ГЛАВА 8. УСЛОВИЯ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

В главе рассмотрены: механизмы теплопродукции и теплоотдачи, регуляция температуры тела, адаптация организма к гипертерми- ческим и гипотермическим условиям среды, а также возрастные и предельные возможности системы терморегуляции.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ И ТЕПЛООТДАЧИ

Обмен веществ неизбежно - в соответствии с законами термодинамики - связан с выработкой тепла. По признакам выработки тепла и сохранения постоянной температуры все организмы подразделяют на гомойотермные и пойкилотермные.

•  Гомойотермные (теплокровные) организмы постоянно сохраняют температуру тела на фиксированном уровне, эти организмы (включая и человека) не только интенсивно вырабатывают тепло, но и регулируют температурный гомеостаз специальными механизмами.

•  Пойкилотермные (холоднокровные, например, рыбы и земноводные) организмы характеризуются значительно более низкой интенсивностью теплопродукции. Температура тела у них лишь незначительно превышает температуру окружающей среды и претерпевает колебания в соответствии с температурными изменениями внешней среды.

Термонейтральная зона. Для всякого гомойотермного организма существует определённый диапазон температур, когда в состоянии покоя его теплопродукция минимальна. Такой диапазон температур называют термонейтральной зоной. Для человека в лёгкой одежде нейтральная температурная зона составляет +19-22 ?С, а для обна- жённого человека - +28-30 ?С.

При повышении или понижении температуры от термонейтральной зоны интенсивность обменных процессов возрастает.

•  При понижении температуры среды усиление обменных процессов есть не что иное, как компенсаторная терморегуляционная реакция.

•  При повышении температуры среды эта реакция нецелесообразная, но вынужденная вследствие усиления дыхания (тепловая одышка), увеличения ЧСС и изменения других процессов, активизирующих теплоотдачу.

Совокупность процессов теплопродукции и теплоотдачи, поддерживающих температурный гомеостаз организма, называется терморегуляцией.

ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ И ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА

Правило Вант-Гоффа. Все протекающие в живом организме химические реакции, включая процессы обмена веществ, зависят от температуры. В соответствии с правилом Вант-Гоффа, температурная зависимость обмена и у пойкилотермных организмов, и у абиотических химических реакций идентична, т.е. интенсивность процессов превращения энергии возрастает пропорционально внешней температуре.

Это правило справедливо и для гомойотермных организмов, но у них данная зависимость замаскирована другими эффектами. Если интактный гомойотермный организм охлаждать (начиная с комфортной температуры окружающей среды в термонейтральной зоне), интенсивность протекающих в организме процессов энергетического обмена и, следовательно, выработка тепла возрастают, предотвращая понижение температуры тела.

Регуляторный термогенез. Путём фармакологического вмешательства (например, с помощью наркоза) или путём повреждения определённых участков ЦНС можно блокировать терморегуляцию; в этом случае кривая зависимости теплопродукции от температуры будет такой же, как и для пойкилотермных организмов. Тот компо- нент теплопродукции, который может быть блокирован подобным образом и относится к регуляторному термогенезу (рис. 8-1).

Регуляторный термогенез включает:

•  произвольную активность локомоторного аппарата;

•  непроизвольную тоническую или ритмическую мышечную активность (дрожь);

•  недрожательный термогенез - усиление обменных процессов, не связанных с сокращениями мышц.

Рис. 8-1. Взаимосвязь между температурой тела и интенсивностью обмена веществ у гомойотермных организмов (по данным экспериментов на соба- ке): Верхняя кривая - в условиях функционирования терморегуляции интенсивность обмена веществ при понижении температуры сначала резко возрастает, достигая максимума, а затем снижается в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Нижняя кривая - при блокировании терморегуляции с помощью глубокого наркоза интенсивность обменных процессов подчиняется правилу Вант-Гоффа с самого начала охлаждения. Разница между двумя кривыми соответствует регуляторному термогенезу

Теплоотдача

В условиях покоя, характеризующегося постоянством средней температуры тела, интенсивность метаболизма (М) теоретически равна скорости переноса тепла от внутренней области тела к по- верхностному слою - внутренний поток тепла (Нвн) - и скорости переноса тепла от поверхности тела в окружающее пространство - наружный поток тепла (Н_НАР):

M = Hвн = Hнар

Внутренний поток тепла

Менее половины всего тепла, выработанного внутри тела, распространяется к поверхности благодаря его проведению через ткани; значительная часть вырабатываемого тепла переносится путём конвекции в кровоток. Благодаря высокой теплоёмкости, кровь хорошо

подходит для переноса тепла и, соответственно, для поддержания теплового баланса в организме. Внутренний поток тепла (Н_ВН), пропорционален разности между внутренней температурой (Т_ВН) и средней кожной температурой (Т_КОЖН); он определяется также теплопроводностью (С), величина которой зависит от скорости кровотока в коже и конечностях:

где:

А - площадь поверхности тела.

