Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) — это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани — способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
стволовые клетки,
полустволовые клетки (преостеобласты),
остеобласты (разновидность фибробластов),
остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток), — это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму , компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon — кость и clastos — раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
