Глава 4. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ

4.1. Тип Arthropoda (членистоногие)

Членистоногие - самый многообразный и многочисленный тип животного мира, произошедший от кольчатых червей и во многом сохранивший их строение. Членистоногие имеют огромное значение в жизни природы. Они населяют моря, пресноводные водоемы, сушу и воздушное пространство, служат пищей для других животных, паразитируют в их организме и в свою очередь питаются растениями, животными или разлагающимися органическими веществами.

Членистоногие представляют большой интерес с медицинской и эпидемиологической точек зрения, так как включают паразитов человека, являются промежуточными и резервуарными хозяевами паразитов, специфическими переносчиками возбудителей трансмиссивных болезней, механическими переносчиками нетрансмиссивных инфекций и инвазий и, наконец, насчитывают большое количество ядовитых организмов.

Общая характеристика типа

Членистоногие являются трехслойными, первичноротыми и двусторонне-симметричными многоклеточными животными.

«Процветание» членистоногих обусловлено множеством факторов, наиболее важные из которых приводятся ниже.

Членистоногие характеризуются гетерономной сегментацией тела, при этом сегменты группируются и формируют отделы тела: голову, грудь и брюшко.

Появление наружного твердого экзоскелета (кутикулы), не позволяющего менять форму, привело к образованию суставов, благодаря чему сформировалось несколько типов членистых конечностей.

Экзоскелет включает несколько слоев:

• эпикутикулу - наружный водоотталкивающий слой, обеспечивающий защиту от проникновения микроорганизмов;

• протокутикулу, образованную хитином (азотсодержащим полисахаридом, придающим кутикуле определенную гибкость), артроподином, связанным с хитином белком и приводящим к увеличению жесткости его молекулы, и резилином (эластичным белком, природным каучуком).

Жесткий экзоскелет служит местом прикрепления поперечнополосатых мышц, которые обеспечивают независимые движения отдельных конечностей или сегментов, повышают скорость двигательных реакций.

Твердая поверхность экзоскелета не способна растягиваться и поэтому ограничивает рост животного. В результате в процессе эволюции происходит линька, или экдизис, т. е. временное сбрасывание экзоскелета.

Полость тела представлена гемоцелем (или миксоцелем), а не целомом, как у аннелид. Гемоцель позволяет животному значительно увеличивать объем тела во время линьки, разрывать и сбрасывать старую кутикулу. Остатки целома сохраняются только в терминальных пузырях вокруг нефридиев и в гонадах.

Центральная нервная система, как и у аннелид, состоит из головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет сложное строение и увеличенный объем (явление цефализации).

Органы выделения имеют различное строение. Нередко они представлены усложненными метанефридиями, наружные протоки которых открываются у основания антенн, челюстей или конечностей грудного отдела (антеннальные, максиллярные или коксальные железы). В других случаях органы выделения представлены системой экскреторных трубок, лежащих в полости тела и открывающихся в кишечник (мальпигиевы сосуды).

Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа циркулирует по сквозным кровеносным сосудам, лакунам, синусам и даже по полости тела. На спинной стороне членистоногих расположено сердце, состоящее из нескольких камер и отверстий (остий), снабженных клапанами.

Органы дыхания разнообразны, что обусловлено средой обитания животных. Это могут быть жабры, расположенные на ножках и ногочелюстях под боковыми складками головогрудного щитка, листовидные легкие или трахеи.

Пищеварительная система имеет 3 отдела: передний, средний и задний, заканчивающийся анусом. Передний отдел состоит из глотки, зоба и жевательного желудка. От среднего отдела отходят трубчатые ответвления, функционирующие как пищеварительные железы.

Членистоногие - раздельнополые животные. Самки и самцы имеют парные половые железы. У самцов часто имеется наружный совокупительный аппарат, у самок - особый яйцеклад. Для членистоногих характерно прямое или непрямое развитие (с неполным или полным метаморфозом).

Систематика типа членистоногих (Arthropoda) выглядит следующим образом:

Подтип (трилобитообразные) Подтип Branchiata (жабернодышащие) Класс Crustacea (ракообразные)

Подкласс Entomostraca (низшие раки) Подкласс Malacostraca (высшие раки) Подтип Chelicerata (хелицеровые) Класс Arachnida (паукообразные)

Отряд Solphugae (сольпуги) Отряд Scorpionidae (скорпионы) Отряд Aranei (пауки) Надотряд Acarina (клещи)

Отряд Acariformes (акариформные клещи) Отряд Parasitiformes (паразитиформные клещи) Подтип Tracheata (трахейнодышащие) Класс Insecta (насекомые)

Отряд Blattoidea (таракановые) Отряд Heteroptera (клопы) Отряд Anoplura (вши) Отряд Aphaniptera (блохи)

Отряд Diptera (двукрылые)

Семейство Culicidae (комары) Семейство Phlebotomidae (москиты) Семейство Simuliidae (мошки) Семейство Heleidae (мокрецы) Семейство Tabanidae (слепни) Семейство Muscidae (настоящие мухи) Семейство Sarcophagidae (серые мясные мухи) Семейство Oestridae (полостные оводы) Семейство Hypodermatidae (кожные оводы) Семейство Gastrophillidae (желудочные оводы)

Из перечисленных четырех подтипов интерес для медицины представляют три последних.

Представители класса Crustacea (ракообразные) подтипа Branchiata (жабернодышащие) могут служить промежуточными хозяевами гельминтов человека. Они осуществляют пассивный перенос инвазии. В то же время ряд представителей хелицеровых и трахейнодышащих являются активными переносчиками опасных для человека облигатно-трансмиссивных и факультативно-трансмиссивных инфекций, при этом возбудители (вирусы, бактерии, простейшие и гельминты) активно размножаются и развиваются в организме членистоногих. Заражение человека и животных происходит при попадании возбудителя непосредственно в кровь во время инокуляции (кровососания) либо через травмированные кожные покровы или слизистые оболочки с контаминированными выделениями (слюной, испражнениями) или тканями членистоногих. Ниже приведена подробная характеристика данных групп беспозвоночных животных.

4.1.1. Подтип Branchiata (жабернодышащие), класс Crustacea (ракообразные)

Морфология. Тело ракообразных разделено на 2 отдела: головогрудь и брюшко. Брюшко чаще всего расчленено. У всех ракообразных имеется 5пар конечностей головы, которые видоизменены в зависимости от выполняемой функции: 1-я и 2 пары - антеннулы и антенны, 3, 4 и 5-я пары ротовые органы (мандибулы, максиллы) служат для захвата и измельчения пищи. Восемь сегментов грудного отдела несут 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Подвижность сочленения элементов ноги обеспечивается эластичностью перепонки между ними, слабо хитинизированной и лишенной известковых солей. Ходильные ноги речного рака сохранили жабры. Брюшко у высших раков несет 6 пар плавательных ножек. Последняя из них представлена уроподами, которые почти полностью утратили членистость, но сохранили двуветвистое строение, и совместно с тельсоном (задним участком брюшка, лишенным конечностей и несущим на брюшной стороне анус) образуют мощный плавник. Двуветвистое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждают происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

У ракообразных развиты органы водного дыхания - жабры, представляющие собой выросты на конечностях. Кровь доставляет кислород кровью из жабр к тканям.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца, артерий, синусов и лакун. Низшие раки имеют бесцветную кровь (гемолимфу). У высших ра-

Рис. 4.1. Дафния Daphnia pulex.

ков кровь содержит пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака гемоцианин содержит атомы меди и придает крови голубой оттенок.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридиев - антеннальные, или зеленые, железы. Они начинаются целомическим мешочком, от которого отходит извитой железистый канал, конец которого имеет форму пузыря и служит резервуаром. Резервуар открывается выделительной порой, расположенной на основном членике антенн.

Пищеварительная система состоит из передней кишки (пищевод, желудок), средней кишки, связанной протоками с парной «печенью», и задней кишки, заканчивающейся анусом.

Половая система ракообразных

представлена гонадами и протоками, имеющими у самца и самки сходное строение, и половым отверстием, имеющим разное положение.

Систематика. Класс Crustacia (ракообразные) включает подкласс Entomostraca (низшие раки) и подкласс Malacostraca (высшие раки).

Подкласс Entomostraca (низшие раки). Подкласс объединяет многочисленные виды мелких рачков.

Морфология и биология развития. Головогрудь у низших раков несет на себе конечности, брюшко (абдомен) лишено конечностей и заканчивается фуркой (вилочкой), состоящей из двух членистых ветвей. У взрослых форм имеется непарный глаз. Развитие сопровождается неполным метаморфозом.

Низшие раки встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды. Питаются инфузориями, амебами и другими мельчайшими организмами планктона.

Систематика и представители. Подкласс включает отряды жаброногих (Branchiopoda), ветвистоусых (Cladocera) и веслоногих (Copepoda).

Медицинское значение имеют ветвистоусые и веслоногие рачки.

Представителем ветвистоусых рачков является дафния - Daphnia pulex (рис. 4.1). Для нее характерно наличие двустворчатого прозрачного панциря, не покрывающего голову. Дафнии передвигаются рывками благодаря ударам антенн, поэтому их называют «водяными блохами». На голове дафний расположен один сложный фасеточный глаз.

Представителями веслоногих рачков являются циклопы (рис. 4.2) - Cyclops spp., эуциклопы - Eucyclops sрp., диаптомусы - Diaptomus sрp., эудиаптомусы - Eudiaptomus sрp.

Тело веслоногих рачков лишено панциря. Головогрудь имеет овальную форму и сплющена в дорсовентральном направлении. Голова несет одну пару антеннул и одну пару антенн. Антеннулы хорошо развиты, достигают значительных размеров и состоят из большого числа мелких члеников (рис. 4.3). На голове расположен единственный простой глаз, сложные глаза отсутствуют.

Рис. 4.2. Циклоп Cyclops spр.

1 - антенны; 2 - кишечник; 3 - яичники; 4 - яйцевод.

Рис. 4.3. Антеннулы низших ракообразных.

а - Acanthocydops viridis; б - Tacrocyclops albidus.

Медицинское значение. Дафнии, как и представители веслоногих рачков, могут служить промежуточными хозяевами лентеца широкого (Diphyllobothrium latum).

Веслоногие рачки служат промежуточными хозяевами гельминтов человека: лентеца широкого ( Diphyllobothrium latum) и ришты ( Dracunculus medinensis).

Подкласс Malacostraca (высшие раки). Подкласс объединяет и мелкие формы (мокрицы), и относительно крупные виды (морские и речные раки, крабы, омары, лангусты).

Морфология и биология развития.

Представители этого подкласса имеют более сложное строение, чем низшие раки. У высших раков хитинизированная кутикула пропитана известковыми солями (CaCO₃ и др.) и образует общий панцирь. На долю органических веществ приходится около 40 %, а на углекислый кальций и другие соли - около 60 % всего покрова.

У высших ракообразных все сегменты несут по паре конечностей. Функции конечностей разнообразны и обусловлены принадлежностью к определенному отделу тела (рис. 4.4).

Остальные конечности преобразованы в плавательные ножки, которые на последнем сегменте имеют уплощенную форму и образуют плавательный аппарат (тельсон), позволяющий двигаться в обратном направлении. Таким образом, высокая степень специализации конечностей значительно увеличивает количество функций организма.

У высших раков более сложные и другие системы органов.

В пищеварительной системе передняя кишка разделена на пищевод и желудок, внутри которого на-

Рис. 4.4. Строение речного рака.

1 -рострум; 2 - антеннулы; 3 - антенны; 4 - экзоподий антенны; 5 - стебельчатый глаз; 6 - ногочелюсть 3-й пары ходильных ног; 7 - клешня 1-й пары ходильных ног; 8 - ходильные ноги; 9 - 2-я пара брюшных ножек; 10 - 3-5-я пары брюшных ножек; 11-последняя 6-я пара брюшных ножек; 12 - тельсон; 13 - анус; 14 - развившиеся яйца на брюшных ножках; а - головогрудь; б - брюшко; в - шейный шов; г - жаберно-сердечные бороздки; д - граница между головогрудью и брюшком.

ходятся хитиновые выросты и известковые тела, необходимые для измельчения пищи. Средняя кишка сильно укорочена, но имеет боковые разветвленные выросты, выполняющие функции печени и поджелудочной железы.

Дыхание осуществляется кожными жабрами, расположенными у основания ног и на боковых стенках тела. Жабры представляют собой тонкостенные пластинчатые выросты, пронизанные каналами миксоцеля, по которым циркулирует гемолимфа. Кислород из воды диффузно проникает в гемолимфу.

Кровеносная система состоит из сердца, артерий, синусов и лакун.

Сердце расположено на спинной стороне и напоминает овальный мешочек с вытянутыми пятью углами и толстыми стенками. От сердца отходит пять основных сосудов и два ответвления от них (всего семь артерий). Из артерий кровь попадает непосредственно в пространства между органами, заполняя многочисленные лакуны (полости между органами), осуществляя газообмен с тканями животного. Таким образом, кровь рака является в то же время и полостной жидкостью и называется гемолимфой. Венозная кровь собирается в синусе на брюшной стороне головогруди, окисляется в жаберно-сердечных каналах (или венах) и устремляется в сердце.

Половая система речного рака состоит из гонад и протоков. Непарный семенник лежит в головогруди под сердцем. Женский половой аппарат состоит из яичника и яйцеводов. Парные семяпроводы открываются парой половых отверстий около 5-й пары ходильных ног. Парные яйцеводы открываются около 3-й пары ходильных ног. Разное положение полового отверстия у самца и самки служит еще одним признаком полового диморфизма речного рака.

Рис. 4.5. Органы выделения речного рака.

1 - железистая часть; 2 - мочевой пузырь; 3 - выделительная пора; 4 - выделительный канал; 5 - целомический мешочек.

Органы выделения речного рака (рис. 4.5) представлены антеннальными, или зелеными, железами, расположенными у основания 2-х антенн. Каждая железа состоит из двух отделов - собственно железы и мочевого пузыря.

Зеленая железа по своему происхождению является видоизмененным метанефридием. Она начинается небольшим целомическим мешочком, от которого отходит извитая трубка - железистый канал, соединенный с большим мочевым пузырем; в нем концентрируются экскреты перед выделением из организма.

Мускулатура дифференцирована и представлена многочисленными строго локализованными и специализированными мышечными пучками.

Центральная нервная система имеет типичное строение и состоит из парного надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки.

Высшие раки обитают в морских и пресных водах. На суше из представителей этого класса обитают только мокрица и некоторые крабы («пальмовый вор»).

Медицинское значение. Многие раки (некрофаги) имеют санитарное значение, так как освобождают водоемы от разлагающихся трупов животных.

В странах Дальнего Востока пресноводные раки и крабы являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика (Paragonimus westermanii), который встречается в Корее, на части территории Китая и Японии, в некоторых районах Индии и Юго-Восточной Азии, в дальневосточных районах России. Метацеркарии легочного сосальщика образуются в жабрах или мышцах пресноводных крабов и речных раков. Заражение человека происходит при употреблении их в пищу после плохой термической обработки, т. е. алиментарным путем.

4.1.2. Подтип Chelicerata (хелицеровые)

К подтипу хелицеровых относится около 4000 видов наземных членистоногих.

Морфология. У большинства хелицеровых тело состоит из головогруди и брюшка. Единственная головогрудь образована сегментами головы и груди. У некоторых представителей подтипа тело не разделено на отделы. Брюшко иногда делится на передне- и заднебрюшье. Головогрудь имеет шесть пар конечностей. Антеннулы у хелицеровых отсутствуют, а антенны превращены в хелицеры, которые размельчают пищу. Хелицеры имеют вид крючков

или стилетов. Вторая пара головогрудных конечностей - педипальпы - состоит из нескольких члеников и выполняет осязательную и часто хватательную функции. Четыре последние пары конечностей ходильные.

Систематика. Хелицеровые, имеющие медицинское значение, относятся к классу паукообразных (Arachnida) и являются предметом изучения медицинской арахнологии. Класс паукообразных включает следующие отряды.

Отряд Solphugae (сольпуги) Отряд Scorpionidae (скорпионы) Отряд Aranei (пауки) Надотряд Acarina (клещи)

Отряд Acariformes (акариформные клещи) Отряд Parasitiformes (паразитиформные клещи)

4.1.2.1. Класс Arachnida (паукообразные)

Общая характеристика класса. К классу паукообразных относится свыше 36 000 видов наземных хелицеровых.

Хелицеровые, имеющие медицинское значение, относятся к отрядам сольпуг (Solphugae), скорпионов (Scorpionidae), пауков (Aranei) и нескольким отрядам клещей.

Хелицеры у паукообразных расположены перед ртом. У сольпуг и скорпионов они выглядят как короткие клешни, у пауков хелицеры иногда крючковидные. У клещей хелицеры предназначены для прокалывания покровов животных и человека, на которых они паразитируют.

Педипальпы состоят из нескольких члеников. Так, у скорпионов педипальпы превращены в сильные длинные клещи, у других паукообразных они похожи на ходильные конечности.

Паукообразные снабжены шестью парами головогрудных конечностей. Ходильные ноги состоят из 6-7 члеников. У скорпионов, кроме того, на брюшной стороне имеются видоизмененные конечности - различные придатки, выполняющие осязательную, дыхательную и другие функции.

Поверхность тела паукообразных хитинизирована. Наружный слой почти полностью непроницаем для воды и предохраняет животных от потери воды при испарении. Это позволяет хелицеровым заселять самые жаркие и сухие районы.

Пищеварительная система хелицеровых сильно варьируется. Кроме внутриполостного, для них характерно так называемое внешнекишечное пищеварение, при котором пауки выделяют секрет специальных желез и печени, энергично расщепляющий белки, в тело жертвы. Образующаяся затем полужидкая масса всасывается пауком. У большинства паукообразных кишечник имеет множество длинных боковых выростов, которые увеличивают всасывающую поверхность.

Основная часть арахнид - хищники. Существуют и паразитические формы, питающиеся кровью позвоночных.

Выделительная система паукообразных представлена мальпигиевыми сосудами, которые образуются из средней кишки и расположены между средним и задним отделами кишечника. Мальпигиевы сосуды открываются в кишечник. Особенностью функции мальпигиевых сосудов является выделение продуктов обмена в виде почти сухих кристаллов. Кроме того, процесс выделения осуществляется типичными коксальньми железами - специальными мешковидными образованиями, открывающимися у основания конечностей.

Рис. 4.6. Сольпуга.

Нервная система отличается разнообразием. В целом она представлена брюшной нервной цепочкой, для которой характерна тенденция к сближению нервных узлов, и головным мозгом.

У Arachnida имеются разнообразные органы чувств, воспринимающие механические, осязательные раздражения, колебания воздуха. Они расположены на педипальпах, ногах и поверхности туловища. Для обоняния предназначены органы химического чувства - соленидии, для слуха - трихоботрии, число глаз - 2, 6, 8 или 12.

Органы дыхания паукообразных различаются. Это могут быть легочные мешки или трахеи либо те и другие.

Кровеносная система незамкнутая.

При размножении большинство паукообразных откладывают яйца, лишь для некоторых скорпионов и клещей характерно яйцеживорождение. Почти у всех паукообразных наблюдается прямое развитие. Исключение составляют клещи, развивающиеся с неполным метаморфозом.

Отряд Solphugae (сольпуги). Сольпуги (рис. 4.6) - наиболее крупные паукообразные, имеющие большое число сегментов. Их тело состоит из головогруди, груди (2 сегмента) и брюшка (10 сегментов). У сольпуг с головным отделом соединена лишь часть сегментов груди, образующая головогрудь. Два сегмента груди свободны, а за ними следуют сегменты брюшка.

Известно до 600 видов сольпуг, распространенных в основном в странах с жарким климатом. Они являются ночными хищниками.

Медицинское значение. Укус сольпуг не ядовит, но загрязнение ранки, образующейся после прокалывания кожного покрова хелицерами, часто приводит к воспалительным процессам, так как в месте укуса они оставляют разлагающиеся остатки пищи. Таким образом, наблюдаемые иногда тяжелые последствия укуса людей сольпугами обусловлены вторичной инфекцией.

Отряд Scorpionidae (скорпионы). Как уже отмечалось, скорпионы (рис. 4.7) имеют сегментированное тело, состоящее из головогруди и брюшка, разделенного на сегментированные переднебрюшье и заднебрюшье. С головным отделом соединены все сегменты грудного отдела, образуя головогрудь. За ней следует брюшко, состоящее из 12 сегментов, которое делится на переднебрюшье (7 сегментов) и заднебрюшье (5 сегментов). Последний сегмент снабжен ядовитой железой и иглой.

Рис. 4.7. Скорпион.

Большинство скорпионов живородящие. Некоторые виды откладывают яйца, в которых зародыши уже развиты. Это явление называется яйцеживорождением. Эмбрионы в теле самки развиваются от нескольких месяцев до 1 года и более. Число зародышей варьируется от 5-6 до нескольких десятков. Скорпионы становятся взрослыми через 1-1,5 года после рождения, линяя 7 раз.

Скорпионы могут достигать 15 см в длину. Описано около 1000 видов скорпионов. Они обитают в жарких странах и теплых районах умеренного пояса. Живут под камнями, в трещинах, в мелких норах. Некоторые влаголюбивые виды скорпионов обитают в лесах под листьями, в пнях, под гнилыми деревьями. Отдельные виды часто посещают жилье человека, где прячутся в одежде или обуви.

Скорпионы активны ночью, питаются различными мелкими членистоногими. Ядовитые железы находятся в последнем сегменте заднебрюшья, имеющем концевую иглу - жало. В основании жала открывается проток ядовитой железы. Чтобы ужалить, скорпион загибает заднебрюшье над головогрудью и наносит быстрый и сильный удар.

Представители. Наиболее распространены черный скорпион (в Средней Азии, районах Средиземноморья, в Индии) и пестрый скорпион (в Средней Азии, Закавказье, Крыму, тропических и субтропических странах).

Медицинское значение. Яд скорпиона содержит нейротоксин. Появляется боль, которая продолжается от нескольких минут до нескольких часов и может распространяться по ходу нервных стволов. В месте укола возникает отек, который может охватить обширные участки. Иногда на коже образуются водянистые пузыри. В результате токсического действия появляются затруднения речи, дыхания, глотания, судороги. Наблюдаются тошнота, озноб, сердцебиение, головокружение, боли в области сердца, адинамия, усиленное потоотделение. Степень интоксикации организма варьируется от легкого покраснения уколотого участка до тяжелых отравлений.

Чтобы избежать укуса скорпионом, следует соблюдать осторожность: проверять обувь, постель, пользоваться специальными сетками.

Отряд Aranei (пауки). Отряд пауков включает около 20 000 видов.

Пауки имеют два отдела - головогрудь и брюшко, соединенные узким сегментом. У пауков и головогрудь, и брюшко представляют собой нерасчлененные отделы тела.

Полезное значение пауков связано с уничтожением ими насекомых-вредителей.

Представители и медицинское значение. Существуют ядовитые виды пауков, и среди них есть крайне опасные для человека и домашних животных. По характеру вызываемого отравления пауки различны. Яд одних вызывает в основном некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и более глубоких тканей в области укуса. Яд других сильно действует на весь организм, в частности на нервную систему.

Опасны укусы бразильского паука, яд которого оказывает общее действие на организм. В Боливии встречается очень опасный небольшой паук Dendryphantes noxiosus. Через несколько часов после его укуса, вызывающего сильную боль и воспаление кожи, в моче появляется кровь и через некоторое время наступает смерть.

Очень сильное общее воздействие оказывает яд каракурта (L. tredecimguttatus), распространенного в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму, на юге Украины, в Поволжье, а также в Иране, Китае, Афганистане, Турции, Австралии, странах Южной Америки и Африки. Самки каракурта достигают в длину 2 см. Они имеют круглое или овальное крупное брюшко черного

Рис. 4.8. Самка каракурта откладывает коконы с яйцами.

цвета или покрытое красными пятнами. В хелицеры открываются протоки длинных трубчатых ядовитых желез. Самцы мельче самок - менее 1 см. Они имеют слабые челюсти и выделяют яд, намного менее токсичный, чем у самок, и не причиняют вреда человеку. Обычно после оплодотворения самки уничтожают самцов или они погибают сами.

Каракурты питаются различными членистоногими, живут в полупустынных степных районах, у подножий гор. Их гнезда чаще всего находятся около крупных камней или под кустарником. Гнездо имеет форму шара, в нем можно обнаружить желтые коконы и убитых насекомых. Коконы делают самки (рис. 4.8): они откладывают яйца и обволакивают их паутиной - тонкими нитями, образующимися из секрета характерных для пауков паутинных желез.

Пауки, выходящие из яиц осенью, живут в течение зимы в коконах. Весной они покидают коконы, широко расползаются по территории, растут и достигают половой зрелости (рис. 4.9).

Каракурт очень плодовит, периодически регистрируют вспышки его массового размножения.

Каракурты активны в ночное время. Они кусают человека, если их неосторожно схватить или прижать к земле. Наиболее часты случаи укусов каракуртами в период расползания самок вплоть до копуляции и после копуляции до откладывания яиц. В момент укуса человек ощущает жгучую боль, которая быстро распространяется по всему телу. Признаки интоксикации появляются через 5-30 мин после укуса. Возникают боль в суставах, острая боль в животе, в области поясницы, груди. Мышцы живота резко напрягаются. Нарушается чувствительность в конечностях. Появля-

Рис. 4.9. Самка и самец каракурта.

ются отек век, озноб, усиленное потоотделение, вздутие шейных вен. Пострадавший испытывает страх, находится в возбужденном состоянии, не спит. В случаях тяжелого поражения болезнь длится до 12 дней. Она сопровождается депрессией, потерей сознания, менингеальными симптомами и может закончиться смертью. Летальность достигает 4 %. Наблюдаются также случаи интоксикации средней степени и легкие формы.

На Американском континенте распостранен паук L. mactans. Другие виды встречаются в различных районах тропического климата.

