типы плацент (Токин Б.П., 1987)

Изучите классификацию и функции плаценты. Отметьте особенность плаценты человека (рис. 7).

Плацента - провизорный орган, в ней различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом, а материнская - слизистой оболочкой матки.

Плацента различается анатомически (по форме) и гистологически. Выделяют несколько гистологических типов плацент по степени взаимоотношения ворсин хориона и слизистой оболочки матки.

Рис. 7. Типы плацент:

1 - эпителий хориона; 2 - эпителий слизистой оболочки матки; 3 - соединительная ткань ворсины хориона; 4 - соединительная ткань слизистой оболочки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды матки; 7 - лакуны

Приложение 1

Основные этапы эмбриогенеза человека и формирование структур висцерального черепа и начального отдела пищеварительного тракта

Приложение 2

Рис. 1. Изменение внешнего вида эмбриона человека на ранних стадиях развития (Sadler, 1995):

а - стадия 25 сомитов (28 суток развития); б - 5 недель развития; в - 6 недель развития; г - 8 недель развития;

1 - зрительная плакода; 2 - слуховая плакода; 3 - жаберные дуги; 4 - сомиты; 5 - пупочный канатик; 6 - сердечный выступ; 7 - закладка верхней конечности; 8 - закладка нижней конечности; 9 - хвост; 10 - шейный изгиб; 11 - формирующийся слуховой проход; 12 - развитие пальцев рук; 13 - развитие пальцев ног

Приложение 3

Рис. 1. Провизорные органы позвоночных:

а - анамнии; б - неплацентарные амниоты; в - плацентарные амниоты; 1 - зародыш; 2 - желточный мешок; 3 - амнион; 4 - аллантоис; 5 - хорион (серозная оболочка); 6 - ворсины хориона; 7 - плацента; 8 - пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 - редуцированный аллантоис

Вопросы для самоподготовки

1. Назовите основные процессы, происходящие в эмбриогенезе.

2. Каковы основные стадии развития зародыша?

3. В чем сущность процесса дробления? Назовите и охарактеризуйте основные типы дробления.

4. Опишите зародыш на стадии морулы, бластулы, гаструлы.

5. Назовите основные способы гаструляции.

6. Какие существуют способы образования мезодермы?

7. Охарактеризуйте способы дробления и гаструляции у плацентарных млекопитающих.

8. Назовите производные трех зародышевых листков.

9. Опишите основные этапы образования начального отдела пищеварительной системы человека.

10. Назовите провизорные органы, их функции. Чем они отличаются у анамний и амниот?

11. Какое строение имеет плацента? В чем заключается ее функция? Опишите особенности строения плаценты у человека.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НАБОР ХРОМОСОМ В ЗИГОТЕ:

1. nc

2. n2c

3. 2n2c

4. 4n4c

2. ХАРАКТЕРНЫЙ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА ТИП ДРОБЛЕНИЯ:

1. Полное равномерное

2. Полное неравномерное

3. Неполное поверхностное

4. Неполное дискоидальное

3. ТИП БЛАСТУЛЫ, ХАРАКТЕРНЫЙ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА:

1. Целобластула

2. Дискобластула

3. Бластоциста

4. Амфибластула

4. ПЛАЦЕНТА, ХАРАКТЕРНАЯ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА:

1. Десмохориальная

2. Гемохориальная

3. Эндотелиохориальная

4. Эпителиохориальная

Выберите несколько правильных ответов.

5. ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ У ХОРДОВЫХ ПРОИСХОДИТ:

1. Закладка мезодермы

2. Закладка пищеварительных желез

3. Закладка осевых органов

4. Образование двухслойного зародыша

6. ИЗ ПЕРВЫХ ЖАБЕРНОГО КАРМАНА И ЖАБЕРНОЙ ЩЕЛИ ОБРАЗУЮТСЯ:

1. Барабанная полость

2. Тимус

3. Ультимобранхиальное тельце

4. Слуховой проход

6. НА ПОЗДНИХ СТАДИЯХ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА ФУНКЦИОНИРУЮТ ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ:

1. Амнион

2. Желточный мешок

3. Плацента

4. Аллантоис

Установите правильную последовательность. 7. СТАДИЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ХОРДОВЫХ:

1. Гаструла

2. Морула

3. Зигота

4. Бластула

Установите соответствие.

