ГЛАВА VIII СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ. ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ANGIOSPERMAE), ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ (MAGNOLIOPHYTA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Покрытосеменные - самая совершенная и многочисленная группа высших растений, насчитывающая более 500 семейств и не менее 250 тыс. видов, превосходящая по численности все остальные группы растений, вместе взятые. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местах обитания, во всех климатических зонах и на всех континентах. Важнейшим изменением следует считать появление цвет ка - уникального органа, совместившего в себе структуру и функции полового и бесполого размножения.

У покрытосеменных семена заключены в плод в отличие от голосеменных, у которых семена лежат на мегаспорофиллах открыто (голо). Важнейшие функции плода: защита семян и их распространение. Прочие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду, который защищает семена и способствует их распро-

странению. У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита, представленного 8 клетками зародышевого мешка. Полностью исчезли архегонии, и весь процесс оплодотво- рения стал независимым от присутствия капельно-жидкой среды. Само оплодотворение у покрытосеменных также необычно и получило название двойного оплодотворения. Биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что у покрытосеменных растений образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных). В то же время у голосеменных эндосперм возникает раньше зародыша, а у покрытосеменных - одновременно с ним, и если оплодотворения по каким-либо причинам не произошло и зародыш не возник, то не образуется и эндосперм. Тем самым экономятся энергетические ресурсы растения. Изменения произошли и в структуре вегетативных органов. Важнейшие преобразования претерпела проводящая система. Основными проводящими элементами ксилемы становятся сосуды (взамен трахеид у голосеменных), что значительно ускорило движение восходящего тока. В флоэме появляются ситовидные трубки с клетками-спутницами, пришедшие на смену ситовидным клеткам прочих отделов высших растений. При развитии побегообразования стало преобладать симподиальное ветвление, изменения появились в жилковании листьев и т. д. (табл. 8.1).

Таблица 8.1. Сравнительная характеристика голосеменных и покры- тосеменных растений

Претерпев прогрессивные эволюционные изменения в основных сферах, покрытосеменные стали, по выражению известного ботаника М.И. Голенкина, победителями в борьбе за существование.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Чарльз Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «жгучей тайной», и она остается неразрешенной до настоящего времени. Так, непонятно, почему покрытосеменные неожиданно и в большом ви- довом разнообразии появились в середине мелового периода, оттеснив на второй план других представителей царства растений.

Большинство ботаников считают, что покрытосеменные - группа монофилетическая, т.е. возникшая от одного предка, а в качестве предполагаемого предка называют полностью вымершие беннеттитовые или древние семенные папоротники.

Господствующей ролью покрытосеменных растений объясняется особый интерес к их систематике (табл. 8.2).

Таблица 8.2. Историческое развитие теории эволюции покрытосе- менных

Нами принята за основу система цветковых, разработаная А.Л. Тахтаджяном (1987). Согласно ей древнейшей группой покрытосеменных растений является порядок магнолиевых, от предков которых прои- зошли все ныне живущие покрытосеменные. В этом смысле система А.Л. Тахтаджяна строго монофилетична.

Отдел Покрытосеменные растения разделены А.Л. Тахтаджяном на 2 класса: класс двудольных (магнолиопсиды) и класс однодольных (лилиопсиды) растений. Класс двудольных, в свою очередь, подразделяется на 8 подклассов, а однодольных - на 4:

Отдел Покрытосеменные (Magnolioptyta), или Цветковые (Angiospermae)

Класс Магнолиопсиды (Magnoliopsida), или Двудольные (Dicotyledcnes)

Подкласс магнолииды (Magnoliidaе) Подкласс ранункулиды (Ranunculidae) Подкласс кариофиллиды (Сaгуophyllidae) Подкласс гамамелидиды (Нamamelididae) Подкласс дилленииды (Dilleniidae) Подкласс розиды (Rosidae) Подкласс ламииды (Lamiidae) Подкласс астериды (Asteridae)

Класс Лилиопсиды (Liliopsida), или Однодольные (Monocotyledones)

Подкласс алисматиды (Alismatidae) Подкласс триуридиды (Triurididae) Подкласс лилииды (Liliidae) Подкласс арециды (Arecidae)

Основные различия между классами одно- и двудольных представлены в табл. 8.3, однако почти по каждой позиции известны исключения. Подклассы объединяют порядки, имеющие общее происхождение; по этому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А.Л. Тахтаджяна насчитывается 166 порядков и 593 семейства. Охарактеризуем более подробно некоторые из них, имеющие для будущих провизоров наибольшее значение.

Таблица 8.3. Основные различия между двудольными и однодольными

Окончание таблицы

ГЛАВНЕЙШИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЦВЕТКОВЫХ (MAGNOLIOPHYTA)

Отдел Цветковые (или Покрытосеменные) включает 2 класса, 12 подклассов, 533 семейства, около 13 тыс. родов и не менее 2 500 000 видов.

Класс Двудольные (Dycotyledones), или Магнолиопсиды (Magnoliopsida)

Этот класс состоит из 8 подклассов, 429 семейств, около 10 тыс. родов и не менее 190 тыс. видов.

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae)

Объединяет 4 порядка и 13 семейств; мы остановимся на представителях 2 порядков: Лютиковые и Маковые.

Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)

К порядку Лютиковые относится семейство Лютиковых, имеющее большое хозяйственное значение.

Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)

Это семейство включает около 66 родов и более 2 тыс. видов, произрастающих в холодных, умеренных и субтропических районах северного полушария, часто в горах; в тропиках очень немногие виды: в основном из рода Ломонос (Clematis).

Жизненная форма: многолетние травы, есть среди них розеточные формы; редко - полукустарники, невысокие кустарники или лианы. Листорасположение очередное. Листья простые цельные, или рассеченные, без прилистников. Однако не так редко встречаются и цельные листья, например у чистяка (Ranunculus ficaria). Цветки обоеполые, ациклические или циклические, актиноморфные,

реже - зигоморфные. Околоцветник разнообразный, простой или двойной. Тычинок много или несколько. Для лютиковых очень характерны нектарники, в своем происхождении связанные с тычинками. Гинецей апокарпный (от 3 до ∞ плодолистиков), реже - монокарпный. Завязь одногнездная, верхняя. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва. Плоды монокарпии, апокарпии - из листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Соцветия разнообразные: цимозные, ботрические, реже одиночные цветки. Лютиковые - энтомофильные растения.

У лютиковых наблюдается большое разнообразие в строении цветков. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купальница европейская (Trollius europaeus) c пальчато-раздельными листьями и крупными ярко-желтыми цветами. Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются похожие на тычинки стаминодии, являющиеся в то же время и нектарниками. В настоящее время в средней полосе купальница встречается все реже из-за истребления ее на букеты.

Один из самых крупных и широко известных - род Лютик (Ranunculus) (рис. 8.1), 400 видов которого распространены от арктической тундры до субтропиков. Лепестки расположены по кругу, имеют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой, остальные части цветка расположены по спирали. Лютики опыляются насекомыми из отрядов двукрылых и жуков, однако некоторые группы перешли к апомиксису.

Аконит, или борец (Aconitum), и живокость (Delphinium) опыляют- ся исключительно перепончатокрылыми и имеют весьма специализированные цветки. У однолетних живокостей - зигоморфные цветки со шпорцами, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея.

Среди лютиковых имеется ряд важнейших лекарственных растений. На первом месте среди них адонис весенний (Adonis vernalis) - важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности.

Лютиковые богаты веществами вторичного метаболизма: алкалоидами, сердечными гликозидами, цианогликозидами, флавоноидами и т.д. Преобладающее большинство лютиковых - ядовитые рас- тения; особенно ядовиты некоторые среднеазиатские виды аконитов, из которых получали яд для стрел, а также аконит - классическое го-

Рис. 8.1. Семейство Лютиковые: А - Лютик ползучий (Ranunculus repens): 1 - цветущее растение; 2 - цветок в продольном разрезе; 3 - диаграмма цветка; 4 - лепесток с нектарником; Б - живокость полевая (сокирки) (Delphinium consolida): 1 - общий вид; 2 - плод-листовка; 3 - диаграмма цветка

меопатическое средство, основанное на алкалoидax видов Aconitum. Многие виды семейства декоративны: акониты, живокости, водосборы, ветреницы. Особенно эффектны крупноцветные виды рода Ломонос (Clematis), в том числе вьющиеся.

Порядок Макоцветные (Papaverales) Семейство Маковые (Papaveracea)

окончание таблицы

Семейство объединяет 26 родов и около 250 семейств, распространенных в умеренных и субтропических районах главным обра- зом Северного полушария. Жизненная форма: травы, реже - полукустарники или кустарники, очень редко - небольшие деревья. Листорасположение очередное. Листья простые сильно рассеченные, реже - цельные, без прилистников.

Цветки актиноморфные, обоеполые, часто крупные, одиночные на верхушках побегов или собраны в соцветиях разного типа. Околоцветник двойной. Лепестков - 4 или 5, располагающихся в 2 кругах. Чашечка из 2 чашелистиков, опадающих при раскрывании цветка. Цветки циклические, 2-3-членные, соответствуют формуле Са₂Со_2+2АА_∞ G(_2-∞). Тычинки свободные, многочисленные, в несколь- ких кругах. Гинецей ценокарпный, образованный 2 или многими срастающимися плодолистиками, рыльца сидячие, завязь верхняя, семязачатки многочисленные. Рыльце крупное, лопастное, число лопастей соответствует числу плодолистиков. Плод - ценокарпий: коробочка различной формы, вскрывающаяся створками или по- рами в верхней части, или стручковидная, как у чистотела большого (Chelidonium majus) (рис. 8.2), распространенного растения с желтыми цветками и оранжевым млечным соком. Семена - с эндоспермом и мелким зародышем. Подавляющее большинство маковых - насекомоопыляемые растения.