Ядовитым для человека является также укус тарантула, однако он несравним с укусом каракурта и не является смертельным.

Болезненны укусы крупного паука Eresus niger, распространенного в степных зонах, и некоторых других видов.

Надотряд Acarina (клещи)

Этот раздел медицинской паразитологии изучает многочисленную и разнообразную группу клещей (Acarina), имеющую огромное медицинское и эпидемиологическое значение.

Раньше всех клещей объединяли в один отряд Acarina, но А. А. Захваткин (1952) показал, что клещи различны по происхождению и объединение их в один отряд искусственно. Он обосновал деление клещей на три отряда: Acariformes (акариформные клещи), Parasitiformes (паразитиформные клещи), Opilioacarina (клещи-сенокосцы). Большинство известных видов клещей (до 10 000) относится к двум первым отрядам. Третий отряд немногочислен и мало изучен.

Морфология и биология развития. В связи с разнообразием образа жизни клещей их строение сильно различается. Это не позволяет дать единую характеристику, и ниже приведены лишь некоторые особенности строения, общие для всех отрядов.

Клещи - большей частью мелкие, иногда микроскопические членистоногие, но некоторые паразитические формы в сытом состоянии достигают 3-4 см в длину. Для клещей характерны отсутствие сегментации, обособление ротовых органов в «головку» - гнатосому (капитулум) и слияние всех остальных отделов тела в единую часть - идиосому.

Особенностью строения клещей является также наличие шестиногой личинки. Четвертая пара ног появляется после линьки в нимфальной стадии. Покровы тела у некоторых групп клещей мягкие, у других - местами уплотненные, с твердыми щитками; у отдельных видов тело заключено в плотный панцирь. Ноги клещей 5-6-члениковые, на концах с присосками или коготками либо с теми и другими.

Ротовой аппарат. У клещей общими элементами гнатосомы являются хелицеры, педипальпы и верхняя губа (рис. 4.10). Хелицеры расположены над верхней губой, у большинства видов они 3-члениковые, и конечные членики образуют клешню; один палец клешни неподвижный, другой под-

Рис. 4.10. Строение хелицер у клещей.

А - хоботок самки Ixodes persulcatus: а - со спинной стороны; б - с брюшной стороны; 1 - основание хоботка; 2 - пальпы; 3 - гипостом; 4 - футляры хелицер; 5 -поровые поля; 6 - спинные корнуа; 7 - аурикулы; Б - хелицеры; 8 - неподвижный палец; 9 - подвижный палец; В - Ixodes ricinus; 10 - самка со спинной стороны;11 - хоботок самки с брюшной стороны; 12 - коксы самки; 13 - половое отверстие; 14 - хоботок самца со спинной стороны; 15 - хоботок самца с брюшной стороны; 16 - коксы самца.

вижный. Педипальпы у большинства клещей 6-члениковые. Их первые членики, тазики, обычно слиты между собой и образуют нижнюю стенку ротовой полости; остальные членики, педипальпы, свободны и играют роль щупалец (пальпы).

Органы дыхания могут отсутствовать (заменены кожным дыханием) или представлены трахеями, которые открываются наружу стигмами.

Пищеварительный аппарат включает переднюю кишку, в состав которой входят глотка и пищевод, среднюю кишку или желудок с отростками (дивертикулами) и заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием. Имеются слюнные железы.

Центральный нервный аппарат в высокой степени концентрирован. Все ганглии слились в одну нервную массу - мозг, окружающий пищевод. Органы чувств в разных отрядах различны.

Половой аппарат у самки состоит из парного или непарного яичника, яйцеводов, матки, семяприемника, придаточных желез, иногда влагалища. У самцов имеются семенники, семяпроводы, придаточные железы, семяизвергающий канал, иногда совокупительный орган.

Клещи яйцекладущие, но существуют и живородящие виды. Жизненный цикл клещей включает стадии яйца, личинки, нимфы (одна или несколько стадий) и имаго - половозрелых самцов и самок. Переход из одной стадии в другую осуществляется путем линьки. Нимфальных стадий чаще всего две - протонимфа и дейтонимфа, но у некоторых семейств всего одна, а у других - до 7-8. Личинка, иногда и протонимфа, могут быть недоразвиты, не питаются или развиваются в теле самки. Иногда жизненный цикл включает стадию гипопуса, в этой стадии клещи расселяются или переносят неблагоприятные условия.

Клещи распространены во всех частях света и во всех климатических зонах, но преобладающее их большинство обитает в теплых странах. Численность клещей может быть очень велика - некоторые свободноживущие клещи в оптимальных условиях встречаются миллионами в нескольких кубических сантиметрах субстрата. Паразитические клещи также могут размножаться в большом количестве.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Среди клещей есть сухопутные, пресноводные и морские формы. На суше клещи обитают в почве, глубоких, например туфовых, слоях, в скоплениях различных гниющих органических веществ, лесной подстилке, норах и гнездах насекомых и позвоночных. По характеру питания среди клещей выделяют сапрофаги и некрофаги (потребители микрофлоры), а также хищников, поедающих мелких беспозвоночных; кроме того, есть виды, живущие в зерне, муке и других пищевых продуктах, а также живущие в высших растениях и питающиеся их соками. Многие виды клещей паразитируют у теплокровных животных, в том числе и у человека. Среди клещей встречаются все типы паразитизма (пастбищные и гнездово-норовые кровососы, постоянные эктопаразиты, эндопаразиты). Клещи могут выступать в роли специфических переносчиков, промежуточных и резервуарных хозяев.

Отряд Acariformes (акариформные клещи). К акариформным клещам относится большая часть всех клещей, они отличаются исключительным морфологическим и экологическим разнообразием (рис. 4.11). Исходная жизненная форма - почвенный сапрофаг (питается органическими остатками). Вместе с тем к Acariformes принадлежат специализированные хищники, вредители зерна и ряда пищевых продуктов, фитофаги, все водные клещи. Среди Acariformes имеются виды, для которых характерен специализированный паразитизм на животных (накожные и внутрикожные паразиты по-

Рис. 4.11. Акариформные клещи.

А - тироглифоидный клещ, вид самца с брюшной стороны: 1 - хелицеры; 2 - пенис; 3 - анальное отверстие; 4 - анальные присоски; Б - чесоточный клещ; 1 - вид самки со спинной стороны; 2 - вид самца с брюшной стороны; В - железница угревая; Г - личинка краснотелкового клеща; 1 - соленидий; 2 - ботридий; 3 -трихоботрия; Д - кожные органы чувств личинки.

звоночных, наружные и полостные паразиты насекомых и других беспозвоночных). Ряд акариформных клещей причиняют вред здоровью человека как паразиты и переносчики возбудителей инфекций.

Морфология и биология развития. Acariformes - в основном мелкие клещи длиной от 0,1 до 3 мм (лишь некоторые имеют длину до 10 мм). Их тело разделено поперечной бороздкой между 2-й и 3-й ногами на головной и туловищный отделы, называемые также протеросомой и гистеросомой. Тело может быть покрыто мягкой перепончатой кутикулой, отдельными более или менее склерозированными щитками или даже плотным панцирем.

Кожные органы чувств включают постоянный набор осязательных щетинок (хет), расположенных у большинства Acariformes посегментно хотя бы в ранних стадиях развития; пару трихоботрий - видоизмененных щетинок, воспринимающих сотрясения; несколько трубчатых хеморецепторов - соленидиев - на конечностях. Для отряда характерно наличие в щетинках

особого актинохитинового стержня, светящегося в поляризованном свете. У примитивных Acariformes в головном отделе находятся парные боковые глаза, а иногда и непарный глаз.

Ротовой аппарат. На начальном этапе эмбриогенеза хелицеры акариформных клещей обособлены от остальных элементов ротового аппарата. Их состав различен - от 4 члеников у примитивных представителей отряда до 2 членников у остальных. Ротовой аппарат грызущего или колюще-сосущего типа. У некоторых форм происходит слияние элементов ротового аппарата в сосательный «клюв», в котором двигаются игловидные хелицеры.

Ноги состоят из тазика (коксы), вертлуга, бедра, голени, плюсны, лапки и предлапки. Коксы у большинства Acariformes срастаются с телом и превращаются в коксальные щиты.

Наружный половой аппарат имеет вид щели, прикрытой половыми клапанами, либо помещается на конце выпячиваемого конуса, у самок служащего яйцекладом, у самцов - пенисом. По бокам от генитального клапана в два ряда расположены характерные для Acariformes генитальные присоски (коксальные или вентральные органы); у примитивных форм их 3 пары. У части самок имеется копулятивное отверстие, разобщенное с половым и помещающееся на нижней стороне заднего конца тела. На нижней стороне тела находится отверстие, часто прикрытое парой анальных створок.

Строение пищеварительного аппарата отличается разнообразием, но он соответствует исходной для группы схеме.

Органами выделения являются мальпигиевы сосуды и коксальные железы (3 пары).

Оформленная кровеносная система отсутствует, перенос питательных веществ по организму могут выполнять паренхиматозные клетки, мигрирующие из эпителия желудка.

Дыхание у всех личинок и всех стадий более примитивных клещей осуществляется через кожу; специальные органы дыхания отсутствуют. У остальных клещей развиты трахеи, которые открываются малозаметными дыхательцами (стигмами) у основания ног или хелицер.

Способы оплодотворения разнообразны: сперматофорное оплодотворение без копуляции, когда самка захватывает сперматофор (сумка, заполненная сперматозоидами), оставляемый самцом на субстрате; копуляция самцов с самками или половозрелыми нимфами, когда при оплодотворении сперматофор прикрепляется к половому отверстию самки (нимфы). Внутренняя часть сперматофора выворачивается в половые пути самки, где сперматозоиды со временем освобождаются. У некоторых видов отмечен партеногенез.

Биология развития включает все указанные выше характерные для клещей стадии развития: яйца, предличинки (стадия, протекающая в яйце), личинки, нимфы и половозрелой формы имаго. У отдельных групп клещей половозрелыми становятся нимфы.

Систематика. Отряд включает 2 подотряда - Sarcoptiformes и Trombidiformes, из которых только в последний входят переносчики возбудителей болезней человека.

Подотряд Sarcoptiformes

Надсемейство Tyroglyphoidea (тироглифоидные, или амбарные, клещи). Морфология. Тело взрослых клещей четко разделено на два отдела, покрыто перепончатой кутикулой, чаще глянцевое, блестящее. Хелицеры крупные, грызущего типа. Имеется 3 пары генитальных присосок. Копулятивное отверстие отделено от генитального и находится на заднем конце тела за

Рис. 4.12. Тироглифоид-

ные клещи различных видов.

анальным отверстием. Коксы ног сращены с телом. Массивные ноги заканчиваются крепким коготком, окруженным присоской (рис. 4.12). Трахейная система у всех фаз отсутствует.

Расселительные гипопусы тироглифоидных клещей устойчивы к высыханию, не питаются, снабжены прикрепительными приспособлениями для форезии (передвижение одних организмов за счет других) на млекопитающих и насекомых. Для взрослых клещей необходима высокая влажность, они предпочитают повышенное содержанием углекислоты, что наблюдается при гниении и брожении, переносят колебания температуры в относительно широких пределах.

Медицинское значение. Тироглифоидные клещи являются важнейшими амбарными вредителями. В зерне и продуктах его переработки встречается мучной клещ. При нарушении режима хранения продуктов на складах скап-

Рис. 4.13. Sarcoptes scabici - чесоточный зудень.

ливается масса этих клещей. Продукты засоряются шкурками погибших особей и экскрементами. Употребление загрязненных клещами продуктов приводит к острым желудочно-кишечным заболеваниям. Попадая в дыхательные пути человека, остатки клещей могут вызывать катаральные и астматические явления.

Профилактика. В качестве профилактических и истребительных мер применяют методы охлаждения, аэрации и высушивания зерна. Во избежание переноса клещей в помещения рекомендуется содержать в чистоте перевалочные пункты, уборочные машины, молотилки и транспорт.

Надсемейство Sarcoptoidea (чесоточные клещи). Морфология. Представитель семейства Sarcoptes scabiei

(рис. 4.13) - мелкий клещ (до 0,4 мм в длину) с округлым телом, четко разделенным на два отдела. Покровы с тонкой штриховкой. На спинной стороне имеются выросты в виде заостренных, направленных назад чешуй и короткие утолщенные щетинки. Ротовой аппарат грызущего типа. Ноги короткие, с концевыми присосками или длинными щетинками. Дыхание кожное. Распространен повсеместно.

Медицинское значение. S. scabiei вызывает у человека зудневую чесотку ( скабиез). Заражение происходит в результате контакта с больным чесоткой, его одеждой и другими предметами быта. Клещи внедряются в толщу эпидермиса в местах с более нежной кожей (межпальцевые складки, тыльная сторона руки, локтевая ямка, подмышечные впадины, пах, складки под грудью, область пупка, промежность, плечи, иногда спина). Чесоточные клещи живут в прокладываемых самкой внутрикожных ходах длиной от нескольких миллиметров до 1 см и более. Ходы имеют несколько выходов наружу, через них проникают самцы, которые в основном обитают на поверхности кожи или в прокладываемых ими коротких ходах. В этих ходах клещи питаются тканями хозяина, оставляют экскременты, самка откладывает яйца (20- 50 в течение жизни) (рис. 4.14). Весь цикл от яйца до имаго длится 10-14 дней. Оплодотворенная женская телеонимфа прогрызает ход в эпидермисе, где линяет и превращается в самку, откладывающую яйца. Личинки, протонимфы и молодые телеонимфы живут в этих ходах. Созревшие мужские и женские телеонимфы покидают маточные ходы. После линьки самцы делают не-

Рис. 4.14. Стадии развития чесоточного клеща в эпидермисе кожи.

Рис. 4.15. Поражения кожи у больного чесоткой.

большие самостоятельные ходы, откуда выползают для копуляции с женскими телеонимфами. Половозрелая самка живет в ходах до 2 мес.

На домашних и диких животных также паразитируют чесоточные клещи других подвидов или видов, специфических для каждого вида животных. Человек иногда заражается ими при близком контакте с больным животным, но на неспецифическом хозяине эти клещи долго выживать не могут.

Передвигающийся в коже клещ вызывает сильный зуд, особенно ночью. От укусов, расчесов и под воздействием токсичных продуктов жизнедеятельности клеща появляется характерная сыпь; загрязнение расчесов вызывает осложнения - дерматит, пиодермию, фурункулез, экзему (рис. 4.15).

В жировой ткани человека также обнаружен клещ Citodites hominis.

Профилактика и лечение. Для предупреждения чесотки рекомендованы гигиенические меры. Белье больных обеззараживают кипячением, одежду дезинфицируют.

При лечении чесотки применяют мазь Вилькинсона, смесь 60 % раствора гипосульфита натрия с 6 % раствором соляной кислоты (метод Демьяновича) и 25 % раствор бензилбензоата в мыльном спирте с водой в равных частях. В случае чесотки, осложненной вторичными заболеваниями, лечение начинают с противовоспалительных средств.

Подотряд Trombidiformes (тромбидиформные клещи)

Надсемейство Trombea (клещи-краснотелки). Морфология. Тело личинок клещей-краснотелок (рис. 4.16) слитое, овальное, покрытое складчатой кутикулой, окрашено в красный или оранжевый цвет. Ротовые органы сосущего типа. Личинки кровь не сосут, питаются тканевой жидкостью. После полного насыщения они отпадают с хозяина, и дальнейший метаморфоз происходит в почве или подстилке.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Для этих клещей характерен личиночный паразитизм, тогда как нимфы и взрослые клещи - хищники. Личинки одних видов паразитируют на позвоночных, личинки других - на членистоногих.

Рис. 4.16. Краснотелковый клещ.

Личинки при массовом выплоде могут нападать на человека, вызывая сильный дерматит (тромбидиаз, или осенняя эритема), сопровождающийся сильным зудом.

Некоторые виды краснотелок являются переносчиками Rickettsia orientalis - возбудителя лихорадки цуцугамуши, острого инфекционного заболевания.

Источниками этой инфекции могут быть разные виды позвоночных, чаще грызунов, а также насекомоядные и сумчатые. Возбудитель впервые был найден у грызунов. Личинки краснотелок, питаясь на грызунах, заражаются риккетсиями, которые передаются трансфазово и трансовариалъно. Личинки следующего поколения могут передавать риккетсий здоровым животным и человеку.

Болезнь распространена в странах Восточной и Юго-Восточной Азии, в Японии, Корее, Китае, Индии, Шри-Ланке, Индонезии, на островах Тихого океана и на севере Австралии. В России на Дальнем Востоке и в Южном Таджикистане также были обнаружены клещи-краснотелки, зараженные возбудителем лихорадки цуцугамуши, что указывает на возможность существования природных очагов этой болезни в нашей стране.

Выявлена также естественная зараженность краснотелок риккетсиями, вызывающими Ку-лихорадку, эндемический (крысиный) сыпной тиф, вирусом инфекционного нефрозонефрита (геморрагической лихорадки с почечным синдромом), токсоплазмой.

Профилактика. Ввиду опасности личинок краснотелок для здоровья человека при посещении мест их массового нападения рекомендуется применять меры индивидуальной защиты, например носить комбинезоны, пропитанные репеллентами. Борьбу с клещами-краснотелками в очагах лихорадки цуцугамуши ведут путем обработки почвы и припочвенного яруса растительными акарицидами.

Надсемейство Demodicoidea (железницы). Морфология и медицинское значение. Мелкие (0,3 мм) клещи с червеобразным телом. Представителем надсемейства является железница угревая (Demodex folliculorum) - паразит человека (рис. 4.17). Железницы живут в сальных железах и волосяных сумках кожи лица, ушей, живота. Находясь в железе, железницы могут не вызывать болезненных ощущений, однако иногда в местах скопления клещей появляется воспаление в результате закупорки железы, вызывая демодекоз. Иногда клещ-демодекс паразитирует десятки лет и болезнь трудно поддается лечению.

Заражаются железницами при контакте с больным человеком. У домашних и диких животных паразитируют железницы других видов, которые переходить на человека, по-видимому, не могут.

Эпидемиологического значения железницы, вероятно, не имеют.

Отряд Parasitiformes (паразитиформные клещи). Экологическое и морфологическое разнообразие этой группы не столь велико, как у акариформных клещей. Исходная жизненная форма - свободноживущий хищник, обитатель почвы. В пределах отряда отмечены энтомофагия, копрофагия, сапрофагия и все вари-

Рис. 4.17. Железница угревая Demodex folliculorum.

анты перехода от факультативной гематофагии к облигатной. Типы жизненных схем паразитических клещей этого отряда весьма разнообразны (гнездово-норовые, пастбищные, полостные паразиты, эктопаразиты).

К Parasitiformes относится большинство клещей - переносчиков возбудителей инфекций человека.

Систематика. Отряд Parasitiformes включает 2 надсемейства: Gamasoidea (гамазоидные клещи) и Ixodoidea (иксодоидные клещи). Первое включает многочисленные семейства, второе - семейства Argasidae (аргасовые клещи) и Ixodidae (иксодовые клещи).

Надсемейство Gamasoidea (гамазоидные клещи). Морфология. Гамазоидные клещи относительно мелкие, имеют диаметр 0,2-3,5 мм. Форма тела овальная, округлая или яйцевидная. Спинная сторона покрыта одним или двумя щитками, брюшная - несколькими хитиновыми щитками разных форм и размеров. Цвет тела гамазоидных клещей - от белесоватого до различных оттенков коричневого. Хелицеры снабжены клешнями или игловидные. В цикл развития вовлечены яйцо, личинка, одна или две стадии нимфы, имаго.

Гамазоидные клещи встречаются во всех частях света и климатических зонах. В качестве средства расселения используют мелких животных. Есть формы, находящиеся на различных ступенях становления паразитизма, переходящие от свободного существования к паразитическому, случайные и факультативные кровососы. Встречаются и облигатные специализированные кровососущие клещи.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Многие гамазоидные клещи, нападая на человека, вызывают раздражение кожи, зуд, сыпь, иногда лихорадочное состояние (например, птичий клещ, крысиный, мышиный и др.). Некоторые виды можно обнаружить в дыхательных путях человека. Гамазоидные клещи, как и другие кровососущие членистоногие, способны переносить возбудителей трансмиссивных болезней: риккетсии, вызывающие Ку-лихорадку, бактерии туляремии, вирусы клещевого и японского энцефалитов, нефрозонефрита.

Ку-лихорадка. Возбудителями Ку-лихорадки являются мельчайшие риккетсии Coxiella spp. и Rickettsia burneti. Ку-лихорадка - зоонозное, природно-очаговое, факультативно-трансмиссивное заболевание. Источниками и резервуарами возбудителей являются грызуны и другие животные. Заболевание встречается также в виде антропоургических очагов, где источниками инфекции служат домашние животные и синантропные грызуны. Зараженные животные выделяют риккетсии Бернета с мочой и молоком, они могут заражать пастбищных клещей, питающихся их кровью. Для гамазоидных и иксодовых клещей установлены пожизненное сохранение возбудителя, его трансфазовая и трансовариальная передача, выделение вместе с фекалиями. Риккетсии и коксиеллы Бернета могут длительно оставаться жизнеспособными вне организма как в высушенном состоянии, так и во влажной среде. В высохшей моче инфицированных животных коксиеллы выживают в течение нескольких недель, в сухих фекалиях - до 2 лет, в фекалиях клещей и в мертвых клещах - многие месяцы.

На территории России и сопредельных стран очаги Ку-лихорадки встречаются на юге Средней Азии, Северного Казахстана, в Алтайской и Крымской областях, лесных и субтропических зонах. Ку-лихорадка известна также в США, Новой Зеландии, Западной Европе, Южной и Юго-Восточной Азии, Африке и Латинской Америке.

Надсемейство Ixodoidea (иксодоидные клещи). Это надсемейство включает 2 семейства - аргасовых клещей и иксодовых клещей.

Семейство Argasidae (аргасовые клещи). Морфология. Длина половозрелых клещей - от 2 до 30 мм. Покров идиосомы кожистый и может равномерно растягиваться во всех направлениях, что наблюдается при питании клещей. Сам покров складчатый, бугристый, зернистый, без щитков. На теле расположены диски - видоизмененные участки покрова, к которым прикрепляются мышцы. Складки и борозды на поверхности тела имеют важное значение для определения вида клещей. Коксальные железы открываются между 1-й и 2-й парами ног. На этом же уровне вентрально расположено половое отверстие, а позади 4-ой пары ног - анальное, которое окружено хитиновым кольцом. У многих клещей, обитающих на территории России, глаза отсутствуют. Гнатосома расположена на брюшной поверхности тела и со спинной стороны не видна. Все 4 пары ног развиты одинаково.

Самцы меньше самок, половое отверстие у них имеет вид полумесяца и прикрыто диском. У самок оно представляет собой поперечную щель. У клещей рода Ornithodorus обычно продолговатое тело, заостренное спереди, а у представителей рода Argas - дисковидное, притупленное спереди (рис. 4.18).

Внутреннее строение аргасовых клещей типично для всех паукообразных.

Биология развития. В цикл развития клещей вовлечены от двух до семи нимфальных стадий. Голодные клещи сплющены, на них отчетливо видны

Рис. 4.18. Аргасовые клещи.

а - Ornithodorus papillipes; б - O. tahorensis; в - O. conniceps; г - Argas persicus.

Рис. 4.19. Ornithodorus papillipes - поселковый клещ.

складки; их длина - 2-13 мм. Сытые клещи шаровидные или линзовидные. Аргасовые клещи обитают в пещерах, норах, трещинах камней и скал, постройках для скота, в полупустынях, пустынях, предгорьях. Окраска сероватая или коричневых тонов. Питаются кровью любого позвоночного животного, проникшего в их убежище. Насасываются крови за 20-50 мин. Личинки кормятся долго - в течение нескольких суток. Длительность жизни достигает 25 лет. Встречаются в теплых и тропических странах.

Аргасовые клещи ведут убежищный образ жизни, который, очевидно, является для них первичным, сложившимся исторически, и влияет на все стороны их жизни, определяя их основную жизненную схему: это «подстерегающие убежищные кровососы». Большинство аргасовых клещей способно насасываться кровью любого позвоночного животного - от амфибий и рептилий до млекопитающих (в том числе человека). Некоторые виды могут высасывать кровь из сытых особей своего или родственных видов (омовампиризм).

Существенной особенностью биологии клещей рода Ornithodorus является их обитание в биотопах закрытого типа. Они встречаются в норах млекопитающих, гнездах птиц, а также в пещерах, трещинах скал и других убежищах, и лишь Ornithodorus papillipes (рис. 4.19) обитает не только в природных биотопах, но и в глинобитных строениях, включая жилье человека. Многие аргасовые клещи могут исключительно долго обходиться без пищи (до 10 лет и более). Взрослые клещи поглощают количество крови, в 10-13 раз превышающее их вес в голодном состоянии. Полный цикл развития при благоприятных условиях может завершаться за несколько месяцев; у некоторых видов он значительно длиннее, а при соответствующих условиях затягивается на годы. Известны случаи продолжительности жизни орнитодорин свыше 23 лет.

Самки аргасовых клещей откладывают яйца в несколько приемов, чаще - после каждого кровососания, и за всю жизнь откладывают их около тысячи. Относительно малое количество потомков по сравнению с иксодовыми клещами связывают с меньшей смертностью аргасовых клещей - обитателей закрытых убежищ, чем пастбищных иксодид.

Для клещей характерен гонотрофический цикл, когда развитие яйцеклеток стимулируется приемом крови. Яйцеклетки созревают в разных участках яичника неодновременно, поэтому яйцекладка у этих клещей растянута во времени. В процессе яйцекладки важную роль играет орган Жене, расположенный в передней части тела. В момент яйцекладки он выворачивается наружу через щелевидное отверстие у заднего края основания хоботка, захватывает и переносит яйца от полового отверстия к передней части тела клеща и на субстрат. Яйца откладываются в общую кучку впереди самки. Железы органа Жене выделяют секрет, который покрывает откладываемые яйца.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Укусы клещей как эктопаразитов сопровождаются сильным зудом и гиперемией. Следы укуса в не-

которых случаях сохраняются несколько недель. Иногда в месте укуса образуются язвы, возможны явления острой интоксикации. Укусы некоторых аргасовых клещей, например голубого клеща, могут вызывать тяжелые дерматиты. Иногда укусы аргасовых клещей влекут за собой лихорадочные и неврологические явления.