8. В ПЕРИОДЫ

ЭМБРИОГЕНЕЗА:

1. Дробление

2. Гисто- и органогенез

3. Гаструляция

ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ:

а) Образование тканей и органов

б) Образование зародышевых листков

в) Последовательные митотические деления, приводящие к образованию однослойного зародыша

Установите соответствие.

9. У ЧЕЛОВЕКА ИЗ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ:

1. Эктодерма

2. Мезодерма

3. Энтодерма

РАЗВИВАЕТСЯ:

а) Железистый эпителий слюнных желез

б) Пульпа зубов

в) Эпителий средней части пищеварительного тракта

г) Эмаль зубов

д) Дентин зубов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 1. - С. 276-284, 287-317.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 201-210.

Дополнительная

Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. - М.: Высшая школа, 1983

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1993. - Т. 1.

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. - М.: Мир, 1983.

Станек И. Эмбриология человека. - М.: Веда, 1977.

Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. -

М.-СПб.: СпецЛит, 2003.

Тема 3.3. Закономерности постэмбрионального периода онтогенеза

Цель. Знать типы постэмбрионального развития животных. Изучить периоды и особенности постнатального онтогенеза человека.

Задание для студентов

Работа 1. Типы развития организмов в постэмбриональном периоде

Постэмбриональный период онтогенеза начинается после выхода зародыша из зародышевых оболочек или после рождения. Он делится на три периода: дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный (взрослое состояние) и пострепродуктивный (имеется не у всех видов). Продолжительность указанных периодов, их временное соотношение - видоспецифичны. Основные процессы, происходящие в послезародышевом периоде онтогенеза, - это рост, формирование дефинитивных (окончательных) структур органов, половое созревание, старение. Постэмбриональный период заканчивается биологической смертью особи.

Различают два типа постэмбрионального развития: прямое и развитие с метаморфозом.

При прямом развитии в ювенильном периоде формирующаяся особь обладает всеми основными чертами организации взрослого организма и отличается главным образом меньшими размерами, пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов. Прямое развитие встречается у беспозвоночных, позвоночных животных и у человека.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослого животного строением и образом жизни. Личиночное развитие характерно для видов, откладывающих мелкие яйцеклетки с недостаточным количеством питательных веществ для развития всех структур, характерных для особей этого вида. Личинки по строению больше сходны с предковыми формами, могут иметь органы, не характерные взрослым особям. Они свободно передвигаются и способны самостоятельно питаться. Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире: губки, сцифоидные и коралловые полипы, большинство членистоногих, многие иглокожие, асцидии, круглоротые, двоякодышащие и костистые рыбы, амфибии.

Изучите таблицу, перепишите и дополните ее примерами.

Работа 2. Особенности постнатального периода онтогенеза человека

Изучите и перепишите таблицу.

Продолжение табл.

Продолжение табл.

Работа 3. Окончательное формирование структур некоторых органов человека в постэмбриональном периоде

После рождения человека продолжается закладка и формирование структурно-функциональных единиц органов. Зрелость отдельных структур тела наступает асинхронно. Все органы и системы по структуре и функции становятся как у взрослого организма примерно к 20-21 году.

Изучите и перепишите таблицу

Работа 5. Проявления процессов старения на различных уровнях организации особи

Заполните таблицу используя материал учебника и лекций.

4. Изменение пропорций тела особи

6. ПРИ РАЗВИТИИ С ПОЛНЫМ МЕТАМОРФОЗОМ У МОЛОДОЙ

ОСОБИ:

1. Форма тела, как у взрослого

2. Форма тела, отличная от взрослого

3. Личиночные органы имеются

4. Половая система отсутствует

7. НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ В ЮВЕНИЛЬНОМ ПЕРИОДЕ ПОСТНАТАЛЬНОГО

ОНТОГЕНЕЗА ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Незаконченным развитием иммунной системы

2. Несбалансированностью нервной регуляции

3. Интенсивным ростом организма

4. Работой генов старения

8. РОСТ ЧЕЛОВЕКА КОНТРОЛИРУЮТ ГОРМОНЫ:

1. Соматотропин

2. Половые

3. Паратгормон

4. Тироксин

9. В ПОСТНАТАЛЬНОМ ЭТАПЕ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

КРИТИЧЕСКИМИ ЯВЛЯЮТСЯ ПЕРИОДЫ:

1. Новорожденности

2. Младенческий

3. Подростковый

4. Юношеский

Установите соответствие.