К маковым относится одно из известнейших растений мак опийный (Papaver somniferum), в настоящее время запрещен к возделыванию в культуре. Представители семейства содержат млечный сок (латекс) желтый, белый или цветной. Млечный сок, добываемый в

Рис. 8.2. Маковые. Чистотел большой (Chelidonium majus):

1 - цветущее растение;

2 - плод

основном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин, наркотин, кодеин и др. В малых количествах опиум (в основном его составная часть - морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших - галлюцинации, нередко заканчивающиеся параличом нервной системы. Зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина.

Подкласс Кариофиллиды (Caryophyllidae)

Порядок Гречишноцветные (Polygonales)

К порядку Гречишноцветные относится единственное семейство Гречишные.

Семейство Гречишные (Polygonaceae)

Окончание таблицы

Известно около 35 родов и до 1000 видов гречишных, распространенных по всему земному шару, но более всего в умеренных областях Северного полушария. Жизненной формой являются однолетние и многолетние травы и даже небольшие деревья, часто с членистыми (из-за ярко выраженных узлов) стеблями. Листорасположение чаще очередное, лишь иногда супротивное. Листья простые цельные, с прилистниками, образующими раструб, охватывающий полностью стебель. Строение раструба разнообразно: у молодого листа он охватывает верхушку побега, а у зрелого защищает пазушную почку. Цветки обоеполые или раздельнополые (тогда растения одноили двудомные), актиноморфные, с простым околоцветником, составленным 3-6 свободными или сросшимися листочками, циклические с 2- или 3-членными кругами. Андроцей из 1-3 кругов тычинок, с 3 тычинками в каждом круге. Гинецей состоит из 3, реже - из 2 или 4 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, одногнездная, с одним семязачатком на массивной ножке. Мелкие цветки собраны в пазушные и верхушечные цимозные соцветия, объединенные в более сложные, подобные метелкам, колосьям или головкам. Плод псевдомонокарпный - орех. Листочки околоцветника остаются при плодах, участвуя в их распространении. Семя - с обильным эндоспермом, без перисперма.

Для рода Горец (Polygonum; до 200 видов) характерен 5-членный околоцветник. На вытаптываемых местах обычен горец птичий, или спорыш (Р. aviculare). Для горца земноводного (Р. amphibium) характерна способность образовывать наземные формы с короткочерешковыми листьями, а также водные формы с плавающими, длинноче- решковыми листьями. Трава некоторых видов горцев применяется в отечественной медицине как кровоостанавливающее средство.

К горцу близок центральноазиатский род - Гречиха (Fagopyrum) (рис. 8.3), к которому принадлежит культивируемая крупяная, медо-

Рис. 8.3. Гречиха посевная (Fagapyrun esculentum):

1 - цветоносный побег; 2 - гетеростилия цветков (а - короткостолбчатый; б - длинностолбчатый); 3 - диаграмма цветка; 4 - разрез пестика (видны нектарники - Н); 5 - плод (а - общий вид; б - поперечный разрез, виден изогнутый зародыш)

носная культура гречиха посевная (F. esculentum). Гречиха имеет большое хозяйственное значение. Гречневая крупа (очищенные от околоплодника семена) содержит железо, кальций, фосфор, витамины В₁, В₂, легкоусвояемые белки и, таким образом, является ценным диетическим продуктом. В то же время это источник получения флавоноида рутина, обладающего Р-витаминной активностью. Свойство корней гречихи сахалинской (Polygonum sachalinense) интенсивно извлекать из почв тяжелые металлы используют для очистки загрязненных земель.

Для рода Щавель (Rumex) характерны 2-круговой, 6-листный, остающийся при плодах околоцветник и 2-круговой андроцей из 6 тычинок. Внутренние листочки околоцветника более крупные, окружают пестик, а затем и плод, способствуют его перенесению ветром,

водой или на шерсти животных. Листья щавеля издавна широко применяются в пищу.

Для представителей рода Ревень (Rheum) характерны удвоение тычинок наружного круга и опадающий околоцветник. Мясистые черешки овощного растения (ревень волнистый - Rh. undulatum), содержащие органические кислоты и большое количество витаминов, используют в пищу. Ревень тангутский (Rh.tanguticum) - ценнейшее слабительное средство, применяемое в медицине.

Подкласс Дилленииды (Dilleniidae)

Подкласс Дилленииды включает 31 порядок, 97 семейств, 1910 родов и около 36 тыс. видов. Объединяет примитивных представите- лей, еще сохраняющих общие черты с магнолиидами и продвинутые более специализированные семейства, у которых цветки обычно с двойным околоцветником, спиральные, гемициклические и циклические, с ценокарпным гинецеем со сросшимися столбиками.

Порядок Каперцовые (Capparales)

Порядок объединяет 4 семейства, из которых в умеренном климате Северного полушария наиболее известно семейство Крестоцвет- ные.

Семейство Крестоцветные (Cruciferae, Brassicaceae)

Семейство объединяет 380 родов и 3000 видов, главным образом во внетропических областях Северного полушария, и прежде всего - в Средиземноморье, Юго-Западной и Центральной Азии. Жизненная форма: многолетние или однолетние травы (очень редко - полукустарники и кустарники). Листорасположение очередное; листья простые, без прилистников. Цветки обоеполые, актиноморфные, 4-членные. Чашелистиков 4, в 2 кругах, причем внутренние - при основании с мешковидными выростами. Лепестков 4, расположены крестообразно (отсюда - название семейства). Андроцей двусильный: 2 короткие тычинки находятся в наружнем круге, 4 длинные - во внутреннем. У основания тычиночных нитей - нектарники (выросты оси цветка). Завязь - верхняя, состоит из 2 сросшихся плодолистиков, двугнездная, с различным числом семязачатков. Столбик - с головчатым или двухлопастным рыльцем. Плоды - стручки или стручочки, вскрываются 2 створками, с остающейся перегородкой, иногда невскрывающиеся (разламывающиеся на членики) или односемянные, орешковидные. Семена - без эндосперма. Большинство крестоцветных цветут белыми или желтыми цветками. Соцветия представляют собой простые или двойные щитковидные кисти, без конечного цветка. В начале распускания соцветия выглядят как щитки, однако вследствие интеркалярного роста нижние части соцветий приобретают кистевидный облик.

Характерны вместилища мирозина в вегетативных органах и соцветиях, содержащие фермент, гидролизующий серосодержащие сое- динения у многих представителей крестоцветных.

Почти все сорные и мусорные крестоцветные - растения одно-, двулетние: пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), ярутка полевая (Thlaspi arvense) и многие другие. Среди крестоцветных много одно- летников, но большинство из них все же многолетние травы, например сурепка (Barbarea).

К крестоцветным относится ряд важных в хозяйственном отношении растений. Первое место среди них занимает капуста огородная (Brassica oleracea). Известно очень много форм и сортов капусты (рис. 8.4). Например, у нас очень популярна цветная капуста - форма с ветвистыми соцветиями и недоразвитыми цветками; из этого же вида произошла кольраби, с реповидным стеблем, содержащим особенно много витамина С.

Редька и редис, или редиска, относятся к одному и тому же виду Raphanus sativus. В качестве приправы к кушаньям очень популярен хрен обыкновенный, или деревенский (Armoracia rusticana), встречающийся у нас и в диком виде. Это растение с крупными продолго-

Рис. 8.4. Крестоцветные. Капуста (Brassica):

А - белокочанная; Б - кольраби; В - брюссельская; Г - листовая; 1 - соцветие «кисть»; 2 - цветок без околоцветника; 3 - плод «стручок»

ватыми листьями и мощными соцветиями белых цветов. Достаточно распространен и род горчица: горчица белая (Sinapis а1bа), горчица сареnтская (Brassica junceae) и горчица черная (Brassica nigra). Особенно культивируются горчица сарептская и горчица черная, так как их семена содержат большое количество жирных масел. Из них получают горчичное масло, используемое в пищевой промышленности, а также горчичный порошок, содержащий глюкозид синигрин, оказывающий воспаляющее действие на кожу, что нашло применение в медицинской промышленности при изготовлении горчичников. В качестве масличных культур возделывается рапс (Brassica napus var. oleifera). Как красильное растение используется вайда красильная (Isatis tinctoria). Виды гесперис, или вечерница (Hesperis), левкой (Matthiola) и лактифиоль (Clleiranthus) - декоративны, разводятся как садовые и комнатные растения.

Желтушник серый (Erysimum canescens) и некоторые виды сердечника (Cardamine) содержат сердечные гликозиды, используемые при изготовлении препаратов кардиотонического действия.

Порядок Мальвоцветные (Malvales)

Порядок объединяет 11 семейств, 2 из которых (липовые и мальвовые) произрастают в странах СНГ; остальные семейства - исключительно тропические и субтропические.

Семейство Мальвовые (Malvaceae)

Семейство насчитывает около 85 родов и более 1500 видов, в основном распространены в тропиках и субтропиках, сравнительно немногие произрастают в умеренных областях. Жизненная форма: травы, кустарники или деревья. Листорасположение очередное; листья - простые лопастные или пальчатораздельные, реже цельные, с прилистниками. Цветки обоеполые, правильные, крупные или средних размеров, часто ярко окрашенные, одиночные или в тирсоидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка раздельно- или сростнолистная, часто с подчашием, из 3-5 (реже - 2) чашелистиков. Подчашие мальвовых похоже на подчашие розоцветных, но природа подчаший различна. Венчик из 5 свободных лепестков или сросшихся при основании. Тычинки в большом числе, срастающиеся в трубку, прирастающую при основании к лепесткам. Пыльники двугнездные, часто некоторые из них превращены в стаминодии. Гинецей ценокарпный, из 5 плодолистиков и больше. Завязь - верхняя, 5- или многогнездная, с одним или несколькими семязачатками. Плод - коробочка (хлопчатник, гибискус). У многих мальвовых (например, мальва, алтей) гинецей при созревании распадается на отдельные плодики-мерикарпии с различными приспособлениями к зоохории (распространение животными). Часто после прогулки по

лесу можно обнаружить на себе множество цепких плодиков мальвовых. Семена с эндоспермом. Пыльцевые зерна крупные, покрытые шипиками, иногда имеются звездчатые и многоярусные волоски. В коре и сердцевине присутствуют слизевые клетки.