У взрослого человека теплопроводность может изменяться со скоростью кровотока в 4-7 раз (в зависимости от толщины поверхностного слоя тела и от выраженности подкожной жировой прослойки). Теплосопротивление (тепловая изоляция)- величина, обратная C (1/С = It).

Вариабельность теплопроводности до некоторой степени определяется тем, что кровоток в конечностях происходит по принципу противотока. Глубокие крупные сосуды конечностей располагаются параллельно, благодаря чему кровь, следующая по артериям на периферию, отдаёт своё тепло близлежащим венам. Таким образом, сосуды конечностей получают предварительно охлаждённую кровь, и осевой температурный градиент в конечностях становится круче. В теплой среде поверхностные вены расширяются и пропускают больше возвращающейся крови, так что эффект короткого замыкания ослабевает. В результате осевой температурный градиент уменьшается и теплоотдача усиливается.

Наружный поток тепла

Компонентами наружного теплового потока служат слагаемые теплоотдачи: проведение тепла (Н_П), конвекция (Н_К), излучение (Н_ИЗЛ) и испарение (Н_ИСП). Общий поток тепла определяется суммой этих компонентов:

Hнар = Hп + Hк + Hисп

Вклад каждого компонента в общую сумму (выраженный в процентах) в условиях покоя и при физической нагрузке указан на рис. 8-2. Перенос тепла путём проведения происходит, когда тело соприкасается с плотным субстратом. Величина потока проводимого

тепла определяется температурой и теплопроводностью прилежащего субстрата. Из тех частей поверхности тела, которые соприкасаются с воздухом, перенос тепла осуществляется путём конвекции, излучения и испарения.

Рис. 8-2. Температура тела, теплопродукция и теплоотдача в условиях покоя и при физической нагрузке: А - изменение температуры тела: верхняя кривая - внутренняя температура тела (Т_ВН), нижняя кривая - средняя кожная температура (Т_КОЖН). Б - теплопродукция (огибающая линия) и теплоотдача (столбики): нижняя часть столбиков - теплоотдача путём излучения, средняя часть - теплоотдача путём конвекции, верхняя часть - теплоотдача путём испарения (без учёта теплоотдачи за счёт проведения)

Конвекция

Если кожа теплее окружающего воздуха, прилегающий к ней слой воздуха нагревается, поднимается и замещается более холодным и плотным воздухом. В ходе этого процесса (естественная конвекция) тепло уносится ламинарным потоком воздуха у поверхности кожи. Движущей силой этого потока служит разница между температурами тела и окружающей среды. Форсированная конвекция значительно усиливает интенсивность теплоотдачи.

Излучение

Теплоотдачу в виде длинноволнового инфракрасного излучения, испускаемого кожей (в нём не принимает участия проводящая среда), точно описывает уравнение Стефана-Больцмана:

R≈ T⁴ _кожн -T⁴ _стен

т.е. излучение является функцией четвёртой степени от абсолютной температуры.

Для небольшого диапазона температур перенос тепла за счёт излучения (Н_ИЗЛ) может быть описан с достаточной точностью при помощи линейного уравнения:

Hизл = hизлх(Tкожн ^- Тизл)*A

где:

Т_КОЖН - средняя температура кожи, Т_ИЗЛ - средняя температура излучения (температура окружающих поверхностей), А - эффективная площадь поверхности тела и h_ИЗЛ - коэффициент переноса тепла за счёт излучения.

Коэффициент h_ИЗЛ учитывает излучающую способность кожи, которая для длинноволнового инфракрасного излучения равна примерно 1, независимо от пигментации, т.е. кожа излучает почти столько же энергии, сколько и «полный излучатель», или абсолютно чёрное тело. Испускающая способность окружающих стен должна учитываться только в том случае, если они располагаются очень близко к телу. Излучаемое тепло поглощается телом в помещениях, содержащих излучатели тепла или освещённых солнечным светом, когда средняя температура излучения Т_ИЗЛ превышает Т_КОЖН. В случае коротковолнового инфракрасного излучения (испускаемого такими излучателями, как электрорадиаторы или солнце) и испускающая, и

поглощающая способности кожи становятся значительно меньше 1 (0,5-0,8) и оказываются зависимыми от кожной пигментации.

Перенос тепла путём конвекции и излучения часто объединяют и называют «сухой» теплоотдачей. В этом случае значение температуры окружающей среды - оперативная температура - взвешенное среднее между температурами воздуха и излучения.

Около 20% теплоотдачи тела человека в условиях нейтральной температуры (рис. 8-2) осуществляется за счёт испарения воды с поверхности кожи или со слизистой оболочки, выстилающей дыхательные пути.

Испарение

Теплоотдача путём испарения происходит даже тогда, когда относительная влажность окружающего воздуха достигает 100%. Единственное необходимое требование заключается в том, чтобы давление водяного пара на коже было больше давления водяного пара в окружающем воздухе. Это условие сохраняется до тех пор, пока температура кожи выше температуры окружающей среды, а кожа полностью увлажнена благодаря достаточному выделению пота.