Важнейшее значение аргасовые клещи имеют как специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней, таких как вирусы бешенства, различные риккетсии, бактерии чумы и туляремии, спирохеты рода Borrelia.

Эти клещи играют большую роль как специфические переносчики спирохет - возбудителей клещевых спирохетозов, среди которых особое место занимает клещевой возвратный тиф. Основными переносчиками вызывающих эту болезнь спирохет Обермейера являются поселковый клещ (Ornithodorus papillipes) и клещи рода Argas.

Клещевой возвратный тиф - спирохетоз, типичное природноочаговое, облигатно-трансмиссивное заболевание.

В нашей стране в начале 20-х годов прошлого столетия под руководством Е. Н. Павловского было начато изучение клещевого возвратного тифа и его специфических переносчиков клещей-орнитодорин в Средней Азии. Было установлено, что эти клещи широко распространены в природных биотопах и являются естественными носителями спирохет. Стали известны случаи заражения людей клещевым возвратным тифом после укуса клещей в природных условиях. Именно так заразились и заболели сам Е. Н. Павловский и его сотрудники П. П. Перфильев и П. А. Петрищева.

Очаги возвратного тифа, если учесть биологию поселковых клещей, могут приобретать антропоургический характер. В очагах болезни орнитодорины служат основным звеном в эпидемической цепи. Они длительно сохраняют спирохет в своем организме (как было прослежено в лаборатории - до 14 лет), передают их трансовариально и трансфазово последующим поколениям. Многообразие прокормителей (грызуны, птицы, ежи) клещей, в том числе инфицированных спирохетами, создает условия для существования популяций клещей и очагов болезни.

При освоении территории природных очагов клещи-орнитодорины поселяются в кибитках, помещениях для животных, хозяйственных постройках, подвалах и используют в качестве источника питания сельскохозяйственных и домашних животных и человека. В антропоургических очагах заболевание может вызывать значительные эпидемические вспышки.

Существуют природные и поселковые очаги клещевого спирохетоза; в поселках переносчиком служит один вид - поселковый клещ Ornithodorus papillipes.

В связи с большой продолжительностью жизни клещей-переносчиков, а также трансовариальной и трансфазовой передачей ими спирохет очаги болезни могут существовать в природе теоретически неограниченно долго. Поселковые очаги обнаружены в старых поселках с примитивными булыжными или глинобитными строениями, где клещи - переносчики спирохет достигали огромной численности и заселяли сплошь все постройки. Такие очаги распространены в низкогорных и горных селениях Таджикистана, Узбекистана, Южной Киргизии, Казахстана.

Профилактика. Решающее значение в профилактике клещевого возвратного тифа имеют целенаправленные защитные меры, высокая санитарная культура населения. Применение акарицидных препаратов может резко снизить активность и масштабы антропоургических очагов.

Семейство Ixodidae (иксодовые клещи). Морфология. Все взрослые иксодовые клещи в голодном состоянии имеют крупные разме-

ры (2-13 мм и более в длину). Их тело разделено на два отдела: лишенное сегментации туловище, или идиосому, несущую ноги, и гнатосому - комплекс ротового аппарата, которую у данной группы клещей называют хоботком. Идиосома обычно овальная, реже - другой формы, у голодных особей более или менее уплощенная, у сытых - значительно раздувшаяся. По краю тела могут быть расположены крупные фестоны из складок покровов.

Спинная поверхность идиосомы покрыта плотным хитиновым щитком, который у самцов занимает всю спинную поверхность, а у самок находится в передней трети тела, позади основания хоботка; остальная поверхность остается свободной и эластичной.

У большинства видов иксодовых клещей имеется одна пара глаз на боковых краях спинного щитка (у клещей рода Ixodes глаз нет).

У взрослых иксодид 4 пары ног, состоящих из 6 члеников. У личинок 3пары ног.

Внутреннее строение клещей типично для большинства паукообразных.

Биология развития. Иксодовые клещи - высокоспециализированные облигатные кровососы, паразитирующие, за небольшим исключением, во всех фазах развития (у подавляющего большинства обоих полов) на наземных позвоночных животных. Клещи нападают на хозяев периодически, постоянных паразитов среди них нет; питаются только кровью и лимфой. Жидкостей из окружающей среды, как правило, не принимают.

Питание начинается с внедрения хоботка в кожный покров хозяина. Этот процесс протекает сравнительно медленно с последовательным прорезанием покрова хелицерами и введением в ранку гипостома. Пальпы остаются на поверхности покрова и в акте сосания прямого участия не принимают. Насасывание крови и лимфы чередуется с введением в ранку слюны. Слюна обладает свойствами обезболивать укус, повышать проницаемость стенок кровеносных сосудов, предотвращать свертывание крови, способствовать растворению тканей, участвовать в образовании цементного футляра вокруг хоботка.

Важнейшими представителями семейства являются клещи родов Dermacentor и Ixodes: пастбищные клещи Dermacentor pictus (рис. 4.20) и D. marginatus, лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus (рис. 4.21); таежный клещ Ixodes persulcatus.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Иксодовые клещи являются переносчиками и резервуарами многих трансмиссивных заболеваний человека и животных, вызываемых вирусами (весенне-летний, или таежный, энцефалит, крымская геморрагическая лихорадка, омская геморрагическая лихорадка), риккетсиями (клещевой сыпной тиф, марсельская лихорадка, Ку-лихорадка; пятнистая лихорадка Скалистых гор), спирохетами (клещевой боррелиоз, или болезнь Лайма), бактериями (туляремия, чума, бруцеллез, псевдотуберкулез, сальмонеллез) и др.

Эпидемическая роль иксодовых клещей в передаче этих болезней различна.

Dermacentor pictus в основном участвуют в распространении вируса клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, туляремии, клещевого риккетсиоза (сыпной тиф).

D. marginatus являются переносчиками возбудителей клещевого сыпного тифа, омской геморрагической лихорадки, туляремии.

Ixodes ricinus участвуют в передаче клещевого весенне-летнего энцефалита, шотландского энцефалита, Ку-лихорадки, клещевого боррелиоза (болезни Лайма).

Рис. 4.20. Пастбищный клещ Dermacentor pictus.

Рис. 4.21. Лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus.

Ix. persulcatus передают таежный энцефалит, кемеровскую лихорадку, клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), туляремию.

Клещевой весенне-летний (таежный) энцефалит - острое вирусное инфекционное, природно-очаговое облигатно-трансмиссивное заболевание с преимущественным поражением нервной системы.

Доминирующая роль таежного клеща в поддержании популяции вируса клещевого энцефалита (КЭ) определяется его восприимчивостью к вирусу и способностью длительно его сохранять и передавать трансовариально и трансфазово, т. е. в ходе развития. В процессе такой передачи происходит значительная потеря вируса. Следовательно, этот путь, способствуя поддержанию популяции вируса и, что особенно важно, ее выживанию в межэпизоотический период, не может обеспечить длительное существование популяции в природе.

Продолжительное существование вируса в природе обеспечивается совместным действием описанного и другого механизмов - пассированием вируса на мелких млекопитающих. Зараженные личинки и нимфы таежного клеща, питаясь на мелких млекопитающих, передают им вирус. У чувствительных к вирусу животных на 2-6-й день после заражения развивается наиболее напряженная вирусемия. Питающиеся в это время на животных стерильные личинки и нимфы могут воспринимать вирус с кровью. Было также подтверждено предположение о возможности передачи вируса самцами вместе со сперматофором при копуляции, причем вирус, полученный самками, сохранялся у части их потомства.

Самцы клещей являются факультативными гематофагами и на прокормителях находятся редко и очень недолго (20-30 мин). Самки же клещей потребляют много крови и на прокормителях остаются до 1 мес и больше, поэтому именно самки клещей являются основными резервуарами вируса в очагах КЭ.

Заражение всех теплокровных животных в очагах КЭ происходит только инокулятивным путем. Человек может иногда заражаться КЭ от клещей в природных очагах (трансмиссивный путь) или при употреблении в пищу сырого молока, чаще всего козьего, а также приготовленных из него продуктов (алиментарный путь).

Геморрагические лихорадки - острые инфекционные природно-очаговые, факулътативно-трансмиссивные заболевания.

Вероятный резервуар возбудителя - мышевидные грызуны (полевки) и другие животные (зайцы, ежи, птицы).

Переносчиками в основном являются Dermacentor pictus и D. marginatus; они же могут быть и резервуарами, так как вирус передается трансовариалъно и трансфазово. Человек заражается при укусе его клещами, но возможны также пылевой и алиментарный пути заражения.

Природные и антропоургические очаги крымской геморрагической лихорадки зарегистрированы в степных районах Крымского полуострова, Средней Азии, Казахстане, Азербайджане, Армении, Болгарии, Румынии, Пакистане, в ряде стран Африки (Конго, Заир, Уганда, Нигерия).

Природные очаги омской геморрагической лихорадки существуют на севере Западной Сибири и Северного Казахстана.

Клещевые боррелиозы (КБ), спирохетозы - это факулътативнотрансмиссивные природно-очаговые заболевания, широко распространенные в различных частях света - в тропиках, субтропиках и прилегающих к ним территориях с умеренным климатом. В России заболевания встречаются в северо-западных и центральных районах европейской части, в Предуралье и на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.

Возбудители КБ - спирохеты рода Borrelia, естественными переносчиками и долговременными хранителями которых являются иксодовые клещи различных видов: на территории России это таежный клещ, в азиатской и лесной европейской частях - собачий клещ, т. е. это природно-очаговое типичное поливекторное заболевание. В природных очагах возбудители циркулируют между клещами и дикими животными (грызуны, белохвостые олени, лоси и др.). Человек и позвоночные заражаются со слюной клещейпереносчиков, однако, как показали американские исследователи, в слюнных железах голодных клещей спирохеты встречаются довольно редко. Обычно они присутствуют в кишечнике зараженных клещей, а в слюнных железах появляются чаще всего не ранее чем через 48 ч после начала питания. Такой период необходим для проникновения боррелий из кишечника в слюнные железы клеща. Результаты этого эксперимента свидетельствуют, что передача возбудителя КБ в первые 2 сут после прикрепления переносчика к хозяину вообще маловероятна.

Заражение КБ возможно не только инокулятивно, но и другими путями - пероралънъм, алиментарным (например через сырое, в основном козье, молоко), перкутанным, трансплацентарным.

Клещевые сыпные тифы (риккетсиозы) - облигатно-трансмиссивные, природно-очаговые заболевания, характеризующиеся лихорадочным состоянием, увеличением лимфатических узлов, сыпью. Из клещевых риккетсиозов природная очаговость установлена для азиатского клещевого сыпного тифа.

Очаги клещевого сыпного тифа описаны в Западной, Центральной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии. Циркуляция риккетсий в очагах происходит между иксодовыми клещами рода Dermacentor и дикими животными. Клещи относятся не только к переносчикам, но и к стойким резервуарам риккетсий, так как последние размножаются в их

кишечнике, совершают трансцеломическую (чресполостную) миграцию и с гемолимфой проникают в слюнные и половые железы, где также размножаются и передаются от зараженных самок клещей их потомству трансовариально и трансфазово на протяжении 4-5 поколений. Риккетсии зимуют в организме клещей, находящихся в состоянии диапаузы.

Особенностью очагов азиатского клещевого сыпного тифа является их приуроченность к открытым ландшафтам степного или лугового типа.

Клещевыми сыпными тифами болеет главным образом сельское население, занимающееся полевыми работами в местах обитания клещей - переносчиков риккетсий. Весьма эффективным средством ликвидации очагов клещевого риккетситоза является сплошная распашка таких территорий с использованием их под сельскохозяйственные культуры.

Туляремия - бактериальная инфекция, широко распространенная в Северном полушарии, в ряде стран Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Сейчас это одна из наиболее изученных природно-очаговых факультативно-трансмиссивных инфекций, в профилактике которой достигнуты большие успехи. Природные очаги встречаются на территории от западных границ России до Чукотского полуострова на востоке, от районов за Полярным кругом на севере до Закавказья и Средней Азии на юге.

Естественная зараженность туляремией обнаружена более чем у 60 видов диких и домашних животных (грызунов, зайцевидных, насекомоядных, хищных, птиц, рептилий и др.). Основными источниками инфекции являются грызуны (особенно полевки, зайцы, бурундуки, ондатры), в антропоургических очагах - мышевидные грызуны, овцы, собаки, парнокопытные.

Люди заражаются туляремией различными путями: контактным (при снятии шкур с животных, сборе павших грызунов и др.), аэрогенным (при вдыхании пыли от зерна, соломы, овощей), алиментарным и трансмиссивным.

В качестве переносчиков могут выступать иксодовые клещи, комары, блохи, мошки, слепни.

Профилактика. Наиболее эффективными способами уберечься от укусов клещей являются частый само- и взаимоосмотр поверхности тела в лесу, использование мер индивидуальной защиты (ношение комбинезонов, пропитанных репеллентами), прививки вакцинами.

4.1.3. Подтип Tracheata (трахейнодышащие) 4.1.3.1. Класс Insecta (насекомые)

Морфология. Насекомые имеют двусторонне-симметричное сегментированное тело. Сегменты разных участков тела различаются строением. Сходные между собой сегменты объединяются в отделы тела, которых чаще всего бывает три: голова, грудь и брюшко. Отделы тела также могут сливаться друг с другом. Голова несет пару усиков, пару сложных глаз, простые глазки и ротовой аппарат. На усиках расположены органы обоняния и осязания. Чувствительные усики имеют различное строение.

Ротовой аппарат насекомых разнообразен и зависит от потребляемой пищи. Различают следующие типы ротового аппарата.

• грызуще-жующий (ортоптероидный) - характерен для насекомых, питающихся твердой пищей: тараканов, жуков, саранчи и других прямокрылых, стрекоз;

• грызуще-лижущий (гименоптероидный) - включает три составных части: верхнюю губу, верхние челюсти и хоботок; развит у шмелей (особенно у медоносной пчелы) и свойствен большинству перепончатокрылых;

• сосущий (лепидоптероидный) - характерен для всех чешуекрылых (бабочек) и имеет форму длинной цилиндрической трубочки, спирально свернутой и подогнутой на нижней стороне головы;

• колюще-сосущий (гемиптероидный) - характерен для клопов из отряда полужесткокрылых (Hemiptera), тлей, двукрылых. Все части ротового аппарата вытянуты в длину и образуют хоботок из сросшихся верхней и нижней губ и колющие стилеты из челюстей.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов (переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь), каждый из которых несет по две пары членистых двигательных конечностей, представленных члениками, подвижно соединенными между собой и с телом при помощи суставов. Разнообразие типов ног связано с образом жизни и способом передвижения (бегательные, прыгательные, ходильные, копательные и др.). Второй и третий сегменты груди обычно несут по паре крыльев, сформированных из мощных складок стенки тела. У комаров, мух и других двукрылых развиты только передние крылья, а задние редуцированы. Некоторые насекомые утратили обе пары крыльев в связи с переходом к паразитическому образу жизни (вши, блохи идр.).

Брюшко насекомых содержит разное число сегментов и лишено конечностей. Последние сегменты нередко представляют собой наружные копулятивные створки.

Тело и конечности насекомых покрыты хитиновой кутикулой, которая выполняет роль наружного скелета и защищает их от воздействия различных факторов, в том числе от механических повреждений. Кроме того, хитиновый покров предотвращает испарение влаги из организма насекомых. В период роста насекомые несколько раз линяют - сбрасывают хитиновый покров, под которым развивается новый.

Сплошного кожно-мускульного мешка у насекомых нет: отдельные пучки поперечнополосатых мышц прикрепляются изнутри к хитиновому покрову. Полость тела насекомых смешанная.

Пищеварительная система (рис. 4.22) состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Она также включает пищеварительные железы, способствующие перевариванию пищи. Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в заднюю часть которой открываются протоки парных гроздевидных слюнных желез. Далее следует небольшая мускулистая глотка, переходящая в короткий трубчатый пищевод, постепенно расширяющийся в мешкообразный зоб, за которым находится мышечный желудок. Он имеет стенки из сильной кольцевой мускулатуры, благодаря которой пища перетирается и продолжает перевариваться. Задняя часть мышечного (жевательного) желудка преобразована в кардиальный клапан, пропускающий пищу в среднюю кишку; для обратного движения пищи кардиальный клапан служит препятствием, хотя и не полным. Средняя кишка имеет форму цилиндрической трубки, выстланной энтодермальным эпителием, секретирующим пищеварительные ферменты. Здесь пища полностью переваривается и в значительной мере всасывается.

Эктодермальная задняя кишка выстлана кутикулой и подразделяется на тонкую кишку (как правило, короткую), толстую кишку (относительно длинную) и расширенный ректальный отдел (прямая кишка), который за-

Рис. 4.22. Пищеварительная система насекомых.

1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - зоб; 4 - слюнные железы; 5 - резервуар слюнной железы; 6 - мышечный желудок;

7 - слепые придатки средней кишки;

8 - стенка средней кишки; 9 - граница между средней и задней кишками; 10 - задняя кишка; 11 - анус; 12 - мальпигиевы сосуды.

канчивается анусом. В задней кишке происходят всасывание воды и скопление непереваренных остатков пищи.

Выделительная система насекомых состоит из радиально расположенных на границе средней и задней кишки тонких трубочек - малъпигиевых сосудов, которых может быть 100 и более. Каждый сосуд представляет собой трубочку, слепую на свободном конце, с просветом или каналом внутри, открывающимся в кишечник. Стенки сосудов образованы одним слоем клеток и мускулатурой. Мальпигиевы сосуды выделяют мочевую кислоту, соли натрия, кальция и др. Экскре-

тируемые вещества в растворенном виде проникают из полости тела в клетки мальпигиевых сосудов, а оттуда переходят в просвет сосуда и выводятся в кишечник.

Дополнительным органом выделительной системы служит жировое тело, сильно развитое в брюшке многих насекомых (например, у тараканов). Клетки жирового тела также извлекают из полости тела продукты обмена, подлежащие удалению, но не выводят их наружу; экскреты накапливаются и сохраняются здесь до конца жизни насекомого. Наряду с этим жировое тело является запасом питательных веществ, при расщеплении выделяющих воду и необходимых насекомому в период голодания.

Кровеносная система незамкнутая. На спинной стороне расположено трубчатое сердце, замкнутое на заднем конце и состоящее из нескольких камер. Сердце окружено перикардиальной полостью, отделенной несплошной диафрагмой. Передняя часть сердца составляет аорту, которая открывается в полость тела. В перегородках между камерами имеются клапанные отверстия ( остии), пропускающие гемолимфу только в одном направлении. Гемолимфа омывает органы и вновь возвращается в сердце, засасываясь через его боковые отверстия. Гемолимфа обеспечивает доставку питательных веществ к тканям и органам; дыхательная функция ей не свойственна. Она состоит из жидкой плазмы и форменных элементов в виде кровяных телец - гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желто-зеленоватый цвет либо бесцветна. Она содержит неорганические соли, питатель-

Рис. 4.23. Трахейная дыхательная система насекомых.

а - трахея; б -трахеолы.

ные вещества (белки, углеводы, жиры), а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты. Содержание воды в ней колеблется в пределах 75-90 %.

Дыхание насекомых осуществляется при помощи хорошо развитой трахейной системы. Она представляет собой сеть трубочек (рис. 4.23), опутывающих своими разветвлениями все органы. С наружной средой трубочки сообщаются отверстиями - дыхальцами (стигмами), расположенными по бокам груди и брюшка. Стенка трахеи состоит из клеточного гиподермального слоя и выстлана изнутри хитинизированной кутикулой, которая образует на внутренней стороне трахеи спиральное утолщение, поддерживающее просвет трахеи в открытом состоянии. Через стигмы воздух свободно за счет диффузии проходит во всю трахейную систему, достигая любого органа и ткани. Тканевый газообмен осуществляется в трахеолах, на которые разветвляется каждое окончание трахейной веточки. Диаметр трахеол менее 1 мкм; они лишены спирального утолщения и оплетают или даже пронизывают отдельные клетки. Таким образом, трахейная система насекомых выполняет двойную функцию: во-первых, транспортирует воздух с кислородом и углекислым газом к тканям и обратно; во-вторых, осуществляет газообмен между протоплазмой клеток тела насекомого и внешней средой.

Долгое время считалось, что воздух проникает в трахейную систему насекомых пассивным путем, так как хитинизированные стенки трахеол не позволяют менять их диаметр. Между тем недавно было установлено [Вест- нит М., 2003], что трахейные каналы соединяются с крошечными воздушными мешочками около крыльев, ног и брюшка, которые во время дыхания могут сжиматься и расслабляться, т. е. осуществлять активное перекачивание воздуха во время нагрузки, что напоминает процесс дыхания легкими у высших позвоночных.

Нервная система насекомых, как и других членистоногих, состоит из головного мозга, подглоточного узла и сегментарных узлов брюшной цепочки. Головной мозг имеет сложное строение и разделен на 3 отдела: передний - протоцеребрум (зрительный мозг), средний - дейтоцеребрум (обонятельный мозг) и задний - тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особые грибовидные, или стебелъчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условно-рефлекторной деятельности. У некоторых насекомых все узлы брюшной нервной цепочки сливаются с подглоточным узлом в

один большой узел, лежащий в грудном отделе. От головного мозга отходят нервы к антеннам, глазам, к верхней губе и подглоточному узлу. Органы чувств насекомых хорошо развиты и представлены органами осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха.

Поведение большинства насекомых во многом определяется информацией, полученной с помощью зрения. Структурной единицей сложного (фасеточного) глаза насекомых является омматидий, который содержит 4- 12 зрительных клеток, расположенных слоями, роговицу (прозрачный участок кутикулы) и хрустальный конус. Каждый омматидий оптически изолирован от соседних пигментными клетками разных типов и представляет собой совершенную фотооптическую систему. Пигментные клетки существенно различаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. У ночных насекомых пигмент способен перемещаться в клетках и скапливается только в их верхней части, при этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. У взрослых насекомых число фасеток (омматидиев) может быть различным; у комнатной мухи оно доходит в одном глазу до 4000. Глаза личинок, если они имеются, редуцированы до 1-6 однофасеточных линз-глазков.

Кроме сложных глаз, многие насекомые (вши, блохи и др.) имеют и простые глазки, которые по своему строению отличаются от омматидия. Простые глазки не могут воспринимать изображения предметов и способны оценить лишь степень освещенности предмета.

Насекомые - раздельнополые животные, многие с хорошо выраженным половым диморфизмом. Половая система самок состоит, как правило, из двух яичников, переходящих в трубчатые яйцеводы, сливающиеся во влагалище, которое открывается наружу половым отверстием на брюшной стороне тела. Половой аппарат самца состоит из парного семенника, парного семяпровода, непарного семяизвергательного канала и придаточных желез. Оплодотворение насекомых внутреннее.

Биология развития. Самки откладывают во внешнюю среду оплодотворенные яйца. Развитие происходит с полным или неполным превращением. В первом случае (например, у клопов и тараканов) из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое, но отличающаяся от него малыми размерами, недоразвитыми крыльями и половой системой. Личинка растет, периодически линяет и превращается во взрослое насекомое. Во втором случае (у блох, комаров, мух и др.) личинка резко отличается по строению и образу жизни от взрослого насекомого (как правило, имеет червеобразное тело, не имеет конечностей и крыльев). Личинка интенсивно питается, растет, несколько раз линяет, после чего превращается в непитающуюся куколку. Под покровом куколки происходит существенная перестройка органов и тканей личинки, заканчивающаяся выходом взрослого насекомого - имаго.

У некоторых насекомых яйца развиваются еще в яйцеводах самки, и она не откладывает их, а отрождает живых личинок. Такое яйцеживорождение наблюдается, например, у африканских мух цеце, вольфартовой мухи, некоторых видов оводов. Развитие насекомых из одной стадии в другую регулируется железами внутренней секреции.

Для насекомых характерна прямая, пассивная зависимость от температуры среды, так как способность регулировать температуру тела у них очень ограничена. Резкое повышение температуры тела насекомых связано с их

активной мышечной работой. У сильных летунов при полете температура тела в течение нескольких минут может повышаться на 15-20 °С.

Теплоотдача в небольших пределах может регулироваться через испарение воды с поверхности тела и дыхание.

Насекомые, защищая себя от высыхания, могут регулироватъ содержание воды в организме разными способами. Экономное расходование воды важно для жизни на суше. От испарения предохраняет водонепроницаемый слой эпикутикулы, богатый восковыми веществами. Расход воды уменьшается и вследствие изменения продуктов выделения; у водных насекомых продуктом обмена служит аммиак, его выделение требует большого расхода воды, у сухопутных насекомых выделяется мочевина, сохраняющая запасы воды. Дефицит воды компенсируется метаболической водой при расщеплении резервных веществ и особенно жира (полное сгорание 100 г жира дает 105 г воды). Многие насекомые спасаются от высыхания в почве (она благоприятна для окукливания, откладки яиц).

В класс насекомых входит более 20 отрядов. Важнейшие из них следующие:

Надотряд Hemimetabola (насекомые с неполным метаморфозом) Отряд Orthoptera (прямокрылые) Отряд Blattoidea (таракановые) Отряд Anoplura (вши)

Отряд Heteroptera (полужесткокрылые, или клопы) Надотряд Holometabola (насекомые с полным метаморфозом) Отряд Coleoptera (жесткокрылые, или жуки) Отряд Lepidoptera (чешуекрылые, или бабочки) Отряд Hymenoptera (перепончатокрылые) Отряд Aphaniptera (блохи) Отряд Diptera (двукрылые)

Представители отрядов Anoplura, Heteroptera, Aphaniptera и Diptera имеют медицинское и эпидемиологическое значение как переносчики трансмиссивных инфекций.