Цветки мальвовых, как правило, крупные и яркие. Такими цветками обладает мальва (научное название Алтей розовый - Althaea rosea), которую часто разводят в наших садах и палисадниках, особенно в сельской местности. Алтей лекарственный (Althaea officinalis) исполь- зуют в качестве отхаркивающего, мягчительного и противовоспалительного средства (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Мальвовые. Алтей лекарственный (Althaea officinalis):

1 - часть побега; 2 - чашечка; 3 - цветок (продольный разрез); 4 - плод; 5 - корневище

Излюбленные цветы в тропических странах - гибискусы - представители крупного рода Hibiscus. Выведено много культурных сортов, цветки некоторых из них достигают в диаметре 20 см.

К мальвовым относится одно из важнейших растений мирового хозяйства - хлопчатник (Gossypiиm). Дикорастущие тропические виды хлопчатника - кустарники. Хлопчатник имеет глубокопальча- толопастные листья, желтые цветы и плоды - коробочки с большим количеством семян. Хлопчатник - прядильное растение, в качестве пряжи используются волоски семян, заполняющих коробочку. Волоски состоят из чистой целлюлозы, покрытой сверху кутином. При удалении последнего получают настоящую гигроскопическую вату.

Из самих семян добывают ценное хлопковое масло. В мировом производстве волокна доля хлопка составляет более 50%. Наибольшие площади под хлопком - в Индии, Египте, США, Узбекистане.

Порядок Крапивоцветные (Urticales)

Порядок объединяет 5 семейств, из которых нами будет рассмотрено семейство собственно крапивных.

Семейство Крапивные (Urticaceae)

В семействе около 45 родов и свыше 850 видов, широко распространенных по всему земному шару, но главным образом в тропиках и горных влажных субтропических лесах, немногие виды - в странах умеренного климата.

Жизненная форма: травы, реже - кустарники или небольшие деревья. Листья - простые, с накрест супротивным или очередным листорасположением; часто (но не всегда) с прилистниками. Характерны цистолиты и длинные лубяные волокна. Цветки обычно раздельнополые, мелкие, с простым невзрачным околоцветником из 4-5 свободных или сросшихся листочков. Тычинок столько же, сколько листочков околоцветника, противостоящих им. Гинецей из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик тоже один, заканчивающийся различным числом рылец. Цветки в цимозных соцветиях (сережковидные, метельчатые, головчатые), в основе которых лежат тирсы. Плоды псевдомонокарпные - орех, часто очень мелкий, или семянка. Семена с

эндоспермом. У многих плоды распространяются животными (зоохория). Но и вегетативное размножение имеет не меньшее значение.

Из рода Крапива (Urtica), все 30-35 видов которого обладают жгучими эмергенцами, наиболее известны однодомная крапива жгучая (U. urens) и крапива двудомная (U. dioica) (рис. 8.6). Двудомная крапива - высокое многолетнее растение, быстро распространяющееся с помощью корневищ, живущее как сорное растение вблизи жилья человека. Крапива двудомная - типичный нитрофил, так как обитает на почвах с повышенным содержанием азота. У нее жгучий эмергенец имеет колбовидное основание и крючок на верхушке, под которым клеточные стенки окремневевают и становятся чрезвычайно ломкими. При соприкосновении с верхушкой эмергенца она от- ламывается, острые осколки проникают в кожу, и клеточный сок вводится в ранку. В клеточном соке обнаружены гистамин орекохолин, различные органические кислоты (в том числе муравьиная) и их соли. Не менее жгучи и другие виды крапивы, в том числе крапива коноплелистная (U.cannabina) с листья- ми, напоминающими коноплю. Болевые ощущения при ожоге некоторых тропических видов рода Лапортея (Laportea) сохраняются в течение нескольких месяцев. Но не все крапивные обладают жгучими волосками, например их нет у рода Пилея

Рис. 8.6. Крапивные. Крапива двудомная (Urtica dioica):

1 - часть мужского растения;

2 - мужской цветок; 3 - продольный разрез женского цветка; 4 - диаграмма мужского цветка А 5 - диаграмма женского цветка (9)

(Pilea). Виды этого рода часто культивируются как комнатные декоративные растения.

Крапива двудомная - известное лекарственное растение, богатое витаминами, в основном А, С и флавоноидами. Ее молодые листья используют для приготовления салатов и супов, а в сушеном виде применяют в медицине как кровоостанавливающее средство.

Порядок Молочайные (Euphorbiales)

К порядку относятся 4 семейства, важнейшее из которых - семейство собственно молочайных.

Семейство Молочайные (Euphorbiaceae)

Молочайные - огромное семейство, включающее не менее 300 родов и по меньшей мере 7500 видов. К молочайным относятся не- сколько очень больших родов, представители которых произрастают в тропиках: Филлантус (Phyllanthus) и Кротон (Croton); оба рода имеют по 750 видов каждый. Род Молочай (Euphorbia) (рис. 8.7), который представлен примерно 2 тыс. видов, распространен по всему миру.

Представители этого семейства встречаются главным образом в тропиках. В странах умеренного климата Северного полушария число молочайных заметно уменьшается. Жизненные формы молочайных чрезвычайно разнообразны: высокие деревья, кустарники, лианы, похожие на кактусы стеблевые суккуленты, водные растения и травы. Латекс (млечный сок) встречается примерно у ¹/₃ представителей семейства и нередко ядовит. Он накапливается в млечниках или отдельных клетках, локализующихся во всех частях растений. Листья

Рис. 8.7. Молочайные. Молочай солнцегляд (Euphorbia helioscopia):

1 - общий вид; 2 - циатий; 3 - плод; 4 - циатий в разрезе

молочайных простые или пальчатосложные, с прилистниками. Листорасположение очередное или супротивное.

Цветки всегда раздельнополые, актиноморфные. Цветки молочаев лишены околоцветника, но у ряда других представителей семей- ства имеется околоцветник, иногда даже двойной, 5-членный. Число тычинок в мужском цветке варьирует от одной до неопределенного количества. Нити их свободны или сросшиеся различным образом. Гинецей женского цветка - ценокарпный, сросшийся из 3 плодолистиков. Завязь 3-гнездная, в каждом из гнезд содержится по одному семязачатку. Столбиков 3, свободных или в той или иной степени сросшихся, у каждого столбика может быть несколько рылец. Цветки обычно собраны в тирсы, но очень специализированные. Парциальные же соцветия получили название циатиев (от греч. κυαθος - чаша). Циатий представляет собой собрание нескольких мужских цветков вокруг одного женского в центре. Мужской цветок при этом состоит из одной тычинки, а женский - из пестика.

Плод - ценокарпный: трехорешек (так называемая регма) по своим морфологическим особенностям близок к дробной коробочке. При созревании такой плод распадается на 3 части, отрывающиеся от центральной колонки и вскрывающиеся 2 створками. В одних случаях такой плод, подсыхая, может разбрасывать семена, в других он становится сочным, напоминая ягоду, например съедобный ягодо-

образный плод у филлантуса кислого (Phyllanthus acidus). Семена обычно довольно крупные, с обильным эндоспермом.

Молочайные богаты различными продуктами вторичного метаболизма, которые накапливаются в латексе: тритерпеноиды, антрахиноны, сапонины, алкалоиды разных типов. Семена нередко содержат значительное количество жирного масла.

Практическое значение для человека имеют несколько видов этого семейства. Важнейшее растение - гевея бразильская, или каучуковое дерево (Hevea brasiliensis), из латекса которой получают каучук. Родина гевеи - Южная Америка. Корнеклубни маниока, или кассавы (Manihot esculenta), содержат крахмал и используются в тропиках аналогично картофелю. Из семян клещевины обыкновенной (Ricinus communis) получают касторовое масло, обладающее сильным слабительным эффектом. Кроме масел, семена этого семейства содержат очень ядовитые белковые соединения - лектины; даже одно съеденное семя может вызвать тяжелые последствия. В наших условиях клещевина может выращиваться как однолетник, а в тропиках имеет вид дерева высотой несколько метров.

ПОДКЛАСС РОЗИДЫ (Rosidae)

Подкласс включает 40 порядков, 160 семейств, 2800 родов, 55 000 видов.

Порядок Розоцветные (Rosales)

В порядке 3 семейства; мы рассмотрим одно - большое по численности и важности: Розоцветные.

Семейство Розоцветные, или Розанные (Rosaceae)

Окончание таблицы

Семейство насчитывает около 100 родов и не менее 3000 видов почти по всему земному шару, но преимущественно в Северном по- лушарии, от субтропиков до Арктики. Жизненные формы очень разнообразны - вечнозеленые и листопадные деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы. Листорасположение - очередное, очень редко супротивное. Листья простые или сложные, снабженные прилистниками, свободными или прирас- тающими к черешку, реже - без прилистников. Цветки одиночные или собраны в соцветия различных типов, обычно энтомофильные, актиноморфные, циклические, обоеполые, часто с хорошо развитым гипантием - плоским, вогнутым или бокаловидным. Околоцветник двойной, венчик редко редуцирован. Чашелистиков и лепестков обычно по 5, реже 4. Чашечка часто с подчашием, образующим как бы наружный круг чашелистиков. Тычинок в 2-4 раза больше, чем лепестков, и они расположены в несколько кругов, реже - столько же, сколько лепестков или чашелистиков. Гинецей - апокарпный или ценокарпный, число плодолистиков неопределенное либо строго фиксированное, иногда плодолистик всего один (монокарпный гинецей). Завязь верхняя или нижняя. Плоды очень разнообразны: многолистовка, многоорешек, многокостянка, костянка, яблоко, очень редко - коробочка. Семена без эндосперма или лишь с остаточным эндоспермом.

По строению цветка и плода семейство четко делится на 4 подсемейства (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Розоцветные:

1 - земляника (Fragaria vesca); 2 - малина (Rubus idaeus); 3 - шиповник коричный (Rosa cinnamome); 4, 5 - шиповник собачий (Rosa canina); 6 - черешня (Cerasus avium), 6а - диаграмма цветка; 7 - сабельник (Comarum), диаграмма цветка; 8 - лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta), разрез через цветок; 9 - слива (Prunus), разрез через цветок; 10 - груша обыкновенная (Pyrus communis), разрез через цветок и его (10а) диаграмма

1. Подсемейство спирейные (Spiraeoidaea)

Кустарники и многолетние травы. Гинецей апокарпный, обычно из 2-5 плодолистиков; завязь верхняя, гипантий чашевидный; семязачатки многочисленные; плод - многолистовка, иногда сочная, редко - коробочка.