«Неощущаемая» и «железистая» потеря воды. Потерю воды за счёт диффузии её через кожу и слизистые оболочки называют неощущаемой (или внежелезистой) потерей в отличие от железистой потери воды в результате функционирования потовых желёз. Только последний механизм находится под контролем системы терморегуляции и оказывает существенное влияние на общее количество переносимого тепла. Когда температура окружающей среды превышает температуру тела, теплоотдача может осуществляться только путём испарения. Эффективность потоотделения для процесса терморегуляции основана на поглощении большого количества тепла испаряю- щейся водой, 2400 кДж на 1 л.

Путём испарения 1 л воды организм человека может в течение дня отдать треть всего тепла, выработанного в условиях покоя.

Влияние одежды

Одежда является формой теплового сопротивления (или изоляции), величину которого (1_Од) нужно прибавить к значениям термосопротивления тканей организма (1_Т) и окружающего пограничного слоя (1_ОКР). Эффективность одежды обусловлена мельчайшими объ- ёмами воздуха, присутствующими в структуре плетёной ткани или

в ворсе, где не может возникать сколько-нибудь заметных потоков воздуха. В этом случае тепло переносится только путём проведения, а воздух является плохим проводником тепла.

Факторы окружающей среды

Влияние непосредственного окружения на организм человека определяется по крайней мере четырьмя физическими факторами:

•  температурой воздуха;

•  давлением водяного пара в воздухе (влажностью);

•  температурой излучения;

•  скоростью движения воздуха (ветра).

Рис. 8-3. Схема, иллюстрирующая температурный баланс: в диапазоне температур T₁-T₄ (зона нормотермии) выработка тепла равна теплоотдаче. При температуре среды ниже T организм отдаёт больше тепла, чем вырабатывает (гипотермия). При температуре среды выше Т₄ выработка и прирост тепла превышают способности организма освобождаться от тепла с помощью испарения (гипертермия). В диапазоне Т₂-Т₃ (термонейтральная зона) равновесие между теплоотдачей и теплопродукцией может быть установлено за счёт вазомоторных реакций

От этих факторов зависит, ощущает ли испытуемый «температурный комфорт» или ему слишком жарко либо холодно.

Условие комфорта состоит в том, чтобы организм не нуждался в работе механизмов терморегуляции, т.е. ему не требовалось бы ни дрожи, ни выделения пота и кровоток в периферических органах мог сохранять промежуточную скорость. Это условие соответствует упомянутой выше термонейтральной зоне (рис. 8-3).

Указанные четыре физических фактора до некоторой степени взаимозаменяемы в отношении ощущения комфорта и потребности в терморегуляции. Иными словами, ощущение холода, вызванное низкой температурой воздуха, может быть ослаблено соответствующим повышением температуры излучения. Если атмосфера кажется душной, то соответствующее ощущение может быть ослаблено путём снижения влажности или температуры воздуха. Если температура излучения низкая (холодные стены), для достижения комфорта тре- буется увеличение температуры воздуха. Подобные взаимоотношения между рассматриваемыми факторами позволяют выражать различные их комбинации одним числом (эффективная температура).

Значение комфортной температуры

Диапазон температурного комфорта определяется несколькими факторами: количеством и качеством одежды и уровнем физической активности.

В условиях температурного комфорта средняя температура кожи равна примерно 34 ?С, диапазон температурного комфорта состав- ляет:

•  для легко одетого (рубашка, трусы, длинные хлопковые брюки) сидящего испытуемого - примерно 25-26 ?С при влажности воздуха 50% и равенстве температуры воздуха и стен;

•  для обнажённого испытуемого при относительной влажности воздуха 50% - 28 ?С;

•  при физической работе по мере нарастания затрат физических усилий, комфортная температура снижается. Например, для лёг- кой кабинетной работы предпочтительная температура воздуха равна примерно 22 ?С.

Диаграмма на рис. 8-4 показывает, как соотносятся значения комфортной температуры, влажности и температуры окружающего воздуха в условиях лёгкой физической работы.

Каждой степени дискомфорта может быть сопоставлено одно значение температуры - эффективная температура. Численное зна-

чение эффективной температуры находят путём проецирования на ось х точки, в которой линия дискомфорта пересекает кривую, соответствующую 50% относительной влажности (ранее шкалу эффек- тивной температуры строили в соответствии с относительной влажностью, равной 100%).

В диапазоне более низких температур влияние влажности оказывается меньше (наклон линий дискомфорта более крутой), поскольку в этом случае вклад испарения в общую теплоотдачу незначителен. Как показано на диаграмме, дискомфорт возрастает с увеличением

Рис. 8-4. Психометрическая диаграмма, отражающая соотношение между температурой окружающей среды (оперативная температура: взвешенное среднее значение температуры излучения и воздуха) и влажностью, с одной стороны, и температурным дискомфортом - с другой

средней температуры и влажности кожи (части поверхности тела, покрытой потом).