Надотряд Hemimetabola

(насекомые с неполным метаморфозом)

Отряд Blattoidea (таракановые). К этому отряду относятся около 4000 видов. Таракановые распространены повсеместно.

Морфология и биология развития. Таракановые - древнейшие насекомые, известные с каменноугольного периода палеозойской эры. Из двух пар крылъев первая пара кожистая. Ротовые части грызущие. Имеют типичное внутреннее строение. Большинство представителей - обитатели лесов тропического пояса. Медицинский интерес представляют черный таракан (Blatta orientalis), рыжий, или пруссак (Blatta germanica), длина которых составляет 20-26 мм и 8-11 мм соответственно (рис. 4.24). Из крупных видов тараканов, живущих повсеместно (в жилищах, на складах, судах, в шахтах), следует выделить американского таракана (Periplaneta americana), длина которого достигает 4,5 см. Самцы черного таракана имеют развитые передние крылья, у самок они редуцированы. У рыжего таракана и американского таракана оба пола имеют развитые крылья.

Оба вида обычно селятся в теплых помещениях (в Средней Азии и в Крыму), встречаются и в природе. Едят пищевые продукты человека, за-

Рис. 4.24. Рыжий таракан, или пруссак (Blatta germanica).

грязняя их своими испражнениями, нередко питаются нечистотами и выделениями человека (мокротой, фекалиями). Откладывают яички в капсулы - оотеки. У рыжего таракана длина оотеки составляет около 1 см. Она коричневого цвета и блестит, в ней находится около 15 яичек, личинки покидают оотеку через 2 мес.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Тараканы являются механическими переносчиками бактерий желудочно-кишечного тракта, цист простейших и яиц гельминтов. Бактерии брюшного тифа и дизентерии выживают в кишечнике таракана в течение 2-4 дней. Тараканы могут нападать ночью на детей, сгрызая поверхностные слои эпидермиса, особенно под носом.

Профилактика и меры борьбы. Для борьбы с тараканами используют инсектициды, различные при-

манки и другие средства. Необходимо сделать недоступными для них пищевые продукты и воду, тогда они сами будут искать другое место обитания.

Отряд Heteroptera (клопы). К этому отряду относятся около 22 000 видов свободноживущих и паразитирующих клопов. Медицинское значение имеют кровососущие клопы. Наиболее распространенными являются постельные клопы из семейства Cimicidae.

Семейство Cimicidae (постельные клопы). Морфология и биология развития. На людей нападают Cimex lectularius и C. hemipterus. Постельные клопы (рис. 4.25) имеют уплощенное тело с утраченными крыльями. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Глаза выпуклые, но видят клопы

плохо. Наиболее сильно у них развито обоняние. Клоп на большом

расстоянии различает запах добычи (до нескольких метров) и ползет к ней. Ноги бегательные, с трехчленистыми лапками.

Размер и цвет клопа зависят от степени его насыщения: насосавшийся крови клоп раздувается до 0,5-0,8 см, окраска его становится краснее. В слюне содержатся ядовитые секреты, поэтому укусы болезненны. Представителям данного семейства свойственны пахучие железы. Яйца имеют крышечку на верхнем конце.

Самки постельных клопов ежедневно откладывают от 1 до 12 яиц,

Рис. 4.25. Постельный клоп Cimex lectu-

laris.

которые приклеивают желатинообразным секретом к стенам, мебели и другим местам. При комнатной температуре развитие яйца до выхода одной личинки продолжается 6-8 нед. Для перехода в последующие стадии развития личинка каждый раз обязательно должна насосаться крови, при этом объем выпиваемой крови увеличивается с 1-3 до 7 мг. Личинки старших возрастов и половозрелые клопы могут голодать по 18 мес. Изголодавшийся клоп становится почти прозрачным, плоским и бесцветным. Постельный клоп ведет ночной образ жизни, но у голодного клопа поведение меняется: он выползает «на охоту» даже при ярком свете. Взрослый клоп за 1 мин преодолевает расстояние свыше 1 м. На человека могут нападать и другие виды клопов, естественными хозяевами которых являются голуби, городские ласточки или летучие мыши. В отсутствие людей они кусают мышей, крыс, кур и других животных. Кровососание длится около 10- 15 мин у взрослых особей и меньше у нимф и повторяется каждые 3 дня. Днем насекомые прячутся в темных сухих местах в постелях, матрацах, трещинах стен, щелях полов и в мебели. Их также можно обнаружить за картинами и обоями. В местах укрытия они и плодятся. В странах с теплым климатом клопы в изобилии присутствуют в спальнях. В условиях более холодного климата они живут в обогреваемых спальнях, поскольку могут развиваться только при температуре не ниже 13 °С. Взрослые особи могут без пищи выживать в течение нескольких лет. Постельные клопы распространены повсеместно.

Поскольку постельные клопы не имеют крыльев, они перемещаются лишь на короткие расстояния. В плохо построенных домах, где есть много удобных укрытий, они переползают из одной спальни в другую. В другие дома их обычно переносят со старой мебелью, постельными принадлежностями и иногда с одеждой.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Достоверных данных о роли постельных клопов как переносчиков болезней не имеется. Высказывалось предположение, что они могут играть некоторую роль в передаче вируса гепатита В или СПИДа, однако это мнение было опровергнуто результатами исследований, проведенных недавно в Гамбии и Японии.

Для постельных клопов характерно наличие в кишечнике смеси крови от разных кровососаний. Обильно окрашенные полупереваренной кровью испражнения клопов, как показал А. Б. Дайтер (1973), могут содержать риккетсии Бернета.

Клопы создают проблемы в основном как раздражающий фактор. Некоторые люди, особенно подвергающиеся нападениям клопов на протяжении длительного времени, практически не обращают внимания на укусы, после которых остаются мелкие красные пятна и даже отсутствует зуд. У людей, ранее не подвергавшихся укусам, иногда появляются локальное воспаление, сильный зуд и бессонница. В месте укуса образуется плотное беловатое вздутие, которое часто кровоточит. Расчесывание может привести к вторичной инфекции.

В сильно инфестированных домах, где насекомые в ночное время наносят укусы до сотни раз, у грудных детей в результате потери крови возможно развитие легкой анемии.

Меры борьбы. Против постельных клопов эффективны инсектицидные репелленты. Их могут применять путешественники, которые вынуждены спать в инфестированных домах, однако при нанесении на кожу репеллентов их действие редко длится всю ночь. Некоторую степень защиты могут, вероятно, обеспечить горящие спирали, используемые обычно против комаров.

Рис. 4.26. Поцелуйный (триатомовый) клоп Triatoma infestans.

Семейство Triatomidae (триатомовые клопы). Наиболее опасными для человека являются 2 вида триатомовых клопов: Triatoma infestans и Rhodnius prolixus.

Морфология и биология развития. Триатомовые клопы - крупные окрыленные насекомые с яркой пестрой окраской, длиной до 35 мм (рис. 4.26). Голова удлиненная, с длинными тонкими усиками; хоботок клювовидный, опущенный вниз. Глаза хорошо развиты. Крылья отличаются простым жилкова-

нием, используются для полета. Способность летать клопы используют для расселения, но не для нападения. Пахучие железы отсутствуют. Самки имеют пиловидный яйцеклад. Ноги несут по краям листовидные волоски.

Триатомовые клопы - хищники, распространенные в Южной и Центральной Америке. Самки откладывают яйца, приклеивая их к растениям. Личинки и нимфы насекомых сходны со взрослыми особями и питаются только кровью. Взрослые клопы питаются другими насекомыми и часто нападают на человека, досаждая ему своими укусами. За один прием клоп высасывает 300 мг крови.

В дневное время триатомовые клопы предпочитают прятаться в темных углублениях, которые имеются в изобилии в неоштукатуренных треснувших стенах, сделанных из глины или глиняных кирпичей. Их обнаруживают также за картинами, в предметах мебели, ящиках и одежде, висящей на вбитых в стены крючках, и в постелях.

Rhodnius prolixus - один из видов переносчиков, встречающихся в Колумбии, Венесуэле и странах Центральной Америки, часто прячется в крышах из пальмовых листьев и тростника.

Triatoma infestans - наиболее распространенный вид переносчиков в Южной Америке - выбирает места для дневок в крышах из дерева и земли. Обитающие в Центральной Америке Triatoma dimidiaba забираются в щели в полах. Некоторые виды триатомовых клопов находят удобные места дневок на окружающей дома территории, откуда они могут залетать в жилища. Они прячутся во всех хранящихся возле домов объектах, таких как дрова, строительные материалы, черепица, камни и мешки с пищевыми продуктами. Их обнаруживают также в отведенных для животных местах, например в курятниках и загонах для коз.

Клопы активны ночью: нападая на спящих людей, они кусают их чаще всего в места вблизи губ, около глаз, где кожа переходит в слизистую оболочку, поэтому их называют поцелуйными клопами.

Дальность разлета клопов составляет не более 100 м, но в основном они передвигаются на ногах.

В желудке клопов кровь человека обнаруживают в 50 % случаев. Поиск хозяина облегчает наличие терморецепторов на антеннах. При укусе видимого кровотечения не наблюдается, кровь высасывается непосредственно из кровеносного сосуда. Слюна обладает антигистаминной активностью, содержит антикоагулянты и антитромбиновый фактор, поэтому ее выделение способствует беспрепятственному поглощению больших объемов крови. Питание кровью сопровождается дефекацией. Попаданию содержимого кишечника в ранку способствует внезапное изменение позы питающегося

клопа. Начав питание с приподнятым брюшком, он внезапно переворачивается на 180^о, причем поворот сопровождается выбрызгиванием фекалий, а затем принимает прежнее положение.

Эти особенности поведения помогают специфической передаче Trypanosoma cruzi способом контаминации.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Клопы-триатомиды, являясь кровососущими эктопаразитами человека, служат, кроме того, специфическими переносчиками трипаносом - возбудителей американского трипаносомоза, или болезни Шагаса.

Болезнь Шагаса - протозойное, облигатно-трансмиссивное, природно-очаговое заболевание, вызываемое жгутиковыми простейшими Trypanosoma cruzi и T. rangeli, впервые обнаруженными в Бразилии. Трипаносомы могут проникать в кожу через ранку в месте укуса или через слизистые оболочки, особенно конъюнктиву, слизистые оболочки губ и носа, если они переносятся сюда пальцами человека. Классическое место внедрения T. cruzi - конъюнктивальный мешок; спящий ребенок расчесывает место укуса, загрязняет пальцы фекалиями клопа и затем переносит возбудителя на конъюнктиву, когда трет глаза. Трипаносомы размножаются в месте внедрения и через несколько дней вызывают образование плотного одностороннего отека тканей глазницы с увеличением переднеушных лимфатических узлов на той же стороне головы. Через несколько дней трипаносомы появляются в крови больного.

Цикл развития трипаносом в организме клопа длится от 10 до 30 дней и полностью протекает внеклеточно, в просвете кишечника. Животные могут инфицироваться, слизывая клопов с кожных покровов или поедая их. Трипаносомы сохраняют жизнеспособность в течение всей жизни клопа. В передаче паразитов участвуют все стадии развития клопа: личинки, нимфы и взрослые окрыленные особи.

Для эпидемиологии болезни Шагаса характерно наличие двух типов очагов - природных и антропоургических. Резервуаром возбудителя в природе служат дикие животные, в антропоургических очагах - домашние животные и больной человек. Известны 42 вида млекопитающих, из крови которых была выделена T. cruzi и которых можно считать природными резервуарами возбудителя. К ним относятся 14 видов летучих мышей, 4 вида обезьян, броненосцы, опоссумы, свиньи, муравьеды, хищники и грызуны. На всех этих животных питаются крупные ночные кровососущие триатомовые клопы, которые играют роль промежуточных хозяев и биологических переносчиков.

В антропоургических очагах в эпидемиологическом отношении наиболее опасны кошки, собаки и морские свинки.

Профилактика и меры борьбы. Особенности биологии клопов (размножение в течение всего года, высокая плодовитость, устойчивость к низкой температуре и голоду, способность к активному и пассивному расселению) могут способствовать интенсивному размножению и распространению этих насекомых.

Профилактические меры предусматривают соблюдение санитарно-гигиенических правил содержания помещений. Для уничтожения клопов можно применять фосфорорганические инсектициды (карбофос, хлорофос и др.) и хлорсодержащие инсектициды (дилор).

Борьбу с триатомовыми клопами проводят путем обработки инсектицидами жилища человека, птичников, голубятен, свинарников.

Отряд Anoplura (вши). Вши являются кровососущими эктопаразитами млекопитающих и человека. Большинство видов вшей приспособились к

Рис. 4.27. Головная вошь Pediculus humanus capitis (P. capitis).

а - самец; б - самка.

паразитированию на определенных хозяевах и являются монофагами (вши человека, свиней, крыс, полевок и т. д.). К паразитам человека относятся вши из семейства Pediculidae: головная вошь Pediculus humanus capitis (или P. capitis) (рис. 4.27), платяная вошь P. humanus humanus (или P. corporis, или P. vestimenti) (рис. 4.28) и лобковая вошь Phthirus pubis (рис. 4.29).

Морфология. По своему строению платяная и головная вши имеют много общего. Их тело уплощено в дорсовентральном направлении. Длина самцов 2-3,5 мм, самок - 3-4,5 мм. Голова несет простые глазки и

Рис. 4.28. Платяная вошь Pediculus humanus humanus (P. corporis, или P. vestimenti).

Рис. 4.29. Лобковая вошь Phthirus pubis.

5-члениковые усики (у платяной вши они тоньше и длиннее, чем у головной). Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Слюнные железы, расположенные в грудном отделе, представлены одной парой бобовидных, одной парой подкововидных желез, а в нижней части головы - еще несколькими мелкими железами, выделяющими смазку для оболочек стилетов. Протоки желез впадают в слюнной насос, откуда слюна выталкивается по общему протоку в ранку. Секрет бобовидных желез при подкожном введении вызывает сильное жжение и аллергические изменения в коже.

Голова соединена с грудью тонкой шеей. По бокам груди находится по одному дыхальцу. Ноги, расположенные с брюшной стороны груди, состоят из 5 отделов и заканчиваются коготком, которым вошь охватывает волос при ползании. Крылья редуцированы. Брюшко яйцевидной формы с характерными фестончатыми краями, причем у головной вши они имеют более глубокие вырезки, чем у платяной. У самцов задний конец брюшка закруглен и на последнем сегменте со спинной стороны расположен копулятивный аппарат. У самок последний сегмент брюшка раздвоен, половое отверстие находится на предпоследнем 9-м сегменте. Под половым отверстием лежат серповидные половые придатки - гонапофизы.

Тело вшей покрыто сплошной хитиновой кутикулой. Окраска тела зависит от наличия крови в кишечнике, а также от цвета кутикулы (платяная вошь светлее головной). На теле вшей имеется много щетинок (особенно у головной вши), число и места прикрепления которых имеют значение для систематики.

Лобковая вошь (или площица) имеет более короткое, широкое тело и значительно меньшие размеры: длина самца около 1 мм, самки - 1,5 мм. Грудь - самая широкая часть тела. Брюшко короткое, кзади суживается, несет несколько пар пальцевидных боковых выростов с длинными волосками. Задний конец брюшка у самки раздвоен, у самца он дугообразно выдается кзади.

Яйца вшей (гниды) заострены и имеют крышечку. Их длина составляет 0,7-0,9 мм (у платяной и головной вшей) и 0,65 мм (у лобковой вши).

Биология развития. Вши - постоянные паразиты человека, во всех стадиях послеяйцевого развития являются гематофагами. В цикле развития вши проходят стадии яйца (гниды), личинки, нимфы I и II, имаго. При откладывании яиц из полового отверстия самки выходит капелька прозрачного секрета клеевых желез, которая прикрепляет яйцо к волосу или нити платяной ткани. Оптимальная температура для кладки яиц - 28-30 °С, при 25 °С этот процесс немного подавлен, а ниже 15 °С вообще не имеет места. Через 5-8 дней из яиц вылупляются личинки, которые сразу же сосут кровь. В течение 8-11 дней они 3 раза линяют и превращаются в половозрелых самок и самцов. Таким образом, на теле человека длительность развития вшей от яйца до новой кладки яиц составляет 16 дней.

Сухость задерживает развитие гнид. Они гибнут в керосине, бензине, в 10 % карболовой кислоте через 10 мин, в 2 % лизоле -через 5 мин.

Продолжительность жизни вшей в среднем составляет 30-40 дней и может достигать 60 дней.

Местом обитания платяной вши у человека является белье или одежда. На протяжении всего дня вошь несколько раз переползает на поверхность тела для кровососания. Подвижность вшей зависит от температуры окружающей среды: при 25-27 ^°С они наиболее подвижны и обычно проползают около 10 см за 1 мин, иногда до 35 см. При высокой завшивленности паразиты могут находиться на постели, одежде, полу и распространяться

Рис. 4.30. Прикрепленное яйцо головной вши на волосе.

пассивно, например с ветром, потоком воды в ручьях и реках при массовом купании.

Для сосания крови вошь особыми мышцами выдвигает из ротового отверстия колющий хоботок, который в покое спрятан в голове в особом футляре. Хоботок служит для прокалывания кожи и приема крови, которая перекачивается в желудок особыми сосательными мышцами. Кровь высасывается непосредственно из полости кровеносного сосуда. В желудок самки вмещается около 1 мг крови, которая не свертывается, так как слюна вшей обладает антикоагулянтньми свойствами. В отличие от клещей и блох вши плохо переносят голодание и ежедневное кровососание является обязательным для сохранения жизнеспособности.

Головная вошь обычно селится в волосах головы и очень редко попадает на тело (рис. 4.30).

Лобковая вошь живет на участках тела человека, слабо покрытых волосами, главным образом в волосах лобка, подмышек, бороды, бровей (рис. 4.31; 4.32). Иногда она забирается в волосы на голове, но там ей трудно передвигаться из-за широкого размаха ног. Молодые личинки в течение нескольких дней остаются на месте и сосут кровь с частыми промежутками. В связи с таким способом питания площица вне тела человека гибнет через 10-12 ч. Не являясь переносчиком каких-либо возбудителей заболеваний, лобковая вошь причиняет большое беспокойство человеку, вызывая сильнейший зуд. При сильных расчесах могут возникать различные заболевания кожи. Секрет бобовидных слюнных желез лобковой вши способствует

Рис. 4.31. Фиксация лобковой вши (Phthirus pubis) на волосах.

Рис. 4.32. Прикрепленное яйцо лобковой вши на ресницах.

появлению на коже серовато-голубых пятен, образующих своеобразную сыпь. Перемещение лобковых вшей с одного человека на другого происходит при тесном контакте, главным образом половом, а также при пользовании общими полотенцами, бельем без предварительной дезинфекции.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Являясь постоянными эктопаразитами человека, вши вызывают патологическое состояние, называемое педикулезом, которое характеризуется зудом кожи, ее огрублением, пигментацией, особенно при высокой вшивости (рис. 4.33). Это ведет к расчесам, появлению корок, ссадин, которые могут инфицироваться, возможно развитие тяжелых форм дерматитов.

Кроме того, вши имеют важное эпидемиологическое значение, являясь специфическими переносчиками возбудителей сыпного и возвратного тифов, а также пятидневной волынской (траншейной) лихорадки.

Рис. 4.33. Поражение волосяного покрова при педикулезе.

Сыпной тиф. Возбудителем сыпного тифа являются риккетсии Rickettsia prowazeki, которые входят в группу возбудителей пятнистых лихорадок, имея к ним антигенное сродство. Они малоустойчивы во внешней среде, однако в высохших фекалиях вшей могут сохраняться до нескольких недель. Сыпной тиф является антропонозом. Источник болезни - зараженный риккетсиями человек. Наибольшую опасность больной представляет в первые 4-6 дней болезни, так как к концу лихорадочного периода количество риккетсий в крови уменьшается.

В первое десятилетие XX в. Г. Риккетс (США) заложил основы современных представлений о роли членистоногих в циркуляции риккетсий. Французский бактериолог Ш. Николь серьезно занимался проблемой сыпного тифа, и благодаря опытам на себе ему удалось выяснить, что промежуточным хозяином возбудителей сыпного тифа - риккетсий - является платяная вошь. За это открытие Николь в 1928 г. был удостоен Нобелевской премии.

Отечественный паразитолог Е. Н. Павловский в связи с эпидемиями сыпного тифа в нашей стране в 20-е годы прошлого века также много сил отдал изучению вшей. Было установлено, что переносчиками риккетсий сыпного тифа могут быть иксодовые клещи рода Dermacentor. В этом случае, как и при возвратном тифе, возбудитель заболевания был один, а характер его распространения - разным. Возбудитель этой болезни Rickettsia sibirica был открыт в 1938 г. Возбудителем может быть также R. prowazeki.

Механизм передачи возбудителя облигатно-трансмиссивный. Кровь (около 1 мг) больного человека в желудке вши переваривается, а риккетсии сыпного тифа размножаются в эпителии кишечника и выделяются с испражнениями вши. Зараженная вошь сохраняет риккетсий в течение всей жизни и одинаково легко заражается во всех стадиях развития. В слюне вшей риккетсии отсутствуют. Зараженные вши гибнут раньше, чем незараженные (через 14-23 дня), так как скопление размножившихся риккетсий приводит к разрыву кишки.

При сосании крови кишечник зараженной вши постепенно наполняется ею и одновременно происходит акт дефекации. На поверхность кожи человека попадают фекалии вши с большим количеством риккетсий. Укус сопровождается зудом. Человек при расчесывании места укуса втирает риккетсий в ранки на коже. Такой способ заражения называется контаминацией.

Основную роль в передаче возбудителей сыпного тифа играет платяная вошь. Заражаемость головных вшей риккетсиями Провацека на 10-30 % ниже. У вшей доказана трансфазовая передача риккетсий. Заражение человека может произойти также путем попадания риккетсий на слизистые оболочки. При низких температурах риккетсии в высохших фекалиях вшей сохраняют вирулентность в течение 1 года.

После перенесенной болезни вырабатывается иммунитет, но его продолжительность ограничена 15-20 годами. Наиболее тяжело сыпной тиф протекает в пожилом возрасте. Повторная болезнь, обычно легкопереносимая, называется болезнью Брилла.

Возвратный тиф. Возбудитель возвратного тифа - спирохета Обермейера (Borrelia recurrentis) - малоустойчив во внешней среде и практически может сохранять жизнеспособность лишь в организме человека и вши.

В начале прошлого столетия, изучая механизмы передачи возвратного тифа, вызываемого спирохетами, Ш. Николь выяснил, что переносчиками возбудителя могут быть клещи-орнитодорины. Два русских врача - Г. Минх, а затем И. И. Мечников - после опытов на себе в 1878 и 1881 гг. соответственно высказали мысль о том, что эта болезнь возникает в резуль-

тате укуса как вшей, так и других кровососущих насекомых. Н. И. БещеваСтрунина также добровольно подверглась укусам тифозных вшей. В общей сложности она получила огромное число укусов (60 тыс.) и трижды болела возвратным тифом. Вместе с тем, уточнив вопрос о передаче болезни, ученые не решили вопрос о промежуточном хозяине спирохет. Чтобы получить ответ на этот вопрос, английский врач К. Кристи в 1890 г. провел опыт на себе, посадив на кожу клопа, напитавшегося кровью больного возвратным тифом. Вскоре К. Кристи заболел, но, излечившись, повторил эксперимент и пришел к выводу, что даже через 2 нед после того как насекомое насосалось крови больного, содержащей спирохеты, оно способно своим укусом заразить здорового человека.

Долгое время считали, что возбудители возвратного тифа, передаваемые при укусах клещей и вшей, различаются. В настоящее время достоверно известно, что клещевой и вшиный возвратные тифы вызывает один и тот же возбудитель - спирохета Обермейера, поэтому клинические проявления болезни и ее течение в обоих случаях одинаковы, однако эпидемиология болезни в зависимости от переносчика сильно различается. Если переносчиками спирохет являются аргасовые клещи, то в этом случае заболевание носит природно-очаговый характер, т. е. поддерживается на определенной территории дикими животными и клещами, и человек будет заражаться клещевым возвратным тифом, лишь попав в этот очаг. В случае распространения спирохет вшами болезнь приобретает характер эпидемии.

Облигатно-трансмиссивная передача спирохет от больного человека здоровому осуществляется платяньми вшами. При сосании крови вошью спирохеты попадают в ее желудок, откуда через 1 сут переходят в гемолимфу. Через 9-12 дней в организме вшей отмечается наибольшее количество спирохет.

В отличие от риккетсий спирохеты Обермейера не выделяются с испражнениями вшей, и заражение возвратным тифом возможно лишь при раздавливании вши или нарушении целостности ее покровов, ножек и т. д., когда на поверхность кожи попадает гемолимфа со спирохетами и проникает в организм через расчесы кожи (контаминация).

Восприимчивость к возвратному тифу одинакова у людей всех возрастов. Иммунитет непродолжителен, повторные заболевания наблюдали в сроки от 3 мес до 1 года после выздоровления.

В военные годы врачи научились различать еще некоторые инфекционные болезни, похожие на сыпной тиф, например болезнь Брилла, мексиканскую лихорадку, клещевую лихорадку, лихорадку Скалистых гор, которую также называют американским сыпным тифом, японскую речную лихорадку. Кроме того, врачи распознали и другой вид лихорадки, переносимой платяной вошью и вызываемой риккетсиями. На различных фронтах ей давали разные названия: волынская лихорадка, окопная лихорадка, польская инфлюэнца. Поскольку все виды этой болезни приводили к большим людским потерям, они требовали срочного изучения, а также опытов, которые ставили на себе многие врачи.

Имена некоторых из них остались неизвестными и затерялись в узком кругу посвященных лиц. Имена других становились известными сначала коллегам, а затем широкой общественности, особенно в тех случаях, когда результаты опытов заслуживали внимания и помогали раскрывать тайны загадочных эпидемических заболеваний.