10. ТЕОРИИ СТАРЕНИЯ:

1. Перенапряжения нервной системы

2. Интоксикации организма

3. Накопления мутаций соматических клеток

АВТОР:

а) И.И. Мечников

б) А.А. Богомолец

в) М. Сцилард

г) И.П. Павлов

д) Л. Хейфлик

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

Кн. 1. - С. 276-278, 368-372, 381-409.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 210-220.

Дополнительная

Газарян К.Г., Белоусов М.В. Биология индивидуального развития животных. - М.: Высшая школа, 1983.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1996.

Тема 3.4. Регуляция онтогенеза

Цель. Изучить основные механизмы регуляции онтогенеза; влияние вредных факторов на организм человека и механизмы образования пороков развития.

Индивидуальное развитие и рост генетически детерменированы, т.е. генотип особи обуславливает определенную последовательность этапов развития и роста, а также тип развития на разных стадиях онтогенеза. В развитии отмечается единство непрерывного и прерывистого, постепенность и цикличность. В онтогенезе чередуются периоды ускоренного развития с этапами относительной стабилизации. Для онтогенеза характерна гетерохрония в закладке и созревании разных систем и тканей организма, а также разных признаков в одной системе. Для постэмбрионального периода позвоночных свойственно индивидуальное разнообразие возрастной динамики, обусловленное взаимодействием генетических и средовых факторов. Спецификой биологии развития человека является опосредованное воздействие экологических факторов через социальноэкономические и социально-психологические условия.

Задание для студентов

Работа 1. Основные факторы регуляции развития плацентарных млекопитающих

Перепишите таблицу.

Работа 2. Генетическая регуляция развития организма

На всех этапах онтогенеза гены регулируют и контролируют развитие организма.

В овогенезе в клетках синтезируется большое количество разных видов информационных и рибосомальных РНК, которые активируются после оплодотворения и контролируют развитие зародыша от зиготы до стадии бластулы. Гены самого зародыша начинают функционировать у разных видов позвоночных на разных стадиях дробления (например,

у человека на стадии двух бластомеров), и продукты их деятельности начинают регулировать развитие зародыша. Таким образом, ранние этапы развития регулируются материнскими и зародышевыми генами. Начиная со стадии гаструлы у многих видов позвоночных развитие организма регулируется только продуктами деятельности собственных генов зародыша (рис. 1).

Регуляция экспрессии генов в процессе развития организмов осуществляется на всех этапах синтеза белка как по типу индукции, так и по типу репрессии, причем контроль на уровне транскрипции определяет время функционирования и характер транскрипции данного гена.

На рис. 1 представлены некоторые модели генетической регуляции развития на уровне транскрипции. Модель 1 каскадной эмбриональной индукции (рис. 1) объясняет определенную смену стадий онтогенеза путем последовательной активации соответствующих стадиоспецифических генов. Так, индуктор 1 взаимодействует с сенсорным геном (С), активируя ген-интегратор (И), продукт деятельности которого действует через промотор (П₁) на структурные гены (СГ₁, СГ₂, и СГ₃) В свою очередь, продукт деятельности структурного гена СГ₃ является индуктором 2 для структурных генов СГ₄, СГ₅ и т.д.

В процессе развития происходит также репрессия генов более ранних стадий развития. При этом репрессором могут служить продукты активности структурных генов более поздних стадий онтогенеза (модель 2, рис. 1)

Некоторые структурные гены активируются или репрессируются продуктами действия нескольких генов (модель 3, рис. 1)

Индукция или репрессия нескольких структурных генов может быть вызвана продуктом деятельности одного гена. Этой моделью можно объяснить плейотропное действие генов, влияние половых гормонов и т.д. (модель 4, рис. 1).