Род Спирея (Spiraea). Кустарники с простыми листьями без прилистников. Цветки обыкновенно белые или розовые, в метельчатых, щитковидных или зонтиковидных соцветиях. Плод - многолистовка. Многие виды культивируются как декоративные растения.

2. Подсемейство розовые (Rosoidae)

Гинецей апокарпный из нескольких либо многих свободных плодолистиков, завязь верхняя, плод - многоорешек либо многокостянка.

Род Малина (Rubus). Кустарники, кустарнички и многолетники. Плод - многокостянка. Наиболее известный вид малина (Rubus idaeus) - ценное пищевое и лекарственное растение. Плоды содержат значительное количество салициловой кислоты, что обусловливает их потогонное и жаропонижающее действие при простудных заболеваниях. Ежевика (R. саеsius) и ряд близких видов отличается синечерными или черными плодами, более плотными, чем у малины.

Род Лапчатка (Роtentillа). Очень широко распространена по лугам, пустырям, дорогам Лапчатка гусиная (Р. аnserinа) с длинными ползучими побегами, простыми непарноперистыми листьями и довольно крупными одиночными ярко-желтыми цветками, у которых чашечка с подчашием. Повсеместно на сухих лугах и в светлых лесах растет лапчатка серебристая (Р. агgentеа) с пальчатыми листьями, серебристо опушенными и мелкими светло-желтыми цветками в рыхлых соцветиях. Калган, или лапчатка прямостоячая (Р. еrecta), отличается 4-членным околоцветником, чашечкой с подчашием (*Ca₄₊₄Co₄A_∞G_∞), тройчатыми сидячими стеблевыми листьями и толстым корневищем, использующимся в медицине при простудных и желудоч но-кишечных заболеваниях.

Род Земляника (Fragaria). Цветки пятичленные, чашечка с подчашием, плод - земляничина, или фрага, вегетативное размножение длинными ползучими побегами - усами. В лесах, на полянах, опушках, лугах произрастает обыкновенная земляника лесная (F. vesса), а в степях и на остепненных лугах - земляника зеленая (F. viridis). В качестве пищевого растения культивируется земляника ананасная (F. аnаnassa). Плоды земляники содержат яблочную, лимонную, хинную кислоты, витамин С, железо и фосфор, что обеспечивает ее лечебно-диетические свойства.

Род Гравилат (Geum). Многолетние травы, прикорневые листья лировидно-перистые, цветки 5-членные, чашечка с подчашием. Соцветия цимозные. Плод - многоорешек с приспособлением к зоохории.

Род Шиповник, или Роза (Rosa). Известны 250 видов. В цветке имеется вогнутое цветоложе, образующее гипантий, внутри которого - многочисленные свободные пестики с длинными стилодиями. Плод - цинарродий - многоорешек, окруженный кожистомясистым окрашенным гипантием.

Шиповник является ценным витаминным сырьем, так как содержит большое количество витамина С, а также В₂, К, каротин (провитамин А), яблочную и лимонную кислоты. Такие красноцветковые виды, как III. морщинистый (R. rugosa), III. коричный (R. cinnamomea) являются источником витамина С. Из дикорастущих видов наиболее широко известен Шиповник майский (R. majalis), а в культуре - Шиповник собачий (R. canina). Сгущенный водный экстракт шиповника с сахаром (холосас) используется как желчегонный препарат. Ценнейшее розовое масло, которое получают из лепестков дамасской розы (R. damascena), применяется в косметике, парфюмерии и медицине, а шиповниковое, получаемое из плодов (орешков) шиповника, - при ожогах кожи.

В медицине также применяют кровохлебку лекарственную (Sanguisorba officinalis). В качестве сырья используют корневища и корни, содержащие в основном дубильные вещества, а также флаво- ноиды и тритерпеноиды. Применяют также отвар как вяжущее средство при заболеваниях желудочно-кишечного тракта и в гинекологии.

3. Подсемейство яблонные (Маlоidеае, или Раmоidеае)

Гинецей синкарпный, из 2-5 плодолистиков. Завязь - нижняя; завязь и плоды 5-гнездные, в каждом гнезде развивается по 2 семени. Соцветие зонтиковидное. Плод - яблоко.

Род Яблоня (Ма1us). Деревья, реже - кустарники. Культурные сорта - в основном гибриды, большинство которых объединяется под

названием яблоня домашняя (М. domestica). В диком виде распространена яблоня лесная (М. silvestris).

Род Рябина (Sоrbus). Деревья или кустарники с простыми или сложными листьями. Соцветия щитковидные. Плодолистиков от 2 до 5, чаще - 3. Плоды - несколько мучнистые яблоки белого, желтого, красного или черного цвета. Наиболее распространена рябина обыкновенная (S. аucuparia), встречающаяся в диком виде и широко культивируемая как ценное плодовое растение: плоды ее содержат много витаминов, сахаров, кислот, пектиновых веществ. Используется в пищевой промышленности для приготовления пастил, желе, а также в качестве настоек при авитаминозе.

Род Боярышник (Сrаtаegus). Деревья или кустарники, часто с видоизмененными в прочные колючки пазушными побегами. Плод - яблоко с 1-5 семенами. Многие виды культивируются как декоративные растения (особенно для живых изгородей), реже - как плодовые (в плодах содержится много витаминов и сахаров). В медицинской практике широко применяются при сердечно-сосудистых заболеваниях.

4. Подсемейство сливовые (Рrunoidеае)

Гипантий чашевидный или трубчато-колокольчатый. Гинецей монокарпный. Плод - костянка с деревянистыми внутренними, сочными средними и кожистыми наружными слоями околоплодника.

Род Слива (Prunus). Деревья или кустарники. Цветки одиночные или в немногоцветковых пучках. Перикарпий сочный. Косточка сплюснутая с боков. Слива домашняя (Р. domestica) - ценная культивируемая косточковая порода, в диком виде неизвестна. Широко распространен колючий кустарник терн (Р. spinosa) с широковидными сине-черными плодами, а на Кавказе и в Средней Азии - алыча (Р. divaricata) с плодами от желтого до вишнево-красного цвета.

Род Вишня (Cerasus). Кустарники или деревья. Цветки в зонтиковидных или кистевидных соцветиях. Перикарпий сочный. Косточка шаровидная или яйцевидная. Вишня обыкновенная (С. vulgaris) - одна из важнейших косточковых культур в нашей стране; в диком виде неизвестна. Черешня (С. avium) дико растет на Кавказе и широко культивируется.

Род Черемуха (Раdus). Деревья и кустарники с соцветиямикистями. Перикарпий сочный. Косточка некрупная, шаровидная. Черемуха обыкновенная (Р. racemosa) - дерево, с терпкими, но съедобными плодами, применяемыми в медицине в качестве вяжущего средства при диарее. Используются и в гомеопатии. Основными дей- ствующими вешествами являются конденсированные танниды.

Род Миндаль (Amygdalus). Кустарники или деревья. В диком виде встречаются в Средней Азии, Закавказье. Плод - костянка с кожистым мезокарпием. Миндаль обыкновенный (А. communis) - ценная орехоплодная культура. Миндаль культивируется из-за съедобных семян, содержащих много масла и белка. Жирные и эфирные масла используются в пищевой, парфюмерной, медицинской промышленности. Из семян раньше готовили эмульсию, применявшуюся как лечебно-косметическое средство для смягчения кожи. В степях обычно встречается низкорослый кустарник миндаль низкий, или бобовник (А. nаnа), c несъедобными плодами.

Порядок Бобоцветные (Leguminosae, или Fabales)

Порядок содержит одно семейство бобовых (мотыльковых) (рис. 8.9).

Семейство подразделяют на 3 подсемейства: мотыльковые, мимозовые, цезальпиниевые. В некоторых систематиках эти подсемейства рассматривают как самостоятельные семейства.

Cемейство Мотыльковые (Fabaceae, или Leguminosae)

Очень многочисленное семейство, насчитывающее около 650 родов и 17 тыс. видов по всему миру. Жизненная форма - травы, кустарники или деревья. Листорасположение очередное; листья сложные: непарноперистые, тройчатые, иногда пальчатые, с прилистниками. У многих растений (вика, чина, горох) на месте последнего листочка развивается усик, так как это лазающие или цепляющиеся растения. Цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником. Ча-

Рис. 8.9. Мотыльковые:

1 - общий вид клевера лугового (Trifolium pratense); 2 - целый плод белой акации (Robinia pseudacacia); 3 - в продольном разрезе; общий вид астрагала (astragalus); 4 - цветок гороха (Pisum sativum) (а - «флаг»; б - «лодочка»; в - крылья); 5 - членистый невскрывающийся боб софоры (Sophora affinis); 6 - плод люцерны (Medicago orbicularis); 7 - диаграмма цветка золотого дождя (Laburnum anagyroides); 8 - диаграмма цветка боба посевного (Vicia faba)

шечка сростнолистная, 5-, 4-зубчатая, иногда двугубая. Венчик «мотыльковый», состоит из «флага» (или паруса), 2 крыльев (или «весел») и «лодочки», образованной 2 сросшимися лепестками и охватываю- щей тычинки и пестик. Тычинок чаще 10, из которых 9 срастаются

тычиночными нитями, а 1 свободная - двубрадственный андроцей; иногда срастаются все 10 тычинок (однобрадственный), редко все 10 тычинок свободные. Такое своеобразное строение венчика и андро- цея является приспособлением к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Парус служит посадочной площадкой, например для шмеля. Под его тяжестью «весла» вместе с «лодочкой» опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки, заключающей в себе пестик, облегчая тем самым доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых существует и самоопыле- ние. Гинецей монокарпный, из одного плодолистика. Завязь - верхняя одногнездная, с несколькими или многими семязачатками вдоль брюшного шва. Плод - боб. Семена часто с очень твердой семенной кожурой.