Так, в 1916 г. врачи Г. Вернер и И. Бенцлер заразили себя волынской лихорадкой. В 1920 г. английский врач А. В. Бэкот, крупный специалист в области тропической медицины, произвел эксперимент такого рода: собранных в общественной бане вшей он посадил себе на тело. В результате

Бэкот тяжело заболел, но и после этого он продолжал питать вшей своей кровью, изучая риккетсий. Спустя 1,5 года в Египте он сумел показать, что не только человек, но и морские свинки могут быть заражены вшами. В процессе этих опытов Бэкот и его сотрудник Аркрайт заразились сыпным тифом. Аркрайт остался жив, а Бэкот умер в 1922 г.

Волынская (траншейная) лихорадка. Возбудитель волынской (траншейной) лихорадки Rickettsia quintana отличается высокой устойчивостью во внешней среде (сохраняет жизнеспособность до 4 лет).

Способ заражения - только трансмиссивный, поэтому заболевание является облигатно-трансмиссивньм. Источник инфекции - больной человек, в организме которого риккетсии присутствуют от 2 мес до 1,5 лет. Риккетсии выделяются из организма человека с мочой, иногда их обнаруживают в мокроте. Переносчиками являются платяные и головные вши. Вместе с кровью больного в желудок вшей попадают риккетсии, которые размножаются на поверхности эпителия средней кишки и выделяются вместе с испражнениями вшей. Испражнения вшей становятся заразными через 4-5 дней после кровососания на больном. Вошь не передает своему потомству возбудителей траншейной лихорадки, как риккетсий Провацека, но сохраняет их пожизненно. Заражение человека происходит при втирании испражнений в расчесы на коже или нанесении их пальцами на слизистую оболочку глаз или носа (контаминация). Восприимчивость к волынской лихорадке всеобщая, иммунитет нестойкий.

Профилактика и меры борьбы. Борьба со вшивостью составляет основу профилактики сыпного и возвратного тифов, а также траншейной лихорадки. В организованных коллективах (детские сады, воинские подразделения и т. п.) осмотру на вшивость подлежат волосистые части тела, внутренняя поверхность одежды, белья. Профилактика педикулеза предусматривает регулярные мытье тела и стрижку, смену нательного и постельного белья, уборку помещений. Важное значение имеет санитарно-просветительная работа среди населения.

При наличии педикулеза предпринимают санитарную обработку волос, белья, одежды, уничтожение вшей в помещениях. Применяют инсектициды, которые добавляют к жидкому мылу, шампуню или вазелину. Допускается использование химиотерапевтических препаратов, которые при приеме внутрь делают кровь человека токсичной для вшей (бутадион).

Надотряд Holometabola (насекомые с полным метаморфозом)

Отряд Aphaniptera (блохи). Эти вторичнобескрылые насекомые с колюще-сосущими ротовыми органами являются высокоприспособленными паразитами млекопитающих и птиц. Известно более 2500 видов блох, которые во взрослом состоянии представляют собой кровососущих паразитов.

Морфология. Тело блохи сплющено с боков, длина колеблется от 0,5 до 5 мм (иногда до 16 мм). Блохи имеют уплотненный хитиновый покров с направленными назад щетинками и зубцами, что помогает насекомым удерживаться и передвигаться в шерсти или перьях хозяев. На закругленной спереди голове расположена пара простых глаз. У некоторых видов глаза могут отсутствовать. Третья пара конечностей служит для прыжков. Прыжки человеческой блохи достигают 32 см в длину и 9 см в высоту. Например, кошачьи блохи, Ctenocephalides felis могут подскакивать на 35 см, приземляясь на вытянутые лапки. Чтобы запрыгнуть на пробегающую мимо собаку или кошку, блоха должна двигаться с ускорением, в 140 раз пре-

вышающим ускорение земного тяготения. У человека уже при 20-кратном ускорении начинают ломаться кости. Ни один известный ученым вид мускулов не способен сокращаться так же быстро. Британские энтомологи выяснили, что в организме блох содержится больше, чем у других насекомых, резилина - особого белкового вещества, природного каучука. У многих видов блох шарики резилина прикреплены к верхней части задних лапок. При прыжке сжатый панцирь расправляется, и тело благодаря резилину подскакивает вверх с огромной силой. Это самый скоростной среди всех известных стартовых механизмов животного мира. Для сравнения: резиновый мячик, брошенный с 10-метровой высоты, подскакивает вверх на 9,7 м. Есть блохи, у которых резилиновых шариков нет вообще, - они давно «отказались» от прыжков. Например, блохи, паразитирующие на южноазиатской летучей мыши, не умеют прыгать. Они передвигаются, оседлав уховерток - насекомых с плоским длинным тельцем. Блохи в принципе «очень верны своему дому». Так, антарктические виды блох могут 9 мес находиться под снегом и льдом, ожидая, когда их хозяин - буревестник - снова возвратится в гнездо. На боковой поверхности тела блох расположены 2 пары грудных и 8 пар брюшных стигм.

Устройство ротового аппарата позволяет блохе не только быстро и эффективно прокалывать кожу, но и насасывать кровь прямо из капилляра за счет мощных глотательных насосов. Кровь попадает через глотку в узкий пищевод, впадающий в расширенный преджелудок. Задняя часть преджелудка впячивается в среднюю кишку и образует так называемый кардиальный клапан. Он не перекрывает вход в желудок; кровь, находящаяся в преджелудке и желудке, во время перистальтических сокращений кишечника может беспрепятственно перемешиваться.

Средняя кишка, занимающая большую часть брюшка и сильно его растягивающая, при заполнении кровью функционирует как единое целое и в разные периоды переваривания крови выполняет как секреторную, так и всасывающую функции.

Еще одно свойство блох - необычное сексуальное поведение. Это объясняется особым строением их органов размножения, самых сложных во всем животном мире. Блохи размножаются следующим образом. Самка влезает на спину самца и втягивает в себя его половой орган, который даже в неактивном состоянии составляет примерно ¹/₃ длины его туловища. Орган снабжен шипами, бородкой, а у некоторых видов и своего рода метелкой, наподобие той, какой сметают в домах пыль. Внутри самки он должен проделать долгий и извилистый путь, имея при этом немало шансов заблудиться, пока не доберется до той точки, где ему положено оставить семя. Процесс проникновения может длиться больше 10 мин, сам же половой акт продолжается около 10 ч. Почти все блохи начинают размножаться лишь после того, как насосутся крови своей жертвы.

Половая система у самок блох представлена парными яичниками, состоящими из яйцевых трубок, или овариол, которые впадают в парные яйцеводы. Последние, сливаясь, образуют непарный яйцевод, переходящий в эктодермальное влагалище, открывающееся наружу копулятивным отверстием, или вульвой. Мужская половая система у блох представлена одной парой семенников, семявыносящими протоками, двумя парами придаточных желез и копулятивным аппаратом. Длина откладываемых яиц блох составляет около 0,5 мм. Личинки червеобразны, их тело покрыто многочисленными длинными волосками, они лишены глаз, имеют короткие антенны, ротовой аппарат жевательного типа. Личинки трижды линяют, затем окукливаются и претерпевают полный метаморфоз.

Биология развития. Самки блох откладывают яйца в норах грызунов, логовах хищников, сухом мусоре и пыли на полу, под плинтусы помещений, иногда на шерсть хозяев (не приклеивая яйца). Развитие яиц длится в среднем 2 нед. Для созревания яиц в организме самок необходимо кровососание. Личинки подвижны, питаются растительными остатками, испражнениями блох и грызунов, а также сухой кровью. Неподвижные куколки перестают питаться и образуют вокруг себя кокон, к которому прилипают частицы субстрата.

Выйдя из кокона, блоха способна долгое время не питаться, однако для созревания яиц самка должна обязательно напиться крови хозяина. Кровососание продолжается от 1 мин до нескольких часов. Длина некоторых видов блох после кровососания сильно увеличивается и может достигать 16 мм.

Блохи способны к длительному голоданию -до 12-18 мес. Продолжительность жизни блох зависит от условий питания и микроклимата в местах их обитания и составляет от 3 мес до 1,5 лет.

Важной экологической особенностью блох является ярко выраженная способность питаться кровью различных видов животных. Большинство видов блох хотя и связаны с определенным хозяином (крысы, сурки, суслики, мыши и т. п.), но могут легко переходить на других животных и человека и питаться их кровью.

Для блох грызунов главным местом обитания являются норы этих животных. При гибели хозяина блохи покидают труп почти моментально, что имеет большое эпидемиологическое значение, поскольку таким образом происходит быстрое распространение возбудителей различных заболеваний.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Блохи - кровососущие эктопаразиты млекопитающих и птиц, а также специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней человека и животных: чумы, туляремии, крысиного сыпного тифа, крысиного трипаносомоза . Установлено, что блохи могут длительно сохранять в своем организме также возбудителей геморрагических лихорадок, бруцеллеза, псевдотуберкулеза и др.

Кроме того, известен вид Tunga penetrans - блоха песчаная (блоха проникающая), являющаяся эпидермальным паразитом (т. е. эндопаразитом) человека, которая вызывает тунгилез (рис. 4.34).

Тунгилез (тунгиоз). Блохи семейства Tungidae происходят из Южной и Центральной Америки, а в настоящее время распространились по всей тропической Африке и начинают проникать в Азию. Личинки развиваются в песчаной почве, что и обусловило видовое название этих блох.

Рис. 4.34. Tunga penetrans - блоха песчаная (блоха проникающая).

а - напившаяся крови самка; б - самец.

Через 3 нед из личинок появляются мелкие, но очень активные взрослые особи. Оплодотворенные самки прикрепляются к коже на ногах человека или крупных млекопитающих, в том числе свиней. Блохи быстро проникают в мягкий кожный покров в межпальцевых складках, под ногтями и в области лодыжек и полностью погружаются в эпидермис. Эти паразиты питаются кровью и в течение 10 дней превращаются в почти шаровидные организмы диаметром 5 мм; из эпидермиса на поверхность кожи выступает только конец туловища. В пределах нескольких недель самка откладывает несколько тысяч яиц; те из них, которые попадают на песчаную почву, продолжают цикл развития. После гибели паразита у больного может развиться сепсис.

Песчаная блоха из семейства Trombiculidae при попадании на человека быстро ползет по телу в поисках влажных мест. Особенно любит заползать в носки. Избавиться при этом от нее невозможно, даже если снять одежду: блоха может жить в ней несколько дней. Когда блоха находит подходящий участок кожи, она впрыскивает в него жидкость, которая содержит ферменты, превращающие клетки кожи в пищу. Когда углубление становится достаточно глубоким, блоха откладывает в него яйца.

Первыми признаками инфестации являются раздражение и зуд, появляющиеся, когда блоха достигнет почти полного развития. Иногда наблюдают сильное воспаление и изъязвление. Если блоха проникает в кожу под ногтем пальца ноги, может образоваться гнойник. Если самка гибнет, находясь в коже, это может стать причиной вторичной инфекции, которая в отсутствие должных мер приводит к развитию столбняка, гангрены и потере пальца. В результате частых попыток извлечь капсулу с яйцом или взрослое насекомое с помощью грязной булавки или иголки на коже остается рана. Через некоторое время в этом месте может образоваться септическая язва.

Песчаные блохи были самыми «ненавидимыми противниками» американских солдат в Ираке. К этой проблеме Пентагон оказался неподготовленным. В 1991 г. 3 % пехотинцев использовали предназначенные для собак противоблошиные ошейники, которые надевали на щиколотки. Между тем Пентагон запрещает пользоваться такими ошейниками, потому что они обработаны потенциально опасными для человека пестицидами, часто вызывающими аллергии и экземы.

Ч у м а. Постепенно накапливались данные о причастности диких животных, особенно грызунов, к эпидемическим вспышкам чумы. В 1897 г. японский микробиолог М. Огата связал возникновение эпидемий чумы и распространение этого заболевания, наводившего на людей ужас, с крысами и паразитирующими на них блохами. Аналогичную точку зрения несколько позже высказал русский микробиолог Н. Ф. Гамалея.

В. А. Барыкин, изучая вспышки чумы на востоке нашей страны, весьма обоснованно предположил, что степные грызуны тарбаганы болеют чумой и являются важным фактором в ее распространении. К сожалению, он не выделил от них чумной культуры и ему не поверили. Позже это сделал Д. К. Заболотный, и все лавры достались ему.

В 1912 г. в И. А. Деминский нашел в астраханских степях больного чумой суслика, вскрыл его и выделил чумную культуру. При вскрытии исследователь заразился и вскоре скончался от легочной формы чумы.

Все эти факты позволили Д. К. Заболотному в 1913 г. сделать принципиальные обобщения и вывод о том, что роль грызунов в эпидемиологии чумы иная, чем комаров при малярии и желтой лихорадке. Аналогия может быть установлена только между паразитами-насекомыми, переносящими чуму, т. е. блохами и комарами. Грызуны в данном случае служат многие

Рис. 4.35. Человеческая блоха Pulex irritans.

годы «хранителями» чумных бактерий в эпидемических очагах благодаря своей восприимчивости и легкой заражаемости.

Наиболее важное значение в эпидемиологии чумы имеют человеческая блоха Pulex irritans (рис. 4.35) и блохи грызунов, в частности Xenopsylla cheopsis - крысиная блоха, Neopsylla setosa - блоха сусликов и Oropsylla silantiewi - блоха сурков.

Чума является острым инфекционным заболеванием, относящимся к группе особо опасных факультативно-трансмиссивных инфекций с природной очаговостью. Воз-

будитель чумы относится к семейству Enterobacteriaceae, в которое входят и дизентерийная, и сальмонеллезная палочки.

Впервые возбудитель чумы был открыт во время эпидемии в Гонконге в 1894 г. Бактерии чумы хорошо переносят низкие температуры, прямой солнечный свет убивает их в пределах 2-3 ч. В мокроте чумные бактерии сохраняются от 4-6 до 164 дней, в крови животных вне их организма - 150- 210 дней. В шкурках грызунов бактерии остаются жизнеспособными от нескольких часов на солнце до 23 дней - в тени. В зараженных голодающих блохах они сохраняются при 37 ^oC до 5 дней, при 10-20 ^oC - 90 дней, при 0-15 ^oC - до 1 года.

От животных, заболевших чумой в естественных условиях, обычно выделяют высоковирулентные штаммы возбудителя с высокой инвазивностью. Они быстрее, чем штаммы не в природных очагах, распространяются в организме восприимчивого животного или человека по лимфатическим сосудам, кровью заносятся во внутренние органы, размножаются и вызывают смерть при явлениях тяжелой интоксикации.

Чума относится к антропозоонозным природно-очаговым заболеваниям. Основными носителями чумной инфекции являются грызуны: крысы, сурки, малый суслик, песчанки.

Пути передачи чумной палочки разнообразны. Возбудитель может передаваться контактным путем (при снятии шкурок больных животных), алиментарным путем (при употреблении мяса зараженных животных), воздушно-капельным путем (аэрогенно) (при уходе за больным легочной чумой, при вдыхании пыли) и, наконец, трансмиссивным путем через блох - специфических переносчиков чумы.

При кровососании на зараженном грызуне в пищеварительный канал блох попадают возбудители чумы, которые в преджелудке и желудке начинают интенсивно размножаться, склеиваясь, образуя вязкую массу, заполняющую весь просвет преджелудка, а часто и желудка. Образуется так называемый «чумной блок», закупоривающий просвет пищеварительного тракта (рис. 4.36). Такая «блокированная» блоха передает возбудителей при попытке кровососания, когда кровь не находит для себя прохода в преджелудок и срыгивается обратно в рану, увлекая за собой микробы. Такой способ заражения, когда возбудители болезни вводятся в кровь хозяина непосредственно при укусе, называется инокуляцией. «Блокированные» блохи голодны, пытаются сосать кровь часто, поэтому опасность передачи возбудителя резко возрастает .

Рис. 4.36. Образование «чумного блока» в желудке блохи.

I - голодная блоха; II - блоха, напившаяся крови с бактериями чумы; III - частичное блокирование; IV-VI - сформировавшийся «чумной блок»; 1 - кровь; 2 - отдельныебактерии чумы; 3 - плотные скопления бактерий чумы, образующие пробку; Ж - желудок; П - пищевод; Пж - преджелудок.

Кроме того, блохи интенсивно выделяют чумные бактерии с испражнениями, в которых при комнатной температуре они могут сохраняться до 18 мес. По этой причине возможно заражение и путем контаминации при втирании испражнений блох в расчесы и царапины на коже, занесении их на поврежденную слизистую оболочку рта. Наконец, возможен механический перенос чумных бактерий через ротовые органы блох, загрязненные кровью больного грызуна.

Присутствие чумных бактерий в организме блох влияет на их жизнеспособность и приводит к сокращению продолжительности жизни.

Очаги чумы имеются на всех материках, но преимущественно в местностях с жарким и теплым климатом.

Туляремия. В 1922 г. Э. Френсис, бактериолог из штата Огайо, описал новое заболевание, которое назвал туляремией потому, что обнаружил его у животных, которых получил из местности Туларе в Калифорнии. В это же время в Японии аналогичное заболевание изучал доктор Хакиро Охара у кроликов. В районе эпизоотии он вскрыл мертвого кролика и растер его кровь на тыльной стороне кисти своей жены, тоже врача. Через 2 дня женщина заболела. Этот мужественный эксперимент врачей-супругов показал, что возбудитель туляремии может проникнуть в организм человека даже через неповрежденную кожу. Этим можно объяснить, почему заболевают люди, которые не были укушены больными животными или насекомыми, а занимались снятием шкурок с животных.

В 1926 г. С. В. Суворов с сотрудниками впервые в нашей стране доказал связь туляремии с грызунами.

Возбудитель туляремии Francisella tularensis открыт в 1912 г. Г. Мак-Коем и Ч. Чапиным в районе Туларе (Калифорния) и более подробно изучен Э. Френсисом. Бактерии представляют собой очень мелкие кокковидные и палочковидные клетки с неопределенной формой. Среди бактерий туляре-

мии различают 3 разновидности: а) американскую, высокопатогенную, ферментирующую глицерин; б) среднеазиатскую, малопатогенную, ферментирующую глицерин; в) европейскую, малопатогенную, не ферментирующую глицерин. Возбудитель туляремии характеризуется полиадаптивностью; он приспособился более чем к 140 видам позвоночных и 100 видам членистоногих, способных передавать туляремийную инфекцию, но наибольшее эпидемиологическое значение имеют водяная и обыкновенная полевки, мыши, ондатры, а из переносчиков - слепни, клещи, комары, мокрецы, блохи.

Туляремия - зооноз. Люди заражаются алиментарным, воздушно-пылевым и трансмиссивным путями. Возбудитель может проникать в их организм через кожные покровы и слизистые оболочки, а также при укусе членистоногими (клещи, слепни, блохи, комары и др.). Бактерии в зависимости от способа проникновения могут локализоваться в коже, на слизистых оболочках, в лимфатических узлах, дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте и других органах и вызывают соответствующие клинические формы (бубонную, язвенно-бубонную, глазную, ангиозно-бубонную, кишечную, легочную и первично-септическую). Все формы болезни сопровождаются поражением лимфатических узлов. При первично-септической форме поражаются все ткани и органы вследствие бактериемии.

По длительности течения туляремия может быть острой, затяжной, рецидивирующей, по степени тяжести - легкой, тяжелой, средней тяжести. Для туляремии характерно развитие аллергии, которая сохраняется в течение многих лет, иногда всю жизнь. Летальность в последнее время незначительная. В связи с широким применением антибиотиков туляремия в большинстве случаев заканчивается выздоровлением. После перенесенной болезни вырабатывается стойкий иммунитет.

Эндемический (крысиный) сыпной тиф. Это острое инфекционное, природно-очаговое, факультативно-трансмиссивное заболевание.

Возбудитель - риккетсия Музера (R. mooseri), сходная с риккетсией Провацека.

Источниками крысиного сыпного тифа являются крысы и мыши, у которых риккетсии циркулируют в крови и могут выделяться с мочой. Передача возбудителя чаще осуществляется крысиными блохами X. cheopsis. Человек заражается при втирании в расчесы испражнений блох, содержащих риккетсии (контаминация). Возбудитель крысиного сыпного тифа может попасть в организм человека как трансмиссивным, так и алиментарным путем через продукты, зараженные фекалиями блох или мочой крыс, а также аэрогенным путем с пылью.

Очаги крысиного риккетсиоза встречаются преимущественно в местностях с теплым и жарким климатом, чаще - в портовых городах.

Профилактика и меры борьбы. Борьба с блохами наряду с уничтожением грызунов (дератизацией) является основным радикальным мероприятием по профилактике чумы и крысиного сыпного тифа среди людей и ликвидации их среди животных (грызунов).

Профилактические мероприятия предусматривают создание условий, препятствующих размножению блох, и уничтожение субстратов и мест в помещениях, где происходит выплод насекомых.

Уничтожение блох в помещениях осуществляют главным образом с помощью различных инсектицидов, наибольший эффект дают фосфорорганические соединения (хлорофос, карбофос).

Для уничтожения блох в норах грызунов производят их глубинное пропыливание инсектицидными препаратами. Разработаны методы одновре-

менного уничтожения грызунов и их эктопаразитов (блох, клещей) различными смесями инсектицидов, которые добавляют в пищу грызунам.

В особых случаях (в очаге болезни) используют специальные костюмы.

Отряд Diptera (двукрылые). Двукрылые - самый распространенный отряд насекомых, объединяющий около 74 000 видов. Он включает ряд важнейших паразитов и переносчиков возбудителей заболеваний человека. Ротовой аппарат двукрылых сосущего или колюще-сосущего типа. Крыльев одна пара, которая укреплена на среднегруди. На заднегруди имеются рудименты 2-й пары крыльев в виде булавовидных жужжалец. Они несут органы чувств, имеющие определенное значение в регулировке полета насекомого. Двукрылые делятся на 3 подотряда:

• Nematocera (длинноусые), включающие семейства комаров, москитов, мошек, мокрецов;

• Brachycera Orthorrhapha (короткоусые прямошовные), включающие семейство слепней;

• Brachycera Cyclorrhapha (короткоусые круглошовные), включающие семейства мух, оводов).

Подотряд Nematocera (длинноусые)

Семейство Culicidae (комары). Наиболее распространенными в этом семействе являются роды Culex (рис. 4.37), Anopheles (подсемейство Anophelinae) (рис. 4.38), Aedes (табл. 4.1.), Culiceta, Mansonia (подсемейство Culicinae).

Морфология. Комары имеют вытянутое тело с маленькой головкой и длинными ногами. Крылья прозрачные, покрыты чешуйками вдоль жилок, в покое складываются горизонтально поверх брюшка. Сложные фасеточные глаза состоят из множества омматидиев. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа представляет собой хоботок, состоящий из верхней и нижней губ, подглоточника (гипофаринкса), пары верхних (мандибул) и пары нижних (максилл) челюстей. Нижняя губа представляет собой трубку, служа-

Рис. 4.37. Комар рода Culex.

Рис. 4.38. Комар рода Anopheles (основной способ заражения малярией - трансмиссивный, через укус инфицированных самок Anopheles).

щую опорой для колющих стилетов при прокалывании, через нее же проходит кровь при всасывании. Кровососущими являются только самки комаров, которым кровь нужна для созревания яиц (гонотрофический цикл). У самцов, питающихся растительными соками, парные колющие части ротового аппарата редуцированы .

От основания нижних челюстей отходят нижнечелюстные 5-члениковые щупики, являющиеся органами осязания и вкуса. Длина и форма щупиков служат важными отличительными признаками малярийных и немалярийных комаров. У самок комаров анофелес длина щупиков равна длине хоботка, у немалярийных комаров щупики намного короче хоботка. У самцов малярийных комаров щупики также равны по длине хоботку и имеют на концах булавовидные утолщения, щупики самцов немалярийных комаров чуть длиннее хоботка и не имеют утолщений.

Антенны (или усики) расположены на передней поверхности головы и выполняют функцию распознавания запахов, но иногда и осязания. У самок они покрыты редкими короткими волосками, у самцов они пушистые, с длинными густыми волосками.

К груди комаров прикреплены 3 пары тонких ног, пара крыльев и жужжальца. Крылья комаров удлиненно-овальной формы, представляют собой прозрачную перепонку с сетью продольных и поперечных жилок. Перепонка крыла покрыта мелкими волосками (микротрихиями). Жилкование крыла имеет характерный рисунок, который важен при систематике комаров. Кроме того, у представителей подсемейства Culicinae крылья покрыты чешуйками вблизи жилок, их скопления образуют темные и светлые пятна, из которых слагается рисунок крыла. Для Anopheles maculipennis характерны четыре бурых пятна на крыльях.

Таблица 4.1. Биологические особенности комаров

Брюшко комаров состоит из 10 члеников, из которых 9-й и 10-й трансформировались в часть наружного полового аппарата.

Биология развития. Цикл развития комаров состоит из 4 стадий: яйца, личинки, куколки, имаго.

Яйца Anopheles удлиненно-овальной формы с расширенным передним и суженным задним концом. По бокам яйца имеются 2 боковые камеры - поплавки. Яйца Culex продолговатой формы с расширенным передним концом, на котором имеется блюдцеобразный венчик, при помощи которого яйца удерживаются на поверхности воды в вертикальном положении расширенным концом книзу, чем и обусловлена характерная для них форма лодочки с вогнутой верхней поверхностью. Яйца в лодочке склеены боковыми поверхностями. Яйца Aedes овальной формы с микропиле на одном конце.