Разберите схемы на рис. 1 и зарисуйте модель каскадной эмбриональной индукции.

Обозначьте:

Рис. 1. Генетическая регуляция развития организма

Работа 3. Политенные хромосомы

На каждой стадии развития в создании тканеспецифических продуктов участвует лишь небольшая часть генома, причем на разных этапах онтогенеза активны строго определенные стадиоспецифические гены. Так, например, при изучении политенных (гигантских) хромосом, образовавшихся в результате многократной репликации в клетках личинок ряда видов двукрылых насекомых, хорошо видны неактивные и активные участки хромосом. Максимально активные зоны ДНК - пуфы представляют собой расплетенные участки хромосом, на которых интенсивно транскрибируются мРНК для синтеза стадиоспецифических белков. При развитии личинок ранее активные участки ДНК спирализуются, а в других зонах образуются пуфы.

1. Изучите по рис. 2 участок политенной хромосомы, претерпевающей пуфинг (по Grossbach, 1973 из С. Гилберт, 1994), зарисуйте рис. 2г.

Рис. 2. Процесс пуфинга. Стадии образования пуфа (а-г)

2. Изучите микропрепарат под микроскопом при большом увеличении и зарисуйте. Обозначьте: 1 - эухроматин; 2 - гетерохроматин; 3 - пуф.

Работа 4. Клонирование. Регуляционная способность ядер

При дифференцировке клеток происходят избирательная экспрессия разных частей генома и ограничение генетических потенций у дифференцированных клеток. Однако в ядрах соматических клеток сохраняются все гены и в соответствующих условиях они мо-

гут реактивироваться и обеспечить развитие нормального зародыша. Клонирование - это развитие нового организма, являющегося генетической копией донора соматической клетки. У видов, размножающихся половым путем, клонирование происходит при пересадке ядер из соматической клетки в энуклеированную яйцеклетку. В настоящее время получены путем клонирования животные разных классов, в том числе и млекопитающие. Оказалось, что в процессе онтогенеза генетические потенции ядер соматических клеток снижаются и чем старше донор соматических ядер, тем ниже процент развития клонированных особей. Установлено, что генетические потенции разных клеток донора неодинаковы.

Изучите рисунок по пересадке ядер, взятых из соматических клеток на разных стадиях развития лягушки (по Гердон, 1965 из Э. Дьюкар, 1978) (рис. 3).

Рис. 3. Пересадка ядер из соматических клеток в яйцеклетку лягушки на разных стадиях развития клеток донора

Работа 5. Клеточные процессы в периоды гаструляции и органогенеза

Изучите таблицу, рисунки в приложении, слайды и препараты по эмбриогенезу животных. Перепишите таблицу.

Работа 6. Эмбриональная индукция. Развитие зуба у млекопитающих

(Дьюкар Э., 1978)

По гребню десны закладывается первый зачаток зубов - зубная пластинка, утолщенная полоска эктодермы. Под зубной пластинкой появляется ряд мезодермальных зубных сосочков, которые индуцируют образование из эктодермы зачатков эмалевого органа (при удалении мезодермальных сосочков зачатки эмалевого органа не образуются). Взаимная индукция между эмалевым органом и мезодермальным зубным сосочком приводит к формированию клеток, образующих эмаль, дентин и пульпу. На следующей стадии дифференцировки образующиеся эмаль и дентин оказывают взаимное влияние на развитие друг друга.

Рис. 4. Ранние стадии развития зуба млекопитающих (схема): а - десна нижней челюсти, вид сверху; б - поперечный срез десны; в-е - стадии

развития зуба;->- - индукция; < ^ - взаимная индукция;

1 - гребень десны; 2 - зубная пластинка; 3 - мезодермальные зубные сосочки; 4 - зачаток эмалевого органа; 5 - амелобласты; 6 - зачаток эмали; 7 - одонтобласты; 8 - зачаток дентина; 9 - зачаток пульпы; 10 - эмаль; 11 - дентин

Разберите, зарисуйте рис. 4 и обозначьте основные структуры.