Оперативная температура

Когда значения параметров, определяющие максимальную влажность кожи (100%), превышены, тепловой баланс не может больше сохраняться. Таким образом, человек способен выдерживать условия

за пределами этой границы лишь в течение короткого времени; пот при этом стекает ручьями, поскольку его выделяется больше, чем может испариться. Линии дискомфорта, представленные на рис. 8-4, смещаются в зависимости от тепловой изоляции, обеспечиваемой одеждой, скорости ветра и характера физической нагрузки. Когда, например, выполняемая работа требует увеличения интенсивности обменных процессов, предельно выносимая на протяжении продолжительного времени эффективная температура меняется с +40 ?С до +33 ?С.

Значения комфортной температуры в воде

Когда окружающей средой служит вода, пограничным является слой воды, обладающий по сравнению с воздухом значительно большей теплопроводностью и теплоёмкостью. В воде при заданной температуре от покоящегося тела путём конвекции отводится значительно больше тепла, чем в воздухе.

Когда вода находится в движении, возникающий турбулентный поток вблизи поверхности тела отнимает тепло так быстро, что при температуре воды 10 ?С даже сильное физическое напряжение не позволяет поддерживать тепловое равновесие и возникает гипотермия.

Если тело находится в полном покое, для достижения температурного комфорта температура воды должна быть +35-36 ?С. Этот нижний предел термонейтральной зоны зависит от толщины изолирующей жировой ткани и колеблется от 31 до 36 ?С.

Теплопродукция и размеры тела

Температура тела у большинства теплокровных млекопитающих находится в диапазоне от +36 до +39 ?С, несмотря на значительные различия в размерах тела в рассматриваемой группе животных - от мыши, с одной стороны, до слона и кита - с другой. В противоположность этому интенсивность метаболизма (М) зависит от массы тела (m) как её показательная функция:

M = kXmⁿ

В двойных логарифмических координатах это соотношение представлено прямой:

lg M = k'+nXlg m

Эмпирически было показано, что показатель степени n равен примерно 0,75 (см. рис. 8-5). Это значит, что величина М/m^0,75 одна и та же для мыши и для слона, хотя у мыши М на 1 кг массы тела значительно больше, чем у слона. Этот так называемый закон снижения интенсивности обмена веществ в зависимости от массы тела

Масса тела, кг

Рис. 8-5. Взаимосвязь между интенсивностью обмена веществ и массой тела, представленных в двойных логарифмических координатах. Прямая с показателем угла наклона n=0,75 наиболее соответствует экспериментальным данным. Прямая с n=1 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и массой тела. Соответственно прямая с n=0,67 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и площадью поверхности тела

отражает то, что теплопродукция имеет тенденцию соответствовать интенсивности теплоотдачи в окружающее пространство.

Для данной разницы температур между внутренней средой организма и окружающей средой потери тепла на единицу массы тела оказываются тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объёмом тела, причём последнее соотношение уменьшается с увеличением размеров тела.

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

Регуляция температурного гомеостаза осуществляется при участии терморецепторов, центрального контроллера и эффекторных механизмов (рис. 8-6).

Нарушения

Рис. 8-6. Блок-схема терморегуляции

Терморецепторы

Терморецепторы подразделяют на периферические и центральные (тепловые и холодовые).

• Периферические терморецепторы находятся в коже, кожных и подкожных сосудах, скелетных мышцах и внутренних органах. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмические импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота импульсов максимальна для холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов при температуре 20-30 ?С, а для кожных тепловых рецепторов - при температуре 38-43 ?С. При резком охлаждении кожи частота импульсации от холодовых рецепторов возрастает, а при быстром согревании - урежается или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо

• противоположно. Число холодовых периферических рецепторов во много раз превышает число тепловых (250 тыс. и 30 тыс.). Центральные рецепторы реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. Термочувствительные нейроны расположены в преоптической области переднего гипоталамуса, причём тепловых структур больше, чем холодочувствительных клеток. Подобные нейроны (с меньшей чувствительностью) обнаружены также в среднем и продолговатом мозге. В то же время спинной мозг исключительно термочувствителен.

Эффекторные структуры

К выходным функциям эффекторов относятся:

- выработка тепла;

- изменение теплоотдачи;

- выделение пота.

Эти функции контролирует по преимуществу нервная система, лишь при долгосрочной адаптации включается эндокринный конт- роль. Контроль терморегуляции осуществляют соматомоторный отдел ЦНС и симпатический отдел вегетативной нервной системы (рис. 8-7).

Рис. 8-7. Схема нервного контроля терморегуляторных эффекторных элементов

Симпатический отдел автономной нервной системы контролирует:

•  несократительный термогенез (через β-адренорецепторы, медиатор норадреналин);

•  теплоотдачу посредством регуляции кровотока (через α-адренорецепторы, медиатор норадреналин; не исключено, и через холинорецепторы);

•  потоотделение посредством холинергических симпатических волокон при взаимодействии с М-холинорецепторами.