У многих мотыльковых корневая система представлена мощно развитым стержневым корнем. На корнях поселяются бактерии из рода Ризобиум (Rhizobium s.), обладающие способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. В результате внедрения бактерий в первичную кору корня она разрастается, образуя клубеньки, поэтому такие бактерии называются клубеньковыми. Благодаря клубеньковым бактериям многие мотыльковые хорошо развиваются на почвах, бедных азотом, а при отмирании самих мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые в дальнейшем используются другими зелеными растениями.

Подсемейство бобовые (Faboidea). Бобовые встречаются как в умеренных и холодных широтах, так и в тропических странах, особенно травы. Это могут быть вьющиеся растения тропиков, древесные лианы, а также кустарники и деревья: белая акация (Robinia pseudacacia) и желтая акация (Caragana arborescens). Самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР - род Астрагал (Astragalus), насчитывает около 2400 видов.

Многие мотыльковые обладают большой питательной ценностью, так как их семена богаты белками. Такие представители возделываются в пищевых целях, в частности род Горох (Pisum) - известная из древнейших земледельческих культур. Некоторые сорта культивируются ради незрелых плодов (лопаток), богатых сахаром: род Соя (Glycine) - из-за высокого содержания в семенах белков (до 40%), близких к животным, и 20% жиров. «Соевые бобы» - разносторонне употребляемый продукт питания. Близкородственная сое фасоль (Phaseolus) вместе с кукурузой и рисом составляют в некоторых странах основной продукт в питании

населения, например на Кубе. Фасоль, как и горох, культивировалась еще до нашей эры. Семена арахиса, или земляного ореха, содержат до 60% масла. Арахисовое масло занимает по ценности 2 место (после оливкового). Семена арахиса широко используются, например, в кондитерской промышленности.

Другие мотыльковые разводятся как кормовые растения: это различные виды родов Клевер (Trifolium), Люцерна (Меdicago). В то же время клевер, донник (Melilotus) и другие мотыльковые - прекрасные медоносы.

В качестве азотонакопителя разводятся люпины, семена которых содержат алкалоиды. Ими также богаты виды рода Термопсис (Thermopsis) - высокие травы с тройчатыми листьями и кистями крупных желтых цветов. Из термопсиса ланцетного (Th. 1аnсеоlata) и корней солодки голой (Glycyrrhiza glabra), содержащей тритерпеновые сапонины и флавоноиды, изготавливают лекарство против кашля. Софора японская (Sophora japonica) используется для промышленного получения флавоноида рутина, характеризующегося Р-витаминной активностью. Ценными красильными растениями являются индигофера красильная (Indigofera tinctoria), из которой получают индиго - нестойкий природный краситель синего цвета, а также степной кустарник дрок красильный (Genisеta tinctoria), из которого получают ярко-желтую краску.

В тропических лесах широко представлены древесные виды, ценных пород с прочной и красивой ядровой древесиной: ароматный синий сандал, или кемпешевое дерево (Haematoxylon campechianum), американское черное дерево (Caesalpinia melanocarpa) и др.

Порядок Крушиноцветные (Rhamnales)

Порядок содержит единственное семейство Крушиновые. Семейство Крушиновые (Rhamnaceae)

В семействе насчитывается около 60 родов и более 900 видов. Жизненная форма - кустарники или деревья, в основном не очень высокие, иногда лианы (рис. 8.10). Листорасположение супротивное или очередное. Листья простые цельные, с пальчатым жилкованием, с прилистниками. Цветки мелкие, обоеполые (реже - однополые, у двудомных растений), правильные, зеленоватые, чаще в цимозных соцветиях. Околоцветник 5-, реже 4-членный. Чашелистики часто с внутренним килем. Лепестки мелкие, часто в виде колпачков, охватывающих тычинки, нередко отсутствуют. У многих имеется гипантий. Тычинок 5, реже 4, противостоящих лепесткам. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков. Завязь верхняя, средняя или нижняя; 3-, реже 2-гнездная с одним семязачатком. Плод - костянка, ягода или сухой невскрывающийся плод - схизокарпий, распадающийся на мерикарпии. Семена с эндоспермом. Для многих крушиновых характерны острые шипы и колючки.

Для семейства характерны антраценопроизводные; терпеноиды и тритерпеновые сапонины. Некоторые виды имеют лекарственное значение: например, кора крушины ломкой (Frangula alnus), плоды

Рис. 8.10. Крушиновые:

А - жостер слабительный (Rhamnus cathartica): 1 - часть побега с плодами; 2 - женский цветок; 3 - часть побега с цветками; 4 - мужской цветок; Б - крушина ломкая или ольховидная (Frangula alnus): 5 - цветок; 6 - часть побега с плодами; 7 - часть побега с цветками

жостера слабительного (Rhamnus cathartica) используются в научной медицине как слабительное средство.

Порядок Сельдерейные (Apiales), или Зонтикоцветные (Umbelliflorae)

Семейство сельдерейные (Apiales), или зонтичные (Umbelliferae)

Окончание таблицы

Большое семейство, насчитывающее около 300 родов и 3500 видов. Распространены почти по всему земному шару, особенно в умеренно теплых субтропических областях Северного полушария. Жизненная форма: преобладают многолетние травы, иногда достигающие высоты 3 м, в частности некоторые виды дудника (Angelica) и борщевика (Heracleum), реже - однолетники, кустарники и виды, образующие плотные подушкообразные дерновины. Стебли часто с полыми междоузлиями. Во всех частях растения нередко имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества. Листо- расположение очередное. Листья простые, обычно сильно рассеченные (трижды, четырежды) на относительно узкие конечные доли; редко - цельные, цельнокрайние; без прилистников; основания листьев часто расширены и образуют влагалище, охватывающее стебель. Важным диагностическим признаком является анатомическое строение черешка зонтичных.

Цветки - мелкие, правильные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные, редко двудомные. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка состоит из 5 малозаметных или совсем незаметных зубцов; венчик - из 5 свободных лепестков, имеющих узкий ноготок, широкий отгиб с загнутой внутрь верхушкой. Тычинок всегда 5, чередующихся с лепестками и прикрепленных к железистому диску. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2 плодолистиков, образующих нижнюю двугнездную завязь. В завязи закладывается по 4 семязачатка, но развиваются только 2 из них. На верхушке завязи располагает- ся железистый диск, называемый под столбием. От железистого диска отходят 2 столбика, заканчивающиеся малозаметными рыльцами. Цветки собраны, как правило, в сложные зонтики. У основания первичных лучей сложного зонтика часто имеются листочки - обертки; у зонтиков 2-го порядка частные обвертки - оберточки. Плод - особого строения ценокарпий, называемый вислоплодником. Он состоит из 2 сухих полуплодиков (мерикарпиев), которые при созревании плода, разделяясь, некоторое время остаются подвешенными (отсюда название - «вислоплодник») на двураздельной или цельной колон-

ке. Колонка образуется на брюшной стороне плодолистиков из проводящих пучков. Некоторые авторы называют колонку карпофором, или столбочком. Форма плода, его анатомическое строение являются важными диагностическими признаками в систематике зонтичных. На наружной (спинной) стороне мерикарпия заметны 5 главных, или первичных, ребер, образованных проводящими пучками и окружающей их тканью. В промежутках между первичными ребрами, называемыми ложбинками, иногда находятся вторичные ребра - мощные или слабо выраженные. В общей сложности мерикарпий может на- считывать до 9 ребер. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой, или комиссурой. В мезокарпии, т.е. среднем слое околоплодника, имеются продольные эфирномасляные секреторные каналы, располагающиеся по 1 в ложбинках и по 2 - со стороны комиссуры. В мерикарпии могут быть хлорофиллоносная паренхима, аэренхима, механические ткани. Семя - одно, сросшееся с околоплодником, с обильным маслянистым эндоспермом и относительно небольшим зародышем. Зонтичные - энтомофильные растения.

Зонтичные высоко ценятся как источник эфирного масла, используются в пищу, являются пряными и ароматическими: тмин (Сакит carvi), анис (Pimpinella anisum), кориандр, или кинза (Coriandrum sativum), морковь дикая (Daucus carоtа) (рис. 8.11), сельдерей (Apium graveolens), петрушка огородная (Реtrоsеlinum sativum), укроп пахучий (Anethum graveolens), фенхель обыкновенный (Foeniculum vulgare) и др.

Рис. 8.11. Зонтичные. Морковь дикая (Daucus carota):

1 - общий вид растения;

2 - отдельное парциальное соцветие (зонтичек);

3 - цветок; 4 - продольный разрез цветка; 5 - плод вислоплодник (поперечный разрез); 6 - плод в разрезе (продольный срез)

У зонтичных из разных частей растения выделены: эфирные масла, смолы, кумарины, фурокумарины, хромонокумарины, тритерпеноидные сапонины и ацетиленовые производные. Алкалоиды (например, кониин) найдены в ядовитом зонтичном растении болиголов пятнистый (Conium maculatum).

В научной медицине используются плоды многих зонтичных (аниса, фенхеля, тмина, кориандра); они входят в состав сборов, ис- пользуемых в качестве отхаркивающих, противовоспалительных и желчегонных средств. Эти и ряд других зонтичных широко культивируются. В Средней Азии произрастает ферула вонючая (Ferula foetida), из которой получают пряность - камеде-смолу, являющуюся средством народной медицины Востока.

Кроме болиголова, очень токсичен вех ядовитый, или цикута (Cicuta virosa), способная вызвать смертельные отравления. Болиголов имеет характерные красноватые пятна на стебле, а вех ядовитый - характерное только для него корневище, с полыми камерами, разделенными поперечными перегородками.

Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales)

Порядок объединяет 7 семейств, из которых наибольший интерес представляет семейство Валериановые.

Семейство Валериановые (Valerianaceae)

Небольшое семейство насчитывает 13 родов и свыше 400 видов. Распространено в умеренной зоне, в основном в Северном полуша- рии. Жизненная форма: многолетние травы. В нашей стране примерно половина всех растений приходится на род Валериана (Valeriana).