Работа 7. Нервная регуляция в онтогенезе

Нервная регуляция начинается с закладки отделов ЦНС и продолжается в течение жизни особи.

Взаимодействие между центрами ЦНС и иннервируемыми органами устанавливается на ранних этапах эмбриогенеза, причем эти структуры взаимно стимулируют развитие друг на друга. Отходящие от центров ЦНС периферические нервы подрастают к зачаткам органов и стимулируют их развитие. Отсутствие периферических нервов или их повреждение (например лекарственными препаратами, токсинами токсоплазмы и др.) вызывает нарушение формирования иннервируемых ими структур. Так, например, в Европе родилось несколько сотен детей с отсутствием конечностей, матери которых в период беременности принимали снотворное талидомид, блокирующее рост периферических нервов.

В постнатальном периоде сохраняется взаимосвязь между нервной системой и иннервируемыми органами. Родовые травмы головного мозга и периферических нервов приводят не только к параличам, но и к атрофии мышц и отставанию роста соответствующих конечностей или односторонней гипотрофии структур лица (при врожденном параличе VI-VII нервов). Способствуют восстановлению поврежденных структур головного и спинного мозга пассивные движения конечностей (для этого созданы специальные аппараты), массаж и физиотерапевтическая стимуляция иннервируемых органов.

При нейрофиброматозе (аутосомно-доминантный тип наследования) развиваются опухоли периферических нервов. Если заболевание начинается в раннем детстве, то на той стороне тела, где развиваются опухоли, возникает гипертрофия костей и мягких тканей. Например, развивается дизморфоз лица (несимметричное, непропорциональное развитие структур формирующих лицо, рисунок приложения 5).

Установлено, что в раннем детстве игры, способствующие движению кистей рук, особенно мелкие, точные формы деятельности, стимулируют развитие структур головного мозга, в том числе и развитие интеллекта.

На рис. 5 представлены схемы экспериментов на аксолотле по изучению роли периферического нерва в развитии конечностей, а также формирование двигательных центров спинного мозга при отсутствии конечностей. Удаление нерва на левой стороне зародыша аксолотля привело к отсутствию конечности на оперированной стороне тела.

Отсутствие конечности может быть обусловлено действием нейротропных тератогенов (токсины при токсоплазмозе, талидомид и др.) (рис. 5а).

Удаление зачатка конечности у зародыша аксолотля приводит к уменьшению размеров ганглиев и рогов серого вещества спинного мозга на оперированной стороне (рис. 5б).

Разберите рисунки экспериментов по изучению взаимосвязи нервных центров и иннервируемых органов.

Рис. 5. Взаимосвязь нервных центров и иннервируемых органов (Дьюкар Э., 1978, с изменениями):

а - влияние спинномозговых нервов на развитие конечности: 1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой нерв, иннервирующий в конечность; 3 - спинномозговой ганглий; 4 - конечность; б - влияние зачатка конечности на развитие сегментов спинного мозга (поперечный срез зародыша аксолотля с удаленным зачатком конечности: 1 - спинномозговой ганглий; 2 - спинномозговой нерв; 3 - дорсальные рога серого вещества спинного мозга; 4 - вентральные рога серого вещества спинного мозга

Работа 8. Гормональная регуляция развития челюстно-лицевой области

Изучите по таблице влияние гормонов на процессы развития челюстно-лицевой области человека.

Продолжение табл.

Окончание табл.

а) генеративные мутации (наследственные болезни);

б) мутации в зиготе и бластомерах (наследственные болезни, мозаицизм).

2. Ненаследственные:

а) нарушение реализации генетической информации (фенокопии);

б) нарушение взаимодействия клеток и тканей; пороки развития органов и тканей (тератомы, кисты);

в) соматические мутации (врожденные опухоли).

3. Мультифакториальные.

II. По периоду онтогенеза. 1. Таметопатии:

а) наследственные;

б) ненаследственные (перезревание гамет).

2. Бластопатии до пятнадцатого дня:

а) наследственные болезни (мозацизм - зародыш состоит из клеток с нормальным и атипичным набором хромосом);

б) ненаследственные (двойниковые уродства, циклопия¹).