Соматомоторный отдел ЦНС (медиатор ацетилхолин) контролирует сократительный термогенез.

Центральный контроллер

Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса.

•  От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус - его преоптическую область. Здесь происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсоров, отражающих температурное состояние мозга. Передняя преоптическая область гипоталамуса в терморецепции играет важнейшую роль: 20% её нейронов обладают свойствами терморецепторов.

•  На основе интеграции информации из этих источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Обнаружены нейроны, активность которых зависит от локального теплового раздражения как преоптической области гипоталамуса, так и нейронов шейно-грудного отдела спинного мозга. В дорсомедиальной части заднего гипоталамуса у стенки третьего желудочка обнаружен моторный центр дрожи. Он возбуждается при снижении температуры тела даже на доли градуса (регуляция по отклонению). При этом вначале повышается тонус мышц, а затем развивается дрожь. Этот центр связан с моторными центрами спинного и продолговатого мозга.

Химическая и физическая терморегуляция. В различных отделах гипоталамуса обнаружены ядра, влияющие на процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу.

•  Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. Охлаждение передней преоптической области гипоталамуса ведёт к усилению сократительного и несократительного термогенеза.

•  Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса.

Спинной и продолговатый мозг. Существуют терморегуляторные реакции, осуществляемые спинным и продолговатым мозгом. Видимо, такие механизмы участвуют в «локальной адаптации», при которой развивается повышение устойчивости к охлаждению или нагреванию определённых частей тела (например, шеи или рук) за счёт вазомоторных и потоотделительных реакций.

Высшие структуры головного мозга (в частности, новая кора) также принимают участие в терморегуляции.

Роль желёз внутренней секреции

В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют некоторые железы внутренней секреции.

•  Щитовидная железа во время пребывания в условиях охлаждения выбрасывает в кровь йодсодержащие гормоны, повышающие обмен веществ и, следовательно, образование тепла.

•  Надпочечники выделяют в кровь адреналин, усиливающий окислительные процессы в мышцах (увеличивается теплообразование) и суживающий кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия).

Температура тела в условиях физической нагрузки

В состоянии покоя физиологические системы, используемые системой терморегуляции, задействованы на 4-6% от своей предельной мощности. Имея такие резервы, организм достаточно легко справля- ется с перегревом или с переохлаждением (см. рис. 8-8).

Мышечная активность повышает термогенез. Коэффициент полезного действия мышечной деятельности человека составляет от 3 до 20%. Соответственно 80-97% энергии АТФ превращается в тепло, а дополнительное тепло, связанное с мышечной работой, производится оболочкой тела. Усиление теплопродукции ядром тела при мышечной работе несоизмеримо меньше, чем оболочкой: не более чем в 2,0-2,5 раза по отношению к покою, тогда как оболочка может повышать свою теплопродукцию в 20-30 раз.

В условиях физической нагрузки:

•  внутренняя температура повышается;

•  средняя температура кожи снижается вследствие вызванного работой выделения и испарения пота;

Рис. 8-8. Обобщённая модель терморегуляции

•  во время работы с субмаксимальной нагрузкой степень повышения внутренней температуры почти не зависит от окружающей температуры в пределах широкого диапазона (15-35 ?С), пока происходит выделение пота;

•  обезвоживание тела приводит к подъёму внутренней температуры и тем самым лимитирует работоспособность.

Терморегуляторные контуры

Модель терморегуляции приведена на рис. 8-8.

•  Стабильный уровень внутренней температуры, достигаемый при работе с субмаксимальной нагрузкой, пропорционален относительной производительности (работоспособности в процентах от индивидуального максимума, выраженного как максимальное потребление кислорода - МПК).

•  Способы физической терморегуляции (проведение, конвекция, радиация и потоиспарение) предполагают передачу тепла с поверхности тела, но отвести тепло от мышц на периферию, в кожные кровеносные сосуды, по анатомическим соображениям сразу невозможно, поскольку вены несут кровь только к ядру тела. Отсюда следует, что тепло от работающих мышц по венозному кровотоку должно нагреть сначала ядро тела, а затем с артериальным кровотоком от ядра тепло может быть передано в кожное русло для выведения из организма способами физической терморегуляции.

•  Получается внешне парадоксальная ситуация: производитель тепла - мышцы не могут быть устойчиво разогреты без предварительного разогрева ядра тела. Точно также мышцы не могут охладиться самостоятельно, а лишь через охлаждение ядра тела. Этот феномен следует учитывать при обосновании оптимального времени разминки у спортсменов. С уверенностью можно считать, что мышцы «разогреты» только в том случае, если повысилась температура всего ядра тела.

АДАПТАЦИЯ К ГИПЕР- И ГИПОТЕРМИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ

В адаптации человека к работе в жарких условиях среды принято выделять несколько фаз.

Фазы адаптации к гипертермии

Первая фаза, часто называемая «сверхкомпенсацией», по механизму аналогична механизму стадии «тревоги» общего адаптационного синдрома Селье. Длительность этой фазы составляет 7-9 дней.