Листорасположение супротивное. Листья простые, без прилистников, нередко в той или иной степени расчлененные.

Цветки обоеполые, но могут быть и однополые; как правило, асимметричные, в цимозных щитковидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка состоит из 5 лопастей или зубцов, но иногда охватывает нижнюю завязь, редуцируется и превращается в надпестичное кольцо, которое при плодах разрастается. У валерианы малозаметные зубцы чашечки превращаются в белый хохолок, способствующий расселению плодов с помощью ветра. Валериановые - энтомофильные растения. Венчик сростнолепестной, с 5-лопастным отгибом, трубчатый или воронковидный. В основании трубки венчика с одной стороны имеется мешковидное вздутие, внутри которого находятся волоски. Это вздутие, а также 3 или 4 асимметрично расположенные тычинки делают цветок полностью асимметричным. Нити тычинок прикреплены к трубке венчика и чередуются с его лопастями.

Гинецей в основе ценокарпный, образованный 3 сросшимися плодолистиками, из которых обычно нормально развивается только 1, с единственным семязачатком. В силу этого сформировавшийся плод может считаться псевдомонокарпным. Завязь нижняя. Столбик - один, простой, завершающийся трехлопастным рыльцем.

Наиболее известное растение этого семейства нашей флоры - Валериана лекарственная (V. officinalis) (рис. 8.12). Это высокий травянистый многолетник с толстым коротким корневищем и

Рис. 8.12. Валериановые. Валериана лекарственная (Valerinana officinalis):

1 - прикорневая часть; 2 - побег с соцветиями; 3 - цветок; 4 - плод семянка, снабженная хохолком

придаточными корнями; характерен их запах, обусловленный присутствием изовалериановой кислоты и ее производных. Листья супротивные, непарноперисторассеченные. Цветки бледно-розовые или бледно-сиреневые, со слабым запахом ванили. Валериану можно встретить в светлых, достаточно увлажненных участках, по опушкам лесов, по берегам водоемов, обычно разрозненными особями.

Многие валериановые содержат эфиры изовалериановой кислоты, алкалоиды и иридоиды. Иридоиды характерны для видов валерианы, но отсутствуют у патриний.

Общеизвестно медицинское значение валерианы лекарственной, использовавшейся еще в глубокой древности в качестве успокаиваю- щего средства.

ПОДКЛАСС ЛАМИИДЫ (Lamiidae)

Ламииды - крупнейший по числу видов подкласс, объединяющий 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40 тыс. видов. Жизненные формы достаточно разнообразны: это высокоспециализированные деревья, кустарники, полукустарники и травы. Листья чаще простые, без прилистников, с супротивным листорасположением. Ламииды эволюционно произошли от древних представителей подкласса розид. Эволюция цветка шла от актиноморфности к резкой зигоморфности с образованием сростнолепестного, как правило, трубчатого околоцветника. Количество членов в околоцветке небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит, как правило, из 2 плодолистиков. Завязь - верхняя, полунижняя или нижняя.

Порядок Пасленоцветные (Solanales)

В порядке 5 очень близких семейств, но мы разберем одно - пасленовых, имеющее большое хозяйственное и медицинское значение.

Семейство Пасленовые (Sоlапасеае)

Окончание таблицы

Семейство насчитывает 90 родов и 2900 видов. Пасленовые распространены в тропиках и субтропиках, особенно в Америке, срав- нительно немногие роды - в умеренных областях. Жизненная форма: кустарники, травы, лианы, реже - деревья. Листорасположение очередное. Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, редко - слегка зигоморфные. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздельная, часто остающаяся при плодах. Венчик сростно- лепестной с 5-лопастным колесовидным или воронковидным отгибом. Андроцей, как правило, состоит из 5 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Гинецей - ценокарпный, из 2 плодолистиков. Столбик с двураздельным или двулопастным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатков много. Плод - ягода или коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия цимозные: завиток или двойной завиток, иногда цветки одиночные.

Пасленовые - одно из самых важных в экономическом отношении семейств в мировой флоре. Все пасленовые богаты алкалоидами; многие представители этого семейства ядовиты. Пасленовые облада- ют, как правило, специфическим запахом.

Род Паслен (Solanum) (рис. 8.13) включает около 1500 видов (60% всего семейства). В нашей флоре из дикорастущих пасленовых известен лишь один вид - паслен сладкогорький (S. dиlcamara), не считая сорняков. Это высокий лазающий полукустарник с яйцевидными или ланцетными листьями. Плодами являются ядовитые ярко-красные ягоды. Как сорняк далеко на север заходит небольшое однолетнее растение с черными ягодами - паслен черный (S. nigrum). Исключительное хозяйственное значение имеет картофель (Solanum tиberosиm), родом из Южной Америки.

Рис. 8.13. Пасленовые. Картофель (Solanum tuberosum):

1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе; 4 - плод-ягода

Как сорное встречается растение с грязно-желтыми цветками, с темными жилками - белена черная (Hyoscyamus niger). Цветки собраны в соцветие - олиственный завиток. Белена - очень ядовитое растение. Отравления происходят при поедании, в основном детьми, семян. Плоды белены - коробочки с крышечками (кузовок), скрытые в чашечках. Ядовитыми растениями являются дурман вонючий (Datura stramonium) и красавка белладонна (Atropa belladonna) c черными ягодами, содержащими алкалоид атропин, широко применяемый в медицине.

Большое значение имеют культурные растения - такие, как томаты, или помидоры обыкновенные (Lycopersicon esculentum), происходящие также из Южной Америки. Красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum) занимает 1-е место среди овощей по содержанию витаминов А и С. Такие растения, как табак (Nicotiana tabacum) и ма- хорка (N. Rustica), культивируют для приготовления различных табачных изделий. Для этого используют высушенные листья растений, содержащие большое количество ядовитого алкалоида - никотина. Табак душистый (N. affinis), с белыми или красными цветами, часто разводят в садах как декоративное растение.

Порядок Норичникоцветные (Scrophulariales)

Порядок объединяет 17 семейств, из которых мы охарактеризуем семейство Норичниковые.

Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)

Семейство включает не менее 350 родов и около 5 тыс. видов. Распространены по всему миру, но преимущественно - в зоне уме- ренного климата. Жизненная форма: травы, иногда полупаразиты, а также лианы, кустарнички и кустарники (рис. 8.14). Листорасположение может быть очередным, супротивным или мутовчатым. Листья простые, цельные, без прилистников. Околоцветник двойной, чаще 5-членный, реже - 4-членный. Чашечка сростнолистная, хотя иногда ее доли могут быть почти свободными (коровяк, вероника).

Рис. 8.14. Норичниковые:

А - вероника кавказская (Veronica caucasica): 1 - общий вид; 2 - венчик с тычинками; 3 - диаграмма; Б - вероника нителистная (Veronicafilifolia): 4 - коробочка; 5 - семя; В - льнянка (Linaria vulgaris): 6 - общий вид; 7 - диаграмма цветка; Г - наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea): 8 - цветок; 9 - в продольном разрезе (видны 2 тычинки из 4); 10 - тычинка; Д - львиный зев садовый (Antirrhinum majus), верхняя губа с тычинками; Е - коровяк (Verbascum), диаграмма цветка

Венчик может быть правильным - коровяк (Verbascum); с неравными лопастями и трубкой - вероника (Veronica); двугубым без шпорца - марьянник (Melampyrum); двугубым со шпорцем - льнянка (Linaria). У некоторых видов имеются крупные, ярко окрашенные прицветники, например у марьянника иван-да-марья. Чаще имеется андроцей из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика, причем 2 из них длиннее других; андроцей может быть из 5 тычинок, как у коровяка (Verbascum). Иногда цветки имеют только 2 тычинки, например вероника (Veronica). Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, двугнездная, с многочисленными семязачатками. Столбик заканчивается головчатым или двулопастным рыльцем. Плод - вскрывающаяся коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия ботрические, реже цимозные. Норичниковые - энтомофильные растения. Особенно приспособлен к опылению крупными насекомыми двугубый венчик цветков льнянки. Насекомые своей тяжестью отгибают нижнюю губу и получают доступ к нектару на дне трубки венчика.

Около 60 родов этого семейства - полупаразиты лугов, степей и саванн, так как питательные вещества и воду получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются, несмотря на то что способны осуществлять фотосинтез. Таким паразитом нашей флоры является петров крест (Lathraea squamaria). Он имеет толстые ветвящиеся корневища, покрытые мясистыми чешуями, паразитирует на орешнике и зацветает весной грязновато-красными цветками в однобоких кистях. После цветения вся надземная часть отмирает.

Среди норичниковых есть декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании.

Из биологически активных веществ в норичниковых обнаружены: сердечные гликозиды (наперстянка), цианогенные гликозиды (льнянка), стероидные и тритерпеновые сапонины, нафтохиноны, антрахиноны, ауроны и иридоиды.

Известным лекарственным растением, содержащим сердечные гликозиды, является наперстянка пурпурная (Digitalis рurрurеа). Расте-

ние широко применяется при нарушениях сердечной деятельности в научной медицине. Используются при изготовлении лекарств и другие виды этого рода.

Порядок Яснотковые (Lamiales)

Порядок объединяет 3 семейства; охарактеризуем наиболее важное в хозяйственном отношении семейство Губоцветные.

Семейство Губоцветные (Labiatae), или Яснотковые (Lamiaceae)

Это достаточно большое семейство, объединяющее около 5500 видов и 200 родов. Распространение очень широкое, но наиболее богато его виды представлены в Средиземноморье. Жизненная форма: травы, полукустарники и кустарнички (рис. 8.15). Для всех губоцветных характерны 4-гранный стебель и супротивное листорасположение. Листья, как правило, простые цельные, без прилистников. Цветки - обоеполые, зигоморфные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка - сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или неправильная. Венчик - сростнолепестной, обычно двугубый. Лишь немногие губоцветные имеют почти правильный венчик (например, мята). Крупная средняя доля нижней губы является своеобразной посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Андроцей обычно из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче пары передних. Иногда задние тычинки редуцированы (стаминодии), тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Внутри трубки венчика обычно имеется волосистое кольцо - приспособление для защиты нектара. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Плодолистики разделяются пополам

продольными перегородками, за счет чего верхняя завязь становится 4-гнездной и 4-лопастной. В каждом гнезде по одному семязачатку. От оснований лопастей завязи отходит один столбик с раздвоенным рыльцем. При основании завязи есть нектароносный диск. Плод губоцветных - ценобий, распадающийся на 4 орешковидные доли (эрема). Чашечка всегда остается при плодах, а иногда разрастается.