3. Эмбриопатии до конца восьмой недели: большинство пороков развития, пороки, обусловленные действием тератогенов.

4. Фетопатии от девяти недель до родов: пороки этой группы встречаются редко: остатки ранних структур (персестирование - бранхиогенные кисты и свищи); сохранение первоначального расположения органов; недоразвитие отдельных органов или всего плода, отклонение в развитии органов.

5. Пороки, возникающие в постнатальный период (возникают реже, чем вышеуказанные пороки, обусловлены травмами, заболеваниями, воздействием средовых факторов).

¹ Циклопия - в черепе только одна орбита с одним или двумя глазными яблоками, расположенными посередине. Часто сочетается с отсутствием больших полушарий головного мозга.

Приложение 1

Генетический контроль развития млекопитающих

(по Б.В. Конюхову, 1976)

Приложение 2

Последовательные этапы формирования лица, вид спереди

(по Пэттену из Morris, Human Anatomy, McGrow-Hill, Company, New York)

а - 4-недельный зародыш (3,5 мм); б - 5-недельный зародыш 6,5 мм); в - 5,5-недельный зародыш 9 мм); г - 6-недельный зародыш (12 мм); д - 7-недельный зародыш (19 мм); е - 8-недельный зародыш (28 мм);

1 - лобный выступ; 2 - обонятельная плакода; 3 - носовая ямка; 4 - ротовая пластинка; 5 - ротовое отверстие; 6 - верхнечелюстной отросток; 7 - нижнечелюстная дуга; 8 - гиоидная дуга; 9 - медиальный носовой отросток; 10 - латеральный носовой отросток; 11 - носослезная бороздка; 12 - гиомандибулярная щель; 13 - область филтрума, сформированная слившимися медиальными носовыми отростками; 14 - наружное ухо; 15 - слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели; 16 - подъязычная кость; 17 - хрящи гортани

Приложение 3

Механизмы слияния нёбных складок у зародышей млекопитающих

а - фронтальный разрез (в полости XY, показанной на врезке слева) через носовую полость и ротовую полость, в области щеки до сращения небных складок: 1 - носовая полость; 2 - носовая перегородка; 3 - небные складки; 4 - зачаток языка; 5 - нижняя челюсть; б - то же, что и на а, после сращения нёбных складок: 6 - зона гибели клеток и слияния; в - три последовательные стадии (I-III) процессов разрушения эпителия и слияния мезенхимы: 1 - эпителий левой половины неба; 2 - эпителий правой половины неба; 3 - мезенхима; 4 - макрофаги; 5 - мертвые клетки; 6 - непрерывная мезенхима; 7 - сохраняющийся эпителий; 6 - зона избирательной гибели клеток и адгезии

Приложение 4

Развитие слюнных желез у человека

Положение слюнных желез у 11-недельного зародыша человека: а-б - ранняя стадия развития слюнной железы в культуре; в-д - схема поясняющая взаимоотношения между процессами ветвления железы и распределения внеклеточного материала. Закладка борозды ветвления развивающейся дольке сопровождается сокращением микрофиламентов клетках на вершине дольки и накоплением коллагеновых волокон снаружи от базальной пластинки в области борозды. По мере прогрессирования указанных процессов происходит углубление борозды и постепенное снижение уровня синтеза гликозаминогликанов в клетках этой области. 1 - околоушная железа; 2 - отверстие выводного протока околоушной железы; 3 - отверстие выводного протока подчелюстной железы; 4 - закладка подъязычной железы; 5 - подчелюстная железа; 6 - гликозаминогликаны; 7 - коллагеновые волокна

Приложение 5

Внешние проявления нейрофиброматоза (дизморфоз структур лица, пигментные пятна на коже)

Вопросы для самоподготовки

1. В чем отличия между регуляционным и мозаичным типами развития?

2. В чем сущность дифференцировки клеток?

3. Как происходит регуляция ранних стадий эмбрионального развития и когда начинает функционировать геном зародыша?

4. В чем заключается действие генов в раннем развитии?

5. Как изменяется генетическая потенция ядер клеток в процессе развития?

6. Как осуществляется генетическая регуляция дифференцировки?