Личинки (рис. 4.39), вышедшие из яйца, усиленно питаются и растут, за время до окукливания они увеличиваются в длину более чем в 8 раз, а по объему - более чем в 500 раз. В течение всего развития личинка линяет 4 раза, а затем превращается в куколку. Тело личинки состоит из головы, груди и брюшка. На голове имеются глаза: у личинок 1-го и 2-го возраста - простые, а затем они становятся сложными фасеточными. Брюшко личинок состоит из 9 члеников, из которых 8-й и 9-й имеют особенности. У личинок Anopheles на спинной стороне 8-го сегмента на особой пластинке помещается пара дыхалец - стигм. У личинок Culicinae от спинной поверхности 8-го сегмента отходит дыхательная трубка - сифон, на вершине которой открываются дыхальца. Личинки малярийных кома-

Рис. 4.39. Личинки и куколки комаров родов Culex и Anopheles.

а - личинка Culex; б - личинка Anopheles; в - личинки Culex у поверхности водоема; г - куколка Anopheles; д - куколка Culex.

ров располагаются параллельно поверхности воды, удерживаясь грудными выростами, стигмальными пластинками и волосками. Личинки немалярийных комаров располагаются под углом к поверхности воды, прикрепляясь концом сифона. Пройдя 4 стадии развития, личинка превращается в куколку.

Куколка не питается, а существует за счет запасов, накопленных в личиночный период. В стадии куколки происходит дальнейшая перестройка внутренних органов и появляются органы взрослого комара, отсутствовавшие у личинки (крылья, ноги, хоботок). В отличие от куколок других насекомых куколка комара подвижна - она может плавать. Тело куколки состоит из широкой головогруди и узкого брюшка из 9 сегментов. На спинной стороне головогруди расположена пара дыхательных сифонов. У Anopheles они расширены кверху и имеют вид воронок, у куколок немалярийных комаров сифоны цилиндрической формы.

Способы откладки яиц у разных родов комаров различны. Яйца, отложенные самкой Anopheles на поверхность воды, плавают поодиночке или сцепившись по нескольку штук, но не склеиваются друг с другом. Самки родов Culex, Mansonia, Culiceta откладывают на поверхность воды яйца склеенные, в виде плотика или лодочки. Самки Aedes откладывают яйца по одному у берегов водоемов или во влажную почву, дупла деревьев, лужи.

Экология взрослых комаров имеет ряд особенностей, знание которых необходимо для оценки их роли в передаче возбудителей болезней и организации профилактических и противоэпидемических мероприятий в очагах трансмиссивных болезней. К таким особенностям относится прежде всего двойственный характер питания. Самки, как и самцы, собирают нектар растений для восполнения своих энергетических затрат, а также сосут кровь для созревания яиц.

Только комары и некоторые другие кровососущие двукрылые с двойственным типом питания (кровь и сахар) могут быть переносчиками различных представителей споровиков - гемогрегарин и гемоспоридий, в частности видов рода Plasmodium. У этих паразитов процесс оплодотворения совершается в полости кишки беспозвоночного хозяина при непременном наличии сахаров [Алексеева М. И., 1985]. То, что комары именно рода Anopheles оказываются переносчиками возбудителей малярии млекопитающих, объясняется, вероятнее всего, ультраструктурными особенностями клеток их кишечного эпителия. Боковые поверхности этих клеток у Anopheles в отличие от таковых у Culex и Aedes бедны десмосомами, обеспечивающими слипание эпителиальных клеток [Hecker, 1977].

Особенность хоботка у Anopheles заключается в том, что его режущий аппарат (стилеты мандибул) снабжен по краю зубцами, чего нет у комаров других родов, а гипофаринкс, откуда изливается слюна и, следовательно, выходят спорозоиты, снабжен на конце пальцеобразными выростами. Слюнной канал открывается не только в конце гипофаринкса, но и имеет щель на дорсальной стороне, откуда также может изливаться слюна. Через канал гипофаринкса слюна поступает в окружающие капилляр ткани в фазе поиска сосуда и ускоряет процесс кровососания. Комары с рассеченными слюнными протоками могут пить кровь в 2-3 раза дольше [Mellink, Bovenkamp, 1981].

По достижении капилляра хоботок комара прокалывает кожу и подкожные слои не отвесно, а изгибается вперед и располагается в сосуде на большем протяжении. Кровососание почти всегда происходит именно из сосуда (комары-соленофаги), а узость ротовых частей и изгибание колющих частей позволяют им питаться из самых поверхностно-расположенных капилляров

кожи, где, по предположению Landau и соавт. (1979), и скапливаются в наибольших количествах крупные, молодые, наиболее «дееспособные» паразиты.

Жизнь самки состоит из повторяющихся гонотрофических циклов, каждый из которых включает поиск добычи и кровососание, переваривание крови, развитие яичников, полет к водоему и откладку яиц. Таких циклов может быть 8-10. После каждого гонотрофического цикла часть комаров (до 20 %) гибнет. Убежищами для зимующих самок служат дупла и корни деревьев, пещеры, норы, ямы, сараи, чердаки и т. д.

Географическое распространение комаров весьма обширно. Наибольшее богатство видового состава комаров наблюдается в тропических районах земного шара. В фауне России наиболее широко представлен род Aedes. В южных районах число видов Aedes заметно убывает и одновременно возрастает число видов Culex и Anopheles. Самыми «северными» комарами являются виды Culiceta.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Являясь кровососущими эктопаразитами человека и животных, комары осуществляют специфическую передачу человеку четырех видов малярийных плазмодиев (комары рода Anopheles), двух видов филярий (комары родов Culex, Aedes и Anopheles), одного вида бругий (комары родов Mansonia и Anopheles), а также множества арбовирусов, среди которых наиболее значимыми являются возбудители желтой лихорадки (комары Aedes), японского энцефалита (комары Culex, Aedes, Anopheles, Mansonia), а также вируса лихорадки денге (комары Aedes).

Малярия - протозойное, облигатно-трансмиссивное, антропонозное заболевание, вызываемое простейшими рода Plasmodium. Комары рода Anopheles распространяют 4 вида возбудителей малярии человека: Plasmodium vivax, P. malariae, P. falciparum, P. ovale. Имеются данные о том, что люди могут заражаться также возбудителями малярии обезьян.

История борьбы с малярией чрезвычайно богата напряженными драматическими событиями. Ее главные действующие лица - Р. Росс, Д. Б. Грасси, А. Лаверан.

Первым, кто решился исследовать малярию посредством эксперимента на самом себе, был ассистент Росса молодой врач Аппиа. Он дал себя покусать комарам, которые перед этим сосали кровь больного малярией, однако эксперимент по неизвестным причинам не удался. В 1896 г. в Италии Грасси повторил этот эксперимент на себе, но также не заболел. Осуществить первое преднамеренное заражение малярией посредством укуса комара удалось ученику Грасси проф. А. Биньями в Болонье. В 1908 г. он сумел доказать, что комар анофелес, предварительно насосавшийся крови больного малярией, может заразить здорового человека.

Среди тех, кто смелыми опытами на себе пытался раскрыть тайны малярии, следует особо упомянуть имя П. Мансона, специалиста по москитам, который советами и моральной поддержкой сумел во многом помочь Россу, досконально изучил многие тропические болезни и оставил в истории свое имя как исследователь нитчатых червей - филярий.

После открытий Мансона, внесшего огромный вклад в развитие медицинской паразитологии, стало очевидно, что сложные взаимосвязи между возбудителем, хозяином и переносчиком вполне закономерны. В 1877 г. одновременно с Дж. Банкрофтом он пришел к выводу, что определенные этапы развития микрофилярий, вызывающих филяриоз, проходят в организме комаров.

В своей практике Мансон столкнулся и с малярией. Он вдохновил многих врачей на смелые эксперименты на себе, поскольку ряд вопросов, возник-

ших в связи с изучением малярии, еще требовал выяснения. Подверг себя укусам комаров, зараженных малярией, и сын Мансона, д-р П. К. Мансон, которому в то время было только 23 года. В конце 1928 г. несколько врачей Амстердамского института тропической медицины также решили поставить опыты на себе, чтобы решить вопрос об инкубационном периоде малярии. Среди них был и директор института В. Шюффнер. Он заразил себя трехдневной малярией через укус комара и перенес болезнь. То же самое сделал тогда и д-р Кортевег, который давно был убежден в существовании затяжного инкубационного периода малярии. В этой широко задуманной серии опытов на себе приняли участие также д-р М. Г. Швелленгребель де Грааф, д-р А. де Брукк, д-р К. Э. де Моор и Н. Швелленгребель, чье имя часто упоминается в истории инфекционных болезней в связи с его заслугами в области изучения чумы и малярии. Результаты этих экспериментов подтвердили возможность затяжной формы инкубационного периода малярии, когда в странах умеренного климата признаки болезни проявляются спустя 7 и 9 мес после укуса комара, а не через 10-12 дней, как это обычно наблюдали в странах тропического пояса и Италии. Это были последние спорные проблемы малярии, потребовавшие исследований и опытов на себе.

В естественных условиях заражение людей малярией происходит только при укусе комаров рода Anopheles. Наиболее активны в этом отношении Anopheles superpictus, A. maculipennis и A. sacharovi.

Больной человек является источником инфекции, которая проникает в организм комара при кровососании.

В желудке (средней кишке) комара бесполые формы паразитов погибают, половые формы (гаметоциты) созревают, превращаясь в гаметы (микро- и макрогаметы). Гаметы сливаются, образуя зиготу, которая затем вытягивается и превращается в червеобразную подвижную оокинету, которая покидает полость желудка комара и внедряется в его стенку, превращаясь в ооцисту. С момента насасывания комаром крови до образования ооцисты при 25 °С проходит около 2 дней. Затем циста увеличивается, и в ней образуется большое количество спорозоитов. Возбудители малярии, попавшие в желудок комара, проходят там сложный путь развития. Если через некоторое время убить комара и посмотреть на стенки его желудка под микроскопом при увеличении в несколько сотен раз, на поверхности желудка можно различить круглые наросты - мешочки, наполненные зародышами малярийных паразитов спорозоитами . Спорозоиты прорывают оболочку ооцисты, попадают в полость тела комара и гемолимфой разносятся по всему телу, а затем избирательно накапливаются в клетках эпителия слюнных желез и в их протоках. Количество ооцист на стенке желудка комара различно - от единиц до 500 и более. Установлено, что при содержании в 1 мм³ крови больного человека менее 1-2 гаметоцитов комары не заражаются. Количество спорозоитов в слюнных железах зараженного комара может достигать сотен тысяч. Спорозоиты сохраняются в слюнных железах до 1-1,5 мес, в это время комары способны заражать людей, в дальнейшем спорозоиты дегенерируют.

Малярия является одним из самых распространенных заболеваний на земном шаре. Она встречается на территории от 63^° с. ш. до 40^° ю. ш. В мире поражено малярией более 1 млрд человек. От этого заболевания ежегодно умирает более 1 млн человек (летальность 1 %). В Европе малярия ликвидирована в большинстве стран, и только в Португалии, Греции, Албании и республиках бывшей Югославии проблема борьбы с малярией еще не решена. Малярия до сих пор широко распространена в Индии, Иране, Пакистане, странах Юго-Восточной Азии, Африке и странах Латинской Америки.

Японский энцефалит - острое инфекционное, облигатно-трансмиссивное, природно-очаговое заболевание, вызываемое вирусом рода Flavivirus. Природными резервуарами вируса являются крысы, многие домашние и дикие животные, дикие птицы (воробьи, фазаны, цапли и др.). Птицы заносят вирус в синантропные биоценозы, где посредством комаров, охотно нападающих на птиц, свиней, человека, в циркуляцию включаются домашние животные, прежде всего свиньи.

Специфические переносчики вируса японского энцефалита - комары родов Culex и Aedes:

• Culex pipiens, С. tritaeniarhynchus (Российская Федерация, Япония, страны Юго-Восточной Азии, Индия);

• Aedes togoi (Российская Федерация, Япония, Китай).

В циркуляцию вируса могут быть вовлечены и другие виды комаров Aedes, Culex, Anopheles и Mansonia. Зараженные вирусом энцефалита комары становятся его пожизненными носителями. Установлена также трансовариальная передача вируса.

Японский энцефалит проявляется глубоким поражением центральной нервной системы, особенно ствола и базальных ядер головного мозга. Летальность весьма высокая: в Японии она достигала 60 %, во время эпидемических вспышек на Дальнем Востоке (Приморский край) - 25-53 %. В случае выздоровления вырабатывается стойкий иммунитет. Осложнений с явлениями параличей, наблюдаемых при клещевом энцефалите, не отмечено. Заболевание протекает не только в тяжелой, но и в легкой форме и даже бессимптомно и сопровождается накоплением антител в крови.

Зараженные комары сохраняют вирус в течение всей жизни, у них доказана трансовариальная передача возбудителя. При укусе комара в кровь попадает до 100 000 смертельных мышиных доз; при температуре ниже 20 °С развитие вируса в организме комара задерживается.

Японский энцефалит может вызывать обширные эпидемии. С конца 60-х годов прошлого века заболеваемость стала резко снижаться благодаря сокращению численности основного переносчика - Culex tritaeniarhynchus, связанному с уменьшением рисосеяния, и массовой вакцинации населения.

Эпидемии японского энцефалита известны в Приморском крае, Китае, Индонезии, Японии, Индии.

Желтая лихорадка - облигатно-трансмиссивное, природно-очаговое заболевание, вызываемое как и японский энцефалит, вирусом рода Flavivirus. В 1848 г. американский исследователь Дж. Нотт высказал обоснованное мнение, что малярия и желтая лихорадка передаются комарами, и задолго до открытия вируса желтой лихорадки связал это заболевание с определенными видами комаров.

К. Финлей 20 лет отстаивал свою точку зрения относительно передачи желтой лихорадки комарами: ставил опыт за опытом, сажал на свою кожу комаров, насосавшихся крови больных желтой лихорадкой, находил добровольцев, готовых участвовать в опытах. Между тем и он сам, и другие участники экспериментов оставались здоровыми. Сегодня известно, как прав был Финлей, но известно также и то, почему его опыты были неудачны. Вирус желтой лихорадки действительно разносят комары, но комар становится переносчиком лишь через 12 дней, в течение которых вирус успевает размножиться в организме насекомого.

В конце XIX в. еще четверо врачей, изучавших пути распространения желтой лихорадки, взялись за полную ее ликвидацию. Это были А. Агра-

монте, Дж. Кэррол, Дж. Ласеар и В. Рид. Не зная точно механизмов передачи болезни, врачи вместе с добровольцами давали кусать себя зараженным комарам, тем самым подвергая свою жизнь смертельной опасности. Ласеар умер от желтой лихорадки молодым, когда ему было всего 34 года. Кэрролу после заражения удалось вылечиться. Аграмонте и Рид довели дело до конца, установив, что кровь больного желтой лихорадкой содержит возбудителей этой болезни, которые передаются только при укусе комаров. Их здоровье, однако, тоже было подорвано. Рид умер в возрасте 51 года. Аграмонте добился больших успехов в борьбе с эпидемиями на Кубе.

Различают две эпидемиологические формы болезни: лихорадку джунглей и лихорадку населенных пунктов. Первая форма связана с природными очагами, в которых резервуаром вируса являются обезьяны и некоторые сумчатые (опоссум), ежи, грызуны, а переносчиками - различные виды комаров рода Aedes. Вирус желтой лихорадки сохраняется в организме комара пожизненно, но трансовариально не передается. Комар приобретает способность заражать людей через 12 дней после кровососания на больном, если температура воздуха за это время не падает ниже 25 ^°С.

При лихорадке населенных пунктов источником вируса является человек. В Африке природные очаги желтой лихорадки поддерживаются за счет обезьян. В природных очагах чаще всего заражаются лесорубы, военнослужащие.

Возбудитель проникает в клетки лимфатических узлов, затем поступает в кровь, печень, селезенку, костный мозг. В крови людей вирус обнаруживают до 5-го дня заболевания, в дальнейшем он локализуется в лимфатических узлах. Вирус вызывает дегенеративное, некротическое и жировое перерождение клеток печени, почек, селезенки и кровоизлияние во внутренние органы (желудок, плевра, слизистая оболочка кишечника). Основными клиническими признаками желтой лихорадки являются желтуха, геморрагии и интенсивная альбуминурия.

Инкубационный период длится 3-6 дней. Болезнь характеризуется внезапным началом и протекает циклически в три фазы. По степени тяжести желтая лихорадка может быть бессимптомной, в виде очень легкой доброкачественной, злокачественной и молниеносной форм. При молниеносной форме наступает кома печеночного или уремического характера с летальным исходом. Отмечаются осложнения в виде абсцессов, пневмоний, множественных поражений кожи, иногда гангрены, миокардита.

Заболевание распространено в бассейнах рек Конго и Амазонки, неоднократно заносилось в Испанию, Португалию, Италию, южные районы Франции. Посещение эндемичных районов требует обязательной вакцинации, эффективность которой сохраняется от 10 до 30 лет.

Лихорадка денге - природно-очаговое, облигатно-трансмиссивное заболевание, вызываемое вирусом денге, передаваемым комарами рода Aedes.

Основным специфическим переносчиком вируса лихорадки денге является комар Aedes aegypti, который заражается от человека за 6-18 ч до появления симптомов болезни, т. е. в инкубационном периоде, и в пределах первых 3 дней заболевания. Комары начинают передавать возбудителя через 11-14 дней после кровососания на больном и могут сохранять его в организме пожизненно. Трансовариальная передача вируса отсутствует.

Вирус оказывает токсическое действие. Он поражает нейроны головного и спинного мозга, вызывает дегенеративные изменения клеток печени, почек, сердца, кишечника, мышц и кожи. Источник инфекции - больной человек. Инкубационный период длится 2-15 дней. Болезнь часто начинает-

ся с озноба, головной боли, сильных болей в суставах и мышцах, в области глазных яблок, с повышения температуры тела до 39-40 °С. Лицо становится багровым, иногда появляется сыпь. При геморрагической форме болезни преобладают носовое, легочное и желудочно-кишечное кровотечения. После перенесенной болезни вырабатывается непродолжительный иммунитет (до 2 лет).

Заболевание распространено в Корее, Китае, Индии, Индонезии, странах п-ва Индокитай, на Филиппинах, в Японии, в Северной, Центральной и Южной Америке, в южных штатах США, Судане, Ливане, Греции, Саудовской Аравии, на юге Испании, на Кипре

Филяриатозы представляют собой группу гельминтозов, вызываемых круглыми червями подотряда Filariata. Человек для этих гельминтов - окончательный хозяин. Промежуточными хозяевами являются различные виды кровососущих насекомых. Комары - специфические переносчики возбудителей вухерериоза (Wuchereria bancrofli, W. pacified), бругиоза (Brugia malayi), характеризующихся поражением лимфатической системы, что в поздних стадиях болезни часто приводит к слоновости (тяжелому отеку) различных частей тела.

Появление микрофилярий в периферических капиллярах делает их доступными для комаров. В комаре личинки филярий дважды линяют, проходят сложное развитие и, достигнув третьей, инвазионной стадии, скапливаются в хоботке. При нападении зараженного комара на человека личинки филлярий из хоботка попадают на кожу, активно проникают через нее и с током крови заносятся в лимфатические железы, где становятся половозрелыми. Взрослые вухерерии могут жить в организме человека до 17 лет, микрофилярии - около 70 дней. Для вухерерий промежуточными хозяевами и переносчиками являются комары родов Aedes, Culex, Anopheles.

Вухерериоз широко распространен в Африке, Азии, Австралии и Америке.

Бругиоз распространен в Юго-Восточной Азии, Индии и Шри-Ланке. Для Brugia malayi в отличие от Wuchereria bancrofti окончательным хозяином может быть не только человек, но и некоторые виды обезьян (макаки), кошки и собаки. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются комары родов Anopheles и Mansonia.

Профилактика и меры борьбы. Борьба с комарами включает санитарнопрофилактические и истребительные мероприятия. Это предусматривает осушение заболоченных территорий вблизи населенных пунктов, засыпку луж. Особого внимания требуют оросительные системы и рисовые поля. Для уничтожения сорной растительности и снижения численности личинок комаров рисовые поля рекомендуется заселять растительноядными рыбами, а также обеспечить проточность воды.

Истребительные мероприятия проводят по двум направлениям: уничтожение личинок в местах выплода комаров и уничтожение окрыленных форм в природе и населенных пунктах. Для уничтожения личинок применяют инсектициды карбофос, дифос и др. Борьбу с личинками комаров проводят с помощью наземной или авиационной аппаратуры. В качестве биологических агентов в борьбе с личинками комаров эффективны также личинкоядные рыбы (например, Gambusia affinis).

Истребление окрыленных комаров в природе и населенных пунктах проводят с помощью инсектицидов (дифос, карбофос, дихлофос).

Семейство Phlebotomidae (москиты). Москиты - мелкие кровососущие двукрылые насекомые, встречающиеся на всех континентах в зонах тропического, субтропического и реже умеренного климата.

Морфология. Тело москитов длиной от 1,3 до 3,5 мм густо покрыто желтоватыми волосками. Небольшая голова несет пару крупных фасеточных глаз черного цвета. Усики длинные, 16-члениковые. Хоботок длинный, колющий, состоит из тех же частей, что и у комаров. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые.

Ноги москитов длинные, тонкие. Брюшко состоит из 10 члеников. Девятый и 10-й членики трансформировались в наружные части полового аппарата.

Крылья без чешуек, широкие, остроконечные, волосатые, в покое приподняты, имеют своеобразное жилкование; 2-я пара крыльев редуцирована.

Личинка червеобразной формы, покрыта волосками, линяет 4 раза и затем превращается в неподвижную куколку (длиной 3 мм).

Встречаются кровососущие и некровососущие москиты. Они причиняют большое беспокойство людям своими укусами, которые болезненны из-за слюны, содержащей токсины.

Биология развития. Известно свыше 300 видов животных, у которых сосут кровь москиты (млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии). Они нападают и на человека. Самки москитов через 2-10 дней после кровососания откладывают яйца в темные сухие или влажные места, содержащие в большом количестве органические вещества. Чаще всего это подвалы домов, помещения для скота, трещины почвы и норы грызунов (сусликов, песчанок, крыс и т. д.), а также норы черепах, дикобразов, шакалов и др. Личинки обнаружены и в птичьих гнездах и норах. Личинки не живут в очень сухих и очень влажных местах. Сроки развития личинок москитов определяются температурой, влажностью и режимом их питания. Развитие куколки длится 10 дней. Весь цикл от яйца до имаго продолжается в среднем 47 дней.

Москиты сосут кровь как теплокровных позвоночных, так и нетеплокровных животных (рептилий, амфибий).

Для самок москитов, как и для комаров, характерен гонотрофический цикл (т. е. соотношение процессов пищеварения и созревания яиц). Развитие яичников начинается после принятия крови. Москиты сосут кровь примерно 2 мин и выпивают количество, несколько превышающее массу их тела.

После первой кладки яиц вследствие истощения большинство самок москитов погибают.

Москиты очень чувствительны к влажности, и при ее значении ниже 60 % они не откладывают яиц.

Москиты распространены во всех частях света, но преимущественно в тропических и субтропических зонах.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Москиты, являясь кровососущими эктопаразитами, причиняют большое беспокойство человеку своими укусами. После укола их хоботка зуд может беспокоить человека 1- 2 нед. В месте укуса появляется вздутие, которое краснеет, в его центре образуется пузырек, покрывающийся при расчесах корочкой. Места расчеса легко загрязняются и нередко покрываются мелкими гнойничками. Возможны подъем температуры тела, бессонница и потеря аппетита, иногда развиваются хронические язвенные дерматиты.

Кроме того, москиты являются специфическими переносчиками возбудителей лейшманиозов, лихорадки паппатачи и бартонеллеза.

В 1903 г. У. Лейшман нашел возбудителя детского кала-азара. В 1905 г. братья Сержан высказали предположение, полностью подтвердившееся впоследствии, что лейшмании, возбудители этой болезни, передаются мос-

китами. Вскоре был открыт и возбудитель восточной язвы - кожная лейшмания. Проблемой восточной язвы занимался не только Лейшман, но и другие исследователи. Среди них нужно назвать русского врача Е. И. Марциновского, который поставил опыт на себе, чтобы выяснить сущность кожного лейшманиоза, довольно часто встречавшегося на Кавказе. Спустя 70 дней он почувствовал себя плохо, жаловался на головные боли, слабость, небольшую лихорадку. Вместе с тем он ничего не предпринимал для излечения, чтобы не нарушать течение опыта. Вскоре опыт, поставленный на самом себе одним врачом, вырос в массовый эксперимент всего института.

Замечательные работы Н. И. Латышева и А. П. Крюковой в Мургабской долине позволили раскрыть главные особенности эпизоотии и эпидемиологии кожного лейшманиоза, или пендинской язвы, на территории России. Стало ясно, что москиты получают лейшмании, вызывающие заболевание, от больших песчанок и передают их человеку при укусе, причем норы этих грызунов являются местами массового выплода москитов.

Возбудителями лейшманиозов служат простейшие рода Leishmanial L. tropica, L. donovani, L. braziliensis, L. infantum и др., паразитирующие в различных тканях и органах позвоночных животных, в том числе человека.

Переносчики (москиты), питаясь на позвоночном, вводят в его кровь и ткани (инокуляция) подвижные (лептомонадные) формы лейшманий. Последние захватываются макрофагами, но не перевариваются, а становятся неподвижными внутриклеточными паразитами. В клетках хозяина неподвижные лейшмании интенсивно размножаются, образуя значительные скопления.

Заражение москита лейшманиями происходит при питании последнего на больном животном. В пищеварительную систему москита попадают безжгутиковые (лейшманиальные) формы лейшманий и превращаются там в подвижные жгутиковые формы, которые расселяются по пищеварительному тракту и размножаются. Количество паразитов увеличивается, они постепенно продвигаются в передние отделы пищеварительной системы, а оттуда попадают в хоботок. С этого момента москит способен передавать лейшманий новым позвоночным хозяевам.

Лейшманиозы относятся к важнейшим тропическим болезням, которые могут вызывать обширные эпидемические вспышки и выступать в качестве фактора, сдерживающего экономическое развитие крупных районов. Лейшманиозы регистрируют в 76 странах мира, особенно в районах с теплым и жарким климатом на различных континентах, кроме Австралии.