•  Частота сердечных сокращений и артериальное давление. В сердечно-сосудистой системе из-за резкого расширения периферических кровеносных сосудов происходит компенсаторное увеличение сердечного выброса, преимущественно за счёт нарастания ЧСС. АД падает в силу того, что расширение сосудов не успевает компенсироваться увеличением ОЦК. Падение АД может усиливаться в результате рабочей гемоконцентрации или гемоконцентрации, вызванной усиленным потоотделением.

•  Потоотделение. Наиболее важный сдвиг, возникающий в ходе тепловой адаптации - изменение интенсивности потоотделения, которая может возрастать в два раза и у хорошо тренированных людей составлять 1-2 л/ч. Выделение пота начинается при более низкой средней кожной и внутренней температурах; следовательно, снижается температурный порог активации регуляторных механизмов.

Вторая фаза характеризуется изменением мощности реакции заинтересованных систем.

•  Благодаря этим изменениям уменьшается средняя температура тела при данной тепловой или рабочей нагрузке, что служит защитой от чрезмерного учащения сердцебиения и увеличения периферического кровотока, т.е. от теплового удара.

- Адаптация связана также со значительным уменьшением содержания ионов в поте, благодаря чему уменьшается вероятность шока вследствие потери ионов.

- При высокой тепловой нагрузке объём плазмы крови и концентрация гемоглобина снижаются, что приводит к умень- шению венозного притока и объёма крови, выбрасываемого сердцем при сокращении. В динамике тепловой адаптации эти неблагоприятные изменения в кровеносной системе нейтрализуются за счёт:

■ увеличения объёма плазмы и содержания в ней белков;

■ понижения чувствительности центральных регулирующих теплосодержание структур.

Третья фаза (фаза энергетической адаптации) наступает через 20-30 дней пребывания в жаре.

Четвёртая фаза - стойкие изменения нервной и гуморальной регуляции, налагающиеся на энергетические отношения в покое и при выполнении мышечной работы.

Толерантная адаптация к гипертермии

Другая форма приспособления существует у жителей тропиков, круглосуточно находящихся в условиях высокой температуры окружающей среды. Это толерантная адаптация, особенность которой состоит в следующем:

•  интенсивность реакции у жителей тропиков не столь высока, чтобы вызывать потоотделение;

•  температурный порог потоотделения сдвинут в сторону более высокой температуры тела, в результате чего аборигены меньше потеют при ежедневной тепловой нагрузке.

ХОЛОДОВАЯ АДАПТАЦИЯ

Многие виды животных адаптируются к холоду благодаря отрастанию меха, т.е. у них усиливается термоизоляция. Другой распро- странённый способ холодовой адаптации - недрожательный термогенез в бурой жировой ткани. У человека эти механизмы отсутствуют, поэтому приспособление к холоду происходит путём толерантной и метаболической адаптации.

Толерантная адаптация. В условиях продолжительного воздействия холода у людей развивается толерантная адаптация: температурный порог дрожи и кривые соответствующих метаболических терморегуляторных реакций смещаются в сторону более низких значений температур, вследствие чего может возникать умеренная гипотермия.

Температурный порог дрожи может быть сдвинут в сторону более низких значений всего за несколько дней, если периодически подвергать испытуемых холодовому стрессу продолжительностью от 30 до 60 мин. При этом температурный порог механизмов, ответственных за выведение из организма излишков тепла (у людей - выделение пота), остаётся неизменным. Это расширение межпороговой зоны делает терморегуляцию более экономичной, что, однако, достигается за счёт снижения её точности.

Метаболическая адаптация. При длительном пребывании на холоде наиболее эффективна другая форма адаптации, при которой повышается интенсивность основного обмена - метаболическая адаптация (рис. 8-9).

Рис. 8-9. Механизмы адаптации при хроническом холодовом стрессе

ПРЕДЕЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ СИСТЕМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Для регулирования температуры тела при мышечной работе, особенно в жарких условиях среды, принципиальное значение имеет то обстоятельство, что система терморегуляции не имеет принадлежащих только ей исполнительных органов.

Сердечно-сосудистая система

Аппарат кровообращения и система крови, перераспределяющие тепло внутри организма и выносящие тепло в кожные сосуды (что усиливает теплоотдачу всеми возможными физическими способами), выполняют эту работу дополнительно к основным функциям, используя свои резервы.

• В любых внешних условиях во время напряжённой мышечной деятельности (и сопутствующей высокой теплопродукции)

сердечно-сосудистая система должна не только удовлетворять повышенные метаболические запросы мышц (прежде всего - в транспорте кислорода), но и обеспечивать «эвакуацию» тепла из активных тканей на поверхность тела для охлаждения.

•  С увеличением накопления тепла доля сердечного выброса, направляемая в сосуды кожи, прогрессивно увеличивается. В экстремальных условиях рабочей гипертермии кожный кровоток может увеличиваться в 20 раз и достигать 20% сердечного выброса.