7. Какие клеточные процессы происходят в период дробления, гаструляции, органогенеза?

8. Какие основные формы взаимодействия клеток в периоды органогенеза?

9. В чем сущность эмбриональной индукции и ее виды?

10. Какова химическая структура индукторов и механизм их действия?

11. Какое значение имеет нервная система в регуляции онтогенеза?

12. Какие механизмы гормональной регуляции в онтогенезе?

13. Каковы возможные пути действия факторов среды, вызывающие нарушение эмбриогенеза?

14. Почему эмбриопатии характеризуются более глубокими нарушениями, чем фетопатии?

15. Как осуществляется взаимосвязь материнского организма и плода, каковы последствия ее нарушения?

16. В чем разница между наследственными и ненаследственными врожденными заболеваниями?

17. Что такое фенокопии?

18. Нарушения каких процессов в онтогенезе приводят к порокам развития?

19. Что такое тератогены, их классификация, механизм действия?

Тестовые задания

Выберете один правильный ответ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

У ПОЗВОНОЧНЫХ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ПУТЕМ:

1. Уменьшения числа генов в процессе развития

2. Репрессии генов

3. Дерепрессии генов

4. Дерепрессии и репрессии генов

2. ПРИ КЛОНИРОВАНИИ РЕГУЛИРУЮТ РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША

ГЕНЫ:

1. Сперматозоида

2. Яйцеклетки

3. Сперматозоида и яйцеклетки

4. Соматической клетки

5. Яйцеклетки и соматической клетки донора

3. НЕНАСЛЕДСТВЕННЫЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ

ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ СИСТЕМЫ ОТНОСЯТСЯ К:

1. Фетопатиям

2. Гаметопатиям

3. Эмбриопатиям

4. Бластопатиям

4. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ

У МЛЕКОПИТАЮЩИХ НАЧИНАЕТСЯ В ПЕРИОД:

1. Гаструляции

2. Дробления

3. Гисто- и органогенеза

4. Плодный

5. УЧЕНИЕ О ЗАРОДЫШЕВОМ РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ ПУТЕМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ НОВЫХ СТРУКТУР НАЗЫВАЕТСЯ:

1. Преформизм

2. Эпигенез

3. Трансформизм

4. Витализм

Выберите несколько правильных ответов.

6. ЗАКЛАДКУ И РАЗВИТИЕ ЗАЧАТКОВ ЗУБОВ У ЧЕЛОВЕКА РЕГУЛИРУЮТ:

1. Гены

2. Эмбриональная индукция

3. Нервная система

4. Гормоны

5. Факторы среды

7. НЕЗАРАЩЕНИЕ ВТОРИЧНОГО НЕБА У ЧЕЛОВЕКА ВОЗНИКАЕТ В СЛЕДСТВИИ НАРУШЕНИЯ КЛЕТОЧНЫХ ПРОЦЕССОВ:

1. Избирательное размножение

2. Сгущение мезодермальных клеток

3. Избирательная гибель

4. Адгезия

5. Перемещение

8. СТАДИЯ ЗАВИСИМОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ КЛЕТОК ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ:

1. Повышением чувствительности к действию индукторов

2. Понижением чувствительности к действию индукторов

3. Отсутствием способности к трансдифференцировке

4. Способностью к трансдифференцировке

9. НАИБОЛЬШАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ЗАРОДЫША

К ДЕЙСТВИЮ ТЕРАТОГЕНА В ПЕРИОДЫ:

1. Закладки зачатков органов

2. Закладки новых стру ктур органа

3. Дифференцировки клеток органа

4. Роста органа

Установите соответствие.

10. ПОРОКИ РАЗВИТИЯ:

1. Наследственные

2. Ненаследственные

МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ:

а) Генеративные мутации

б) Мутации в бластомерах

в) Мутации в клетках зачатков органов

г) Нарушение функций генов

д) Нарушение закладки органов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н.Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 1. - С. 150, 280-282, 294, 295, 297, 298, 317-368, 372, 409-418. Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 166, 201-219.

Дополнительная

Газарян К.Г., Белоусов М.В. Биология индивидуального развития животных. - М.: Высшая школа, 1983.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1994.