Регулярная передача лейшманий от одного позвоночного хозяина другому без москита-переносчика практически невозможна, что позволяет все лейшманиозы отнести к облигатно-трансмиссивньм инвазиям. Случаи трансовариальной или трансфазовой передачи лейшманий москитами неизвестны.

Переносчиками лейшманий (L. tropica minor и major), вызывающих антропонозный и зоонозный кожные лейшманиозы, являются москиты рода Phlebotomus: Ph. papatasii, Ph. caucasicus, Ph. sergenti идр. В случае антропонозного кожного лейшманиоза (сухая форма) москиты заражаются при сосании тканевой жидкости из язв больного человека.

Источниками и резервуарами зоонозного кожного лейшманиоза (пендинская язва) являются грызуны пустынь и полупустынь (песчанки, суслики и др.), у которых видны язвы и бугорки на ушах, носу, веках. В норах грызунов москиты находят оптимальные условия для развития и размножения благодаря постоянной температуре, влажности, наличию объекта кровососания. В связи с этим данный тип лейшманиоза является типичным при-

родно-очаговым заболеванием. Зоонозный кожный лейшманиоз регистрируют в сельской местности, в пустынях и полупустынях Узбекистана, Туркмении, Индии, в Южной Европе.

Висцеральный лейшманиоз (возбудители L. donovani и L. infantum) характеризуется поражением селезенки, печени, лимфатических узлов, костного мозга, а также высокой летальностью. Переносчиками L. donovani являются 12 видов москитов рода Phlebotomus: Ph. оrientalis, Ph. major, Ph. smirnovi, Ph. marlini, Ph. chinensis, Ph. argentipes идр.

Антропонозный тип висцерального лейшманиоза (кала-азар) характеризуется периодическими крупными эпидемическими вспышками. Источником инвазии служит человек.

Зоонозный тип висцерального лейшманиоза (возбудитель L. infantum) является природно-очаговым заболеванием, так как источниками лейшманий в природных очагах служат лисы, шакалы и другие хищные животные, а также суслики и песчанки, в антропоургических очагах - собаки.

Переносчиками L. infantum являются москиты Ph. chinensis, Ph. papatasii, Ph. major, Ph. сaucasicus идр.

Очаги висцерального лейшманиоза встречаются в Средней Азии, Закавказье, в Южном Казахстане, в ряде стран Европы, Африки, Южной и ЮгоВосточной Азии, в Бразилии, США, Мексике.

Лихорадка паппатачи (москитная лихорадка) - острое вирусное заболевание (возбудитель - вирус Febrigenes papatasii). Источниками инфекции служат дикие и синантропные грызуны и человек. Таким образом, существуют природные, антропоургические и антропонозные очаги лихорадки паппатачи.

Природные очаги лихорадки паппатачи известны в предгорных и горных районах, где имеются норы песчанок, хомяков, полевых мышей, гнезда птиц.

Специфическими переносчиками вируса лихорадки являются москиты Phlebotomus papatasii, Ph. sergenti, Ph. caucasicus и др. При питании кровью животных или больного человека в конце инкубационного периода и в первые дни болезни в желудок самки москита попадает вирус, который размножается и сохраняется в ее организме в течение всей жизни и передается трансовариально.

Зона распространения москитной лихорадки ограничена регионами и странами с жарким климатом (Средиземноморье, Ближний Восток, Восточная и Западная Африка, Центральная и Южная Америка, Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, Средняя Азия, Кавказ, Молдова.

Бартонеллез (лихорадка Ороя, перуанская бородавка) - остролихорадочное инфекционное заболевание, вызываемое бактерией с многочисленными жгутиками Bartonella bacilliformis. Заболевание распространено в западной части Южной Америки (Перу, Эквадор, Боливия, Колумбия, Чили).

Профилактика и меры борьбы. Важными профилактическими мероприятиями в отношении заболеваний, передаваемых москитами, являются санитарно-эпидемиологическая разведка, уничтожение окрыленных насекомых и мест их выплода (кучи мусора, щели и трещины в полах, норы грызунов) с помощью инсектицидов, защита людей от нападения москитов.

Семейство Simuliidae (мошки). Мошки - мелкие кровососущие насекомые, входящие в состав гнуса. Из 1000 видов мошек, известных в мировой фауне, ¹/₃ встречается на территории России (рис. 4.40).

Морфология. Тело мошек длиной 2-5 мм покрыто короткими волосками. Голова сплющена в переднезаднем направлении. Фасеточные глаза большие. Усики толстые и короткие, без опушения; короткий толстый хоботок колющесосущего типа.

Рис. 4.40. Мошки рода Simulium.

Грудь выпуклая, покрыта светлозолотыми волосками. Крылья значительно длиннее брюшка, широкие, без пятен. Ноги короткие.

Яйца мошек имеют треугольноовальную форму. Из яйца вылупляется червеобразная личинка грязнозеленого цвета.

Личинки мошек отличаются от личинок всех других длинноусых сильно развитыми паутинными железами. Паутина помогает им удерживаться на подводных предметах и участвует в формировании кокона для куколки.

Куколка короче и толще личинки. На голове имеются большие глаза, по бокам тела видны крылья .

Биология развития. Самки откладывают яйца в водоемы с быстрым течением, прикрепляя их к камням, листьям и стеблям растений, погруженным в воду. Развитие яиц продолжается от 4 дней до 1 мес в зависимости от температуры среды. Личинки удерживаются в потоке воды с помощью секрета паутинных желез, который выделяется в виде нитей.

Через 3-4 нед личинка превращается в куколку, обитающую в прозрачной воде в специальном домике, сплетенном личинкой. Спустя 5- 10 дней из куколки выходит взрослая мошка, которая поднимается на поверхность воды в пузырьке воздуха, благодаря чему мошка вылетает из воды сухой.

Мошкам, как и комарам, характерно двойственное питание (кровью и сахарами). Главные прокормители мошек - млекопитающие и птицы, но некоторым видам свойственна выраженная антропофилия.

Взрослые мошки вооружены мощными ротовыми органами, которые перед укусом растягивают и распарывают кожу, раскрывают ранку и глубоко погружают хоботок в ткани. Самка сосет кровь 1-3 мин. Ранка бывает столь обширна, что из нее еще долго вытекает струйка крови.

Мошки встречаются очень широко - во всех частях света, во всех ландшафтных зонах, включая тундру. Наиболее многочисленны они в таежной и лесной зонах, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке. Богата фауна мошек горных областей Крыма, Кавказа и др.

На человека и домашних животных нападают немногие виды мошек, например Simulium maculatum, S. morsitans идр.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Являясь весьма многочисленными кровососущими эктопаразитами, мошки причиняют людям и животным сильные страдания. Слюна мошек оказывает токсическое действие. В месте кровососания у человека появляется отек, может повыситься температура тела.

Мошки служат также специфическими переносчиками и промежуточными хозяевами возбудителей онхоцеркозов человека и животных. Кроме того, мошки могут механически передавать возбудителей туляремии, сибирской язвы и ряда заболеваний животных (гемоспоридиозы и пр.).

Онхоцеркозы. Возбудителями онхоцеркозов (речной слепоты) являются круглые черви подотряда Filariata рода Onchocerca - О. volvulus и О. coecutiens, достигающие половой зрелости в тканях млекопитающих, в том числе человека. Мошки служат промежуточными хозяевами онхоцерков. При кро-

вососании на больном животном или человеке мошки поглощают вместе с кровью микроскопические личинки онхоцерков - микрофилярии. Микрофилярии проникают через стенки кишечника мошки в гемоцель. Через 3 ч после кровососания микрофилярии попадают в мышцы груди мошки и развиваются в них в течение примерно 15-20 дней, после чего при повторном кровососании попадают через ротовые органы мошки в кровь млекопитающих или человека, где достигают половозрелой стадии.

В организме человека онхоцерки созревают очень медленно; не имеющие чехлика микрофилярии, продолжительность жизни которых не превышает 2 лет, появляются в поверхностных слоях кожи не ранее чем через 18 мес после заражения человека. Взрослые гельминты, которые могут жить до 18 лет, обитают в подкожной клетчатке и фасциях, причем большинство паразитов локализуется в фиброзных подкожных узлах диаметром 3 см и более; в узлах может содержаться более 10 сплетенных в клубок самцов и самок. Длина самок может достигать 50 см. Микрофилярии интенсивно распространяются в коже и нередко проникают в глаза, вызывая серьезные поражения вплоть до слепоты.

Онхоцеркозы животных и человека имеют почти повсеместное распространение, но чаще их регистрируют в тропической зоне Африки, Центральной и Южной Америки, где в эндемичных районах заболеваемость среди населения достигает 80-100 %. В Российской Федерации встречается только онхоцеркоз животных (оленей, лошадей, крупного рогатого скота). В тропических странах (Ангола, Судан, Йемен, Мексика, Гватемала, Колумбия, Венесуэла, Бразилия и др.) онхоцеркозы представляют собой тяжелые эпидемические заболевания.

Меры борьбы. Борьба с мошками состоит, во-первых, в проведении мелиоративных работ с целью создания условий, препятствующих развитию мошек, и, во-вторых, в уничтожении личиночных и взрослых форм насекомых. Наиболее эффективны мероприятия, нацеленные на личинок этих насекомых. В места обитания личинок (реки и ручьи) вносят токсичные для них ларвициды, в частности темефос, хлорфоксим, метаксихлор. Для индивидуальной защиты людей от укусов мошек применяют репелленты.

Семейство Heleidae (мокрецы). Это самые мелкие из кровососущих двукрылых, входящие в состав гнуса. Из известных 20 родов только

5 являются кровососущими. Остальные роды - безвредные насекомые, питающиеся соками растений.

Морфология. Тело мокрецов более узкое и тонкое, чем у мошек, его длина не превышает 1,5-2 мм. Усики тонкие, покрыты длинными волосками. Мокрецы обладают совершенным колюще-сосущим ротовым аппаратом. Ноги короче, чем у комаров. Крылья прозрачные, у большинства видов пятнистые. Яйца вытянутые сигарообразные. Личинки морфологически различаются в зависимости от места обитания: в воде - узкие и длинные, плавают, змеевидно извиваясь; развивающиеся на суше - более короткие и покрыты многочисленными щетинками. Куколки несколько похожи на таковые у комаров, но их размер меньше - 2-5 мм.

Биология развития. Самки откладывают яйца в стоячие крупные и мелкие водоемы или во влажные места на суше (в дупла и под кору деревьев и т. п.), где потом и живут личинки. Развитие яиц длится в среднем 3-

6 дней. Личинки активно плавают, дышат через поверхность тела и через 2-3 нед превращаются в неподвижных куколок. Стадия куколки длится 3-

7 дней. Окрыленные мокрецы скапливаются в растениях, норах, пещерах. Питание кровью необходимо самкам для развития яичников (у некоторых видов это не обязательно).

Мокрецы являются сумеречными насекомыми, наибольшее число их нападений обычно наблюдается рано утром или вечером. В умеренном климате они активны с мая по сентябрь, в южных районах - с марта по ноябрь. Мокрецы являются назойливыми кровососами. Самки нападают преимущественно под отрытым небом, но могут залетать в дома, где проявляют большую активность. В годы с дождливым летом их численность значительно возрастает.

Мокрецы очень широко распространены. Особенно многочисленны они в лесной зоне, составляя иногда свыше 90 % всех кровососущих насекомых, нападающих на человека. Наибольшее распространение на территории России имеет род Culicoides.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Как временные эктопаразиты мокрецы доставляют человеку немало неприятностей. Укусы мокрецов болезненны, так как самка вводит в ранку слюну, содержащую токсичные вещества. В месте укуса появляются покраснение и отек. Массовое нападение насекомых приводит к снижению производительности труда людей и продуктивности скота.

В юго-восточной части Китая из организма мокрецов выделен вирус японского энцефалита; в США установлена естественная зараженность мокрецов вирусом восточного энцефаломиелита лошадей. В Западной Сибири из организма мокрецов были выделены штаммы возбудителей туляремии. Несомненна важная роль мокрецов в передаче филярий, для личинок которых мокрецы являются промежуточными хозяевами. Так, мокрецы Culicoides austeni являются специфическими переносчиками возбудителей дипеталонематоза (Dipetalonema perstans и D. streptocerca), распространенного в ряде стран Африки и Латинской Америки. В Африке в отдельных очагах пораженность населения достигает почти 100 %. Передача осуществляется посредством специфической инокуляции или контаминации. Мокрецы, нападая на больного человека, вместе с его кровью вводят в свой желудок микрофилярий (Dipetalonema perstans). Через 7-10 дней личинки становятся инвазионными и при сосании попадают из хоботка в кровь здорового человека либо сначала попадают на кожу, а затем проникают в ткани и кровь. Микрофилярии паразитируют у человека в брыжейке, околопочечных и забрюшинных тканях, редко в печени и перикарде. Они пристутствуют также в кровеносных сосудах. Взрослые D. streptocerca и микрофилярии обитают в коже. У больных людей отмечают головокружения, боли в конечностях, рези в животе, периодический зуд. Иногда наблюдают крапивницу, отеки, приступы лихорадки.

Меры борьбы. Борьба с мокрецами заключается в своевременном проведении мелиоративных работ и обработке мест выплода инсектицидами (малатион, тимефос и др.). Действие инсектицидов сохраняется до 2 мес. Для защиты людей и животных от нападения мокрецов рекомендуется использовать репелленты.

Подотряд Brachycera Orthorrhapha (короткоусые прямошовные)

Семейство Tabanidae (слепни). Слепни являются наиболее крупными представителями кровососущих насекомых из подотряда короткоусых. Они широко распространены во всех частях света, особенно в тропических районах. Чаще всего встречаются представители родов Tabanus (собственно слепни), Chrysops (златоглазики, или пестряки) и Haematopota (дождевки).

Морфология. Слепни имеют крупное тело (10-30 мм в длину), сильные крылья, короткие ноги. Окраска тела желтая, коричневая, реже серая или

черная с характерными узорами в виде пятен и полос на брюшке, груди, а у некоторых родов - на крыльях. Большую часть головы занимают крупные фасеточные глаза, обычно ярко окрашенные с металлическим блеском. На глазах бывают полоски или пятна.

Усики короткие, состоят из 6-10 члеников. Ротовой аппарат у самки колюще-режущий, приспособлен как для прокалывания кожи и кровососания, так и для слизывания растительных соков и воды. У самцов, питающихся соками растений, верхние челюсти редуцированы.

Грудь слепней широкая и массивная, позади с блестящим треугольным щитком.

Средняя и задняя пары ног снабжены двумя крепкими щетинками (шпорами). Брюшко широкое, сдавлено сверху вниз.

Биология развития. Самка откладывает яйца компактными кучками на поверхность листьев и стеблей растений, реже - на камни, находящиеся около воды. Личинки вылупляются через 3-8 дней и падают в воду, где питаются насекомыми, червями, моллюсками, т. е. являются хищниками, и проходят 7 возрастов (т. е. 6 раз линяют). Окукливание происходит в более сухом месте. Фаза куколки длится 4-6 нед. С первых же дней после вылупления из куколок самцы парят в воздухе и оплодотворяют самок. Только после оплодотворения у самок впервые появляется потребность в кровососании.

Большинство слепней активно преследуют добычу с помощью зрительной ориентации - их привлекают крупные темные предметы, прежде всего движущиеся. Скорость полета слепней может достигать 60-70 км/ч и более. Слепни часто нападают на людей, особенно во время купания, физической работы, т. е. когда тело становится влажным от воды или пота. Они обычно нападают вблизи водоемов.

Из-за высокой активности в жаркое время года слепни быстро теряют влагу, поэтому в течение дня они несколько раз с налета ударяются о поверхность водоема, чтобы унести на теле воду, которую затем всасывают хоботком. На этом биологическом свойстве основан метод борьбы со слепнями, заключающийся в нанесении инсектицидов на поверхность водоемов.

Слепни встречаются повсеместно, но особенно многочисленны в лесной зоне.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Являясь эктопаразитами, слепни сильно беспокоят людей и скот своими болезненными укусами.

Слепни - специфические переносчики возбудителей туляремии, сибирской язвы, некоторых форм трипаносомозов, Ку-лихорадки, а слепни-златоглазики - единственные специфические переносчики возбудителей африканского филяриатоза - лоаоза.

Передача возбудителей туляремии и сибирской язвы осуществляется посредством инокуляции. Слепень кусает больное животное или труп погибшего от болезни животного. Вместе с кровью в хоботок и на его поверхность могут попадать возбудители болезней. На хоботке слепня споры сибирской язвы, например, могут сохраняться до 5 дней, а возбудители туляремии - до 2 дней.

Л оаоз. При лоаозе слепни рода Chrysops являются промежуточными хозяевами и специфическими переносчиками микрофилярий (Loa loa), которые проникают в их организм при кровососании на больных. Микрофилярии попадают в желудок слепня, а затем в соединительную ткань брюшка и груди насекомого. Через 7-10 дней они становятся инвазионными, проникают в хоботок и при нападении слепня на человека переходят на кожу последнего и очень быстро перемещаются в ее толщу.

Мигрирующие личинки или взрослые гельминты Loa loa нередко проникают в глазницу, где находятся в соединительной ткани или под конъюнктивой глазного яблока, поэтому возбудителя лоаоза нередко называют «глазным гельминтом». Сам по себе глаз не поражается, однако миграция гельминта причиняет много неприятностей больному, особенно когда гельминт перемещается по поверхности склеры. Больные испытывают сильный зуд и боль, глазная щель сужается из-за остро развивающегося отека. Некоторое время (менее 1 ч) гельминтов можно обнаружить под конъюнктивой. Их не следует пытаться механически удалять, а нужно провести полный курс химиотерапии.

Взрослые гельминты живут в организме больного до 15 лет, мигрируя в подкожной клетчатке и соединительной ткани. У больных периодически появляются опухолевидные образования в подкожной клетчатке (калабарские опухоли) как реакция на выделение гельминтом антигена. Эти образования чаще всего локализуются на предплечьях и кистях. Кожа краснеет, уплотняется и становится болезненной.

Меры борьбы. Мероприятия по борьбе со слепнями предусматривают ликвидацию мест их выплода: засыпку ненужных водоемов, осушение болот, очистку оросительной сети от растительности. Обработка инсектицидами берегов водоемов позволяет снизить численность слепней.

Подотряд Brachycera Cyclorrhapha (короткоусые круглошовные) - мухи

Подотряд включает около 70 семейств кровососущих и некровососущих насекомых. Мухи - крупные короткоусые двукрылые, которые отличаются тем, что оболочка куколок - пупарий - лопается не продольно, как у большинства двукрылых, а с образованием круглой крышечки на одном из концов пупария.

Наибольшее эпидемиологическое значение имеют синантропные мухи. Большая часть мух, имеющих медицинское значение, относится к семействам Muscidae, Sarcophagidae, Oestridae, Gastrophillidae, Hypodermatidae и др.

Семейство Muscidae (настоящие мухи). Семейство объединяет около 4000 видов. Представители этого семейства прежде всего являются механическими и специфическими переносчиками возбудителей болезней человека. Наиболее важное медицинское значение имеют:

• комнатная муха Musca domestica (рис. 4.41);

• домовая муха Muscina stabulans;

• базарная муха Musca sorbens;

• малая комнатная муха Fannina canicularis;

• осенняя жигалка - Stomoxys calcitrans;

• муха цеце Glossin apalpalis, Glossina morsitans (рис. 4.42).

Морфология. Мухи имеют массивное тело, густо покрытое щетинками и волосками разной величины. Голова полушаровидная, уплощенная кзади. Сложные фасеточные глаза самцов чаще сближены у верхнего края головы, у самок глаза широко расставлены, между ними имеется лобная полоска. На темени расположены 3 простых глазка. На передней поверхности головы находятся 3-члениковые усики. Хоботок у некровососущих мух мягкий, втяжной, заканчивается мясистыми сосательными лопастями и хитиновыми кольцами (псевдотрахеями). Он состоит из верхней и нижней губ и языка. К середине хоботка спереди прикреплены одночлениковые щупики. В спокойном состоянии хоботок втянут в углубление на нижней поверхности головы. Псевдотрахеи на лопастях хоботка сходятся к ротовому отверстию и служат для фильтрования жидкой пищи.

Рис. 4.41. Комнатная муха Musca domestica.

Рис. 4.42. Муха цеце Glossina palpalis.

У кровососущих мух хоботок твердый, хитинизированный, не втягивается, а выступает вперед. Внутри хоботка находятся колющие части - подглоточник и надглоточник.

Спинная поверхность и боковые части груди мух покрыты многочисленными волосками и щетинками, расположение которых важно для систематики. Ноги заканчиваются 5-члениковой лапкой с парой коготков на конце и двумя присосками (пульвиллами), покрытыми волосками. На волосках и щетинках тела и ног мухи могут переносить различные микробы, в том числе патогенные.

Крылья мух прозрачные, перепончатые, с продольными и поперечными жилками. На боковых отделах заднегруди (под задними дыхальцами) расположены колбовидные образования - жужжальца.

Брюшко состоит из 4 члеников, последние членики образуют половые придатки (гипопигий у самцов, яйцеклад у самок).

У большинства видов мух яйца белые, удлиненно-овальной формы, длиной около 1 мм.

Личинки червеобразные, состоят из 13 сегментов. В цикле развития личинок различают 3 возраста. В стадии предкуколки тело личинки сокращается в длину, утолщается и становится бочкообразным. Затем личинка линяет, не сбрасывая оболочку, которая образует покров куколки - пупарий.

Биология развития. Цикл развития синантропных неживородящих мух состоит из 4 стадий: яйца, личинки, куколки, имаго. Кровососущие мухи рода Glossina отрождают личинок.

Самки откладывают яйца в скопления гниющих веществ (пищевые отходы, испражнения, навоз), где яйца развиваются. Сроки развития яиц в первую очередь зависят от температуры среды и составляют в среднем 1- 4 дня. Для развития личинок важное значение имеют также влажность суб-

стратов и их аэрация. Наибольшее скопление личинок обнаруживают в субстратах с влажностью 60-80 % и циркуляцией воздуха.

После завершения роста личинки прекращают питаться, переползают в более холодные и сухие места и превращаются в куколки. В почве вышедшие из пупария мухи при помощи лобного пузыря перемещаются к поверхности даже с глубины 50 см. Муха улетает не сразу, около 1 мин она сидит неподвижно, потом быстро начинает бегать, затем снова становится неподвижной и только через 1,5-2 ч улетает.

Мухи питаются разнообразными веществами растительного и животного происхождения, в том числе пищевыми отходами, экскрементами животных и человека. Для мух характерны частая дефекация и отрыжка, в их экскрементах и срыгнутом материале присутствует масса микроорганизмов, в том числе возбудителей болезней человека. Эпидемиологическое значение имеют и такие биологические особенности мух, как их подвижность при приеме пищи, частые приемы пищи даже при полном насыщении.

По месту обитания взрослых мух разделяют на экзофильных и эндофильных. Эндофильные, или синантропные, мухи во взрослом состоянии почти всю жизнь проводят в жилищах людей или помещениях для животных. Мухи семейства Muscidae чаще всего являются эндофилами. Наибольшее эпидемиологическое значение среди некровососущих синантропных мух имеют комнатная муха Musca domestica, домовая муха Muscina stabulans, базарная муха Musca sorbens, малая комнатная муха Fannina canicularis.

Экзофильные мухи обитают в открытой природе, но иногда залетают в помещения. Представители семейства Calliphoridae развиваются в трупах млекопитающих, в том числе грызунов, в мясных отбросах, испражнениях. Тесная ассоциация с испражнениями и продуктами питания обусловливает важное значение каллифорид как механических переносчиков возбудителей кишечных инфекций и инвазий, несмотря на их экзофильность.

Встречающиеся повсеместно осенние жигалки (Stomoxys calcitrans) плодятся, как правило, в навозе, гниющем сене, соломе, морских водорослях. Яйца и личинки развиваются при температуре не выше 30-35 °С. Они окукливаются в подсохших участках субстрата и являются облигатными гематофагами. В населенных пунктах они нападают преимущественно на крупный рогатый скот и лошадей, могут залетать в жилища и нападать на человека. Кровососание длится от 2 мин до 1 ч. Осенние жигалки активны только в светлое время суток. Особенно многочисленны они осенью, что связано с повышением влажности воздуха в этот период.

Развитие кровососущих мух рода Glossina (мухи цеце) имеет ряд особенностей. Самки мух цеце являются живородящими. Яйца созревают в матке. Личинки, попав во внешнюю среду, питаются, 2 раза линяют, а затем зарываются в почву, где покрываются пупарием и превращаются в куколку. В зависимости от температуры среды стадия куколки длится от 3 до 13 нед. Самки нуждаются в самце только 1 раз в жизни. Продолжительность жизни мух цеце не превышает 6 мес. Источники питания мух разнообразны: крокодилы, ящерицы (вараны), домашний скот, человек. Мухи Glossina в течение жизни питаются 10-12 раз. Поиск пищи обусловлен зрительной и обонятельной ориентацией. Географическое распространение мух цеце ограничено тропическими районами Восточной и Южной Африки.

Роль мух как переносчиков возбудителей болезней определяется рядом причин. Прежде всего в силу своей эндофильности многие мухи теснейшим образом связаны с человеком, они многочисленны в жилищах. Кроме того, синантропные мухи откладывают яйца на человеческие испраж-

нения и всевозможные отбросы, питаются различными гниющими органическими субстратами, а вследствие высокой подвижности мух, частых перелетов, постоянного переползания с месте на место, потребности в частых приемах пищи происходит загрязнение пищевых продуктов, посуды и других предметов частицами испражнений, содержащих патогенные микроорганизмы. Волоски и щетинки, покрывающие все тело мухи, в том числе хоботок и лапки, способствуют обильному переносу таких частиц на теле мухи.