•  Одновременно кожный кровоток фактически предопределяет функциональные способности потовых желёз, обеспечивая адекватный «подвод» жидкости к ним. При уменьшении кожного кровотока в результате дегидратации потоотделение снижается.

•  Для трофического обеспечения мышечных сокращений увеличение кожного кровотока бесполезно: возникают конкурентные отношения между центрами регуляции кровообращения для метаболических нужд организма и центром терморегуляции за контролем над системой крови и кровообращения. Чем мощнее и продолжительнее работа, тем больше тепла производят мышцы и тем больше потребность в кожном кровотоке для нужд терморегуляции.

Система дыхания

При интенсивной мышечной работе центры терморегуляции и двигательные центры начинают конкурировать за доминирование над респираторной системой с противоположными задачами. Центру терморегуляциинеобходимочастое поверхностное дыхание,тогдакак гипоксия мышц диктует противоположный тип дыхания. Результат определяется суммой условий: характером и длительностью работы, условиями среды, исходным теплонакоплением и др.

Потовые железы

Динамика потоотделения при мышечной работе имеет тесную связь с водно-солевым балансом организма.

Известен феномен «утомления» потовых желёз при мышечной работе, который заключается в отказе потовых желёз во время дли- тельной мышечной работы, что приводит к росту температуры тела и последующему тепловому удару. Время наступления «утомления» потовых желёз широко варьирует и зависит от нарастающей дегидратации организма. В свою очередь дегидратация зависит от темпера-

туры внешней среды, мощности и длительности работы, а в конечном итоге - от скорости потоотделения.

При скорости потоотделения 8-9 л/час «утомление» потовых желёз наступает уже через 15-20 мин. В этом случае потоотделение испытывает конкурирующие воздействия: с одной стороны, от цент- ров терморегуляции, с другой - от центров, ответственных за регуляцию водно-солевого гомеостазиса организма.

Очевидно, что феномен «утомления» потовых желёз - только следствие нарастающей дегидратации организма и последняя попыт- ка уменьшить её темпы.

На рис. 8-10 представлена динамика изменения некоторых вегетативных показателей системы терморегуляции взрослого тренированного человека при работе в термонейтральных условиях и в условиях внешней гипертермии, характеризующая предельные возможности противостояния нарастающему теплонакоплению, вызванному мышечной работой в нормо- и гипертермических условиях среды.

Рис. 8-10. Динамика изменения глубокой температуры тела при работе до отказа 10 легкоатлетов: в условиях высокой температуры среды (1) и в термонейтральной зоне (2); скорости потоотделения (3) и средней температуры тела (4). По оси абсцисс: справа - значения для средней температуры, слева - для ректальной

При работе в термонейтральной зоне температура ядра, выйдя на заданный уровень, пропорциональный мощности работы, к 25-й минуте остаётся относительно стабильной, имея небольшой «дрейф» в сторону повышения, который обусловлен.

•  Во-первых, нарастающей дегидратацией, в результате чего повышается вязкость крови и уменьшается производительность сердечно-сосудистой системы по метаболическому обеспечению мышечной деятельности. Соответственно, уменьшаются возможности центра терморегуляции по использованию сердечнососудистой системы для своих целей.

•  Во-вторых, накоплением продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) вследствие длительной мышечной работы и блокированием ими части мембран митохондрий, что снижает эффективность окислительного фосфорилирования, приводя к компенсаторным количественным сдвигам в кислородтранспортной системе.

При работе в гипертермических условиях действуют те же факторы, но большей интенсивности, поэтому время устойчивого температурного состояния ядра ещё более ограничено.

Наконец, в условиях гипер- и нормотермии наступает критический уровень дегидратации, когда её дальнейшее нарастание может вызвать необратимые последствия в нормальном снабжении всех тканей нутритивными веществами и кислородом. С этого момента потовые железы «ускользают» от регулирующего влияния центров терморегуляции, что приводит к резкому снижению скорости потоотделения. Следствием этого является почти экспоненциальное накопление тепла, делающее невозможным продолжение мышечной работы такой мощности.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Имеющиеся отличия в терморегуляторных реакциях детей и лиц пожилого возраста от взрослых (первого и второго зрелого возраста) объясняются отличиями в их теплопродукции в покое, разными возможностями циркуляторной системы, разными соотношениями между массой тела и его поверхностью.

Терморегуляция у новорождённых

У новорождённых детей все терморегуляторные реакции (усиленный термогенез, вазомоторные реакции, выделение пота, поведенчес-

кие реакции) могут включаться сразу после рождения, но термогенез у детей, как правило, обеспечивается недрожательным путём за счёт наличия бурого жира.

Выработка тепла у младенцев может повышаться без участия механизма дрожи на 100-200% по сравнению с её уровнем в условиях покоя. Только в случае предельного холодового стресса этот механизм термогенеза дополняется дрожью.

Процесс теплоотдачи у новорождённых интенсивнее в силу ряда причин (рис. 8-11).