Рис. 8.15. Губоцветные:

А - шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 - внешний вид, 2 - продольный разрез цветка с насекомыми, нажимающими на стерильные гнезда пыльников; 3 - плод ценобий; 4 - диаграмма; Б - мята перечная (Mentha piperita); 5 - цветок мяты; В - глухая крапива или леснотка белая (Lamium album): 6 - цветок; 7 - цветок в продольном разрезе; 8 - диа- грамма цветка

Семена чаще без эндосперма. Соцветия - сложные, цимозные. Губоцветные - перекрестноопыляемые энтомофилы; у некоторых из них есть специальные приспособления для перекрестного опыления. Наиболее совершенны эти приспособления у шалфеев, специализированные тычинки которых имеют особое рычажное устройство. Оно срабатывает, когда насекомое (пчела, шмель) просовывает голову в трубку венчика: гнездо пыльника ударяет по спинке насекомого и на нее высыпается пыльца. Насекомое переносит ее и на рыльце пестика другого цветка.

Для растений семейства Губоцветные характерно наличие эфирных масел, накапливающихся в различных железках. Строение этих железок под микроскопом является диагностическим признаком этих растений. Помимо эфирных масел, в них найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы, иридоиды, хиноны, кумарины.

Мята (Мепtha). Дикорастущие виды мяты характерны для умеренного климата и обычны во влажных местах обитания.

Мята перечная (М. piperita) является важнейшей культурой, содержащей в составе эфирного масла ценный терпеноид ментол. Последний входит в состав многих лекарственных препаратов, а также широко используется в пищевой промышленности.

Шалфей (Salvia). Род шалфей насчитывает около 700 видов. Его представители распространены в относительно сухих местах обитания. В медицине применяют шалфей лекарственный (S. officinalis); его эфирное масло оказывает бактерицидное действие.

Окончание таблицы

Кроме мяты, в культуре возделываются такие пряные губоцветные, как душица обыкновенная (Origanum vulgare), тимьян (Thymus vulgaris) и эфиромасличное растение лаванда (Lavandula angustifolia = L. vera) - важный компонент ряда духов и одеколонов.

Среди губоцветных есть и широко распространенные сорняки, например очень известное растение глухая крапива, или яснотка белая (Laтiuт albuт), листья которой похожи на листья крапивы двудомной из семейства Крапивные.

Среди губоцветных, имеющих лекарственное значение, находит применение пустырник сердечный (Leonurus cardiaca), из травы которого получают препараты седативного действия и понижающие артериальное давление. Гипотензивным эффектом обладают корни шлемника байкальского (Sсutеllaria bаiсаlеnsis), а кровоостанавливающим - цветки зайцегуба опьяняющего (Lagochilus inebrians) из Средней Азии.

ПОДКЛАСС АСТЕРИДЫ (Asteridae)

Подкласс включает 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и 30 тыс. видов. Наиболее многочисленное семейство Cложноцветные, включающее 90% всех растений одного порядка. Это высокоспециа- лизированная группа двудольных растений со сростнолепестным венчиком и нижней завязью из 2 сросшихся плодолистиков.

Порядок Астроцветные (Asterales)

Порядок включает только одно семейство - Сложноцветные (астровые). В зависимости от характера цветков в корзинках и созданию млечного сока семейство включает 2 подсемейства (рис. 8.16):

Рис. 8.16. Сложноцветные:

1 - внешний вид василька синего (Centaurea cyanus); типы цветков: 2 - воронковидный; 3 - трубчатый; 4 - язычковый; 5 - ложноязычковый; 6 - диаграмма трубчатого цветка; плоды: 7 - семянка череды (Bidens); 8 - семянка подсолнечника (Helianthus anunus)

1. Подсемейство язычковые - Lactacoidae (Cichoroideae, или Liguliferae), у которых все цветки в корзинках язычковые; имеется млечный сок.

2. Подсемейство трубчатоцветные (Asteroidae, или Tubuliferae) - в корзинках цветки только трубчатые, трубчатые и ложноязычковые и трубчатые и воронковидные; млечный сок отсутствует.

Семейство Сложноцветные (Compositae, или Asteraceae)

Огромное семейство, включающее более 24 тыс. видов, объединяемых примерно в 1200 родов. По числу видов сложноцветные уступают лишь орхидным. Распространены по всему земному шару, во всех кли- матических зонах, вплоть до тропических. Жизненная форма: травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, редко деревья (см. рис. 8.16). Сложноцветные умеренного климата - это в основном травянистые многолетники и полукустарники, немало среди них и однолетников. Листорасположение очередное, реже супротивное. Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные, актиноморфные или зигоморфные. Чашечка видоизмененная (паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п.), но может и отсутствовать. Паппус у одуванчика (Taraxacum) представляет собой летательный аппарат из множества волосков на вершине вытянутого носика семянки. У череды (Bidens) паппус представлен 2-3 щетинками, цепляющимися за одежду или шерсть животных. Венчик 5-членный, сростнолепестной различной формы: трубчатый, воронковидный, двугубый или в виде язычка. Тычинок 5, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пыльники срастаются боковыми краями в трубочку, внутри которой проходит столбик пестика. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, столбик с 2 рыльцами. Завязь нижняя, одногнездная. Плод - семянка. Семена без эндосперма. Нередко имеются млечники, а запасное веще-

ство - инулин. Большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения, но распространен и апомиксис. Соцветия - корзинки различного типа. Корзинки - элементарные соцветия сложноцветных, которые, в свою очередь, часто собраны в сложные соцветия. Существуют 2 типа корзинок:

1) из одинаковых цветков (только из язычковых цветков - например, у одуванчика; или только из трубчатых цветков - например, у пижмы);

2) из разных цветков: трубчатых и ложноязычковых (например, у подсолнечника; трубчатых и воронковидных (у василька синего).

В биологическом отношении корзинка соответствует цветку и окружена оберткой (из большего или меньшего числа листочков). Обертки, образовавшиеся из прицветников, функционально соответ- ствуют чашечке и разнообразны по форме, числу рядов листочков и т.д. У родов Репейник или Лопух (Arctium) они снабжены крючочками, цепляющимися за одежду или за шерсть животных, что способствует распространению плодов.

Из сложноцветных выделены вещества вторичного метаболизма: сесквитерпены, тритерпеновые сапонины, алкалоиды, кумарины и флавоноиды.

В жизни человека сложноцветные находят достаточно широкое применение в нескольких направлениях:

1. Декоративные растения. Всемирную известность получили хризантемы (Chrysanthemum) и георгины (Dahlia). Хризантема - национальный цветок Японии: ее изображение есть на гербах и печатях этой страны. Из корзинок хризантемы цинерарилистной (Ch.. cinerariifolium) изготавливали так называемый далматский порошок, который очень эффективен в борьбе с различными домашними насекомыми.

2. Лекарственные растения. Наиболее известное из них ромашка лекарственная (Chamomilla или Matricaria recutita), препараты из которой обладают бактерицидным и противовоспалительным эффектом. Сушеницу болотную (Gnaphalium uliginosum) применяют при язвенных болезнях желудка. Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Гомеопатическим средством при различных поражениях является настойка Арники, изготовляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арники горной (Arnica montana). «Цитварное семя» - мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina) из полупустынь Средней Азии, богаты сапонином и применяются как глистогонное средство. Трава полыни горькой (Artemisia absinthium), содержащая горечь, используется

в качестве средства, стимулирующего аппетит. Листья мать-и-мачехи (Tussilago farfara) известны как активное отхаркивающее средство.

3. Овощные и масличные растения. Важное значение имеет подсолнечник (Helianthus annuus), из которого отжимают масло. У некоторых отечественных сортов диаметр корзинок может достигать 60-65 см, а масличность - до 60%.

В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему используют измельченные корни цикория (Cichorium intybus). Это растение с ярко-голубыми корзинками произрастает обычно на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог.

4. Каучуконосы. Много каучука содержится в млечном соке коксагыза (Таrахасum kok-saghyz) и тау-сагыза (Scorzonera tau-saghyz). В Мексике для этих целей вводилась в культуру гваюла (Parthenim argentatum). В настоящее время каучуконосы-сложноцветные не име- ют никакого значения. Продуктивность каучуковых деревьев из семейств тутовых и молочайных намного выше, и, кроме того, возрастает роль синтетического каучука.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONES, ИЛИ LILIOPSIDA)

Этот класс подразделяется на 4 подкласса и включает 37 порядков, 122 семейства, около 3100 родов и 63 тыс. видов.

Подкласс Лилииды (Liliidae)

Самый крупный подкласс однодольных: он включает 21 порядок, 96 семейств, около 2700 родов и более 56 тыс. видов.