Важным условием распространения мухами патогенных микроорганизмов являются и сроки сохранения последних в кишечнике и на наружных покровах мух. В исследованиях было установлено, что микроорганизмы сохраняют жизнеспособность в течение периода от нескольких часов до 12 дней. На теле мух и в их кишечнике обнаруживают цисты простейших и яйца гельминтов, выделяемые людьми с испражнениями. Эпидемиологическую опасность при этом представляет в основном зараженность мух яйцами геогельминтов, которые сразу после выделения становятся инвазионными (например, яйца карликового цепня, острицы).

Медицинское и эпидемиологическое значение. Некровососущие синантропные мухи являются механическими переносчиками возбудителей кишечных инфекционных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, холеры) и инвазий (амебиаза, гельминтозов).

Бактериальная дизентерия. Это кишечное заболевание, вызываемое большой группой микроорганизмов рода Shigella семейства Enterobacteriaceae с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя. Характеризуется преимущественным поражением слизистой оболочки дистального отдела толстой кишки и общей интоксикацией.

Болезнь распространена повсеместно, однако заболеваемость особенно высока в развивающихся странах среди населения с низким санитарно-гигиеническим статусом и нередко принимает эпидемическое распространение. Чаще заболевают дети первых 3 лет жизни.

Инкубационный период длится 1-7 дней, чаще 2-3 дня. Заболевание начинается остро. Появляются схваткообразные боли в левой подвздошной области, ложные позывы на дефекацию. Стул слизисто-кровянистый. Температура тела может повышаться до 38-39 °C Отмечаются потеря аппетита, головная боль, головокружение, слабость. В атипичных случаях острая дизентерия протекает в виде гастроэнтерита или гастроэнтероколита с симптомами интоксикации, болями в эпигастральной области, жидким стулом.

Источником бактерий является больной человек или бактерионоситель. Выделяясь вместе с испражнениями во внешнюю среду, бактерии попадают на руки здоровых людей, дверные ручки, почву, посуду и другие предметы. Для заболевания характерно многообразие путей и механизмов передачи возбудителя. Доказана возможность распространения массивных доз бактерий дизентерии комнатными мухами и мухами экзофильных видов, местами выплода которых являются испражнения животных и человека (Muscina, Calliphora, Fannia и др.). Установлено, что бактерии дизентерии могут оставаться жизнеспособными на хоботке и в кишечнике мух до 2- 3 дней. Имеются также данные, что выходящие из пупариев молодые комнатные мухи могут нести на своих покровах некоторое количество бактерий, заглоченных личинками и пережившими метаморфоз куколками.

Брюшной тиф. Это острая антропонозная бактериальная инфекция с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя. Характеризуется язвенным поражением лимфатической системы тонкой кишки с явлениями общей интоксикации.

Возбудитель - Salmonella typhi рода Salmonella семейства Enterobacteriaceae. Бактерии брюшного тифа довольно устойчивы во внешней среде: в пресных водоемах они сохраняются от 5 до 30 дней, в сточных водах - до 2 нед, на овощах и фруктах - до 10 дней, могут размножаться и накапливаться в молоке и молочных продуктах. Резервуаром и источником бактерий является больной человек или бактерионоситель.

Инкубационный период - от 3 дней до 4 нед. Клинические признаки включают слабость, общее недомогание, повышение температуры тела до 39-40 °С, выраженную интоксикацию, спутанность сознания, появление сыпи на коже. Через 1-2 нед могут присоединиться бред, галлюцинации, расстройства стула, резкое падение артериального давления, иногда переходящее в коллапс, коматозное состояние. У 2-8 % больных возникают кишечное кровотечение и перфорация кишечника с последующим перитонитом. Диагностика заключается в бактериологическом исследовании крови, кала, мочи, желчи.

Брюшнотифозные палочки попадают в организм с зараженной (загрязненной, контаминированной) пищей и водой. У зараженного человека либо развивается клинически выраженное заболевание, либо он становится бактерионосителем. При многообразии путей передачи возбудителя существенное место занимает его механический перенос синантропными некровососущими мухами. В кишечнике мух семейств Muscidae и Calliphoridae брюшнотифозные палочки могут сохраняться от 6 до 12 дней.

Холера. Это острое инфекционное особо опасное антропонозное заболевание с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя. Характеризуется нарушением водно-солевого и белкового обмена, обезвоживанием, токсикозом и гастроэнтеритом.

Возбудитель - вибрион Vibrio cholerae, устойчивый во внешней среде: в открытых водоемах сохраняется до нескольких месяцев, в сточных водах - до 30 ч, хорошо размножается в свежем молоке, на мясных продуктах; моментально гибнет при кипячении.

Резервуаром и источником инфекции является больной человек или бактерионоситель. Вибрионы способны не только сохраняться, но и размножаться в организме рыб и ракообразных, вследствие чего холера нередко возникает у лиц, употреблявших в пищу сырые или термически недостаточно обработанные креветки, устрицы, рыбу.

Эпидемии холеры часто регистрируют в Индии, Пакистане, Бирме, Индонезии и других странах Азии. Холера проникла на все континенты. Эпидемии холеры зарегистрированы в Узбекистане, в 1970 г. - в некоторых городах России (Одессе, Керчи, Астрахани), в 1994 г. вспышки холеры возникали в Дагестане (более 1600 заболевших) и Украине (более 1000 заболевших). Вспышки, как правило, приходятся на теплое время года.

Инкубационный период длится от нескольких часов до 6 дней, обычно 1-2 дня. Заболевание характеризуется частым стулом (до 10 раз в сутки), рвотой, обезвоживанием, явлениями интоксикации, сильной жаждой, снижением сердечно-сосудистой деятельности. В отсутствие лечения летальность достигает 60 %.

Особую роль в распространении холеры играют синантропные некровососущие мухи, являющиеся механическими переносчиками холерных вибрионов. На хоботке мух вибрионы сохраняют жизнеспособность более 1 дня, а в кишечнике - до 2 дней.

Кровососущие осенние жигалки (Stomoxys calcitrans) при кровососании могут передавать возбудителей сибирской язвы, туляремии и некоторых других болезней.

Рис. 4.43. Развитие трипаносом в теле мухи цеце.

а - голодная самка; б - напившаяся крови самка; в - формы трипаносом; 1 - обыкновенные формы в крови человека; 2 - делящиеся формы в крови человека; 3 - хоботок мухи; 4 - кишка мухи; 5 - длинные трипаносомы в слюнных железах мухи; 6- критидиальные формы в слюнных железах мухи; 7 - метациклические (инвазионные) формы в слюнных железах мухи.

Из кровососущих мух наибольшее эпидемиологическое значение имеют мухи рода Glossina. Мухи цеце (Glossina palpalis и G. morsitans) служат специфическими переносчиками трипаносом - возбудителей африканского трипаносомоза.

Африканский трипаносомоз, или сонная болезнь. Заболевание вызывают простейшие жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae (Trypanosoma gambiense, T. rhodesiense, T. congolense). Человек заражается сонной болезнью инокуляционным путем.

Специфическими переносчиками трипаносом являются мухи цеце рода Glossina - G palpalis, G tachinoides и G. morsitans (рис. 4.43).

В конце XIX в. военный врач британских колониальных войск в Южной Африке Д. Брюс и его супруга установили значение кровососущих мух в передаче трипаносом. Неутомимый и вездесущий Р. Кох в 1906 г. доказал, что трипаносомы развиваются в организме мух и проникают в их слюнные железы. Военный врач М. Тауте в 1912 г. во время командировки в Африку для изучения сонной болезни произвел опыт на самом себе. Вначале Тауте дал укусить себя мухам цеце, зараженным трипаносомами. Опыт, хотя и очень простой, требовал большой смелости, так как в то время еще не было надежного лекарства от сонной болезни. В первый раз Тауте дал себя укусить ни больше ни меньше чем 93 (!) мухам, что-

бы исключить возможность укуса незараженной мухой. Затем он повторил свой опыт с 77 другими мухами, являвшимися носителями инфекции. Чтобы убедиться в правильности своих предположений, он подверг нескольких животных - собак и обезьян - контрольным укусам этих же мух. Животные сразу заболели, в то время как он сам остался совершенно здоров. Так было доказано, что не все виды трипаносом, опасные для животных, патогенны для человека.

Вскоре английский врач Д. Ф. Корсон подверг себя таким же испытаниям, что и Тауте. Он дал укусить себя мухам цеце, которые являлись носителями Trypanosoma brucei, заразился сонной болезнью и был спасен только благодаря своевременному лечению. Через некоторое время Корсон ввел себе под кожу немного крови, взятой у морской свинки, зара-

женной T. rhodesiense. Когда у врача поднялась температура, он ввел свою кровь нескольким подопытным животным, и все они заболели. После интенсивного лечения врача удалось спасти. Этот опыт, опасность которого нельзя недооценивать, позволил выяснить сразу два обстоятельства. Было установлено, что прохождение трипаносом через организм человека не снижает их патогенность и что трипаносомы, обнаруженные в Родезии и Гамбии, одинаково опасны для человека, хотя внешне несколько отличаются друг от друга.

Таким образом, исследователи предприняли все от них зависящее, чтобы установить возбудителя, переносчика и резервуарного хозяина тропической сонной болезни и сделать возможной полную ее ликвидацию.

Эпидемиология хронической и острой форм сонной болезни различна. Хроническая форма является антропонозом. Она распространена главным образом в районах, прилегающих к берегам крупных рек. Возбудитель (T. gambiense) передается от человека человеку мухами цеце видов G. palpalis и G. tachinoides. Острая форма заболевания является типичным зоонозом. Возбудитель (T. rhodesiense) циркулирует в природных очагах в зоне саванн. Резервуаром возбудителя служат антилопы, а переносчиками - мухи цеце вида G. morsitans.

Особенности развития трипаносом в организме переносчика связаны с характером поступления крови в среднюю кишку мухи цеце. Кровь насасывается мощным глоточным насосом в пищевод. У насосавшейся мухи брюшко сильно выпячивается на брюшную сторону, так как на этой стороне хитин более нежный, на спинной - сравнительно грубый. Основная часть крови попадает сначала в зоб, где она задерживается на 5-6 ч, и затем медленно перемещается в среднюю кишку. В зобе мухи трипаносомы подвергаются физиологической и биохимической переработке, позволяющей им лучше адаптироваться к организму переносчика и мигрировать через стенку кишки, через гемолимфу к слюнным железам. С последним этапом пребывания трипаносом в слюнных железах мухи цеце связана их заключительная трансформация в метациклические формы, способные инфицировать позвоночного хозяина, в организм которого слюна мухи попадает по каналу гипофаринкса. В слюнных железах глоссин происходит размножение ряда видов трипаносом - возбудителей сонной болезни, так как в составе слюны нет пищеварительных ферментов.

Трипаносомозы человека и животных в Африке оказывают большое влияние на экономическое и культурное развитие стран этого континента. Они встречаются в 28 странах Африки. Ежегодно заболевают 10-20 тыс. человек (рис. 4.44).

Рис. 4.44. Больной африканским трипаносомозом (сонной болезнью).

Семейство Sarcophagidae (серые мясные мухи). Морфология и биология развития. Серые мясные мухи являются наиболее крупными мухами. Длина их тела достигает 6-20 мм. Характерна окраска мух: на среднеспинке имеются резко очерченные продольные полосы, а на брюшке - округлые темные пятна. Мухи семейства Sarcophagidae живородящие; они откладывают живых личинок на питательный субстрат, богатый белковыми веществами (трупы мелких животных, рассеянные по почве экскременты человека и домашних животных). Мухи зимуют в стадиях личинки и куколки.

Серые мясные мухи являются механическими переносчиками возбудителей кишечных инвазий и инфекций. Экзофильные виды садятся на пищевые продукты на открытом воздухе, что и обусловливает возможность передачи возбудителей кишечных болезней. Наибольшее медицинское значение имеет вольфартова муха Wohlfahrtia magnifica, широко распространенная в скотоводческих районах Средней Азии, Закавказья, Прикаспия.

Имаго вольфартовой мухи питаются соками цветов. Самки с созревшими личинками активно ищут животных и откладывают на них 120-160 личинок длиной около 1 мм. Личинки проникают в ткани хозяина (через ссадины, трещины кожи, слизистые оболочки), где паразитируют 5 дней, а затем для окукливания падают на землю (как правило, ночью). Вольфартовы мухи могут откладывать личинки и на человека (в уши, нос, верхнечелюстную и лобные пазухи, глаза, через поврежденную кожу в подкожную клетчатку). В данном случае личинки являются эндопаразитами. Заражение происходит в поле во время сна. В дома вольфартовы мухи никогда не залетают, являясь экзофильными, несинантропными насекомыми.

Медицинское значение мух заключается в том, что они, как и некоторые семейства оводов, вызывают серьезные нарушения целостности тканей под общим названием «миазы».

Семейство Oestridae (полостные оводы). Морфология и биология развития. Оводы - крупные мухи с большой головой и телом, густо покрытым волосками. Известны 3 семейства оводов: полостные (Oestridae), кожные (Hipodermatidae) и желудочные (Gastrophillidae).

Взрослые насекомые не питаются, ротовые органы у них не развиты. Самки оводов отрождают живых личинок. Личинки являются паразитами животных, а иногда и человека. Они паразитируют в носовой и лобной па-

зухах копытных животных. У человека чаще наблюдают паразитирование полостных оводов в полости носа и в глазах. Наибольшее значение имеют полостной овечий овод (Oestrus ovis) (рис. 4.45) и лошадиный овод (Rhhinoestrus purpureus). Длина личинок около 1 мм. Попав в глаза, носовую или лобную пазухи, личинки начинают питаться и расти, вызывая воспалительные явления - синусит, конъюнктивит, а иногда и изъязвление глаза. Перед окукливанием личинки покидают позвоночного хозяина и падают на землю.

Медицинское значение. Полостные оводы являются эндопаразитами в личиночной стадии и вызывают полостные миазы.

Рис. 4.45. Кожный овечий овод Oestrus ovis.

Семейство Hypodermatidae (кожные оводы). Морфология и биология развития. Самки кожных оводов откладывают яйца на шерсть животных. Отродившиеся личинки пробуравливают кожу и мигрируют по всему организму, выедая ходы в тканях, при этом они могут повреждать кровеносные сосуды. Нередко наблюдают нагноения. Личинки заканчивают развитие под кожей на спинной стороне тела хозяина, образуя желваки. Перед окукливанием личинки проедают отверстие в коже и падают на землю, где и окукливаются.

Помимо болезненных явлений, наблюдаемых при паразитировании личинок кожных оводов, многочисленные отверстия в коже снижают ценность шкур животных.

У человека в кожном покрове и передней камере глаза чаще паразитируют личинки кожного овечьего овода (Hypoderma ovis) и кожного бычьего овода (Hypoderma bovis).

Личинки вылупляются сначала на коже хозяина из яиц, приклеенных к шерсти, и вбуравливаются в кожу. Затем личинки проделывают в организме животного длительную миграцию. Они поднимаются по соединительной ткани в дорсальном направлении, проходят через стенки пищевода, не попадая в его просвет, потом мигрируют (часто через спинномозговой канал) под кожный покров спины. Здесь они задерживаются в подкожной соединительной ткани, устанавливая непосредственную связь с внешней средой через дыхательное отверстие в коже хозяина.

Таким образом, хотя личинки овода и не являются в настоящем смысле слова эктопаразитами, тесная связь подрастающих личинок с кожным покровом хозяина делает эндогенное проникновение личинок совершенно неожиданным.

Существует особый способ доставки паразита на тело хозяина, носящий название «форезия». Он заключается в том, что паразиты для заражения новых особей хозяина самими собой или своим потомством используют «третье лицо», а именно другое, более подвижное животное.

Примечательный пример форезии демонстрирует южноамериканский овод рода Dermatobia. Этот овод приклеивает пачку своих яиц к брюшку мух и комаров. Через несколько дней сформировавшиеся внутри яиц личинки приподнимают головными концами крышечку скорлупы яйца. Они ожидают момента, когда их носитель сядет на млекопитающее (бык, собака, человек). Тогда личинки вываливаются из скорлупы на кожу своего подлинного хозяина, внедряются в волосяные фолликулы и своим дальнейшим развитием вызывают образование подкожной гнойной опухоли.

Медицинское значение. Паразитирование личинок вызывает кожные миазы у специфических и неспецифических хозяев.

Семейство Gastrophillidae (желудочные оводы). Морфология и биология развития. Взрослые личинки желудочных оводов паразитируют в желудке крупного рогатого скота. Самка откладывает яйца, приклеивая их к волосам на теле лошадей или коров. Личинки, выйдя из яйца, вбуравливаются в кожу и проделывают в ней ходы, вызывая сильный зуд. Животное, расчесывая зубами кожу, заглатывает личинок, дальнейшее развитие которых происходит в желудке животного. Созревшая личинка выходит наружу с испражнениями и в земле окукливается.

С волос животных личинки могут попасть на кожу человека. Под кожей они проделывают ходы различной длины, нередко вызывая серьезные нарушения внутренних органов и тканей.

К этому семейству относятся большой желудочный овод лошадей (Gastrophillus intestinalis) и краснохвостый овод (Gastrophillus haemorroidalis).

Медицинское значение оводов заключается в том, что они, как и мухи некоторых семейств, вызывают серьезные нарушения целостности кожного покрова и внутренних тканей и органов под общим названием «миазы».

Миазы. Личинки многих видов мух могут проникать в ткани животных и человека и вызывать развитие миазов. По клиническим признакам миазы можно разделить на 3 группы:

• кожные миазы с поражением здоровой кожи;

• полостные миазы с поражением носоглотки, глаза, уха, мочеполовых органов;

• раневые миазы.

Для одних личинок характерен облигатный паразитизм, для других - факультативный.

Облигатными паразитами, способными вызывать кожные миазы, являются личинки оводов рода Hypoderma, которые откладывают яйца в кожу хозяина (обычно это крупный рогатый скот, олени, но может быть и человек). Личинки проникают через кожу и распространяются по всему организму. Они присутствуют в различных тканях в течение 1 года и вновь возвращаются в подкожную клетчатку, откуда затем выходят на наружный покров, падают на землю и окукливаются. Паразитирование этих оводов у людей может привести к серьезным повреждениям в случае проникновения личинок внутрь черепа или в брюшную полость при перфорации кишечника. У человека абсцессы, вызванные личинками оводов, могут иметь вид фурункулов, локализующихся на волосистой части головы или плечах. В кожном покрове и передней камере глаза чаще паразитируют личинки Hypoderma ovis.

Личинки желудочных оводов (Gastrophillus) обитают в желудке лошадей, но могут поражать человека. Они также являются облигатными паразитами. Самки оводов откладывают яйца на волосы животных, откуда личинки переносятся языком в рот лошади. Личинки проникают в желудок и кишечник, после созревания (через 12 мес) выходят с фекалиями во внешнюю среду и на почве окукливаются. Люди заражаются после контакта с лошадьми. Личинки проникают через кожу человека и мигрируют в коже в течение нескольких недель, прокладывая в тканях ходы.

Личинки падальных мух не способны мигрировать в организме хозяина, но развиваются в коже, вызывая крупные болезненные фурункулоподобные поражения, из которых впоследствии личинки выходят и попадают в землю, где окукливаются. В странах тропической зоны и юга Африки кожные миазы обычно вызывают мухи рода Cordilobia; в тропической зоне Америки сходные поражения вызывают личинки оводов рода Dermatobia.

Полостные миазы у человека обусловлены паразитированием личинок овечьего овода Oestrus ovis и лошадиного овода Rhinoestrus purpureus. Личинки оводов обитают в носовой полости и параназальных синусах овец и лошадей. У человека личинки могут попасть непосредственно на конъюнктиву, в результате чего сразу возникает весьма опасное заболевание - миаз глазницы; в ряде случаев такое поражение может развиваться после распространения патологического процесса из носа.

Раневые миазы развиваются у человека после проникновения личинок мух в раны на коже, при этом рана может быть и незначительной (например, в инфицированном месте укуса насекомого). Личинки мух перемещаются в здоровые ткани и созревают там в течение нескольких дней. Наиболее распространенные места поражений - инфицированные полости носа,

ушей и даже пупочный рубец у новорожденных детей. Заболевание чаще всего связано с вольфартовой мухой Wohlfahrtia magnifica. Личинки вольфартовой мухи выедают ткани, иногда до костей, поражают кровеносные сосуды, при этом часто наблюдают кровотечения, нагноение. Миазы очень болезненны и среди неблагополучного в санитарном отношении населения достаточно часто заканчиваются смертью.

Факультативные (или случайные) паразиты, вызывающие миазы, могут проникать по мочеиспускательному каналу или другими путями в мочевой пузырь; здесь они продолжают развиваться и созревать, а их окончательный выход из мочевого пузыря по уретре сопровождается сильными болевыми ощущениями. Чаще всего это заболевание связано с личинками мелких комнатных мух Fannina canicularis. Личинки этих мух являются случайными паразитами и вызывают заболевания, если яйца откладываются вблизи наружного отверстия мочеиспускательного канала, по которому личинки легко проникают в мочевой пузырь.

Профилактика и меры борьбы. Борьба с мухами составляет важное место в общем комплексе мероприятий по профилактике кишечных инфекционных болезней, включая инфекционный гепатит, полиомиелит, бактериальную дизентерию, амебиаз, гельминтозы и др. Для правильной организации и успешного осуществления мероприятий по уничтожению мух необходим учет биологических и экологических особенностей мух во всех стадиях развития.

К профилактическим мерам относятся преимущественно санитарные, направленные на предупреждение залета мух в жилые помещения и уничтожение возможных мест их выплода.

Истребительные меры сводятся к уничтожению синантропных мух во всех стадиях развития с помощью инсектицидов, а окрыленных форм - с помощью механических средств (мухоловок, мухобоек) и использованием инсектицидных приманок.

Борьбу с мухами цеце ведут в их природных биотопах. Инсектициды распыляют вручную выборочно в местах отдыха мух цеце (кустарники и деревья) или с помощью авиации для борьбы с саванными видами мух (G. morsitans).

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ ПО ТЕМЕ «ЧЛЕНИСТОНОГИЕ»

1. К врачу обратился больной, который в домашних условиях удалил из кожи клеща овальной формы длиной около 10 мм, серовато-коричневой окраски, без щитков на теле, с бугристой структурой покровов. Ротовые органы клеща находились на брюшной стороне тела и не были видны со спинной стороны. Небольшие глаза клеща располагались по бокам тела. Через 7 дней у больного резко поднялась температура, а также появились признаки поражения печени и селезенки с развитием желтухи и кровоточивости этих органов. Приступы с повышением температуры повторялись каждые 7-8 дней. Определите родовую принадлежность клеща. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

2. При посещении хвойно-лиственного леса в средней полосе России человек подвергся нападению кровососущих клещей. После извлечения клещей из кожного покрова и визуального изучения оказалось, что их длина составляла от 6 до 15 мм в насосавшемся состоянии, и они имели желто-коричневую окраску. Спинная сторона клещей несла щиток из плотного хитина. Животные имели каплевидное тело с заостренным передним концом, на котором заметно выступал ротовой аппарат. Глаза у клещей отсутствовали. Через 10 дней у человека внезапно появились жар, слабость, мышечные боли, тошнота, спустя некоторое время - признаки поражения нервной системы (невриты и парезы). Определите

родовую принадлежность клеща. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

3. У человека с кожного покрова тела был удален клещ длиной около 12 мм, овальной формы с выступающим на переднем конце тела ротовым аппаратом, коричневого цвета с беловатым эмалевым пигментом на различных участках хитинового щитка и расположенными по краю выемками (фестонами). Глаза у клеща располагались на боковых краях спинного щитка. Через 14 дней у человека поднялась температура до 39 °С и держалась 2 нед. На всем теле появилась характерная мелкая красноватая сыпь. Больной испытывал сильную головную боль и мышечную слабость. Определите родовую принадлежность клеща. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

4. К врачу-дерматологу обратился больной с обширными поражениями эпидермиса в межпальцевых складках, тыльной стороны кистей, локтей, подмышечных впадин. На коже присутствовали характерная розово-голубая сыпь и сероватые нитевидные ходы. В этих местах у больного появился зуд, который был особенно сильным по ночам. Определите родовую принадлежность клеща. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

5. У больного сальные железы и волосяные сумки кожи лица сильно воспалены. Обычные лечебно-косметические средства (лосьоны и пр.) не дали эффекта. Микроскопическое исследование содержимого фолликулов показало наличие мелких клещей с червеобразным телом длиной 0,3 мм. Определите родовую принадлежность клеща. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

6. У больного наблюдаются характерные поражения кожи под волосяным покровом головы, сопровождаемые зудом, огрублением кожи, пигментацией, расчесами и образованием инфицированных корок. На волосах обнаружены склеенные участки с прикрепленными беловатыми овальными яйцами. Определите видовую принадлежность возбудителя. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

7. У больного, который долгое время ходил босиком по песчаной почве, появились поражения мягких тканей межпальцевых складок и эпидермиса под ногтями ног. На воспаленных участках кожи на поверхность выступали шаровидные образования диаметром до 5 мм, заполненные кровью. Определите видовую принадлежность возбудителя. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

8. После укуса комара с характерной посадкой тела (под углом к поверхности) и четырьмя бурыми пятнами на крыльях у больного через 10 дней начались лихорадочные приступы, повторяющиеся с определенной периодичностью и сопровождаемые ознобом, жаром и усиленным потоотделением. Каждому приступу предшествовали недомогание, головные и мышечные боли. Через некоторое время у больного появились симптомы анемии, а также увеличились селезенка и печень. С помощью анализа толстой капли крови и соответствующего окрашивания выявили поражение эритроцитов небольшими голубоватыми тельцами различной формы. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.

9. Больной долгое время находился в Средней Азии и неоднократно подвергался укусам мелких кровососущих насекомых. Через 2 нед на коже больного появились многочисленные мокнущие язвочки с рыхлыми некротизирующимися неровными краями. Вокруг папул образовывались бугорки. После соответствующего лечения рубцевание наступило только через 3 мес. Поставьте предположительный диагноз. Предложите меры борьбы с данными членистоногими и методы профилактики заболевания.