Рис. 8-11. Особенности теплоотдачи у новорождённых: S - поверхность тела; V - объём тела

•  Соотношение между поверхностью (S) и объёмом (V) тела у доношенного новорождённого имеет особенности: превышает примерно в три раза такое же соотношение у взрослого.

•  Поверхностный слой тела имеет небольшую толщину и изолирующая прослойка жира весьма тонка.

•  Даже при максимальном сужении сосудов у новорождённого теплоотдача из организма во внешнюю среду не может уменьшиться в такой степени, как у взрослого человека.

Для сохранения температурного гомеостаза организм должен увеличивать выработку тепла в случае доношенного новорождённого в 4-5 раз на единицу массы тела, а в случае недоношенного новорож- дённого (1000-1500 г) - соответственно в 10 раз.

Поддержание температурного баланса при минимальной интенсивности обменных процессов у новорождённого оптимально при температуре окружающей среды не ниже 32-34 ?С.

Если температура ниже указанной границы, то для поддержания в организме температурного равновесия требуется терморегуляторная выработка тепла. Это означает, что нижняя граница термонейтральной зоны (Т₂) смещается в сторону более высокой температуры окружающей среды. Нижний предел регулируемого диапазона (Т₁) также смещается в направлении более высоких температур: для доношен-

ного новорождённого этот предел составляет примерно 23 ?С, а для обнажённого взрослого - примерно 0 ?С. Новорождённые дети легко переносят понижение температуры тела на 3-4 ?С.

Однако в пределах ограниченного контролируемого диапазона температура тела у новорождённого регулируется так же точно, как и у взрослого, поскольку пороговые температуры для реакции сужения сосудов и для термогенеза «подстроены» в соответствии с размерами тела.

•  У недоношенных новорождённых с уменьшением размеров тела значения Т₁ и Т₂ смещаются в сторону более высоких температур и сближаются между собой. Следовательно, у недоношенных новорождённых младенцев с очень низкой массой тела терморегуляция неэффективна. До тех пор, пока они не прибавят достаточно в весе, их следует держать в термостатируемых боксах (инкубаторах).

•  Чувствительность кожных терморецепторов у новорождённых повышена, прирост теплопродукции наблюдается уже при температуре воздуха +31 ?С.

•  Возможности новорождённых увеличивать теплоотдачу испарением ограничены, поэтому повышение температуры окружающей среды быстро приводит к росту температуры тела и превышение более чем на 2 ?С опасно для их жизни. Совершенствование терморегуляции осуществляется за счёт всех указанных механизмов и заканчивается к 17 годам жизни.

Терморегуляция у пожилых людей

Старение снижает эффективность всей системы терморегуляции: ослабевают ответы теплопродукции, реакции перераспределения кровотока и потоотделения в ответ на изменение температуры окружающей среды.

У пожилых людей температура внутренней среды организма может поддерживаться на уровне 34-35 ?С. Механизм дрожи при этом не включается. Это связано с тем, что функциональная система терморегуляции «перепрограммирована» у пожилых людей на поддержание более низкой температуры (К. Брюк). Снижение двигательной активности (и теплопродукции) приводит к повышению предпочитаемой температуры среды. Субъективно пожилые люди хуже переносят снижение температуры окружающей среды, чем её повышение. При действии холода у пожилых людей метаболические реакции и скорость развития вазоконстрикции в коже снижены;

вероятность гипотермии возрастает. Эти особенности выражены значительно меньше у женщин. В глубокой старости снижается величина основного обмена и температура ядра тела (иногда до 35 ?С).

Функциональная система по обеспечению температурного гомеостаза работает в условиях постоянной нестабильности составляющих её подсистем.

•  Система терморегуляции - наименее надёжная из функциональных систем в онтогенезе (вплоть до первого зрелого возраста), поскольку составлена из элементов с пониженной надёжностью.

•  Наиболее стабильно состояние системы терморегуляции в первом и втором зрелом возрасте.

•  Начинающаяся гетерохронная инволюция функций с конца второго зрелого возраста вновь приводит к прогрессирующему понижению надёжности терморегуляции.

В разные периоды онтогенеза максимальные возможности системы терморегуляции лимитированы различными физиологическими системами. Это делает неэффективным применение и для взрослых, и для детей, а особенно для лиц пожилого возраста единой методики адаптации к условиям жары или холода.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Дайте определение гомойотермных и пойкилотермных организмов.

2. Что такое термонейтральная зона? Как на неё оказывают влияние факторы окружающей среды?

3. Дайте определение и характеристику внутреннего и наружного потоков тепла.

4. Как теплопродукция зависит от размеров тела?

5. Какие вы знаете терморецепторы?

6. Какую роль в терморегуляции играет симпатический отдел автономной нервной системы и соматомоторный отдел ЦНС?

7. Какие механизмы терморегуляции человека при мышечной работе вы знаете?

8. Назовите фазы адаптации организма к гипертермии.

9. Что лимитирует возможности терморегуляции?

10. Какие особенности терморегуляции у новорождённых и пожилых людей вы знаете?