Порядок Лилиецветные (Liliales)

Семейство Лилейные (Liliaceae)

Окончание таблицы

Семейство насчитывает 10 родов и около 470 видов. Они распространены главным образом в умеренных областях Западной и Восточной Азии и в Гималаях. Жизненная форма: многолетние травянистые луковичные растения (рис. 8.17). Лилейные - геофиты, зимующие в стадии подземного органа - луковицы, где находятся почки возобновления. Строение луковиц достаточно разнообразно: они могут быть однолетними или многолетними. У однолетних луковиц в пазухах листьев образуются выводковые луковички. Большинство луковиц имеют особые втягивающие (контрактильные) толстые корни. Эти корни при высыхании укорачиваются и втягивают луковицу на значительную глубину. Многие представители - эфемероиды. Они быстро проходят фазы вегетации, цветения и плодоношения ранней весной, еще до распускания листьев на деревьях. Листорасположение - очередное; листья - простые линейные. Цветоносные стебли могут быть облиственными или безлистными (цветочная стрелка). Цветки обоеполые,

Рис. 8.17. Лилейные. Гусиный лук желтый (Gagea lutea):

1 - общий вид растения;

2 - цветок; 3 - верхушка листа; 4 - луковица в разрезе

актиноморфные, с простым венчиковидным околоцветником, состоящим из 6 свободных или сросшихся листочков, расположенных в 2 круга. Андроцей состоит из 6 тычинок в 2 круга. Гинецей - ценокарпный, образован 3 плодолистиками. Завязь верхняя, с многочисленными семязачатками, рыльце трехлопастное. Плод - вскрывающаяся коробочка. Лилейные - насекомоопыляемые растения. Соцветия у них, как правило, кисти или одиночные цветки. Химический состав лилейных небогат: полисахариды, алкалоиды.

Среди лилейных много культивируемых древнейших декоративных растений: это различные лилии (Lilium), рябчики (Fritillaria), многочисленные сорта тюльпанов (Tuliра). Луковицы некоторых лилий и рябчиков используют в качестве овощей в Восточной Азии, а луковицы тюльпанов, богатые сахарами и крахмалом, едят многие дикие животные. Цветки и луковицы лилий белой (L. сandidum) и тигровой (L. тigrinum) используются в народной медицине.

Порядок Амариллисоцветные (Amaryllidales)

Семейство Луковые (АШасеае)

Семейство насчитывает 32 рода и примерно 750 видов; наибольшее распространение - в Северном полушарии. Жизненная форма: тра- вянистые луковичные или корневищные многолетники, иногда эфемероиды. Листья обычно собраны в прикорневую розетку, бесчерешковые, узкие, линейные или дудчатые. Околоцветник простой венчикоили чашечковидный (пленчатый), 6-членный, в 2 круга. Тычинок 6, обычно срастающихся с околоцветником. Гинецей - ценокарпный из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, 3- или 1-гнездная с несколькими семязачатками. Столбик один, рыльце цельное. Плод - ценокарпий: чаще всего вскрывающаяся коробочка. Семена мелкие, с эндоспермом. Цветки до цветения заключены в пленочный чехол. Соцветие зонтиковидное, располагающееся на верхушке безлистного побега - цветочной стрелке. Цветки могут выделять нектар для привлечения насекомых, что способствует перекрестному опылению. Для луковых характерно «живорождение», когда в соцветиях, при основании цветоножек, образуются небольшие луковички. Опадая и укореняясь, эти луковички дают нормально развитые растения. Такое «живорождение» очень характерно, например, для чесно ка (Аlliит sativuт), который почти не размножается семенами.

Характерный признак луковых - наличие членистых млечников с млечным соком (латексом) в зеленых листьях и чешуях луковиц. Многие луковые содержат во всех тканях летучее чесночное масло (или близкое к нему) с серосодержащими соединениями (диаллилдисульфид и диаллилтрисульфид), определяющими специфический луковый или чесночный вкус и запах, а также витамины, особенно - витамин С. Кроме того, в луковых найдены стероидные сапонины.

Луки (рис. 8.18) культивируются с глубокой древности в качестве пищевых и лекарственных растений: лук репчатый (A.cepa), чеснок (A. sativum), лук порей (A.porrum), лук-батун (A.fistulosum).

Рис. 8.18. Луковые. Лук репчатый (Allium cepa):

1 - цветущее растение;

2 - нецветущее растение; 3 - плод; 4 - цветок

Порядок Спаржевые (Asparagales)

Порядок Спаржевые включает 8 небольших семейств, из которых наиболее известны ландышевые, иглициевые и спаржевые.

Семейство Ландышевые (Convallariaceae)

В семействе насчитывается 23 рода, объединяющие 230 видов. Особенно распространены ландышевые, главным образом в Северном полушарии. Жизненная форма: многолетние корневищные травы. Листорасположение - очередное. Листья простые, с дуговидным жилкованием, могут отходить непосредственно от корневища или располагаться поочередно по всему стеблю. Цветки - обоеполые, актиноморфные, обычно некрупные. Околоцветник простой венчикоили чашечковидный, обычно 3-членный, реже 2-членный или 4-членный. Доли околоцветника более или менее сросшиеся или почти свободные. Тычинок обычно 6, реже - 4. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 3, реже - 2 плодолистиков. Завязь верхняя, столбик один. Число гнезд в завязи и количество рылец соответствуют числу плодолистиков. Соцветие кистевидное. Плод - чаще всего сочная ягода с немногими семенами. Семена с эндоспермом. Часто на семенах заметны образования, привлекающие муравьев. Опыление - перекрестное.

Действующими веществами ландышевых являются сердечные гликозиды из группы карденолидов, а также стероидные сапонины. Классический представитель семейства - ландыш майский (Convallaria тajalis) (рис. 8.19), обычное растение лесов европейской

Рис. 8.19. Ландышевые. Ландыш майский (Convallaria majalis):

1 - общий вид растения; 2 - плоды-ягоды; 3 - цветок; 4 - цветок в разрезе

части России. Он находит применение в научной медицине при приготовлении кардиотонических (сердечных) средств.

Порядок Злакоцветные (Poales)

Порядок включает единственное семейство злаков. Семейство Злаковые (Gramineae, или Роасеае)

Злаки - достаточно большое семейство, включает 900 родов и около 11 тыс. видов. Они распространены по всему земному шару, но господствуют на лугах, в степях, прериях и саваннах. Жизненная форма: многолетние, реже - однолетние травы, но преобладают многолетние корневищные виды. Есть растения (например, бамбук) с одревесневающим стеблем (достигающим высоты 20-40 м), но без вторичного роста, так как у всех однодольных отсутствует камбий. Стебель почти всех представителей семейства - цилиндрическая соломина с хорошо выраженными узлами и полыми междоузлиями с интеркалярной меристемой при их основании. Междоузлия и (редко) сердцевина междоузлий выполнены паренхимой (кукуруза, сахарный тростник). Листорасположение очередное, двухрядное, редко - трехрядное. Листья простые, сидячие, линейные или узколанцетные с листовым влагалищем. При основании листовой пластинки часто имеется перепончатый вырост, называемый язычком, или лигулой. Влагалище защищает интеркалярную меристему, а язычок препятствует затеканию воды.

Цветки мелкие, невзрачные, сильно редуцированные, обычно обоеполые, редко раздельнополые, например у кукурузы (Zеа).

Околоцветник простой, чашечковидный, у большинства злаковых наружный круг околоцветника состоит из 2 сросшихся листочков. Внутренний круг состоит из 2 несросшихся пленочек (лодикул), ко- торые во время цветения набухают и раздвигают нижнюю и верхнюю чешуи, вызывая этим распускание цветка. Полагают, что это остатки околоцветника. Для андроцея однодольных характерно наличие 2 кругов тычинок; у злаковых, как правило, сохраняются 3 тычинки наружного круга. Тычинок может быть и меньше (1 - у цинны, 2 - у душистого колоска); у бамбука и сахарного тростника тычинок 6, они располагаются в 2 круга. Гинецей состоит из 2, реже - из 3 сросшихся плодолистиков. Столбик один, рыльце перистое, чаще двухлопастное (у бамбука - 3-лопастное). Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком.

Злаки - ветроопыляемые растения, причем опыление перекрестное. Цветки собраны в очень характерные для всего семейства элементарные соцветия - колоски, составляющие основу сложных ботрических соцветий различного типа (метелки, кисти, початки или колосья). Каждый элементарный колосок может содержать от одного до многих цветков. Он состоит из оси, у основания которой располагаются 2 чешуи - верхняя и нижняя колосковые чешуи. Нередко нижняя колосковая чешуя заканчивается щетинистыми выростами - остями. Колосковые чешуи - это видоизмененные листья. Выше колосковых чешуй на оси располагаются цветки, количество которых имеет важное для систематики значение. Плод злаков - псевдомонокарпный: зерновка, у которой, как правило, пленчатый околоплодник плотно прилегает к семенной кожуре или срастается с ней (рис. 8.20). Редко (у некоторых тропических бамбуков) плод - ягодовидный, с мясистым околоплодником и сильно редуцированной семенной кожурой или ореховидный с одревесневающим перикарпием. Большую часть семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой.

Для представителей этого семейства обычно свойственно вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.

Химический состав злаков достаточно разнообразен. Прежде всего следует отметить наличие в зерновках 3 основных компонентов пищи: белков, жиров, углеводов. Именно эти вещества обеспечивают исключительное значение хлебных злаков в питании человека (хлеб, крупа, сахар). В первую очередь к таким растениям относятся: рис (Oryza), ежегодные сборы которого приблизились к 500 млн т; пше-

Рис. 8.20. Злаковые. Цветок и колосок злака (схема):

А - цветок; Б - трехцветковый колосок: 1 - ось сложного соцветия (колос, метелка и т.п.); 2 - ось колоска; 3 - нижняя колосковая чешуя; 4 - верхняя колосковая чешуя; 5 - нижняя цветковая чешуя; 6 - верхняя цветковая чешуя; 7 - лодикулы; 8 - гинецей; 9 - тычинка

ница (Triticum), урожаи которой превышают 400 млн т; кукуруза (Zea mays), дающая ежегодно около 150 млн т зерновой продукции. Далее за ними следуют: рожь (Secale), ячмень (Hordeum), овес (Avena), просо (Panicum), сахарный тростник (Saccharum).

В злаках также обнаружены сапонины, цианогенные гликозиды, фенолокислоты, кумарины, флавоноиды и терпеноиды, изредка встречаются алкалоиды. Среди злаков есть очень важные кормовые растения: пырей (Agropyron), овсяница (Festuca), мятлик (Poa); за ними следуют лисохвост (Alopecurus), тимофеевка (Phleum) и др.

В медицине при производстве разнообразных лекарственных форм важную роль играет крахмал злаков, главным образом пшени- цы, риса и кукурузы; в качестве желчегонного средства употребляют столбики с рыльцами цветков кукурузы.